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十字花科Brassicaceae植物主产北温带，约375属3 200种。在中国主要集中于西南、西北、东北高山以及丘陵地区[1]，其中萝卜属Raphanus与芸薹属Brassica植物是中国最重要的蔬菜与油料作物，该科部分种类还可作为药用、观赏用、染料用或食用[2]。植物表皮蜡质是覆盖在陆生植物地上部器官表面的脂质成分，也存在于木栓的基质、愈伤组织、花粉粒以及种皮中[3]，其疏水结构在植物表面起极其重要的防卫功能，在植物与周围环境的相互作用中发挥着重要作用[4]。本研究从十字花科植物蜡质类型、结构、成分、含量、功能、遗传特性、合成与转运途径、分子机制等方面进行综述，为十字花科植物的蜡质代谢研究提供参考。
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十字花科植物的蜡质呈片状、柱状和网状等26种形态类型，不同种类植物的蜡质形态不同[5]。徐秀萍等[6]采用扫描电镜(SEM)观察拟南芥Arabidopsis thaliana表皮蜡质，发现主要呈杆状，少量呈片状、管状、碟状和伞状。李红莲[7]发现：红菜薹Brassica campestris表皮蜡质为片状和网状构成的不规则三维结构。李帅等[8]发现：甘蓝型油菜‘中双11’Brassica napus‘Zhongshuang 11’叶表皮蜡质结构主要为杆状和颗粒状(小片状)。牟香丽等[9]发现：不同生长时期甘蓝Brassica oleracea var. capitata表皮蜡质呈现不同结构，苗期大多为颗粒状、片状和针状，结球期则较多为圆柱状和片状，成熟期以片状和针状为主。张曦[10]发现白菜Brassica pekinensis成熟叶片蜡质大多呈现出棒状且前端有圆形突起。
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十字花科植物蜡质主要为超长链脂肪酸及其衍生物，包括烷烃、脂肪酸、醇、醛、酮的同系物，偶尔会出现环状化合物，如甾醇或三萜类化合物等[11]。蜡质通常使用三氯甲烷、正己烷等有机溶剂提取，采用气相色谱-质谱联用(GC-MS)技术鉴定成分[12]。植物表皮蜡质各成分占比不同。如白菜[10]成熟叶片蜡质的主要成分中酮类占1.02%，醇类占8.33%，烷烃占55.09%，酯类占26.34%。不同种类植物的表皮蜡质成分含量也存在差异[13]。如甘蓝型油菜‘中双11’叶[8]表皮蜡质成分中烷烃为8.24 μg·cm−2，次级醇为1.72 μg·cm−2，酮为1.62 μg·cm−2，初级醇为0.57 μg·cm−2，脂肪酸为0.10 μg·cm−2，醛为0.79 μg·cm−2，未知成分为9.33 μg·cm−2，总量为22.37 μg·cm−2；拟南芥[14]茎秆的表皮蜡质中初级醇为0.58 μg·cm−2，脂肪酸为0.10 μg·cm−2，醛为1.90 μg·cm−2，烷烃为13.13 μg·cm−2，次级醇为3.83 μg·cm−2，酮为5.95 μg·cm−2，总含量为28.99 μg·cm−2。而普通白菜自交不亲和系13S106[15]叶片的蜡质成分中烷烃为13.60 μg·cm−2，醛为0.90 μg·cm−2，醇为3.20 μg·cm−2，酮为8.30 μg·cm−2，脂肪酸为1.20 μg·cm−2，蜡酯为2.40 μg·cm−2。在上述不同十字花科物种中，蜡质主要成分均为烷烃，次要成分则有所不同。
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十字花科植物表皮蜡质在维持水分平衡、反射紫外线、减少外来机械损伤、降低低温伤害、抵御细菌真菌入侵、防止昆虫侵食等抵抗生物与非生物胁迫中起着重要作用[16]，同时兼具影响叶片和果实着色、防止果实开裂和植株育性等生理功能[17]。
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低温胁迫易引起植物酶活性降低、细胞膜结构改变、细胞失水、代谢紊乱等，对植物生长发育造成多种负面影响[18]。倪郁等[19]发现：4 ℃低温胁迫下拟南芥生长发育缓慢、叶色变深，蜡质晶体的分布密度、大小、形态等发生改变。唐帅等[20]发现：4 ℃低温胁迫下拟南芥叶片表皮蜡质成分增加，烷烃、脂肪酸、醛、初级醇和酮相对含量分别增加54.34%、29.61%、54.40%、24.07%和137.80%；荧光定量聚合酶链式反应(PCR)检测显示蜡质相关基因的表达水平显著提高，说明拟南芥通过提高蜡质含量来缓解低温胁迫，预防低温对植物内部组织的伤害。
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紫外线中UV-B波长为280~315 nm，可对植物表面造成损伤。PRUDNIKOVA等[21]发现：过量UV-B处理会造成植株干质量降低，叶面积减小，净光合速率下降及花期变短等。宋超[14]发现：UV-B胁迫下拟南芥蜡质相对含量明显增加，蜡质相关基因CER3、CER4、KCS1表达量显著提高，其中CER4基因的相对表达增加了13.80倍，CER1和WIN1表达量降低。此外，UV-B胁迫下拟南芥蜡质晶体结构发生熔融，晶体由杆状变成片状，蜡质覆盖面积增加，蒸腾作用减少，从而达到反射更多紫外线的效果。
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植物蜡质作为疏水屏障，在限制非气孔水分散失中扮演重要角色[22-23]。柴凌燕[24]发现：拟南芥过量表达蜡质相关转录因子WIN1可提高蜡质合成量，调节表皮渗透性，增强植株耐旱性。LÜ等[25]发现：拟南芥CER9编码一种与植物抗旱性相关的决定因子，该因子缺失可以增加蜡质合成，阻塞更多的气孔，抑制蒸腾作用。周燕等[26]发现：甘蓝型油菜中BnWIN2C01的特异性表达影响了叶片蜡质合成，从而影响植株水分平衡。
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花粉发育异常会导致植株减产或杂交不育，蜡质是花粉表面含油层的重要成分，在植物生殖发育方面发挥重要作用。KOCH等[27]发现：蜡质不仅影响植物叶片和果实的形态、发育，还影响植株花粉的发育情况。刘艳艳等[28]发现：FAX1基因缺失会抑制拟南芥营养生长，造成植株矮小、茎纤细、花粉稀少、角果短小等，同时还影响花粉壁的发育与花粉的育性，进而影响授粉过程。徐法青[29]发现：拟南芥CER3基因参与花粉脂质的合成或转运，该脂质的缺失会影响花粉与柱头的识别，阻断水合作用，最终导致雄性不育。
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蜡质可以减少叶片表面水分，减少病菌停留和降低病菌入侵。JU等[30]发现：蜡质的晶体结构可促使水分形成水滴以便滑落，并带走叶片表面的灰尘、污染物和病菌等。SURVILA等[31]发现：相较于正常植株，拟南芥蜡质缺失植株表面细菌更多，更易发生病害。蜡质在植物抵抗虫害方面也起着重要作用，它可通过光的反射，改变植物表现出的颜色，影响昆虫视觉，减少昆虫取食和产卵。BOHINC等[32]以8种基因型甘蓝为对象进行田间试验，发现蜡质对甘蓝跳甲Phyllotreta spp.和菜椿Eurydema spp.的生存有抑制作用，且蜡质含量越高，植株上甘蓝跳甲和菜椿越少。
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十字花科植物蜡质缺失表型明显，表面无蜡质覆盖的植株呈现叶色亮绿等性状，包括单基因隐性遗传、单基因显性遗传和双基因隐性遗传等3种遗传特性。
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ANSTEY等[33]在青花菜Brassica oleracea var. italica中发现了十字花科植物中第1个符合单基因隐性遗传规律的蜡质缺失突变体。刘泽洲等[34]发现：甘蓝蜡粉缺失突变体10Q-961符合单基因隐性遗传规律。李红莲等[7]对无蜡质红菜薹与有蜡质红菜薹杂交建立6世代群体并进行研究，发现蜡质缺失突变体符合隐性遗传规律。王灿洁等[15]发现红菜薹自交系13S106蜡质缺失性状受隐性单基因控制。
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蒲媛媛等[35]发现：甘蓝型油菜光叶突变体GL的蜡质缺失性状受单个显性基因控制。刘东明[36]发现：甘蓝10Q-974亮绿性状符合单基因显性遗传规律，突变基因 BoGL1位于8号染色体177 kb的区间内，与基因Bol018504的表达相关。
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周熙荣等[37]发现：甘蓝型油菜杂交F2中出现少数蜡质缺失的植株，其无蜡质性状由2对隐性基因控制。莫鉴国等[38]对加拿大引进的无蜡质甘蓝型油菜种质材料‘Nilla’进行研究，发现其蜡质缺失性状也是受2对隐性基因控制。
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十字花科植物蜡质合成C16~C18脂肪酸合成、C20~C34超长链脂肪酸合成、超长链脂肪酸衍生物合成等3个途径(图1)。合成相关酶如表1所示。
图 1 拟南芥蜡质生物合成途径[11]
Figure 1. Wax biosynthesis pathway in Arabidopsis thaliana
表 1 拟南芥参与蜡质生物合成的酶
Table 1. Enzymes involved in wax biosynthesis in Arabidopsis thaliana
序号 酶 缩略符 基因 参考文献 1 乙酰辅酶A羧化酶 ACC ACC1，ACC2 [39] 2 酰基载体蛋白硫解酶 FAT FATA，FATB [40] 3 长链酰基辅酶A合成酶 LACS LACS1，LACS2，LACS4 [41-44] 4 β-酮酰辅酶A合成酶 KCS FAE1，CER6，KCS1，FDH [45-46] 5 β-酮酰辅酶A还原酶 KCR KCR2 [11] 6 β-羟酰-酰基辅酶A脱水酶 HCD PAS1，PAS2 [47-48] 7 反式烯酰辅酶A还原酶 ECR CER10 [49] 8 脂肪酰辅酶A还原酶 FAR CER4 [50] 9 蜡酯合成酶 WS WSD1 [51] 10 脂肪酰辅酶A还原酶 FAR CER3 [52] 11 醛脱羰酶 AD CER1 [53-54] 12 中链烷烃羟化酶 MAH MAH1 [55] -
C16~C18脂肪酸在质体中合成，初始反应物乙酰辅酶A在乙酰辅酶A羧化酶(ACC)和脂肪酸合成酶的作用下，以每次增加2个碳原子的方式延长碳链，形成C16~C18的酰基载体蛋白[39]，然后在酰基载体蛋白硫酯酶(FAT)作用下水解生成C16~C18脂肪酸[40]。脂肪酸经长链酰基碳烯A合成酶(LACS)催化后以脂肪酰辅酶A的形式进入内质网中[41]，进行下一步反应。ZHAO等[42]发现：拟南芥的9个LACS基因中，LACS1和LACS2参与蜡质的合成。LÜ等[43]和JESSEN等[44]进一步发现：LACS1和LACS4参与花粉外被长链脂肪酸的合成。
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C20~C34超长链脂肪酸合成场所是内质网。C16~C18脂肪酰辅酶A与丙二酰辅酶A通过脂肪酸延伸酶复合物(FAE)进行合成，每次循环增加2个碳原子，多次循环延伸碳链，最终形成C20~C34超长链脂肪酸，其中丙二酰辅酶A由乙酰辅酶A于细胞质中经过乙酰辅酶A羧化酶催化形成。该反应中的FAE属于多酶复合体，包括β-酮酰辅酶A合成酶(KCS)，β-酮酰辅酶A还原酶(KCR)，反式烯酰辅酶A还原酶(ECR)和β-羟酰-酰基辅酶A脱水酶(HCD)4种酶，其中KCS是该反应的关键酶，对反应底物具有特异性。QUIST等[45]发现：拟南芥KCS基因分为FAE1类和ELO类，前者包含FAE1、CER6、KCS1和FDH等4个亚组，而ELO类基因功能还未见报道。SUH等[46]发现：拟南芥与蜡质相关的基因有KCS1、KCS2、KCS13、KCS10、KCS20和CER6等；拟南芥中的KCR基因有KCR1和KCR2等2种，KCR1没有功能，KCR2参与超长链脂肪酸的合成。ZHAO等[47]发现：相比野生型，cer10突变体器官小，蜡质少；CER10基因在表皮和种子中有ECR功能活性，参与超长链脂肪酸合成。目前对HCD的研究较少，BACH等[48]发现：pas2-1突变体的蜡质含量明显少于野生型，PAS2基因功能完全丧失会最终导致胚死亡，推测PAS2在超长链脂肪酸合成和生物发育中起到非常关键的作用。ROUDIER等[49]发现：内质网中的PAS1和PAS2，KCR和ECR存在蛋白互作，并认为PAS1在多酶复合体中扮演分子构架的角色。
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同位素示踪和气相色谱质谱技术已经验证了超长链脂肪酸通过酰基还原途径和脱羰基途径衍生出其他蜡质成分。酰基还原途径也叫醇合成途径，超长链脂肪酰辅酶A经脂肪酰辅酶A还原酶(FAR)还原产生初级醇，初级醇与C16~C18脂肪酸辅酶A经蜡酯合成酶(WS)缩合产生蜡酯。拟南芥通过酰基还原途径产生的蜡质相对含量约为20%。 CER4基因编码的酰基辅酶A还原酶在该途径中起到关键作用，主要将拟南芥表皮和根部脂肪酸还原成初级醇。ROWLAND等[50]发现：拟南芥cer4突变体茎中醇与蜡酯含量显著降低。LI等[51]发现：拟南芥wsd1突变体蜡酯含量明显少于野生型。脱羰基途径也叫烷烃合成途径，超长链脂肪酰辅酶A经脂肪酰辅酶A还原酶(FAR)还原产生的醛经醛脱羰酶脱羰产生烷烃，经中链烷烃羟化酶(MAH)1次羟化产生次级醇，再次羟化生成酮。拟南芥约80%的蜡质组分由该途径产生。BERNARD等[52]发现：拟南芥cer3突变体中醛含量减少，说明CER3基因在产生醛的过程起着重要作用。OSHIMA等[53]和刘秀林[54]发现：拟南芥cer1突变体茎表皮蜡质组分中烷烃含量减少，而醛含量增加，说明CER1编码的酶参与烷烃产生。GREER等[55]发现：MAH1是烷烃羟化酶，拟南芥mah1突变体中次级醇和酮的含量显著减少。
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内质网上经过各种酶加工修饰合成的蜡质成分会先转运到细胞膜，再通过转运蛋白进行跨膜运输，最后经脂质转移蛋白跨细胞壁转运到角质层，转运途径及转运蛋白见图2和表2。
图 2 拟南芥蜡质转运途径[36]
Figure 2. Wax transport pathway in Arabidopsis thaliana
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目前对蜡质从内质网转运到质膜有2种推测：①蜡质通过内质网与质膜内侧接触的部分直接进行运输；②蜡质先进入内质网分泌的囊泡，再经高尔基体转运到细胞膜内侧[56]。
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蜡质到达质膜后利用相关转运蛋白进行跨膜运输。ABCG11和ABCG12是拟南芥中2个蜡质转运相关的半分子转运蛋白，LUO等[57]发现：ABCG11通过与另1个ABCG11结合形成同源二聚体或是与其他半分子转运蛋白结合形成异源二聚体来转运蜡质分子。BIRD等[58]发现：abcg11突变体生长速度减缓，表皮蜡质含量减少。QUILICHINI等[59]发现：ABCG12基因编码定位在质膜上的ABC转运蛋白，ABCG12基因的缺失导致拟南芥表皮部位的蜡质显著减少，而细胞内蜡质总含量并没有显著变化，说明该基因缺失只影响了质膜中的蜡质转运过程，而细胞内蜡质合成并没有受阻。
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到达细胞膜外的蜡质由脂质转移蛋白(LTPs)转运到角质层。LTPG1是一种脂质转移蛋白，包含8个保守的半胱氨酸，形成疏水囊泡。DeBONO等[60]发现：ltpg1突变体的茎和角果表皮蜡质C29烷烃含量减少，但其他蜡质成分不存在显著差异，说明突变体缺失的蛋白可能对C29烷烃转移具有专一性。孙伟[61]发现：Th-nsLTP是一个非特异性脂转移蛋白，通过参与小盐芥表皮蜡质转移过程，使表皮蜡质含量减少，晶体结构从杆状转为柱状。
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十字花科植物蜡质形成分子机制极其复杂，今后可从以下几个方面深入探究。①当前对蜡质形态结构与成分含量的研究都是独立的，若能寻找不同蜡质成分形成晶体过程中的空间折叠规律，将有助于探明蜡质成分与蜡质结构复杂多样性背后的具体对应关系。②目前在蜡质合成与转运方面研究较多，但在外界环境条件如低温、干旱或光照强度对蜡质合成影响方面的研究较少，需要更多的相关研究阐明环境影响蜡质合成的机制。③培育蜡质过量的新品种对于研究蜡质形成分子机制及抗病育种都具有重要意义。
Research review on features and molecular mechanism of wax formation in Brassicaceae
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摘要: 十字花科Brassicaceae包含蔬菜、油料作物、药用植物、观赏植物和染料植物等，是一类1年生、2年生或多年生的植物，是中国最重要的蔬菜和油料作物之一。蜡质的主要成分是超长链脂肪酸及其衍生物，十字花科植物的蜡质是其适应外界环境变化而形成的保护结构，在维持水分平衡、反射紫外线、减少外来机械损伤、降低低温伤害、抵御细菌真菌入侵、防止果实开裂与昆虫侵食等抵抗生物与非生物胁迫中起着重要作用。对十字花科植物蜡质类型、生理功能、遗传特性、合成与转运途径等方面进行综述，可为十字花科植物的蜡质代谢研究提供参考。图2表2参61Abstract: Mainly composed of vegetables, oil crops, medicinal plants, ornamental plants and dyewood, Brassicaceae is a plant that can be annual, biennial or perennial, also as the most important family of vegetable and oil crops in China. Wax, comprised with very long chain fatty acids and corresponding derivatives, a layer of protective structure formed on plant surface to adapt different environmental conditions, plays an important role in resistance to biotic and abiotic stresses. It helps maintain water balance, reflect ultraviolet rays, reduce external mechanical damage, decrease low temperature damage, resist invasion of bacteria and fungi, prevent fruit cracking and fight off insect invasion. This paper, with a brief review of the type, physiological function, genetic characteristics, biosynthetic and transport pathways of wax, is intended to provide reference for the study of wax metabolism in Brassicaceae plants. [Ch, 2 fig. 2 tab. 61 ref.]
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Key words:
- botany /
- Brassicaceae /
- wax /
- physiological function /
- biosynthetic pathway /
- molecular mechanism /
- review
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水源涵养是森林最主要的生态功能之一，一直是生态学与水文学等相关学科研究的重点内容[1]。森林水源涵养功能表现在对降水的分配和运动作用上，其作用分为3个部分，即林冠层的截留、枯枝落叶层的吸持以及林地土壤的蓄水作用[2]，其中凋落物层与土壤层的森林涵养水源能力占85%以上[3]，已成为森林水文学研究的热点。近年来，众多学者开展了不同林分类型之间林下凋落物、土壤涵养水源能力的比较，以及针对单一林分类型进行抚育间伐来探讨间伐对森林水源涵养能力的影响。研究表明：林分类型对林下凋落物蓄积量、土壤孔隙度、凋落物持水量及土壤持水量存在影响[4-5]。森林抚育间伐可以调整森林生态系统结构，提高林地质量，增强林地水源涵养能力[6]。针对不同地域条件下，不同林分类型抚育间伐后在凋落物、土壤涵养水源能力方面的比较研究鲜有报道。林分类型不同，林下凋落物及土壤的涵养水源能力有所差别，但当林分密度同时发生改变时，林分之间的林下凋落物及土壤的涵养水源能力的关系是否发生变化呢？有鉴于此，本研究从野外采集凋落物与土壤，使用浸水法，全面调查和研究未间伐与间伐4 a的杉木Cunninghamia lanceolata林、阔叶林凋落物和土壤持水效能，旨在揭示间伐对杉木林和阔叶林凋落物储量、凋落物持水性能和土壤水文性质之间关系变化的影响，为揭示不同林分类型水源涵养功能提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于浙江省建德市新安江林场(29°29′N，119°16′E)，属中亚热带季风气候，受新安江水库小气候影响，常年温暖湿润，降水量十分丰富。年平均气温为16.9 ℃，最热月7月平均气温为29.2 ℃，最冷月1月平均气温为4.7 ℃。年平均降水量为1 504.0 mm，年平均相对湿度为82%。年平均日照时数为1 940.0 h，年平均无霜期为254.0 d。年平均大雾日为33.0 d左右。土壤为发育于页岩的红壤土类。
研究区内主要森林类型有杉木林与阔叶林。阔叶林的主要树种有杜英Elaeocarpus decipiens、枫香Liquidambar formosana、樟树Cinnamomum camphora等。杉木林于1985年造林，初始密度为1 095株·hm−2；阔叶林于1990年造林，初始密度为2 505株·hm−2。
1.2 研究方法
1.2.1 样地选择
2014年10月，对浙江省建德市新安江林场范围内的杉木林、阔叶林进行较大面积间伐，以单位面积株数计，杉木林、阔叶林的间伐强度为45%~60%。为掌握间伐和林分类型对森林凋落物储量及土壤持水效能的影响，2019年9月，在3个小流域分别选取坡形、坡度、坡向等地形因子基本一致的2种林分类型(未间伐杉木林、未间伐阔叶林)和2种间伐类型(间伐杉木林、间伐阔叶林)，不同处理样地面积为30~35 hm2，在不同处理林分中分别设置20 m×20 m的标准样地，调查乔木层胸径，并计算密度。不同处理林分的基本情况如表1所示。
表 1 不同处理杉木林和阔叶林样地基本情况Table 1 Basic situation of C. lanceolata and broad-leaved forest plots in different treatments处理 土壤类型 坡度/(°) 林龄/a 密度/(株·hm−2) 平均胸径/cm 未间伐杉木林 红壤 30 35 1 095 14.9 间伐杉木林 红壤 30 35 600 21.7 未间伐阔叶林 红壤 25 30 2 505 11.5 间伐阔叶林 红壤 25 30 1 005 15.5 1.2.2 采样方法
4个处理分别设置3个重复，共计12个标准样地。在12个标准样地中，分别在样地四角及中心位置选取1 m×1 m的小样方各5个，采集凋落物装入密封袋，并在小样方位置挖掘土壤剖面，分别取0~10、10~30、30~60 cm环刀样品。
1.3 测定方法
1.3.1 凋落物储量及持水性测定
将采集的凋落物带回实验室，称其自然状态质量及在85 ℃烘箱中烘至恒量的质量，以干质量推算凋落物的储量，并计算自然含水率。采用室内浸泡法，称取一定量烘干的凋落物样品放入尼龙网袋(已称量)中，再将装有凋落物的尼龙网袋放入装有清水的容器中，并使其完全浸没，在浸泡0.25、0.50、1.00、2.00、3.00、4.00、5.00、6.00、8.00、10.00、12.00、24.00 h后分别取出，待沥干多余水分(无水滴滴落时)称量，每次称量所得凋落物湿质量与干质量的差值，即为凋落物样品在不同浸泡时长的持水量，并由此计算各时间段的持水速率、最大持水量、最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率、有效拦蓄量[7]。公式如下：W0=M1−M0，Rm=W0/M0×100%，W1=M2−M0，R0=W1/M0×100%，Wm=(Rm−R0)M，W=(0.85Rm−R0)M。其中：W0为凋落物最大持水量(g)，Rm为最大持水率(%)，M0为样品干质量(g)，M1为浸泡后凋落物质量(g)，M2为样品鲜质量(g)，R0为自然含水率(%)，W1为样品自然含水量(g)，Wm为最大拦蓄量(t·hm−2)，W为有效拦蓄量(t·hm−2)，M为凋落物蓄积量(t·hm−2)，0.85为有效拦蓄系数。
1.3.2 土壤物理性质和持水性能测定
用环刀法测定土壤容重、非毛管孔隙度、毛管孔隙度等[8]。非毛管土壤持水量计算公式为：S=10 000Pth[9]。其中：S为非毛管土壤持水量(t·hm−2)，Pt为土壤非毛管孔隙度(%)，h为土壤层厚度(m)。毛管土壤持水量计算公式为：Sn=10 000Pnh。其中：Sn为土壤毛管持水量(t·hm−2)，Pn为土壤毛管孔隙度(%)，h为土壤层厚度(m)。土壤最大持水量是指土壤孔隙全部充满水分时的含水量。它的计算公式为：Smax=10 000Pih。其中：Smax为土壤最大持水量(t·hm−2)，Pi为土壤总孔隙度(%)，h为土壤层厚度(m)。
1.4 数据处理与分析
采用SPSS 20.0软件进行数据统计分析，单因素方差分析(ANOVA)，利用Duncan法进行多重比较和差异显著性分析(P＜0.05)，并利用Origin 2018软件绘制图形。
2. 结果与分析
2.1 不同林分类型凋落物储量及持水性能
2.1.1 不同林分类型凋落物储量
4种处理林分的凋落物总储量为2.20~5.67 t·hm−2，从大到小依次为未间伐杉木林、间伐杉木林、间伐阔叶林、未间伐阔叶林，其中未间伐杉木林凋落物储量显著高于未间伐阔叶林(P＜0.05)，间伐杉木林较未间伐杉木林凋落物储量显著降低了25.2%(P＜0.05)，而间伐阔叶林较未间伐阔叶林的凋落物储量只是略有升高(图1)。2种林分类型间伐前后凋落物储量表现有所差异，说明间伐和林分类型对凋落物蓄积量均有不同程度的影响。
图 1 林分类型和间伐对森林凋落物储量的影响Figure 1 Effects of stand types and thinning on litter stocks of forests2.1.2 不同林分类型凋落物持水过程
随着浸水时间的增加，4种处理林分的凋落物持水量呈现“快—缓慢—稳定”的增加趋势。各处理林分在开始浸水时，持水速率相差较大。整个过程中，持水量从大到小依次均为间伐阔叶林、未间伐阔叶林、间伐杉木林、未间伐杉木林。间伐显著提高了杉木林凋落物在2.00、3.00、5.00、6.00、12.00和24.00 h的持水量，间伐显著提高了阔叶林凋落物在5.00、6.00、8.00、10.00、12.00和24.00 h的持水量(P＜0.05，图2)。在开始浸泡时，凋落物的持水速率都很大，这是因为凋落物处于风干状态，此时凋落物的细胞和表面水势差较大，当浸入水中后，迅速吸水，导致持水速率较大。浸水1.00 h后，4种处理林分的凋落物总持水量分别占24.00 h的63.3%~70.0%。浸泡12.00 h后，凋落物持水量基本达到饱和状态，并且各林分凋落物持水速率在浸水0.25~0.50 h时急剧下降，1.00 h后持水速率基本稳定，当浸水1.00 h时持水量增长的速度和持水速率降低的速度都变缓，可见浸水1.00 h是凋落物发挥持水能力的关键时期(图2和表2)。其中，间伐阔叶林凋落物吸水率最大，前0.25 h的持水速率高达7 190 g·kg−1·h−1，显著高于未间伐杉木林(P＜0.05，表2)。
图 2 林分类型和间伐对森林凋落物持水量的影响Figure 2 Effects of stand types and thinning on water-holding quantity of forest litter表 2 林分类型和间伐对森林凋落物持水速率的影响Table 2 Effects of stand types and thinning on water absorption rate of forest litters浸水时间/h 持水速率/ (g·kg−1·h−1) 间伐杉木林 未间伐杉木林 间伐阔叶林 未间伐阔叶林 0.25 4266.6±225.6 b 3298.6±140.2 c 7190.0±483.5 a 7041.8±386.6 a 0.50 163.9±20.2 b 438.5±55.5 a 661.5±83.0 a 156.2±15.3 b 1.00 113.9±8.3 b 119.8±10.5 b 375.7±35.8 a 39.5±5.6 c 2.00 159.1±18.0 a 79.5±14.9 b 156.6±14.2 a 79.7±15.8 b 3.00 76.3±14.6 b 41.5±12.0 b 94.7±11.2 ab 158.1±17.5 a 4.00 53.4±6.3 b 55.3±8.6 b 21.3±5.1 c 104.6±10.9 a 5.00 41.1±4.7 b 29.9±10.6 b 135.0±16.8 a 41.0±9.0 b 6.00 27.3±3.5 a 11.3±1.9 b 23.1±2.6 a 19.2±3.2 a 8.00 44.0±4.9 a 43.5±12.1 a 67.9±13.2 a 60.8±11.8 a 10.00 12.8±3.8 b 13.0±1.8 b 62.7±15.8 a 13.1±4.0 b 12.00 4.0±0.6 c 7.3±1.0 c 111.0±13.4 a 47.1±6.3 b 24.00 16.3±3.4 ab 11.6±2.5 b 24.0±4.0 a 11.1±2.9 b 说明：不同小写字母表示林分间的差异显著(P＜0.05) 通过拟合得知(表3)，4种不同处理林分的凋落物持水量(y)与浸水时间(t)的关系，可以用多项式函数方程y=at2+bt+c进行拟合，它们之间的相关性达极显著水平(P＜0.01)；凋落物持水速率(y)与浸水时间(t)的关系，可以用幂函数方程y=at−b进行拟合，它们之间的相关性达显著水平(P＜0.05)。
表 3 不同处理的凋落物持水量或持水速率与凋落物浸泡时间之间的回归方程与相关性Table 3 Regression equation and correlation between water-holding capacity or water absorption rate of litter and immersion timefor different treatments处理 凋落物持水量(y)与浸泡时间(t)的关系 凋落物持水速率(y)与浸泡时间(t)的关系 方程式 相关系数 方程式 相关系数 间伐杉木林 y=−1.607 5t2+85.37t+970.4 0.968 3** y=2 075.6 t−2.129 0.864 9* 未间伐杉木林 y=−1.252 6t2+67.24t+794.4 0.973 7** y=2 170.3 t−2.228 0.932 6* 间伐阔叶林 y=2.374 6t2+89.98t+1 799.7 0.965 5** y=3 209.1 t−1.933 0.779 8* 未间伐阔叶林 y=0.372 2t2+71.33t+1 657.3 0.980 6** y=1 635.1 t−1.877 0.704 8* 说明：* 表示0.05的显著水平，** 表示0.01的显著水平 2.1.3 不同处理林分凋落物持水能力
间伐后的杉木林、阔叶林凋落物层有效拦蓄量、有效拦蓄率与最大持水率的变化趋势基本一致，其中间伐杉木林、间伐阔叶林凋落物层最大持水率分别较未间伐林分显著增加了24.4%和29.1% (P＜0.05)，间伐阔叶林凋落物最大持水量(8.2±0.5) t·hm−2，较未间伐阔叶林(5.7±0.8) t·hm−2显著增加了42.5% (P＜0.05)，并且间伐使阔叶林凋落物层有效拦蓄量显著增加了42.2% (P＜0.05)。这些说明：间伐显著提高了林分凋落物的持水性能。间伐阔叶林最大持水率显著高于间伐杉木林(P＜0.05)，但两者最大持水量差异不显著(表4)。
表 4 不同林分类型凋落物的持水能力Table 4 Waterholding capacity of litter in different stand types处理 自然含水率/% 最大持水率/% 最大持水量/(t·hm−2) 最大拦蓄率/% 有效拦蓄量/(t·hm−2) 有效拦蓄率/% 间伐杉木林 21.4±2.2 b 183.9±29.3 c 8.0±2.4 a 162.5±40.4 c 5.9±1.7 ab 134.9±33.9 c 未间伐杉木林 33.9±0.8 a 147.8±11.3 d 8.4±1.3 a 113.9±10.5 d 5.4±0.9 ab 91.7±8.8 d 间伐阔叶林 19.8±0.7 b 335.2±20.4 a 8.2±0.5 a 315.5±38.6 a 6.4±0.5 a 265.1±32.7 a 未间伐阔叶林 15.1±4.5 c 259.7±11.3 b 5.7±0.8 b 244.6±10.9 b 4.5±0.7 b 205.6±9.4 b 说明：不同小写字母表示林分间差异显著(P＜0.05) 2.2 不同林分类型土壤物理性质及土壤持水性能
2.2.1 不同处理林分土壤的物理性质
比较不同处理林分的土壤物理性质，结果如表5所示。随着土层深度的增加，各处理林分土壤容重呈现增大趋势，4种处理林分的3个土层的土壤容重从大到小依次均为间伐阔叶林、未间伐阔叶林、未间伐杉木林、间伐杉木林，其中在0~10、10~30 cm土层，间伐杉木林土壤容重较未间伐杉木林分别显著下降了15.5%和12.0%(P＜0.05)。随着土层深度的增加，各处理林分土壤总孔隙度表现为降低的趋势，间伐杉木林的土壤总孔隙度在3个林分不同土层中始终最大，并在0~10、10~30 cm土层显著高于阔叶林的2个处理(P＜0.05)。此外，间伐使杉木林10~60 cm土层非毛管孔隙度显著增加(P＜0.05)，却使阔叶林非毛管孔隙度仅在30~60 cm土层显著增加(P＜0.05)，说明间伐对土壤孔隙度的影响受林分种类的影响。
表 5 不同处理林分的土壤物理性质Table 5 Soil property and waterholding quantity of different stand types土层/cm 处理 土壤容重/
(g·cm−3)总孔隙度/
%毛管孔隙度/
%非毛管孔
隙度/%最大持水量/
(t·hm−2)毛管持水量/
(t·hm−2)非毛管持水量/
(t·hm−2)0~10 间伐杉木林 0.87±0.01 b 67.3±0.7 a 48.8±3.4 a 18.5±2.8 ab 672.7±6.9 a 488.1±34.0 a 184.7±28.3 ab 未间伐杉木 1.03±0.04 ab 62.9±1.4 ab 45.7±1.8 a 17.2±0.9 b 628.8±14.4 ab 457.2±17.7 a 171.7±8.7 b 间伐阔叶林 1.08±0.08 a 59.3±0.6 b 36.0±4.5 b 23.3±2.7 a 592.7±5.8 b 359.7±45.0 b 233.0±46.6 a 未间伐阔叶林 1.07±0.14 a 59.7±5.5 b 37.5±3.4 b 22.2±2.1 ab 597.0±54.5 b 374.7±34.4 b 222.3±21.1 ab 10~30 间伐杉木林 0.95±0.08 b 64.0±3.2 a 44.2±4.2 a 19.8±1.3 a 1 280.4±64.1 a 884.8±84.6 a 395.6±25.1 a 未间伐杉木 1.08±0.07 ab 60.3±2.8 ab 47.0±4.8 a 13.3±2.0 b 1 205.2±56.0 ab 939.7±95.6 a 265.5±41.0 b 间伐阔叶林 1.19±0.07 a 55.1±2.5 c 39.4±4.6 a 15.7±2.9 ab 1 102.2±50.3 c 787.6±92.16 a 314.6±57.7 ab 未间伐阔叶 1.16±0.03 a 56.4±0.9 bc 42.4±3.1 a 14.2±2.6 b 1 128.3±18.1 bc 847.0±62.2 a 281.3±51.8 b 30~60 间伐杉木林 1.04±0.03 b 60.7±0.9 a 42.0±1.1 a 19.3±0.8 a 1 822.1±27.1 a 1 244.7±33.8 a 577.5±22.9 a 未间伐杉木林 1.10±0.11 ab 59.6±4.4 ab 44.3±3.6 a 15.3±4.3 b 1 787.4±132.1 ab 1 328.2±107.1 a 459.2±125.3 b 间伐阔叶林 1.26±0.01 a 52.4±0.4 c 31.8±3.2 b 20.6±3.3 a 1 573.1±12.1 c 954.6±95.2 b 618.5±97.4 a 未间伐阔叶林 1.22±0.14 a 53.9±5.2 bc 40.0±4.5 a 13.9±3.6 b 1617.0±156.7 bc 1 198.8±134.4 a 418.2±108.8 b 说明：不同小写字母表示林分间的差异显著(P＜0.05) 2.2.2 不同处理林分土壤的持水性能
不同处理林分土壤的水分保蓄能力存在差异。同一土层的土壤最大持水量从大到小依次为间伐杉木林、未间伐杉木林、未间伐阔叶林、间伐阔叶林，间伐杉木林土壤(10~30 cm)的最大持水量显著高于阔叶林的2个处理(P＜0.05)，说明间伐杉木林土壤持水性能最好。同时，间伐使杉木林非毛管持水量在10~30、30~60 cm土层分别显著增加了49.0%和25.8%(P＜0.05)，使阔叶林非毛管持水量在30~60 cm土层显著增加了47.9%(P＜0.05)，而2个间伐处理的土壤非毛管持水量无显著性差异(表5)。土壤储水特性主要体现在土壤持水量大小。将不同处理林分各土层最大持水量相加，得到0~60 cm最大持水量为3 268.0~3 775.2 t·hm−2，杉木林与阔叶林这2种林分类型间存在显著性差异(P＜0.05)，并且不受间伐措施的影响。土壤非毛管持水量反映了土壤有效持水量，因此，将不同处理林分各土层非毛管持水量相加，得到0~60 cm土壤非毛管持水量(896.4~1 166.1 t·hm−2)。由图3可知：各处理林分非毛管持水总量存在差异，间伐杉木林较未间伐杉木林显著增加了29.2%(P＜0.05)，间伐阔叶林较未间伐阔叶林增加了26.5%(P＜0.05)，说明间伐能够改善土壤孔隙度，增加土壤有效持水量。
图 3 不同处理林分0~60 cm土壤的非毛管持水量Figure 3 Non-capillary water-holding capacity of stand soils (0−60 cm) for different treatments3. 讨论与结论
森林凋落物储量受凋落物的输入量、分解速度、累积年限、树种组成和林分密度、生态恢复措施等的综合影响[10-12]。在一定林分密度范围内，随着林分密度的增加或减小，林内凋落物储量随之增加或减小[13-14]。本研究中，间伐杉木林凋落物储量显著低于未间伐杉木林，这主要是由于间伐杉木林密度小于未间伐杉木林，通过间伐，林分密度的减少一方面减少了森林生物量，另一方面会使林分郁闭度降低，林内透光性增强，更利于凋落物的分解，使得凋落物积累量较未间伐杉木林显著减少。这与间伐华北落叶松Larix principis-rupprechtii凋落物储量低于未间伐华北落叶松的结果相似[15]。本研究中，间伐阔叶林凋落物储量高于未间伐阔叶林，但两者之间的差距较小，这主要是由于未间伐阔叶林林分密度过大，植株间竞争过大，导致植株生长受到影响，森林生物量较少；另一方面间伐的阔叶林生物量增加，同时林内增加的光照与地表温度加速凋落物的分解，最终两者之间凋落物储量差距不明显。这与间伐强度为50%的大兴安岭用材林的研究结果相似[16]。本研究中杉木林凋落物储量大于阔叶林，这与楠杆自然保护区不同植被类型凋落物储量的研究结果一致[17]。
不同处理林分凋落物持水性能和持水速率的变化具有相似的规律，这与浙江省主要森林类型的研究结果一致[4,11]。凋落物持水量与浸泡时间存在多项式函数关系，而凋落物持水速率与浸水时间的关系为幂函数。凋落物持水能力受树种组成、发育阶段、垂直结构及凋落物分解程度等因素的影响[18]。林分间伐后，凋落物的储量不同，持水能力也会有较大差异。本研究中，间伐林分凋落物最大持水率、有效拦蓄量、有效拦蓄率均大于相对应未间伐林分，其中最大持水率、有效拦蓄率有显著增加，这与小五台山华北落叶松林最大持水率在不同间伐强度间差异不显著的研究结果不一致[19]，其原因可能是由于树种不同，凋落物的枝叶比例有差异。间伐杉木林凋落物最大持水量、有效拦蓄量与未间伐杉木林之间的差异不显著，这主要是因为凋落物最大持水量、有效拦蓄量与凋落物储量有密切关系。而间伐阔叶林凋落物最大持水量、有效拦蓄量较未间伐阔叶林显著增加，这是由于间伐增加了凋落物的持水效能。这与抚育间伐天然次生林显著增加了未改造林地凋落物最大持水量、有效拦蓄量的研究结果相似[20]。间伐阔叶林凋落物的最大持水量、有效拦蓄量稍大于间伐杉木林，未表现出显著性差异，这是由于不同树种间伐后凋落物储量、持水效能等变化情况不一致导致的。
土壤孔隙度直接影响土壤的通气性及渗透性能，土壤容重随着孔隙度的变大而减小，孔隙度越大土壤有机质含量越多，土壤结构越疏松，越有利于雨水下渗，减少地表径流[21]。间伐提高了杉木林各个土层土壤非毛管孔隙度和土壤总孔隙度，降低了各土层土壤的容重，改善了土壤水文物理性质，增强了各土层土壤蓄水能力。杉木林抚育间伐后，土壤的水文物理性质得到明显改善，这与抚育间伐不同龄林杉木人工林的研究结果一致[22]。间伐也提高了阔叶林各个土层非毛管孔隙度，但土壤容重却升高了，这与间伐强度为5%的秦岭林区锐齿槲栎Quercus aliena var. acuteserrate林的研究结果相似[23]。这可能是间伐过程中人为作业、踩踏等加大了土壤容重，而间伐后树木根系的死亡，增加了土壤非毛管孔隙度。土壤非毛管孔隙度是决定土壤储水量的重要因素，是影响森林土壤水源涵养及水土保持功能的主要因素[24]。抚育间伐后，杉木林和阔叶林不同深度土壤非毛管持水量增加，不同深度土壤间伐杉木林最大持水量均显著大于间伐阔叶林。土壤非毛管持水量随着林分的间伐而增大，最大持水量因林分不同间伐后表现出不同变化趋势。抚育间伐降低了林分密度，林内的凋落物更易分解，土壤的水文物理性质得以改善，土壤蓄水能力随之增强。
综上所述，间伐显著提高了杉木林和阔叶林凋落物的持水能力和土壤的持水性能，同时间伐改变了杉木林与阔叶林之间凋落物储量、凋落物持水性能的关系，4个处理中以间伐杉木林的凋落物和土壤整体水源涵养功能最强。
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表 1 拟南芥参与蜡质生物合成的酶
Table 1. Enzymes involved in wax biosynthesis in Arabidopsis thaliana
序号 酶 缩略符 基因 参考文献 1 乙酰辅酶A羧化酶 ACC ACC1，ACC2 [39] 2 酰基载体蛋白硫解酶 FAT FATA，FATB [40] 3 长链酰基辅酶A合成酶 LACS LACS1，LACS2，LACS4 [41-44] 4 β-酮酰辅酶A合成酶 KCS FAE1，CER6，KCS1，FDH [45-46] 5 β-酮酰辅酶A还原酶 KCR KCR2 [11] 6 β-羟酰-酰基辅酶A脱水酶 HCD PAS1，PAS2 [47-48] 7 反式烯酰辅酶A还原酶 ECR CER10 [49] 8 脂肪酰辅酶A还原酶 FAR CER4 [50] 9 蜡酯合成酶 WS WSD1 [51] 10 脂肪酰辅酶A还原酶 FAR CER3 [52] 11 醛脱羰酶 AD CER1 [53-54] 12 中链烷烃羟化酶 MAH MAH1 [55] 
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