-
香榧Torreya grandis‘Merrillii’为红豆杉科Taxaceae榧属Torreya植物，是榧树Torreya grandis中的变异类型经无性繁殖形成的品种[1−2]。香榧为常绿针叶乔木，主要生长在中国南方较为湿润的地区，包括浙江、江苏、安徽、福建等省份。香榧种仁是珍贵的干果，油脂含量高，尤其富含金松酸等多种功能性多不饱和脂肪酸，对预防心脑血管疾病、防治中风和老年痴呆方面具有显著疗效[3−4]。关于香榧油脂的研究主要包括油脂组成、提取方法和功能特性等方面[5−7]。近年来，香榧油脂的分子调控机制研究表明：油脂合成相关基因和一些关键转录因子对香榧油脂合成产生重要作用[8−9]。基于此，本研究对香榧种仁营养成分中的油脂及其合成调控机制进行了综述，以便为香榧油脂的深度开发和利用提供参考。
-
香榧干果口感香脆、经济价值高，这主要得益于其高含油率及丰富的功能性不饱和脂肪酸。香榧种仁含油率为42.67%~61.47%[2]。香榧种仁含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，其中以不饱和脂肪酸为主，主要为亚油酸、油酸和金松酸；饱和脂肪酸以山嵛酸和棕榈酸为主[4]。陈振德等[5]研究发现：榧属种子脂肪酸组成在种间无明显差异，榧属种仁不饱和脂肪酸含量占总脂肪酸含量的比例为76.1%~82.0%。将香榧与大豆Glycine max、花生Arachis hypogaea的油样进行比较，其脂肪酸成分如表1所示[6]。香榧种实中的棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、花生一烯酸的含量与大豆、花生中的同类脂肪酸含量接近；香榧中亚麻酸、花生酸、木焦油酸含量略低于大豆、花生中的同类脂肪酸含量；而香榧中的山嵛酸和金松酸含量远高于大豆和花生中的含量；香榧总脂肪酸含量也略高于大豆和花生。同时，香榧油的折光率和皂化值与大豆油和花生油相近，碘价比花生油高。这说明香榧的脂肪酸营养价值高，是一种优质的植物油资源。
表 1 香榧、大豆、花生中脂肪酸成分和理化性质对比
Table 1. Comparative analysis of fatty acids from T. grandis‘Merrillii’, G. max and A. hypogaea
物种 脂肪酸含量/% 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 花生酸 花生一烯酸 金松酸 香榧 7.45~10.24 3.24~3.45 26.00~35.52 39.60~41.90 0.33~0.65 0.18~0.39 0.66~0.94 9.13~12.96 大豆 10.20~12.15 3.24~4.15 17.29~46.84 33.43~57.80 3.86~8.76 0.26~0.38 0.18~0.30 0 花生 5.26~13.76 1.73~6.49 36.97~82.20 25.18~44.60 0.05~0.58 0.90~2.61 0.63~2.45 0 香榧种实的油脂及其组成在不同发育阶段会发生变化。田荆祥等[10]研究发现：香榧种子在不同发育时期含油率有极显著差异，呈先逐渐增加后逐渐下降的趋势；香榧种实中不饱和脂肪酸总量随着种实成熟度提高而逐渐增加。王玫鹃等[11]探究了香榧种仁生长后期油脂、脂肪酸组分及典型脂溶性活性物质的变化趋势，发现香榧种实生长发育后期油脂含量由35.65%增长到54.50%，是油脂积累的关键时期。叶珊等[12]对香榧成熟后期的营养成分、脂肪酸组分变化进行研究，发现香榧裂果较青果含油率高5.6%。
香榧不同种源的油脂含量不同。朱海东等[13]对浙江诸暨、嵊州、磐安和安徽黄山等不同产地的香榧油的理化性质、脂肪酸、生育酚组成、多酚含量进行分析，发现各地区香榧脂肪酸组成几乎相同，但含量略有不同：以安徽黄山香榧油含量最高，为53.16%；浙江嵊州香榧亚油酸含量最高，达47.05%，浙江诸暨香榧油酸含量和单不饱和脂肪酸含量最高，分别为37.54%和38.03%。
香榧油脂含量高低与香榧生长环境密切相关。随着海拔高度的升高，香榧油脂含量变化并不显著，但香榧种实中的二十碳二烯酸、二十碳三烯酸、油酸和硬脂酸含量随之升高。香榧林土壤有机质含量、细菌多样性、土壤酶活性与香榧出仁率、种子形状、油脂及蛋白质含量均呈正相关[14−15]。HU等[16]研究发现：光合作用对香榧生物量积累和油脂合成产生重要的作用。ZHANG等[17]研究表明：施加小麦Triticum aestivum秸秆生物质炭在酸性土壤中会提高香榧种实的品质和营养成分。
-
陈振德等[3]研究发现：香榧种仁油脂可促进前列环素(prostacyclin，PGI2)合成，抑制血清血栓素(thromboxane，TXA2) 分泌，从而防治动脉粥样硬化。香榧种仁中的脂肪酸还可以降低血液中的三酰基甘油(triacylglycerol，TAG)水平。KHATTAB等[18]研究了日本榧Torreya nucifera的脂肪酸对大鼠Rattus norvegicus新陈代谢的作用，发现该脂肪酸可以有效降低大鼠肝脏及血清中的TAG水平，有利于促进大鼠的新陈代谢。香榧种仁油还具有抗氧化功能。CUI等[7]研究了香榧不同品种油脂的脂肪酸组成、抗氧化活性和酪氨酸酶抑制活性，发现野生型香榧种仁油有较强的抗氧化活性和酪氨酸酶抑制活性。
金松酸(sciadonic acid，SA)是香榧油的特殊脂肪酸，属于二十碳三烯酸(eicosadienoic acid，C20H34O2)。金松酸主要存在于裸子植物的种子[19−21]、叶[22−23]、木材[24]等器官中，极少数存在于被子植物的种子中。牛丽影等[25]在香榧油中发现金松酸占总含量的8.65%。金松酸对大鼠的血脂具有显著的调节作用，能抑制肝脏中脂肪酸合成酶(FASN)的活性，从而抑制恶性肿瘤产生[26]。金松酸还可通过促进甘油三酯分解代谢来抑制甘油三酯的合成代谢，使得HepG2细胞内甘油三酯的积累减少[27]。
-
油脂酸败是不饱和脂肪酸在储藏过程中，受环境、光照、氧气、水分、金属离子等因素的影响，被氧化成低分子脂肪酸的过程[28]。香榧种仁含有丰富的不饱和脂肪酸，在加工和储藏过程中极易发生氧化酸败，引起香榧种实品质下降。油脂过氧化值和油脂酸价是目前衡量香榧氧化酸败和品质优劣的重要指标[29]。
叶珊等[12]研究了不同成熟度和堆沤方式对香榧种仁品质的影响，发现在香榧假种皮开裂时采摘可明显提高种仁的可溶性蛋白含量和含油率，增加香榧种仁中的不饱和脂肪酸，有助于香榧炒制过程中的脱衣，从而提高香榧产品品质；对裂果采摘的种子进行1次堆沤，与传统2次堆沤相比，既能在时间上加快香榧后熟进程，又能达到一样的效果，保证香榧产品的优良品质。ZHOU等[30]研究发现：低温会通过增加去饱和酶(FAD2)生物合成和减少脂质过氧化来提高不饱和脂肪酸含量，从而提高香榧采后成熟期的出油率。ZHANG等[31]探究了温度和相对湿度对采后香榧油脂的交互影响，发现高湿度处理会导致香榧后熟过程提前；将温度设定在20 ℃，相对湿度为90%，可以延缓脂质氧化，提高油脂品质。
葛林梅等[28]研究发现：在香榧加工过程中，酸价和过氧化值均表现为不同程度的增加，香榧油脂发生水解氧化酸败。在氧化酸败的同时，香榧油脂组织中也存在例如多肽、酚等抗氧化物质，以抵御外界环境因素的影响。杨蕾等[32]对香榧种仁进行不同的加工方式，比较分析了香榧的香气物质和油脂品质，发现烘烤工艺更有利于保留香榧的特征香气，炒制香榧的酸败程度显著高于烘烤香榧，酸价高达0.767 mg·kg−1。罗凡等[33]研究了榨前处理对香榧油脂品质的影响，发现随热风处理时间的延长，香榧油的酸价呈先下降后略上升的趋势，拐点约在热风处理90 min时，但长时间高功率微波加热可能加速香榧油酸败，热风和微波处理均提高了香榧油的氧化诱导时间，在经过120和150 ℃热风的高强度加热后，氧化诱导时间均呈现2次上升，再次上升可能是因为产生了美拉德反应。
-
目前，香榧种仁油脂的提取方法主要有：水蒸气蒸馏法、有机溶剂提取法和超临界二氧化碳萃取法。水蒸气蒸馏法是指通过外部加热物料和水的混合物，利用精油不溶于水且沸点较低的特点，使水蒸气将精油带出，由冷凝管冷凝后收集[34]。该方法操作简便，但蒸馏过程中水或高温可能会破坏油脂成分。有机溶剂提取法是指通过有机溶剂的多次提取制备油脂，存在溶剂回收困难、有机溶剂残留的问题[35]。近年来一般采用超临界二氧化碳萃取法，通过对脂质的特殊溶解作用进行油脂制备，该方法具有操作简便、无溶剂残留等特点[36]。梁玉清等[37]用超临界二氧化碳萃取法和水蒸气蒸馏法提取香榧外种皮化学成分，发现超临界二氧化碳萃取法提取率为17.5%，产物为黄色膏状物；水蒸气蒸馏法提取率为7.7%，产物呈微黄色透明清澈油状。可见，超临界二氧化碳萃取法得率更高，成分比较全面，更适合萃取香榧外种皮。香榧种仁中油脂的研究内容及提取方法如表2所示。
表 2 香榧种仁中的油脂研究内容及提取方法
Table 2. Recent publications on the extraction and analysis of oils from T. grandis ‘Merrillii’ kernels
研究内容 提取及分析方法 研究结果 文献来源 香榧种仁油脂分析 浸提法；气相色谱分析 香榧种仁含油量为54.39%，存放1 d后含油量略降 余象煜等[38] 国产榧属种仁油含量及脂肪酸测定 索氏抽提；气相色谱分析 种仁油脂含量42.67%~54.39%，脂肪酸组成以亚麻酸和油酸为主 陈振德等[5] 香榧种仁油脂肪酸和不皂化物组成分析 索氏抽提；气相色谱分析 香榧种仁油主要脂肪酸组成及含量，确定金松酸含量，并指出不皂化物组成 牛丽影等[25] 香榧种仁油脂理化性质及脂肪酸组成 浸提法；气相色谱-质谱分析 香榧油含量、酸值碘价等理化性质以及12种脂肪酸组成中主要脂肪酸含量 李红等[4] 香榧种仁油萃取及脂肪酸组成比较分析 超临界CO2流体萃取；气相色谱-质谱分析 萃取最佳工艺为：压力30 MPa、温度50 ℃、时间2 h，萃取率达16.2%；香榧种仁油主要含10 种脂肪酸 阙斐等[39] 香榧种仁超临界萃取物分析 超临界CO2流体萃取；气相色谱-质谱分析 超临界萃取脂肪油含量为16.21%，气相色谱-质谱分析确定脂肪酸主要组成 赵粼等[40] -
DING等[8]对10个不同的地方品种的香榧进行转录组测序，鉴定出175个与香榧油脂生物合成相关的基因，并提出了香榧油脂生物合成的代谢途径，如图1所示。在香榧基因组中，LOU等[9]比较分析了金松酸的合成途径及其关键合成酶。亚油酸和亚麻酸在C18Δ9-脂肪酸伸长酶(C18Δ9-elongase) 的作用下生成二十碳二烯酸和二十碳三烯酸；之后，二十碳二烯酸在C20Δ5-脂肪酸去饱和酶(C20Δ5-desaturase)的作用下生成金松酸。
图 1 香榧脂肪酸合成通路
Figure 1. Fatty acid biosynthetic pathway in T. grandis ‘Merrillii’
DING等[8]研究发现：香榧PDH同源基因的BRD_TGR20275和TR56397-c0_g1_i1分别与油酸和二十碳二烯酸显著负相关，表明PDH可能会减少香榧的油脂积累。ACCase是油脂合成途径的初始步骤和限速步骤，目前，小麦、玉米Zea mays、拟南芥Arabidopsis thaliana等作物的ACCase已被鉴定[41]。DING等[8]对不同地方品种的香榧种实进行比较转录组分析，发现ACCase的BC基因和BCCP基因参与脂质生物合成。
GPAT是肯尼迪途径第1个反应的关键酶。郝静芳[42]发现GPAT7和GPAT9参与拟南芥种子中TAG的合成及一些不饱和脂肪酸的合成和调节。刘聪等[43]研究发现：甘蓝型油菜 Brassica napus的GPAT6可以改变拟南芥种子脂肪酸成分的比例。皮广静等[44]在研究花生油脂合成酰基转移酶基因表达与籽仁含油量相关性分析时发现：GPAT9在油脂积累的3个关键期(R4、R5、R6)的平均表达量与含油量显著正相关。香榧中也有GPAT基因，但目前香榧GPAT基因对油脂合成的调控作用以及它的生物学功能尚不清楚。
磷脂二酰甘油酰基转移酶(PDAT)和二酰甘油-O-酰基转移酶同源物(DGAT)是有助于拟南芥种子中TAG生物合成的2种主要酰基转移酶[45]。然而，这2种酶在TAG生物合成中的相对贡献尚不确定。DING等[8]研究发现：PDAT与香榧油脂含量的关系比DGAT更紧密，这表明PDAT对油积累的贡献大于DGAT。DGAT对于许多油籽的TAG生物合成也起到重要作用。JAKO等[46]在拟南芥中过表达AtDGAT，发现转基因拟南芥发育过程中的种子内DGAT表达比野生型提高了10%~70%，并且提高了种子含油量和种子的千粒重。DGAT2在TAG的组装中选择性的积累更多的不饱和脂肪酸。在紫苏Perilla frutescens和烟草Nicotiana tabacum中过表达DGAT2，可使不饱和脂肪酸含量升高，饱和脂肪酸含量下降[47]。
SAYANOVA等[48]研究发现：在转基因拟南芥植物中，C18Δ9-elongase与C20Δ5-desaturase的共表达导致水杨酸(SA)的产生。WU等[49]对圆榧T. grandis ‘Yuanfei’和细榧T. grandis‘Xifei’品种进行转录组测序，各找到2和1个C20Δ5-desaturase，1和2个C18Δ9-elongase；并将圆榧和细榧中的C18Δ9-elongase命名为TgELO1和TgELO2，发现与藻类中的OtELO1接近，并发现2个特征结构域(L-H-X-X-H和M-Y-X-Y-Y)。
在拟南芥中，Oleo1是种子油体蛋白最丰富的亚型，抑制其表达会导致脂质体变大[50]。CROWE等[51]研究发现：油体蛋白的表达在发育上受到反式激活剂ABI3的调节。PASARIBU等[52]研究表明：在大肠埃希菌Escherichia coli中过表达马尾松Pinus massoniana油体固醇蛋白，其形成的油滴比天然油体大，特别是对缺乏甾醇结合结构域的重组固醇蛋白。DING等[8]研究发现：在香榧发育过程中油体蛋白总体表达呈上升趋势；在烟草中过表达TgSLO1会导致油体尺寸变大和数量增加。
转录因子在调节脂质合成和积累方面发挥重要作用。转录因子WRI1在油脂积累方面作用显著。WRI1受到丙酮酸激酶(PKp-β1)、ACCase和KAS等下游基因的驱动[53−55]。LIU等[56]研究发现：在拟南芥中过表达WRI1基因可以增加拟南芥的种子质量和含油量。在香榧转录组中，TgWRI1与脂肪酸合成代谢通路关键酶的表达量呈负相关，但TgWRI1对油脂的调控作用有待进一步验证[8]。LBD基因家族在参与花青素和调节氮代谢方面起着重要作用，但在调节油脂合成的作用尚未报道[57]。LOU等[58]研究发现：TgLBD40可能通过调节赤霉素对油脂合成进行调控，通过在拟南芥中过表达TgLBD40，发现转基因种子含油量多于野生型。TgLBD40可以直接和TgDGAT1启动子结合，但需要与TgWRI1结合一起提高TgDGAT1的表达。
-
香榧含有丰富的油脂、蛋白质、维生素等营养物质，有巨大的经济价值和开发潜力。随着香榧种植面积和产量的增加，香榧种仁营养物质的有关研究需尽快推进，以适应市场多样化需求。同时研究香榧种仁营养物质也为提高香榧剩余副产品的再回收利用作出贡献。对于香榧油脂的研究，从最初香榧的脂肪酸组成，到香榧油脂的提取方法，再到香榧的分子调控机制，标志着对香榧油脂认识一直不断深入和完善。分子生物学的进步和各种新方法的出现，为进一步提高香榧油脂的提取效率和研究香榧油脂形成过程的分子机制提供了良好的条件和平台。如何在香榧油脂萃取工艺上减少香榧油脂的消耗，更加全面地反映香榧脂肪酸组成的问题仍需解答，需要深入研究香榧油脂的提取方法。今后可以通过改变适当的酶解条件，使油脂的释放率和产率得到提高，从而寻找新的萃取溶剂、调整萃取比例等方式提高油脂的提取效率。研究油脂合成代谢途径上调控基因的表达，以及其与转录因子之间的复杂网络关系，解析香榧油脂的分子调控机制，为选育高油含量的香榧品种提供基础。未来，随着香榧遗传转化体系的不断完善，将香榧油脂调控关键酶与香榧遗传转化技术有机结合，实现高含油量香榧优良品种的繁育，这对开发和利用香榧种仁种质资源具有十分重要的意义。
Research progress on synthesis and regulation mechanism of Torreya grandis‘Merrillii’ kernel oil
-
摘要: 香榧Torreya grandis‘Merrillii’是珍贵经济树种之一，具有极高的营养价值和药用价值。香榧种仁含有丰富的油脂、蛋白质、维生素等营养物质。香榧油脂的主要成分是脂肪酸及其衍生物，在降低血脂、抗氧化和预防心脑血管等方面起着重要作用。过去香榧油脂的相关研究集中在油脂组成、提取方法和功能特性等方面，随着林木分子生物学的发展，香榧油脂合成及其调控机制研究越来越多，主要包括香榧油脂合成代谢通路挖掘、油脂累积、特殊脂肪酸合成关键基因鉴定及调控网络构建等方面。本研究结合香榧油脂的相关研究，对香榧种仁的脂肪酸组成、油脂品质和油脂的提取方法、油脂合成调控机制等方面进行了综述，为后期开发利用香榧坚果资源提供方法和思路。图1表2参58Abstract: Torreya grandis‘Merrillii’is one of the precious economic tree species with high nutritional and medicinal value. T. grandis‘Merrillii’ kernels are rich in nutrients such as oil, protein, and vitamins. The main components on T. grandis‘Merrillii’ kernel oil are fatty acids and their derivatives, which play an important role in reducing blood lipids, antioxidant and preventing cardiovascular and cerebrovascular diseases. In the past, studies on T. grandis‘Merrillii’ kernel oil mainly focused on the composition, extraction methods and functional characteristics. With the development of forest molecular biology, more and more studies have been conducted on T. grandis‘Merrillii’ kernel oil synthesis and regulation mechanism, including the excavation of anabolic pathway for oil synthesis, identification of key genes for oil accumulation and special fatty acid synthesis, and construction of regulatory networks. This study is to review the current research status of T. grandis‘Merrillii’kernel oil, including studies on fatty acid composition, oil quality, oil extraction methods, and oil synthesis regulation mechanism of T. grandis‘Merrillii’ kernels, so as to provide ideas and methods for the later development and utilization of T. grandis‘Merrillii’ kernel resources. [Ch, 1 fig. 2 tab. 58 ref.]
-
Key words:
- Torreya grandis‘Merrillii’ /
- kernel oil /
- synthetic pathway /
- molecular mechanism /
- review
-
因为城市地面覆盖物多，发热体多，加上密集城市人口生活和生产中产生大量的人为热，造成市中心的空气温度高于郊区空气温度，人们把这种气温分布现象称为“热岛效应”。由于城市的发展，下垫面原有的自然环境，如农田、牧场等发生了根本的变化，人工建筑物高度集中，以水泥、沥青、砖石、陶瓦和金属板等坚硬密实、干燥不透水的建筑材料替代了原来疏松和有植物覆盖的土壤[1]。城市热环境随着经济的发展日益恶化，已阻碍了人居环境品质的提升，是亟待解决的现实问题。绿色植被作为改善人居热环境的基础手段，不仅具有较好的节能效益，还具有明显的经济效益[2]。国内外学者分别从理论与实践研究等角度，在植被对城市热岛效应影响方面开展了大量研究。
1. 研究进展
1.1 城市热岛效应的早期研究
1833年，HOWARD[3]首次描述了“热岛效应”的气候特征，指出伦敦市中心气温比周围乡村高。1958年，MANLEY[4]提出了“城市热岛”（urban heat island，UHI）概念。1982年，OKE[5]将城区气温最大值与郊区气温的差值定义为城市热岛强度。城市热岛效应的早期研究为后续研究提供了重要的概念基础，并为不同观测方式下的定量化研究指明了方向。
1.2 不同观测方式下的城市热岛研究
城市热岛的研究离不开数据获取，因此观测方式的选取是热岛效应研究的基础性问题。早期研究主要以地面气象站长期观测记录为基础，在统计与分析之后总结出热岛的时间变化规律。如MORRIS等[6]基于实测气象数据分别对澳大利亚的墨尔本、美国的费尔班克斯进行研究，得出城市热岛强度与云量、风速密切相关，晴朗无风的夜间热岛强度最高。但气象数据是由固定的气象站测取，具有一定的空间局限性，因此，一些学者开始采用流动观测法。OKE等[7]于1975年在加拿大的渥太华市做了全面的系统流动观测，公布了较为完整的原始资料，成为流动观测典范案例。除气象观测法与流动观测法以外，国内外学者还采用卫星遥感技术开展研究。由于地表温度是影响近地气温的关键影响因素，一些学者开始采用遥感卫星信息技术获取地表温度，从地表温度的演化视角开展热岛效应研究。RAO[8]在1972年第1次提出应用TIROS-1卫星遥感影像的热波段反演地表温度，从而辨别城市地域，并用这种方法观测了太平洋中部海岸城市的地表温度类型。周淑贞等[9]使用气象卫星对热场和下垫面结构的关系进行研究，在此基础上建立了相应的回归方程。覃志豪等[10]使用Landsat TM6波段研究地面温度反演，提出了能够反演真实温度的单窗算法。
1.3 植被对城市热岛效应影响的研究方法
不同观测方式下的热岛效应研究均发现：下垫面组成是影响热岛强度的重要因素，而植被是起着关键作用的一种下垫面类型。早期的研究方法主要以实测为主。CA等[11]通过研究日本东京城区某公园草地中午的降温效应发现：绿地的降温效果和绿地面积有一定关系，公园内气温比周边外围气温低约2.0 ℃。随着高分辨率遥感影像技术的发展以及反演方法的不断成熟，基于遥感影像技术的研究越来越多，如CHEN等[12]应用Landsat TM和ETM+影像反演地表温度发现，归一化植被指数（NDVI）与地表温度（LST）在一定范围内呈负相关关系。除了现场实测及遥感探测等研究方法外，数值模拟法逐渐成为重要的研究手段之一。ENVI-met模拟法是数值模拟法的典型代表，它被广泛应用于绿地降温效应研究，如ZHANG等[13]通过ENVI-met模拟研究武汉市植被对住宅热环境的影响发现，植被对热环境影响与树的排列、叶面积指数、冠宽和树高有关。
2. 主要研究内容和方法
2.1 植被对城市气温的调节机理
陆地生态系统是一个植被—土壤—气候相互作用的复杂大系统，内部各子系统之间及与大气和土壤之间存在复杂的相互作用和反馈机制。SCHULZE等[14]提出了植被生态系统能量交换关系：植被生态系统的冠层入射通过冠层反射、土壤热通量、冠层和土壤蒸散、显热交换等方式实现与外界能量交换，并以光合作用方式固化大气二氧化碳来储存部分能量。
植被冠层与外界的能量交换是以叶片的光学作用为基础的，叶片光学作用包括吸收和透过率光谱。SMITH[15]在1986年提出了叶片光学特性与能量平衡示意图，并指出在光合有效辐射波段植物吸收了90%以上的入射能量，以获得更高的光合速率和生产力。叶片吸收的光能一部分以长波辐射的方式释放[16-17]，一部分以热传导的显热方式释放[18]，大部分能量以蒸腾作用的方式释放并降低叶片温度[19]，只有少部分能量以有机物方式固定下来[20]。植被通过光合作用及蒸腾作用实现了与空气的热能量交换。除此以外，在夏季，叶片温度普遍低于周围地物表面温度，乔木树冠对周围地物发射长波冷辐射，这将进一步降低植被邻近墙面、地面温度，并在一定程度上降低植被附近的气温[21]；在冬季，乔木可以通过树冠和树干产生阻力来减少空气对流[22-23]，起到保温的作用。通过植被的“冷岛”作用来影响建筑的“热岛”效应，从而营造舒适的人居热环境。
2.2 植被空间结构对城市热岛效应的影响
相对稳定的生物群落的重要特征之一是具有一定的空间结构，群落中各种生物在空间上的配置状况称为植被空间结构。植被空间结构包括垂直结构和水平结构。
2.2.1 植被垂直结构
植被垂直结构指植物群落在垂直方向的配置状态，其最显著的特征是成层现象。一般按生长型把植被结构从顶部到底部划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层4个基本层次。目前的研究主要集中在2个方面：一是单一层次植被对降温效应影响的研究，二是复合层次植被对降温效应影响的研究。对于前者，单一层次主要指乔木层。目前，国内外学者均采用实测法[24-25]。HSIEH等[26]通过实测建筑周边不同树木温度后发现，降温能力上从大到小依次为樟树Cinnamomum camphora、梧桐Firmiana platanifolia、水杉Metasequoia glyptostroboides。于雅鑫等[27]通过实测12种木兰科Magnoliaceae乔木的蒸腾速率并量化其降温能力指出，由于落叶树种比常绿树种的蒸腾速率高，所以落叶乔木的降温能力比常绿乔木好。植被复合层次是指以乔、灌、草作为常见的3种基本单元对其中的2种及以上的单元组合情况下的植被降温效应进行比较分析，国内以实地测量为主要研究方法，国外则多采用实测与模型相结合的手段进行研究。由于乔木在叶面积指数等方面明显高于灌木、草本，其蒸腾作用与遮光作用的影响最大，因此理论上乔木类对热环境调节能力应最强，不同学者的研究结果也证明了这一点。何介南等[28]、吴志能等[29]在定量研究植被垂直结构对热环境等效影响时，通过实测绿地温度并进行比较分析后发现，在降温效应上从大到小依次为乔木、灌木、草地。SODOUDI等[30]通过实测结合ENVI-met模型模拟以及DUNCAN等[31]通过遥感影像研究不同植被类型的降温程度结果均证实了这一结论。而对于乔-草、乔-灌与乔-灌-草之间的降温效应比较，结论却有差异。雷江丽等[32]认为：乔-草的降温能力大于乔-灌-草，刘娇妹等[33]则认为乔-灌-草优于乔-草，而吴志能等[29]认为乔-灌优于乔-草。
植被的降温效应研究目前主要集中在白天时段，但植被对周围空气温度的影响是全天的，因此有学者对植被夜间降温能力进行了实测研究。聂危萧等[34]对居住区组团中心绿地植被温度实测分析发现，日间乔-灌的降温效率相对更高，而夜间则是灌草的降温效果更强。造成这种降温效应昼夜差异的原因是植被在白天与夜晚的降温机理不同所致。在晴热的白天，植被一方面通过光合与蒸腾作用实现与周围空气的热量互换，同时通过长短波辐射遮蔽降低了周围地物的表面温度，并进一步降低邻近空气温度；而在没有太阳的夜晚，城市下垫面地物的表面热量通过长波辐射的方式转移至天空，这种热量传输的快慢受天空角系数的影响[35]，对于具有乔木或灌木的环境，地面及墙面将先与植被发生长波辐射换热，阻挡了下垫面与天空的长波辐射，这种“被子”效应使树冠下的热量发生滞留。因此，对3种基本植被垂直结构单元而言，夜间的降温会产生乔木＜灌木＜草本的结果。目前，植被的降温效应研究主要集中在夏季典型日，而缺少全年时段的评价与分析，尤其是冬季等极端不利天气条件下的研究。因此，研究不同季节气候条件下植被对城市热岛效应调节作用机制亟待开展。
2.2.2 植被水平结构
在研究植被水平结构的城市热岛效应时，首先需解决的问题是如何快速而准确地获取某地的植被水平结构信息。目前，大多数学者采用遥感影像提取技术解决这一问题[36]，也有学者采用实测与ENVI-met相结合的手段来进行研究[37]。雷江丽等[32]、贾刘强等[38]分别以Landsat ETM+遥感影像为数据源，提取了绿地斑块的面积、周长、形状指数等信息，房力川等[39]则通过Landsat OLI/TIRS单期遥感影像反演了地表温度。上述遥感信息的获取为进一步分析植被水平结构的降温调节能力提供了数据支撑。除了水平结构信息获取问题外，植被水平结构定量描述参数的选取与定义是另一个关键问题。目前，采用的参数主要有斑块形状指数、斑块面积与斑块周长等。但对斑块形状指数的定义目前仍存有分歧，如雷江丽等[32]与袁振等[40]认为：形状指数是斑块的周长面积比，而贾刘强等[38]则将形状指数定义为斑块周长除以同面积圆的周长。在水平结构信息参数定义的基础上，学者们大多利用统计回归分析法，进一步探讨植被水平结构对城市热岛效应的影响规律。在斑块面积与周长等对城市局地气温的调节方面，学者们所得结论较为一致，即绿地斑块面积、周长越大，其降温效应越好，但形状指数的降温效应研究却存在较大分歧。贾刘强等[38]、JAGANMOHAN等[41]认为：形状指数越大，绿地斑块降温效应越好，即呈正相关关系，李海峰等[42]则指出：形状指数与其降温效果间并无显著的相关性，而FEYISA等[43]却发现：绿地斑块的降温效应与形状指数呈负相关关系。
除上述定量研究外，有学者也关注到了绿地斑块面积与降温关系的阈值效应问题。袁振等[40]认为：绿地斑块面积为0.055 km2时，对周边的降温效果较好；贾刘强等[38]指出：绿地斑块面积超过1.5 hm2时，对周边气温的影响范围和降温程度随着面积增大的速度而迅速减小。由此可见，绿地斑块面积对降温效应的影响存在阈值效应，即绿地面积过小，植被覆盖度就小，绿地斑块不能很好的发挥降温作用；面积过大，绿地斑块的降温效应在达到某一临界值后便会趋于平缓。另外，绿地斑块对与周边环境的降温影响也有一定范围。晏海[44]通过实测总面积680 hm2的北京奥林匹克森林公园及公园周边环境气温发现，随着距公园边界距离的增加，气温呈逐渐升高趋势，公园对其两侧的城市环境都有一定的降温效应，这种降温效应可延伸到距公园边界1 km以外的区域。另外，不同绿地类型的热岛缓解效应的比较研究也是热点之一。绿地斑块根据不同作用分为不同类型，有公园绿地、居住区绿地、街旁绿地、其他绿地等。在降温效应方面，房力川等[39]指出：降温效应从大到小依次为其他绿地、公园绿地、居住区绿地、街旁绿地。目前，对于绿地斑块与降温效应的研究很多，但研究的结果却各有不同。这些差异表明，对于绿地斑块降温效应的理论研究还有欠缺，需进一步挖掘探讨。
2.3 植被冠层结构对城市热岛效应的影响
植被垂直结构与水平结构着眼于植被群体效应，这一群体效应是多个个体效应的叠加。植物个体主要通过冠层叶片吸收和反射太阳辐射及叶片本身的蒸腾作用来降低周围气温。因此，植被冠层结构对缓解城市热岛效应有着重要作用。植被冠层结构参数对城市热岛效应的影响规律是近年来的研究热点，冠层参数主要包括叶面积指数、冠幅、郁闭度及绿量等。
2.3.1 叶面积指数
叶面积指数（LAI）指单位土地面积上的植物叶片总面积占土地面积的倍数。叶面积指数的测量方法通常分为直接法和间接法。直接法包括破坏性取样法、异速生长方程法、斜点样方法和凋落物法；间接法包括顶视法和底视法[45]。大部分相关研究都采用底视法，即借助光学仪器自下而上测量，目前最常用的仪器为植物冠层分析仪[45]。在上述测量方法的基础上，大部分学者认为：植物群落的降温效果与叶面积指数呈正相关关系，即有随叶面积指数的减小而降低的趋势[46-47]。秦仲等[48]对北京市14个植物群落进行了降温效果测定发现，植被降温效应与叶面积指数虽呈正相关关系，但并不显著，并指出产生这一结果的原因是植物蒸腾耗热、降低辐射平衡和削减乱流热交换量等方面的综合影响。唐泽等[49]通过对长春市18个公园样地进行实测分析后进一步指出，叶面积指数与降温强度呈非线性正相关关系。除分析叶面积指数与降温效应的相关关系外，很多学者也对其降温效应最佳阈值区间进行探讨。唐泽等[49]通过样方调查测定长春市植物群落对周围气温的影响发现，森林样地的植被叶面积指数最佳降温阈值区间为0.23~2.30；张波等[50]通过对太原市城市绿地斑块的降温效应研究发现：叶面积指数发挥降温效应的阈值为2.1~4.5。两者的阈值区间存在差异是因为他们研究对象不同。唐泽等的研究对象是森林，植被类别为单一的乔木。而张波等研究的则是面积不小于1 hm2的绿地，包括了乔、灌、草等多种植被，这种复合型的植被结构对叶面积指数最佳降温阈值区间也产生了较大影响。
2.3.2 冠幅
冠幅指树木的南北和东西方向宽度的平均值。树冠可以有效遮挡太阳辐射，冠幅越大，林隙、裸露地面就越少，因此，大部分太阳辐射被上层的叶片遮挡、吸收和反射，只有少部分能到达地面，而且冠幅盖度越大，蒸腾作用的量也就越大，能更有效地降低周围气温。不少学者的实测结果也证明了这一点。秦仲等[48]、黄良美等[51]、王纪来[52]、赵晓龙等[53]分别对北京市植物群落、南宁市植物群落、重庆市植物群落、哈尔滨市行道树的冠幅及周围气温进行实测。虽然研究的城市、对象并不相同，但他们都发现树木冠幅与植物降温效应呈显著正相关关系，因此，植物冠幅对降温效应的正影响并无地域差别。另外，王纪来[52]还认为：植物冠层的形状和厚度是影响植物群落降温效应的重要因素。相较于交错叠加的植物群落冠层，独立的植物冠幅对植物群落降温效应的影响是有限的。当植物冠层交错叠加时，林隙减少，透过林隙落到地面上的太阳辐射就会减少，空间冠层结构内水分和热量乱流交换强，土壤及植被蒸散出的水汽不易扩散，使得植物群落发挥降温效应的能力更强。
2.3.3 郁闭度
郁闭度指森林中乔木树冠在阳光直射下，在地面的总投影面积与此林地总面积的比值，它反映了林地的密度。郁闭度的测量方法主要有目测法与实测法。实测法又分样线法、样点法、树冠投影法、遥感图像判读法等[54]。植物通过叶片蒸腾作用来增加空气中的水分含量，并进行热量交换，从而降低空气温度。郁闭度值较大的绿地，植物蒸腾作用较强，对绿地周围的干热情况具有较好的缓解作用，QIN等[55]和XIAO等[56]通过实测植物群落郁闭度与降温效应的关系证明了这一结论。另外，有学者对北京市的植被群落结构的降温效应实测分析发现，郁闭度对降温效应的影响存在最佳阈值区间，如朱春阳等[57]认为：植物群落郁闭度在44%~67%时降温效应显著，大于67%时降温效应显著且趋于稳定；高吉喜等[58]认为：郁闭度的最佳阈值为50%~85%，高于85%则降温效应不再显著提高。两者均采用实测法，但两位学者最终得出的阈值区间有差异可能是因为朱春阳等研究的道路绿地是在城区内，其一侧是道路，一侧是硬质铺装，因此植被的降温效应更为明显，郁闭度的最优阈值区间也会相对较低。
2.3.4 绿量
绿量（LVV）指所有生长中的植物茎叶所占据的空间体积，即绿化三维量。目前，对绿量的研究主要有2个方面。一是对绿量获取方法的探讨，二是对绿量与植被降温效应之间关系的研究。对于前者，主要有2种测量方法，一种是通过遥感技术获取。随着遥感技术的发展，可以利用其对林相相对一致的林地绿量进行估计[59]。这种方法存在一定的弊端，因为遥感技术对于冠层结构和植物种类辨析上存在一定困难，而且由于绿量是三维空间参数，单纯依靠遥感技术无法满足三维绿量的准确测定要求，因此这种方法一般用在较大尺度的绿量研究上。另一种方法是实测法。实地测量植物种类的叶面积、胸径、冠下高等样本数据，通过模拟方程计算主要树种绿量，然后根据计算结果估算群落总体绿量[60]。这种方法相对更精确，但工作量较大，比较适合小尺度的绿量研究。对于后者，目前的研究结论较为一致，如吴志能等[29]、高吉喜等[58]、李英汉等[59]、吴菲等[61]分别对重庆的公园，北京的公园、典型绿地，深圳的居住小区等进行了实测分析，发现绿化三维量与植物的降温效应之间有显著的正相关关系。由此可见，绿量对降温效应的正相关影响并不因地域、绿地类型的差异而有区别。在以后的研究中可以加强对绿量获取方法的探讨，寻找既能方便测量、结果又精确的方法。
2.4 植被遥感指数与城市地表地温间关系的研究
地面与空气的热量交换是近地气温升降的直接原因，也是影响热岛效应的重要原因。以地温为桥梁，借助植被遥感指数，可分析植被对城市热岛效应的影响。目前，常用植被遥感指数包含归一化植被指数（NDVI）、修正土壤植被指数（MSAVI）及减化比值植被指数（RSR）等。
2.4.1 归一化植被指数（NDVI）
在遥感影像中，常用近红外波段的反射值与红光波段的反射值之差来表示归一化植被指数（NDVI）。目前，卫星热红外遥感信息源主要有NOAA气象卫星的第4波段（10.5~11.3 μm）和第5波段（11.5~12.5 μm）、Landsat TM或ETM+的第6波段（10.4~12.5 μm）、FY系列气象卫星数据、中巴资源卫星IRMSS数据及MODIS数据等[62]。研究中最常用的是Landsat TM或ETM+影像数据。使用Landsat TM/ETM +反演地表温度的常用方法有4种：分别为单窗算法、单通道算法、分裂窗算法及辐射方程传导法[63]，其中单窗算法最为常用。冯晓刚等[64]以Landsat TM和ETM+热红外数据为基础，采用单窗算法反演地表温度发现，归一化植被指数（NDVI）与地温（LST）呈显著负相关关系。NDVI与LST呈负相关关系已被多数学者认同[65-66]，但两者之间存在何种函数关系还有争议。潘竟虎等[67]和王伟等[68]认为：两者之间呈显著线性负相关，而张波等[50]认为两者之间呈反“S”形曲线关系。
另外，有学者对NDVI作为定量描述城市热岛效应的指标提出质疑，因为植被受季节影响，NDVI只适用于研究春、夏季城市地表热岛效应[69]，于是有学者开始寻找其他指标来研究城市热岛效应。例如，归一化建筑指数（NDBI）与归一化水汽指数（NDMI）与地温的相关性优于NDVI[69-70]。NDBI与4个季节的地表温度都存在显著线性正相关关系，而且LST与NDBI线性关系的斜率和截距都能很好指示不同季节城市热岛的强度[71]。NDMI与地表温度呈显著负相关关系，而且NDMI与地表温度的相关性也比NDVI强[72]。NDBI与NDMI可以更好地反映不同季节城市热岛效应的强度、空间格局及其随时间的变化，可在地表温度随季节变化的研究中作为一个附加指标对NDVI进行补充，是定量研究城市热岛效应的有效指标。
2.4.2 其他植被指数
与归一化植被指数相比，植被覆盖度（FV）、修正土壤植被指数（MSAVI）、比值植被指数（RVI）、绿度植被指数（GVI）及减化比值植被指数（RSR）的研究相对较少。在这5种植被指数中，植被覆盖度受关注的程度最高。许民等[73]对武威地区的地表温度反演研究中得出，FV每上升0.1，LST下降约3.5 ℃；张晓莉等[74]利用西宁市Landsat遥感影像反演地表温度分析发现，FV每增加0.1，LST下降约1.2 ℃。另外，有学者对减化比值植被指数进行了定量研究。王伟等[68]发现：RSR的有效阈值为0~3.2，当RSR小于3.2时，地表温度随植被覆盖度增加而锐减，当RSR大于3.2时，植被覆盖度继续增加，地表温度却趋于恒定，呈现植被降温效应“饱和”现象。虽然，目前对归一化植被指数的研究最为广泛，但研究发现，它与地表温度的相关性却并不是最理想的。马伟等[75]通过对北京市植被指数对地表温度定量关系研究中发现：NDVI、FV、MSAVI、GVI及RVI均与LST呈负相关关系，其中，FV的相关系数最大，RVI最小；而魏宝成等[63]在研究呼和浩特市不同植被指数与地表温度的定量遥感关系时发现，RVI最高，NDVI次之，FV最小。这些研究表明：地表温度与植被遥感指数之间的关系还需进一步探讨，关于其他植被指数与地表温度之间关系的定量研究亟待开展。
3. 存在的问题与展望
由于计算机与遥感技术的不断发展，在植被对城市热岛效应的影响方面，研究方法与手段都在不断更新与完善，研究的视角与区域尺度也在不断拓展。但综合目前的研究仍存在以下问题：①在大尺度视角下应用遥感技术对植被的热岛效应缓解机理研究集中于降温幅度与植被群落结构、叶面积指数和三维绿量间的相关性方面，此类定性结论虽能在宏观上引导城市规划设计师对热环境营造的关注，但距离指导实际工作尚有很大提升空间。②中小尺度研究基本以城区夏季乔木为主，鲜有考虑常绿乔灌木夏、冬两季的总影响，以及落叶乔灌木季相变化的影响，且描述植被冠体特征的参数偏少，在全面揭示不同种类乔灌木冠体的热辐射影响方面尚有欠缺，需进一步考虑乔灌木的季相变化，以及不同季节日照条件的变化，并补充常用的乔灌木的冠体特征参数，以全面分析植被对建筑热辐射的影响规律。
考虑目前存在的问题，结合相关技术的发展趋势，未来的研究可在以下几个方面展开：①在时间尺度上，进一步考虑乔灌木的季相变化，如常绿与落叶植被等冠体特征参数在不同季节日照变化条件下对建筑群组热环境的影响研究。②在空间尺度上，进一步加强基于传热学原理，研究全季典型日气候条件、不同乔灌木种类、不同种植方式下、墙植距离、墙植方位、建筑方位等参数变化对建筑群组热环境的影响。
-
表 1 香榧、大豆、花生中脂肪酸成分和理化性质对比
Table 1. Comparative analysis of fatty acids from T. grandis‘Merrillii’, G. max and A. hypogaea
物种 脂肪酸含量/% 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 花生酸 花生一烯酸 金松酸 香榧 7.45~10.24 3.24~3.45 26.00~35.52 39.60~41.90 0.33~0.65 0.18~0.39 0.66~0.94 9.13~12.96 大豆 10.20~12.15 3.24~4.15 17.29~46.84 33.43~57.80 3.86~8.76 0.26~0.38 0.18~0.30 0 花生 5.26~13.76 1.73~6.49 36.97~82.20 25.18~44.60 0.05~0.58 0.90~2.61 0.63~2.45 0 
下载: 导出CSV
表 2 香榧种仁中的油脂研究内容及提取方法
Table 2. Recent publications on the extraction and analysis of oils from T. grandis ‘Merrillii’ kernels
研究内容 提取及分析方法 研究结果 文献来源 香榧种仁油脂分析 浸提法；气相色谱分析 香榧种仁含油量为54.39%，存放1 d后含油量略降 余象煜等[38] 国产榧属种仁油含量及脂肪酸测定 索氏抽提；气相色谱分析 种仁油脂含量42.67%~54.39%，脂肪酸组成以亚麻酸和油酸为主 陈振德等[5] 香榧种仁油脂肪酸和不皂化物组成分析 索氏抽提；气相色谱分析 香榧种仁油主要脂肪酸组成及含量，确定金松酸含量，并指出不皂化物组成 牛丽影等[25] 香榧种仁油脂理化性质及脂肪酸组成 浸提法；气相色谱-质谱分析 香榧油含量、酸值碘价等理化性质以及12种脂肪酸组成中主要脂肪酸含量 李红等[4] 香榧种仁油萃取及脂肪酸组成比较分析 超临界CO2流体萃取；气相色谱-质谱分析 萃取最佳工艺为：压力30 MPa、温度50 ℃、时间2 h，萃取率达16.2%；香榧种仁油主要含10 种脂肪酸 阙斐等[39] 香榧种仁超临界萃取物分析 超临界CO2流体萃取；气相色谱-质谱分析 超临界萃取脂肪油含量为16.21%，气相色谱-质谱分析确定脂肪酸主要组成 赵粼等[40]
下载: 导出CSV
-
[1] CHEN Xiongwen, JIN Hangbiao. Review of cultivation and development of Chinese torreya in China [J]. Forests,Trees and Livelihoods, 2018, 28(1): 68 − 78. [2] 黎章矩, 骆成方, 程晓建, 等. 香榧种子成分分析及营养评价[J]. 浙江林学院学报, 2005, 22(5): 540 − 544. LI Zhangju, LUO Chengfang, CHENG Xiaojian, et al. Component analysis and nutrition evaluation of seeds of Torreya grandis ‘Merrillii’ [J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2005, 22(5): 540 − 544. [3] 陈振德, 陈志良, 侯连兵, 等. 香榧子油对实验性动脉粥样硬化形成的影响[J]. 中药材, 2000, 23(9): 551 − 553. CHEN Zhende, CHEN Zhiliang, HOU Lianbing, et al. The preventive effect of the oil from the seed of Torreya grandis cv. Merrillii on experimental atherosclerosis in rats [J]. Journal of Chinese Medicinal Materials, 2000, 23(9): 551 − 553. [4] 李红, 张露, 刘延奇, 等. 香榧子油的理化性质及脂肪酸组成分析 [J]. 中国粮油学报, 2012, 27(5): 65 − 69. LI Hong, ZHANG Lu, LIU Yanqi, et al. Analysis on physicochemical properties and fatty acid composition of Torreya grandis oil [J] Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2012, 27(5): 65 − 69. [5] 陈振德, 郑汉臣, 傅秋华, 等. 国产榧属植物种子油含量及其脂肪酸测定[J]. 中国中药杂志, 1998, 44(8): 456 − 458. CHEN Zhende, ZHENG Hanchen, FU Qiuhua, et al. Determination of oil contents and fatty acids in seeds of Torreya Arn. in China [J]. China Journal of Chinese Materia Medica, 1998, 44(8): 456 − 458. [6] 于美, 张川, 曾茂茂, 等. 香榧坚果中油脂和蛋白质的研究进展[J]. 食品科学, 2016, 37(17): 252 − 256. YU Mei, ZHANG Chuan, ZENG Maomao, et al. Recent advances in research on oils and proteins from Torreya grandis nuts [J]. Food Science, 2016, 37(17): 252 − 256. [7] CUI Hongxin, DUAN Fangfang, JIA Shanshan, et al. Antioxidant and tyrosinase inhibitory activities of seed oils from Torreya grandis Fort. ex Lindl. [J/OL]. BioMed Research International, 2018, 2018: 5314320[2023-03-20]. doi: 10.1155/2018/5314320. [8] DING Mingzhu, LOU Heqiang, CHEN Wenchao, et al. Comparative transcriptome analysis of the genes involved in lipid biosynthesis pathway and regulation of oil body formation in Torreya grandis kernels [J/OL]. Industrial Crops and Products, 2020, 145: 112051[2023-03-20]. doi: 10.1016/j.indcrop.2019.112051. [9] LOU Heqiang, SONG Lili, LI Xiaolong, et al. The Torreya grandis genome illuminates the origin and evolution of gymnosperm-specific sciadonic acid biosynthesis [J/OL]. Nature Communication, 2023, 14(1): 1315[2023-03-20]. doi: 10.1038/s41467-023-37038-2. [10] 田荆祥, 吴美春, 仲山民, 等. 香榧种子油脂形成过程的理化性质及脂肪酸分析[J]. 浙江林学院学报, 1989, 6(1): 16 − 22. TIAN Jingxiang, WU Meichun, ZHONG Shanmin, et al. Physical and chemical analysis of ths seed of Torreya grandis Fort. [J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 1989, 6(1): 16 − 22. [11] 王玫鹃, 莫润宏, 钟冬莲, 等. 香榧果实生长后期油脂及脂溶性活性物质的动态变化规律 [J/OL]. 中国油脂, 2022-05-26[2023-03-20]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1099.TS.20220525.1939.010.html. WANG Meijuan, MO Runhong, ZHONG Donglian, et al. Dynamic changes of lipids and liposoluble substances in Torreya grandis kernel at late growth stage [J/OL]. China Oils and Fats, 2022-05-26[2023-03-20]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1099.TS.20220525.1939.010.html. [12] 叶珊, 王为宇, 周敏樱, 等. 不同采收成熟度和堆沤方式对香榧种子堆沤后熟品质的影响[J]. 林业科学, 2017, 53(11): 43 − 51. YE Shan, WANG Weiyu, ZHOU Minying, et al. Effects of different harvest maturity and after-ripening ways on the harvested quality of Torreya grandis ‘Merrillii’ seeds [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(11): 43 − 51. [13] 朱海东, 曾茂茂, 何志勇, 等. 不同产地香榧假种皮精油组分分析[J]. 食品与机械, 2021, 37(6): 62 − 68. ZHU Haidong, ZENG Maomao, HE Zhiyong, et al. Effects of origin on the compositions of essential oil from fresh aril of Torreya grandis cv. Merrilli prepared by hydro-distillation [J]. Food &Machinery, 2021, 37(6): 62 − 68. [14] 孙小红, 周瑾, 胡春霞, 等. 不同海拔对香榧种子外观性状及营养品质的影响[J]. 果树学报, 2019, 36(4): 476 − 485. SUN Xiaohong, ZHOU Jin, HU Chunxia, et al. Effects of different altitudes on seed morphology and nutritional composition of Torreya grandis ‘Merrilli’ [J]. Journal of Fruit Science, 2019, 36(4): 476 − 485. [15] 孙小红, 胡绍泉, 王国夫, 等. 基于会稽山古香榧林和新香榧林土壤环境的香榧籽品质分析[J]. 武汉大学学报(理学版), 2020, 66(1): 87 − 94. SUN Xiaohong, HU Shaoquan, WANG Guofu, et al. Analysis of Torreya grandis seeds quality based on soil environment survey of ancient and new Torreya grandis forests in Kuaiji mountain [J]. Journal of Wuhan University (Natural Science Edition), 2020, 66(1): 87 − 94. [16] HU Yuanyuan, ZHANG Yongling, YU Weiwu, et al. Novel insights into the influence of seed sarcotesta photosynthesis on accumulation of seed dry matter and oil content in Torreya grandis ‘Merrillii’[J/OL]. Front Plant Science, 2017, 8: 2179[2023-03-20]. doi: 10.3389/fpls.2017.02179. [17] ZHANG Rui, ZHANG Yongling, SONG Lili, et al. Biochar enhances nut quality of Torreya grandis and soil fertility under simulated nitrogen deposition [J]. Forest Ecology and Management, 2017, 391: 321 − 329. [18] KHATTAB R Y, ARNTFIELD S D. Functional properties of raw and processed canola meal [J]. Food Science and Technology, 2009, 42(6): 1119 − 1124. [19] TAKAGI T, ITABASHI Y. cis-5-olefinic unusual fatty acids in seed lipids of gymnospermae and their distribution in triacylglycerols [J]. Lipids, 1982, 17: 716 − 723. [20] WOLFF R L, LAVIALLE O, PÉDRONO F, et al. Fatty acid composition of Pinaceae as taxonomic markers [J]. Lipids, 2001, 36(5): 439 − 451. [21] WOLFF R L, LAVIALLE O, PÉDRONO F, et al. Abietoid seed fatty acid compositions: a review of the genera Abies, Cedrus, Hesperopeuce, Keteleeria, Pseudolarix, and Tsuga and preliminary inferences on the taxonomy of Pinaceae [J]. Lipids, 2002, 37(1): 17 − 26. [22] JAMIESON G R, REID E H. The leaf lipids of some conifer species [J]. Phytochemistry, 1972, 11(1): 269 − 275. [23] MONGRAND S, BADOC A, PATOUILLE B, et al. Taxonomy of gymnospermae: multivariate analyses of leaf fatty acid composition [J]. Phytochemistry, 2001, 58(1): 101 − 115. [24] EKMAN R. New polyenoic fatty acids in Norway spruce wood [J]. Phytochemistry, 1980, 19: 147 − 148. [25] 牛丽影, 吴晓琴, 张英. 香榧籽油的脂肪酸及不皂化物组成分析[J]. 中国粮油学报, 2011, 26(6): 52 − 55. NIU Liying, WU Xiaoqin, ZHANG Ying. Analysis on fatty acid and unsaponifiable matter in Torreya grandis var. Merriii seed oil [J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2011, 26(6): 52 − 55. [26] WOLFF R L, PÉDRONO F, MARPEAU A M, et al. The seed fatty acid composition and the distribution of Δ5-olefinic acids in the triacylglycerols of some taxaceae (Taxus and Torreya) [J]. Journal of the American Oil Chemists’ Society, 1998, 75(11): 1637 − 1641. [27] 温思思, 陆元超, 丁珏, 等. 金松酸对HepG2细胞中甘油三酯蓄积的影响[J]. 中国粮油学报, 2022, 37(11): 191 − 198. WEN Sisi, LU Yuanchao, DING Jue, et al. Effects of sciadonic acid on triglyceride accumulation in HepG2 cells [J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2022, 37(11): 191 − 198. [28] 葛林梅, 郜海燕, 陈杭君, 等. 加工工艺对香榧油脂氧化和抗氧化活性的影响[J]. 中国粮油学报, 2011, 26(5): 42 − 46. GE Linmei, GAO Haiyan, CHEN Hangjun, et al. Effect of processing on lipid oxidation and antioxidant ability of Torreya grandis [J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2011, 26(5): 42 − 46. [29] 朱杰丽, 柴振林, 吴翠蓉, 等. 浙江省香榧及其油脂综合性状研究[J]. 中国粮油学报, 2019, 34(3): 67 − 73. ZHU Jieli, CHAI Zhenlin, WU Cuirong, et al. Comprehensive research on the quality of Torreya grandis and its oil in Zhejiang Province [J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2019, 34(3): 67 − 73. [30] ZHOU Minying, SONG Lili, YE Shan, et al. New sights into lipid metabolism regulation by low temperature in harvested Torreya grandis nuts [J]. Journal of Science Food Agriculture, 2019, 99(9): 4226 − 4234. [31] ZHANG Zuying, JIN Hangbiao, SUO Jinwei, et al. Effect of temperature and humidity on oil quality of harvested Torreya grandis cv. Merrillii nuts during the after-ripening stage [J/OL]. Front Plant Science, 2020, 11: 573681[2023-03-20]. doi: 10.3389/fpls.2020.573681. [32] 杨蕾, 赵荻, 胡渊渊, 等. 不同加工方式香榧香气物质和油脂品质的比较分析[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(1): 22 − 31. YANG Lei, ZHAO Di, HU Yuanyuan, et al. Comparative analysis of aroma components and oil quality of Torreya grandis ‘Merrillii’ nuts with different processing techniques [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(1): 22 − 31. [33] 罗凡, 郭少海, 杜孟浩, 等. 预处理条件对香榧仁油品质的影响研究[J]. 中国粮油学报, 2021, 36(4): 70 − 75. LUO Fan, GUO Shaohai, DU Menghao, et al. The effect of pretreatment conditions on the quality of Torreya kernel oil [J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2021, 36(4): 70 − 75. [34] 张圆圆, 孟永斌, 张琳, 等. 响应面法优化微波辅助水蒸气蒸馏法提取油樟精油工艺 [J]. 化工进展, 2020, 39(增刊2): 291 − 299. ZHANG Yuanyuan, MENG Yongbin, ZHANG Lin, et al. Optimization of microwave-assisted steam distillation extraction of Cinnamomum longepaniculatum essential oil by response surface methodology [J]. Chemical Industry and Engineering Progress, 2020, 39(suppl 2): 291 − 299. [35] 杨庆利, 禹山林, 秦松. 超临界CO2流体萃取海滨锦葵籽油的工艺条件优化[J]. 农业工程学报, 2009, 25(5): 253 − 257. YANG Qingli, YU Shanlin, QIN Song. Optimization of technology for oil extraction from Kosteletzkya virginica seeds by supercritical CO2 fluid [J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2009, 25(5): 253 − 257. [36] BRUNNER G. Supercritical fluids: technology and application to food processing [J]. Journal of Food Engineering, 2005, 67(1): 21 − 33. [37] 梁玉清, 罗金岳, 王贝贝. 超临界CO2萃取法和水蒸气蒸馏法提取香榧外种皮化学成分研究[J]. 林业科技开发, 2009, 23(5): 36 − 39. LIANG Yuqing, LUO Jinyue, WANG Beibei. Study on the chemical constituents of the extractive from episperm of Torreya grandis by supercritical CO2 and steam distillation method [J]. China Forestry Science and Technology, 2009, 23(5): 36 − 39. [38] 余象煜, 冯耀南, 李平, 等. 香榧(Torreya grandis Fort. ex Lindl. )种子的油脂分析[J]. 杭州大学学报(自然科学版), 1982, 27(3): 324 − 328. YU Xiangyu, FENG Yaonan, LI Ping, et al. Analysis of oil in the seeds of Torreya grandis Fort. ex Lindl. [J]. Journal of Hangzhou University (Nature Science), 1982, 27(3): 324 − 328. [39] 阙斐, 张星海, 赵粼. 香榧籽油的超临界萃取及其脂肪酸组成的比较分析研究[J]. 中国粮油学报, 2013, 28(2): 33 − 36. QUE Fei, ZHANG Xinghai, ZHAO Lin. Extraction of oil from Torreya grandis cv. Merrilli seed with supercritical CO2 and comparison of its fatty acid with other four vegetable oils [J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2013, 28(2): 33 − 36. [40] 赵粼, 张星海, 虞培力. 香榧子超临界萃取物的气相色谱-质谱分析[J]. 湖北农业科学, 2013, 52(1): 186 − 188. ZHAO Lin, ZHANG Xinghai, YU Peili. Analysis of volatile components extracted from Torreya grandis with supercritical fluid extraction by Gas Chromatography-Mass Spectrometry [J]. Hubei Agricultural Sciences, 2013, 52(1): 186 − 188. [41] 龚莹, 彭少丹, 汪骞, 等. 乙酰辅酶A羧化酶的结构功能及基因的研究进展[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(35): 19893 − 19896. GONG Ying, PENG Shaodan, WANG Qian, et al. Research progress on the structure function of acetyl-CoA carboxylase and its genes [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2010, 38(35): 19893 − 19896. [42] 郝静芳. 拟南芥甘油-3-磷酸酰基转移酶的三个基因(GPAT 6, 7, 9)在种子油脂合成及幼苗耐盐中的作用 [D]. 南京: 南京农业大学, 2013. HAO Jingfang. The Functions of Three Genes of Glycerol-3-Phosphate Acyltransferase (GPAT 6, 7, 9) in Regulation of the Seed-oil Content and the Salt Tolerance in Arabidopsis [D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2013. [43] 刘聪, 肖旦望, 胡学芳, 等. 甘蓝型油菜2个GPAT6同源基因的克隆与表达分析[J]. 作物学报, 2014, 40(7): 1304 − 1310. LIU Cong, XIAO Danwang, HU Xuefang, et al. Cloning and expression analysis of two homologous genes Codingsn-Glycerol-3-Phosphate Acyltransferase 6 in Brassica napus [J]. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(7): 1304 − 1310. [44] 皮广静, 刘风珍, 万勇善, 等. 花生高油品系农大D666及其亲本油脂合成酰基转移酶基因的表达分析[J]. 分子植物育种, 2018, 16(4): 1057 − 1065. PI Guangjing, LIU Fengzhen, WAN Yongshan, et al. Expression analysis of acyltransferase genes involved in oil biosynthesis in high-oil peanut line Nongda D666 and parents [J]. Molecular Plant Breeding, 2018, 16(4): 1057 − 1065. [45] BOUVIER-NAVÉ P, BENVENISTE P, OELKERS P, et al. Expression in yeast and tobacco of plant cDNAs encoding acyl CoA: diacylglycerol acyltransferase [J]. European Journal of Biochemistry, 2000, 267(1): 85 − 96. [46] JAKO C, KUMAR A, WEI Y, et al. Seed-specific over-expression of an Arabidopsis cDNA encoding a diacylglycerol acyltransferase enhances seed oil content and seed weight [J]. Plant Physiology, 2001, 126(2): 861 − 874. [47] 鲁庚, 唐鑫, 陆俊杏, 等. 紫苏二酰基甘油酰基转移酶2基因克隆与功能研究[J]. 作物学报, 2020, 46(8): 1283 − 1290. LU Geng, TANG Xin, LU Junxing, et al. Cloning and function analysis of a type 2 diacylglycerol acyltransferase (DGAT2) from Perilla frutescens [J]. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(8): 1283 − 1290. [48] SAYANOVA O, HASLAM R, VENEGAS C M, et al. Cloning and characterization of unusual fatty acid desaturases from Anemone leveillei: identification of an acyl-coenzyme A C20Δ5-desaturase responsible for the synthesis of sciadonic acid [J]. Plant Physiolology, 2007, 144(1): 455 − 467. [49] WU Jiasheng, HUANG Jiandiao, HONG Yiwei, et al. De novo transcriptome sequencing of Torreya grandis reveals gene regulation in sciadonic acid biosynthesis pathway [J]. Industrial Crops and Products, 2018, 120: 47 − 60. [50] SILOTO R M P, FINDLAY K, LOPEZ-VILLALOBOS A, et al. The accumulation of oleosins determines the size of seed oilbodies in Arabidopsis [J]. The Plant Cell, 2006, 18(8): 1961 − 1974. [51] CROWE A J, ABENES M, PLANT A, et al. The seed-specific transactivator, ABI3, induces oleosin gene expression [J]. Plant Science, 2000, 151(2): 171 − 181. [52] PASARIBU B, CHUNG T Y, CHEN C S, et al. Identification of steroleosin in oil bodies of pine megagametophytes [J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2016, 101: 173 − 181. [53] BAUD S, WUILLÈME S, TO A, et al. Role of WRINKLED1 in the transcriptional regulation of glycolytic and fatty acid biosynthetic genes in Arabidopsis [J]. The Plant Journal, 2009, 60(6): 933 − 947. [54] FUKUDA N, IKAWA Y, AOYAGI T, et al. Expression of the genes coding for plastidic acetyl-CoA carboxylase subunits is regulated by a location-sensitive transcription factor binding site [J]. Plant Molecular Biology, 2013, 82(4/5): 473 − 483. [55] QU Jing, YE Jian, GENG Yunfeng, et al. Dissecting functions of KATANIN and WRINKLED1 in cotton fiber development by virus-induced gene silencing [J]. Plant Physiolology, 2012, 160(2): 738 − 748. [56] LIU Jing, HUA Wei, ZHAN Gaomiao, et al. Increasing seed mass and oil content in transgenic Arabidopsis by the overexpression of wri1-like gene from Brassica napus [J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2010, 48(1): 9 − 15. [57] MAJER C, HOCHHOLDINGER F. Defining the boundaries: structure and function of LOB domain proteins [J]. Trends in Plant Science, 2011, 16(1): 47 − 52. [58] LOU Heqiang, ZHENG Shan, CHEN Wenchao, et al. Transcriptome-referenced association study provides insights into the regulation of oil and fatty acid biosynthesis in Torreya grandis kernel [J]. Journal of Advance Research, 2023, 23(1): 7 − 13. -
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230224
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 819
- HTML全文浏览量: 100
- PDF下载量: 352
- 被引次数: 0
