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木本植物不定根发生机制研究进展

苗大鹏 ,  贾瑞瑞 ,  李胜皓 ,  席烁 ,  朱葛 ,  文书生

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2022 >  39(4): 902-912
黄晓杰, 丁金华, 汪大庆. 苏南水网地区绿色空间景观生态风险时空演变与调控策略[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1283-1292. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240169
引用本文: 苗大鹏, 贾瑞瑞, 李胜皓, 等. 木本植物不定根发生机制研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(4): 902-912. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210652
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HUANG Xiaojie, DING Jinhua, WANG Daqing. Spatiotemporal evolution and regulation strategies of ecological risks in green space landscape in the water network area of southern Jiangsu[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1283-1292. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240169
Citation: MIAO Dapeng, JIA Ruirui, LI Shenghao, et al. Research advances in the mechanism of adventitious root occurrence in woody species[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(4): 902-912. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210652
shu

木本植物不定根发生机制研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210652

  • 南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(32001359)；江苏省自然科学基金资助项目(BK20180771)；江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)；南京林业大学青年科技创新基金(CX2018026)；南京林业大学大学生创新训练计划项目(2021NFUSPITP0015)
详细信息
    作者简介: 苗大鹏(ORCID: 0000-0002-8241-9520)，从事园林繁殖栽培与生物技术研究。E-mail: 1012042154@qq.com
    通信作者: 文书生(ORCID: 0000-0003-0983-6755)，讲师，从事园林繁殖栽培与生物技术研究。E-mail: shusheng0507@126.com

  • 中图分类号: S718.3

Research advances in the mechanism of adventitious root occurrence in woody species

  • College of Landscape Architecture, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China

摘要

  • 摘要: 不定根是植物的茎或叶等非中柱鞘组织产生的根，不定根发生困难是诸多木本植物无性繁殖和工厂化育苗的瓶颈问题，然而相关机制尚不明晰。目前，对于木本植物不定根发生机理的研究主要包括3个方面：①根原基的形成是不定根发生的关键，利用石蜡切片技术对根原基的形成时间和部位进行观察，同时依据组织形态观察结果将不定根发生过程划分为3个主要时期。②不定根发生是一个复杂的生理生化过程，内源激素含量和生根关联酶活性的动态变化在不定根发生过程中发挥着重要调控作用。此外，营养物质、酚类物质以及多胺等物质也被认为是影响不定根发生的重要因素。③探究了部分木本植物不定根发生过程中的关键代谢通路，并挖掘出多个调控不定根发生的基因，鉴定出诸多参与不定根发生的转录因子和非编码的微小核糖核酸(microRNA)。综上，本研究系统概述了木本植物不定根发生的组织学、生理学和分子调控机制的研究进展，并展望了未来该领域的可行性研究方向。表1参80
    Abstract: The difficulty in the occurrence of adventitious roots which are produced by non-pericyclic tissues such as stems and leaves of plants, has been a bottleneck problem for the asexual reproduction and industrialized seedling raising of many woody species. However, there hasn’ t been a clear concept about the working mechanism of adventitious root occurrence, related mechanism is still unclear. At present, the research progress on the mainly includes the following three aspects: (1) With the formation time and position of root observed by paraffin section technology, it was found that the formation of root primordium is the key to adventitious roots and the process of adventitious root formation can be divided into three main periods according to the observation results of tissue morphology. (2) Adventitious root development is a complex physiological and biochemical process in which the dynamic changes of endogenous hormone content and rooting related enzyme activity play an important regulatory role with nutrients, phenols and polyamines as important influencing factors. (3) Efforts have been made to explore the key metabolic pathways in the process of adventitious root formation in some woody species, excavate the genes regulating adventitious root occurrence and identify the transcription factors and noncoding microRNAs involved in adventitious root occurrence. With a systematic summary of the research progress of histology, physiology and molecular regulation mechanism of adventitious root occurrence in woody species, this paper has provided an insight into future research direction in this field. [Ch, 1 tab. 80 ref.]

  • 在城市化快速发展的背景下，城镇建设用地的扩张导致生态空间衰减、系统结构失衡、生态功能下降等问题凸显[1]，生态环境面临多重压力和干扰，引起的景观生态风险值得关注。绿色空间是城镇地域范围内对于改善区域生态环境、维持生态系统物质能量循环具有重要作用的生态空间，是由耕地、林地、草地、水域等不同土地单元镶嵌而成的复合生态系统[2−4]。当前，国内外学者对绿色空间的研究主要集中在绿色空间结构与功能[5]、景观格局动态演化[6−7]及生态环境效益[8−9]等方面。景观生态风险评价用于评估自然或人为因素干扰对生态系统及其组分产生不利影响的可能性及损失[10]，基于景观格局指数构建景观生态风险评价模型能够定量揭示生态环境健康程度及风险压力的时空分布特征[11]。现有研究主要集中于景观生态风险的静态分析，对时空动态分析视角下景观生态风险演变特征的分析相对薄弱，且研究尺度集中在城市[12−13]、城市群[14−15]、流域[16−17]等典型地区，对具有特殊地域特征的苏南水网地区的研究相对较少。

    苏南水网地区位于经济发达、人口密集的长江三角洲，河流、湖荡众多，水系纵横交错，形成了独特的地域生态空间特征。随着城镇建设用地的迅速扩张，苏南水网地区绿色空间日趋破碎化，生态系统稳定性下降。本研究以苏南水网地区江苏省昆山市为研究对象，利用2000、2010、2020年土地利用数据，定量测度其绿色空间景观格局变化引起的景观生态风险，并探究景观生态风险时空演变特征，依据风险等级转移变化特征划定绿色空间管控分区，提出分区调控策略，为优化水网地区空间景观布局，保护地区生态安全，合理开发绿色空间资源提供理论依据，也为地区景观生态风险管理提供决策支持。

    1.   研究区概况与数据来源

    1.1   研究区概况

    昆山市位于长江三角洲地区江苏省苏州市东部，31°06′~31°32′N，120°48′~121°09′E，全市下辖周庄镇、锦溪镇、淀山湖镇等10个镇，总面积为931 km2。根据《昆山市统计年鉴》，2000—2020年昆山市户籍总人数增加47.3万人，城镇化率由57.31%提升至78.95%，国内生产总值(GDP)增长4 075.96亿元，经济建设水平居于全国经济百强县首位。昆山市境内地势平坦，属北亚热带季风性湿润气候，四季分明，雨量充沛。境内河港纵横交错，湖荡星罗棋布，水域面积占16.4%，包含白莲湖、傀儡湖、明镜荡等湖荡，水网地区风貌特征明显。

    1.2   数据来源及处理

    采用2000、2010、2020年3期 Landsat TM/OLI 遥感影像，数据集来源于地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn/)，空间分辨率为30 m×30 m。利用ENVI 5.3软件对各期遥感影像数据进行校准、图像拼接裁剪等处理。参考中国科学院土地利用/土地覆盖分类系统及GB/T 21010—2017《土地利用现状分类》相关标准，结合苏南水网地区地域特点，将研究区划分为耕地、林地、草地、水域、建设用地和未利用地等6类土地利用类型，其中耕地、林地、草地和水域为绿色空间，建设用地和未利用地为非绿色空间。对解译后的土地利用类型数据进行精度验证，Kappa系数均＞0.85，符合解译精度要求。

    2.   研究方法

    2.1   风险小区的划分

    为了便于景观生态风险指数的空间化表达，本研究基于ArcGIS的渔网分析功能划分景观生态风险小区。依据研究区面积大小及数据精度，采用等间距采样的方法将研究区划分为1.5 km×1.5 km正方形格网，共划分景观生态风险样本小区489个(图1)，利用 Fragstats 4.2软件计算各个样本小区内的生态风险指数，作为每个风险小区中心点的景观生态风险值。

    图 1  生态风险小区划分示意图
    Figure 1  Schematic diagram of ecological risk area division
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    2.2   景观生态风险评价模型

    景观格局指数是反映景观结构组成和空间配置特征的定量指标[18]。基于景观格局指数的生态风险评价方法能够有效评估生态系统受到外部干扰的强弱和内部抵抗力的大小[19]。根据相关研究成果[20−21]，依据景观格局与生态风险之间的关联，选取景观干扰度指数($ {E}_{i} $)、景观脆弱度指数($ {V}_{i} $)和景观损失度指数($ {R}_{i} $)来构建景观生态风险评价模型。

    各景观格局指数计算方法及生态学含义详见表1。

    表 1  景观格局指数及计算方法
    Table 1  Landscape pattern index and their calculation methods
    指数名称 计算方法 生态学含义
    土地利用生态风险指数
    　(IERk)    		 ${I_{{\text{ER}}k}} = \displaystyle \sum \limits_{i = 1}^N \dfrac{{{A_{ki}}}}{{{A_k}}} \times {R_i} $ Aki为第k个风险小区内土地利用类型i的面积；Ak为第k个风险小区的面积；Ri为第i类景观的景观损失度指数
    景观损失度指数(Ri) Ri=Ei×Vi Ei为景观干扰度指数，Vi为景观脆弱度指数
    景观干扰度指数($ {E}_{i} $) $ {E}_{i}={aC}_{i}+{bN}_{i}+{cD}_{i} $ 表示不同类型景观生态系统所受外界干扰的程度，主要与人类的开发活动有关。其中：$ a、b、c $分别为$ {C}_{i} $、$ {N}_{i}{\mathrm{、}D}_{i} $的权重，且$ a+b+c= $1，参考前人研究[11, 22]，将$ a、b、c $分别赋值为0.5、0.3和0.2
    景观破碎度指数($ {C}_{i} $) $ {C}_{i}=\dfrac{{n}_{i}}{{A}_{i}} $ 表示景观被分割的破碎化程度，值越大表明景观破碎程度越高
    景观分离度指数($ {N}_{i} $) $ {N}_{i}=\dfrac{A}{2{A}_{i}}\sqrt{\dfrac{{n}_{i}}{A}} $ 表示某一景观类型中不同斑块间的分离程度，值越大表明景观空间分布越离散，景观结构稳定性越低。$ {n}_{i} $为景观类型$ i $的斑块个数；$ {A}_{i} $为景观类型$ i $的面积；$ A $为景观总面积
    景观优势度指数($ {D}_{i} $) $ {D}_{i}=\dfrac{\left(\dfrac{{n}_{i}}{N}+\dfrac{{q}_{i}}{Q}\right)}{4}+\dfrac{{A}_{i}}{2A} $ 表示斑块在景观中的地位，值越大代表斑块对景观格局演变影响越大。$ {q}_{i} $为景观类型$ i $斑块出现的样方数；$ Q $为样方总数；$ N $为斑块总数
    景观脆弱度指数($ {V}_{i} $) $ {V}_{i}={I}_{{\mathrm{LS}}}\times \left(1-{I}_{{\mathrm{LA}}}\right) $ 表示不同景观类型抵抗外界干扰的敏感程度。其中：ILS为景观敏感度指数，可通过景观干扰度指数和景观易损度指数相乘而得，景观易损度指数根据前人研究成果[23−24]，结合研究区实际情况赋以权重：未利用地为6，水域为5，耕地为4，草地为3，林地为2，建设用地为1；ILA为景观适应度指数，由斑块丰富密度指数、香农多样性指数、香农均匀度指数相乘而得。3种指数均由Fragstats软件计算而得
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    3.   结果与分析

    3.1   昆山市绿色空间演变特征分析

    3.1.1   绿色空间面积组成对比分析

    通过ArcGIS软件对遥感影像图进行分类处理，得到昆山市2000、2010和2020年3个时期土地利用类型图(图2)，并统计得到各土地利用类型面积与占比(表2)。从分析结果来看：2000—2020年昆山市各绿色空间类型面积发生了较大变化，其中耕地面积下降明显，减少20 203.11 hm2，占比下降21.70%；水域面积在2000—2010年小幅增加，占比上升2.24%，2010—2020年水域面积明显下降，减少了5905.17 hm2，占比下降6.34%；林地面积共减少72.90 hm2，而草地面积则增加了143.64 hm2，两者在绿色空间中占比很小。总体而言，研究期间昆山市绿色空间总面积明显减少，反映了建设用地扩张不断侵占市域内的绿色空间，以耕地面积的缩减最为突出。

    图 2  2000—2020年昆山市土地利用类型示意图
    Figure 2  Land use type map of Kunshan City from 2000 to 2020
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    表 2  2000—2020年昆山市各用地类型面积变化
    Table 2  Changes in the area of various land types in Kunshan City from 2000 to 2020
    土地利用类型 2000年 2010年 2020年
    面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/%
    绿色空间 耕地 68 884.11 73.98 51 240.51 55.03 48 681.00 52.28
    林地 122.85 0.13 112.59 0.12 49.95 0.05
    草地 36.36 0.04 78.66 0.08 180.00 0.19
    水域 15 156.36 16.28 17 247.87 18.52 11342.70 12.18
    合计 84 199.68 90.43 68 679.63 73.75 60253.65 64.70
    非绿色空间 建设用地 8 833.95 9.49 24 386.49 26.19 32828.04 35.26
    未利用地 81.36 0.09 48.96 0.05 33.39 0.05
    合计 8 915.31 9.58 24 435.45 26.24 32861.43 35.31
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    3.1.2   绿色空间面积转移矩阵分析

    为了进一步揭示昆山市绿色空间用地类型的时空演变规律，本研究采用土地利用转移矩阵对昆山市各用地类型之间的转移方向和转换数量进行分析，结果如表3所示。2000—2020年昆山市各绿色空间类型转移存在明显差异：耕地净转出量最大，总量达33 918.84 hm2，主要流向建设用地，转出面积达26 327.86 hm2，转出贡献率为77.62%，反映出建设用地侵占耕地现象普遍；水域面积整体呈现先小幅增加后逐渐减少的趋势，其中2000—2010年水域面积小幅增加了2 091.51 hm2，主要由耕地转入，2010—2020年，水域面积持续减少，主要向耕地和建设用地转出，转出总面积为7 150.64 hm2。总体来看，2000—2020年昆山市绿色空间类型转移以耕地和水域的转出为主，均主要转向建设用地。这反映出昆山市在经济社会快速发展下人为开发建设活动对绿色空间侵占现象较为明显，耕地和水域等绿色空间面临较大生态压力。

    表 3  2000—2020年昆山市地类转移矩阵
    Table 3  Land class transfer matrix in Kunshan City from 2000 to 2020
    时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
    计/hm2    		 面积变化
    合计/ hm2
    耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地
    2000—2010 绿色空间 耕地 46 613.56 41.62 71.57 6 168.10 15 825.59 6.48 68 726.91 −17 577.88
    林地 46.23 41.28 0.07 29.54 5.62 0.00 122.74 −10.60
    草地 14.15 0.00 0.16 15.64 6.29 0.11 36.36 42.30
    水域 3 464.97 28.70 5.97 10 742.95 853.90 2.02 15 098.51 2 033.98
    非绿色空间 建设用地 975.40 0.53 0.90 174.01 7 672.25 0.20 8 823.28 15 544.60
    未利用地 34.72 0.00 0.00 2.25 4.23 40.15 81.36 −32.40
    转入合计 51 149.03 112.14 78.66 17 132.48 24 367.89 48.96 92 889.16 −
    时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
    计/ hm2    		 面积变化
    合计/ hm2
    耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地
    2010—2020 绿色空间 耕地 39 356.15 8.54 127.00 1 161.04 10 502.27 6.64 51 161.64 −2 650.12
    林地 65.13 25.78 0.13 17.69 3.57 0.00 112.30 −62.47
    草地 2.17 0.00 1.46 0.00 74.73 0.30 78.66 101.34
    水域 6 482.98 14.97 37.18 9 906.54 667.66 6.89 17 116.24 −5 812.93
    非绿色空间 建设用地 2 592.59 0.53 14.22 217.65 21 538.87 1.19 24 365.05 8 439.75
    未利用地 12.50 0.00 0.00 0.38 17.71 18.37 48.96 −15.57
    转入合计 48 511.52 49.82 180.00 11 303.31 32 804.80 33.39 92 882.85 −
    　　说明：−表示无此项。
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    3.2   昆山市绿色空间景观生态风险时空演变分析

    3.2.1   绿色空间景观格局指数时序变化

    运用Fragstats软件计算得到昆山市2000、2010、2020年各绿色空间类型景观格局指数。统计结果表明：2000—2020年昆山市绿色空间景观格局发生了较大变化(表4)。①研究期间耕地破碎度和分离度指数显著上升，表明建设用地快速扩张，促使耕地空间分布趋于离散，破碎化程度加剧，景观优势度不断降低，受外界干扰程度增加。景观损失度逐年上升。②水域破碎度指数先下降后上升，总体呈上升趋势，景观优势度降低，且水域周边城镇较为密集，易受人为活动干扰，使景观脆弱程度不断增加，损失度上升。③林地破碎度、干扰度、脆弱度指数均先下降后上升，总体呈下降趋势，表明林地斑块分布逐渐聚集，景观结构稳定性提升。④草地破碎度指数先上升后下降，表明草地斑块在空间上趋于集聚与整合，抗外界干扰能力提高，景观脆弱度与损失度有所降低。

    表 4  2000—2020年昆山市绿色空间景观格局指数变化
    Table 4  Change of green space landscape pattern index in Kunshan City from 2000 to 2020
    土地利用类型 年份 斑块数量 斑块面积/hm2 破碎度 分离度 优势度 干扰度 脆弱度 损失度
    耕地 2000 1378 68 884.11 0.020 0.973 0.647 0.431 0.082 0.035
    2010 4401 51 240.51 0.086 0.987 0.602 0.459 0.087 0.040
    2020 4667 48 681.00 0.096 0.992 0.597 0.465 0.088 0.041
    林地 2000 494 122.85 4.021 1.000 0.092 2.329 0.222 0.516
    2010 355 112.59 3.153 1.000 0.076 1.892 0.180 0.340
    2020 172 49.95 3.443 1.000 0.046 2.031 0.193 0.392
    草地 2000 56 36.36 1.540 1.000 0.025 1.075 0.153 0.165
    2010 195 78.66 2.479 1.000 0.017 1.551 0.221 0.343
    2020 123 180.00 0.683 1.000 0.047 0.651 0.093 0.060
    水域 2000 4128 15 156.36 0.272 1.000 0.417 0.520 0.124 0.064
    2010 3566 17 247.87 0.207 1.000 0.399 0.483 0.115 0.056
    2020 3770 11 342.70 0.332 1.000 0.365 0.539 0.128 0.069
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    3.2.2   绿色空间景观生态风险时空分布格局

    基于景观生态风险评价指标计算结果，在ArcGIS 10.2中利用克里金插值法对昆山市生态风险值进行空间插值，得到昆山市绿色空间景观生态风险空间分布图，使用自然断点法将景观生态风险值(IERk)划分为5个等级：低生态风险(0＜IERk≤0.026)、较低生态风险(0.026＜IERk≤0.031)、中生态风险(0.031＜IERk≤0.037)、较高生态风险(0.037＜IERk≤0.041)和高生态风险(IERk＞0.041)，结果如图3，并统计得到不同景观生态风险等级的面积及占比(表5)。

    图 3  2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险空间分布示意图
    Figure 3  Spatial distribution of ecological risks in green space landscape of Kunshan City from 2000 to 2020
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    表 5  2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级面积及比例
    Table 5  Area and proportion of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 2020
    年份低风险区较低风险区中等风险区较高风险区高风险区
    面积/hm2比例/%面积/hm2比例/%面积/hm2比例/%面积/hm2比例/%面积/hm2比例/%
    20001 116.9025.661 830.8742.06918.0921.09345.157.93141.483.25
    2010642.7819.941 210.4137.55745.5623.13409.3212.70215.826.69
    2020452.7015.93961.0233.81692.6424.37455.5816.03280.269.86
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    2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险整体呈上升趋势，呈现“南北高，中间低”的空间分布特征。高、较高风险区面积明显上升，面积占比分别增加8.10%、6.61%，主要分布于淀山湖、白莲湖等湖荡密集地区，且不断向湖荡周围辐射扩张。该区域绿色空间类型以水域为主，由于围网养殖等人为活动对水域干扰程度加大，景观损失度逐年增加，使区域风险等级不断升高。中风险区面积小幅上升，面积占比增加3.28%，集中分布于渡头村、双洋潭等地区，并逐步沿较高风险区外围向四周扩散，区域内耕地、水域交错分布，受人为活动干扰较大，生态稳定性下降。较低、低风险区面积明显缩减，占比分别减少8.25%和9.73%，主要分布于研究区中部白渔潭村、荣家厍及北部范潭村、横泾等地区，且分布逐渐变得零散破碎，人为开发建设活动频繁，绿色空间不断减少，抗干扰能力减弱，景观生态风险值有增强趋势。

    3.2.3   绿色空间景观生态风险等级空间变化

    借助景观生态风险等级变化分布(图4)分析2000—2020年期间研究区各风险等级的变化情况。①风险等级升高区域的面积为21 503.12 hm2，占绿色空间总面积的36.69%，其中较低风险区域上升为中风险的区域面积最大，为6 413.09 hm2，其次为中风险区域上升为较高风险区域。主要分布在白莲湖、明镜荡、汪洋荡等地区，区域内湖荡、耕地镶嵌分布，城镇建设用地的扩张使生态斑块破碎化程度加剧，生态结构和功能受到损害，生态系统稳定性和恢复力下降。②风险等级基本不变区域的面积为31 026.25 hm2，占绿色空间总面积的52.61%，其中较低风险区域面积最大，为13 102.74 hm2。主要分布在白渔潭村、荣家厍、范潭村片区等。该区域生态环境相对较好，生态系统结构和整体格局较为完整，对外界干扰具备一定的抵御能力，可维持基本的生态功能。③风险等级降低区域的面积为5 241.88 hm2，占绿色空间总面积的10.70%，其中中风险区域下降为较低风险区域面积最大，为2 925.90 hm2，其次为较低风险区域下降为低风险区域。在空间上集中在大渔新村、朱家湾村、黄家埭等地区。区域内具有较好的生态基底，生态斑块间连续性较强且受经济建设活动干扰较小，生态系统稳定性提高，能够提供较好的生态服务效益。

    图 4  2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化示意图
    Figure 4  Change of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 2020
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    3.3   基于景观生态风险评价的昆山市绿色空间分区调控策略

    基于2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化特征，将风险等级升高、不变和降低的区域分别划定为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。依据《苏州市“十四五”生态环境保护规划》《昆山市生态环境保护“十四五”规划》《昆山市国土空间总体规划(2021—2035)》等规划政策，结合调控分区的景观生态风险水平，提出有针对性的空间分区调控策略。

    3.3.1   重点修复区实施生态保育，降低绿色空间生态风险

    重点修复区为景观生态风险等级升高的区域，主要表现为较低风险向中风险、中风险向较高风险转移。片区内绿色空间破碎度增加，生态系统稳定性下降，景观生态风险水平不断上升。应加强生态保育与生态修复，对淀山湖、白莲湖等主要核心水域开展生态治理与修复工程，提升水域生态涵养功能；系统梳理、串通河网水系，在河网沿线严格管控开发强度大的建设活动；对破碎的绿色空间斑块进行整合，特别是南部长白荡、明镜荡等水域密集地区，着力提升水网景观的连通性和抗干扰能力，维护绿色空间的完整性与稳定性。

    3.3.2   协调缓冲区加强缓冲区建设，筑牢绿色空间生态安全屏障

    协调缓冲区为景观生态风险等级基本不变的区域，片区内绿色空间生态稳定性较强，能够抵御一定程度的外界干扰，景观生态风险维持在稳定水平。这些区域可作为生态缓冲地，提升绿色空间抗风险能力。通过强化河流水系、滨水绿带等生态廊道结构连通性[25]，串联湖荡、农田大型生态斑块，构建水陆联动的网络化生态空间格局；加强傀儡湖、阳澄湖等生境敏感区的缓冲区建设，构建区域生态安全屏障，维护生态保护网络边界，增强区域景观生态风险缓冲能力。

    3.3.3   优化利用区优化生态建设，发挥绿色空间生态效益

    优化利用区为景观生态风险等级降低的区域，主要表现为中风险向较低风险、较低风险向低风险转换。片区内绿色空间生态系统结构较为完整，对外界干扰具有较强的适应能力，景观生态风险水平有所下降。应依托片区内良好的生态优势，适度优化建设，提升水网空间活力，维护生态系统的稳定性。首先明确生态保护红线边界，保护绿色空间健康稳定发展；其次对绿色空间进行分级分类管控，加强对城市生态森林公园、夏驾河湿地公园等核心生态资源的保护与管理，定期监测与评估生态用地的环境状况；同时在生态保护基础上优化建设，结合黄家埭等地区独特的水网空间优势开展科普教育、休闲游憩等服务，提升绿色空间的生态效益。

    4.   讨论与结论

    4.1   讨论

    本研究表明：绿色空间用地类型转变与景观生态风险具有关联性。研究期间昆山市南部水域及周边地区由于城镇用地扩张，耕地、水域等绿色空间面积持续减少，生态系统结构稳定性下降，景观生态风险等级呈上升趋势。这与于淑会等[26]、陈斌等[27]的研究结论一致。水网地区以纵横交错的河流、湖荡为主体，水域面积较大，易受外界城镇建设用地扩张的干扰而破碎化，景观脆弱度高。本研究结果表明：水域范围内的景观生态风险指数普遍较高。这与何钊全等[28]对延安市的研究存在一定差异。延安市地处黄土丘陵区，林地和耕地是优势景观类型，受经济发展和建设用地扩张影响较大，林地、耕地破碎化程度加剧，抗干扰能力下降，景观损失度增加，使林地与耕地的景观生态风险值较高。

    本研究在快速城镇化背景下，基于景观生态风险评价，加强绿色空间分区规划调控，对提升区域生态安全水平，优化国土空间结构，促进区域可持续发展具有一定理论指导意义。但研究仍存在一定局限性：①研究侧重从景观空间结构变化视角来评价绿色空间景观生态风险状况，对社会、经济等层面影响因素研究不足，还需进一步完善景观生态风险影响因素和驱动机制研究。②生态过程具有复杂性和抽象性，其具体演变过程很难做到定量表述。需要对生态风险展开多尺度分析，深入探讨景观格局生态风险和生态过程的耦合关系，为区域风险管理提供更加科学的依据。

    4.2   结论

    ①2000—2020年昆山市绿色空间总面积持续减少，其中耕地面积缩减最多；水域面积先小幅增加后持续减少，总体呈减少趋势；林地、草地面积占比较小，维持相对平稳。研究区用地类型转换主要表现为耕地和水域转向建设用地。②2000—2020年昆山市绿色空间景观格局变化特征明显，耕地空间分布在建设用地扩张影响下趋于分散，破碎化程度加大，损失度增加；水域破碎度指数先下降后上升，总体破碎度呈增大趋势，景观受外界干扰增加；林地破碎度、干扰度和脆弱度呈下降趋势，斑块分布呈集聚态势；草地破碎度指数先上升后下降，总体破碎度呈下降趋势，空间分布趋于集聚，景观损失度降低。③2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级总体呈上升趋势，其中高风险区、较高风险区面积显著扩大，占比分别增加8.10%、6.61%，空间分布上主要集中在南部淀山湖、白莲湖等水域密集地区，并有进一步向外围蔓延发展的趋势；较低风险区、低风险区面积缩减明显，占比分别下降8.25%和9.73%；景观生态风险以低风险等级向更高一级转变为主，绿色空间受人工建设干扰生态风险不断增强。④依据景观生态风险等级变化特征将研究区划分为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。

  • 表  1  木本植物不定根发生相关调控因子

    Table  1.   Regulation factors related to adventitious root in woody species

    类型名称描述植物研究结果参考文献
    基因 ARRO-1 木本植物不定根发生的分子　标记之一 苹果、小金海棠、牡丹‘乌龙捧盛’ 其表达与根原基的形成密切相关，　调控内源生长素的动态平衡 [64−66]
    LRP1 不定根原基分化早期阶段的　分子标记之一 核桃、南林895杨 根原基发端组织中特异性表达，根　原基形成阶段强烈表达 [67]
    PRP1,2 编码脯氨酸富含蛋白 葡萄 脱分化期的薄壁组织中优先表达且　水平高，改变细胞壁特性 [68]
    YUCCA 编码IAA生物合成限速酶的　基因之一 84K杨 缩短根形成的时间，促进根系发育，　促进形成层区域分生细胞的分裂 [5]
    TIR1 编码生长素受体转运抑制应　答因子 鲁桑 诱导期与分化期迅速上调表达，参　与调控不定根原基的产生与发育 [69]
    GH3家族 生长素早期响应基因家族 鲁桑 GH3.1与ILL5共同调控内源生长素　浓度，促进不定根发生 [70]
    PIN家族 编码生长素极性运输所依赖　的转运蛋白 芒果 调控组织内生长素富集，从而促进　其不定根发生 [71]
    转录因子家族 AP2/EREBP 调控植物逆境应答和生长发　育的信号转导 毛果杨 促进根原基的形成，增加不定根数　量，缩短根形成时间 [72]
    ARFs 调控生长素信号转导 苹果、油橄榄、杜仲 调控不定根发生过程中的生长素
    　水平    		 [73]
    GRAs 维持分生组织的分生活性、　影响根的发育和调控激素　信号转导 欧洲栗、辐射松、核桃 促进根原基的形成 [6, 74]
    LBD 调控愈伤组织的形成 84K杨 促使愈伤组织过度膨大，植株不定　根数量减少，根长缩短 [75]
    MYB 参与植物次生代谢、细胞分　化、抗逆反应 鲁桑 促进插穗薄壁细胞的分化 [76]
    NAC 参与侧根发育、根尖分生组　织发育、维管木质化、非　生物胁迫和防卫反应 南林895杨 参与不定根原基的启动诱导和侧根　的发育 [67]
    WOX 维持根尖维管分生组织中干　细胞活性和调控生根过程　激素信号 日本落叶松、84K杨 调控生长素、茉莉酸、脱落酸信号　通路，影响生长素的极性运输 [77]
    WRKY 参与防卫反应、机械创伤修　复和生长发育 南林895杨 参与插穗的创伤修复和防卫反应以　及植物系统获得性抗性防御或者　响应环境胁迫 [67]
    microRNA mdm-miR156 调控植物次生代谢、光信号　转导和胁迫响应 小金海棠 下调转录因子MxSPL26的水平，促　进不定根原基的启动和发育良　　好，提高生根率与生根速度 [7]
    mdm-miR160 靶向生长素响应因子　　　　(ARF)家族 圆叶海棠 靶向调控MdARF16和MdARF17的　表达，抑制不定根发生 [78]
    miR396 负调控生长调节因子(GRF) 苹果 靶向调控MdGRF1和MdGRF5的表　达，参与不定根诱导期和根伸长　期的发育 [79]
    miR319a 调控激素合成 毛白杨 靶向调控TCP19的表达，影响生长　素信号转导，负调控不定根发生 [80]
    　　说明：小金海棠 Malus xiaojinensis；牡丹‘乌龙捧盛’ Paeonia suffruticosa ‘Wulongpengsheng’；葡萄 Vitis vinifera；84K 杨 　　　　　Populus alba × Populus glandulosa；鲁桑 Morus multicaulis；芒果 Mangifera indica；毛果杨 Populus trichocarpa；油橄榄 Olea 　　　　　europaea；杜仲 Eucommia ulmoides；欧洲栗 Pinus radiata；辐射松 Castanea sativa；日本落叶松 Larix kaempferi；圆叶海棠 　　　　　Malus prunifolia var. ringo
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  • [1] 郭素娟. 林木扦插生根的解剖学及生理学研究进展[J]. 北京林业大学学报, 1997, 19(4): 66 − 71.

    GUO Sujuan. Process of study on rooting anatomy and physiology of forest tree cuttings [J]. J Beijing For Univ, 1997, 19(4): 66 − 71.
    [2] 陈雪梅, 高红兵, 王沙生. 3种杨树扦插生根期间内源激素水平的比较研究[J]. 林业科学, 1994, 30(1): 1 − 7.

    CHEN Xuemei, GAO Hongbing, WANG Shasheng. Studies on endogenous hormone levels in cuttings of three poplar species during rooting process [J]. Sci Silv Sin, 1994, 30(1): 1 − 7.
    [3] 谢寅峰, 王莹, 张志敏, 等. 青钱柳子叶不定根的发生机制[J]. 林业科学, 2009, 45(12): 72 − 76.

    XIE Yinfeng, WANG Ying, ZHANG Zhimin, et al. Preliminary studies on mechanism of cotyledon adventitious root formation of Cyclocarya paliurus [J]. Sci Silv Sin, 2009, 45(12): 72 − 76.
    [4] 徐继忠, 陈四维. 桃硬枝插条内源激素(ABA、IAA)含量变化对生根的影响[J]. 园艺学报, 1989, 16(4): 275 − 278.

    XU Jizhong, CHEN Siwei. The effect of the changes of the endogenous hormone’ s contents (ABA and IAA) in hardwood cuttings of peach to rooting [J]. Acta Hortic Sin, 1989, 16(4): 275 − 278.
    [5] 贾新锐. 形成层特异表达生长素合成基因对杨树不定根发生的影响[D]. 泰安: 山东农业大学, 2020.

    JIA Xinrui. Specifically Enhanced Expression of Auxin Synthetic Gene Affected the Formation of Adventitious Root in Poplar[D]. Tai’ an: Shandong Agricultural University, 2020.
    [6] STEVENS M E, WOESTE K E, PIJUT P M. Localized gene expression changes during adventitious root formation in black walnut (Juglans nigra L. ) [J]. Tree Physiol, 2018, 38(6): 877 − 894.
    [7] XU Xiaozhao, LI Xu, HU Xingwang, et al. High miR156 expression is required for auxin-induced adventitious root formation via MxSPL26 independent of PINs and ARFs in Malus xiaojinensis [J]. Front Plant Sci, 2017, 8: 1059 − 1076.
    [8] HARTMANN H T. Hartmann and Kester’s Plant Propagation: Principles and Practices[M]. 7rd ed. Boston: Prentice Hall, 2002.
    [9] 肖正昂. 杨树不定根调控基因的筛选与功能鉴定[D]. 武汉: 华中农业大学, 2020.

    XIAO Zheng’ ang. Identification and Functional Characterization of Genes Regulation Adventitious Root[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2020.
    [10] 张恒. 冬青属植物资源收集与无性繁殖技术研究[D]. 杭州: 浙江农林大学, 2011.

    ZHANG Heng. Resource Collection and Vegetative Propagation Technique Studies on Ilex species[D]. Hangzhou: Zhejiang A&F University, 2011.
    [11] 盛丽莉, 陈颖, 汪南阳, 等. 银杏不同外植体的细胞学观察: 体胚发生不定芽诱导及不定根的发生过程[J]. 中南林业科技大学学报, 2012, 32(4): 153 − 158.

    SHENG Lili, CHEN Ying, WANG Nanyang, et al. Histological observation of somatic embryogenesis and adventitious buds induction from Ginkgo biloba L. different expalnts in vitro culture [J]. J Cent South Univ For Technol, 2012, 32(4): 153 − 158.
    [12] 贺丹, 王政, 何松林. 牡丹试管苗生根过程解剖结构观察及相关激素与酶变化的研究[J]. 园艺学报, 2011, 38(4): 770 − 776.

    HE Dan, WANG Zheng, HE Songlin. Adventitious root generating process and hormone and enzyme changes in vitro Paeonia suffruticosa [J]. Acta Hortic Sin, 2011, 38(4): 770 − 776.
    [13] 吕梅, 方炎明, 尹增芳. 桤木插穗不定根发生与发育的解剖学观察[J]. 西北植物学报, 2007, 27(5): 859 − 863.

    LÜ Mei, FANG Yanming, YIN Zengfang. The origin and development of adventitious roots in alder cuttings [J]. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2007, 27(5): 859 − 863.
    [14] 张钢民, 杨文利, 贾玉彬, 等. 矮紫杉插条生根的解剖研究[J]. 园艺学报, 1999, 26(3): 201 − 203.

    ZHANG Gangming, YANG Wenli, JIA Yubin, et al. An anatomical study on rooting of cuttings of Taxus cuspidata var. nana [J]. Acta Hortic Sin, 1999, 26(3): 201 − 203.
    [15] 扈顺, 刘果厚. 四合木茎插穗生根的解剖学研究[J]. 西北植物学报, 2014, 34(2): 291 − 297.

    HU Shun, LIU Guohou. Anatomical characteristics of Tetraena mongolica Maxim. stem cutting rooting [J]. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2014, 34(2): 291 − 297.
    [16] 文书生. ‘正午’牡丹微繁殖技术研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2016.

    WEN Shusheng. Studies on the Micropropagation of Tree Peony (Paeonia × lemoinei ‘High Noon’) [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2016.
    [17] 白晓燕, 王力荣, 王新卫, 等. 桃砧木组织培养和扦插生根的解剖学观察[J]. 果树学报, 2015, 32(1): 74 − 78.

    BAI Xiaoyan, WANG Lirong, WANG Xinwei, et al. Microscopic observation on adventitious root development of micropropagation and cutting propagation on peach rootstocks [J]. J Fruit Sci, 2015, 32(1): 74 − 78.
    [18] 刘国彬, 赵今哲, 张玉平, 等. 侧柏扦插不定根发生模式研究[J]. 西北植物学报, 2020, 40(6): 987 − 996.

    LIU Guobin, ZHAO Jinzhe, ZHANG Yuping, et al. Study on the occurrence pattern of adventitious roots from hardwood branches of Platycladus orientalis [J]. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2020, 40(6): 987 − 996.
    [19] 许晓岗, 汤庚国, 童丽丽. 海棠果插穗扦插生根过程解剖学观察[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2006, 30(4): 77 − 80.

    XU Xiaogang, TANG Gengguo, TONG Lili. The anatomical observation on the rooting of the cutting of Malus prunifolia Borkh [J]. J Nanjing For Univ Nat Sci Ed, 2006, 30(4): 77 − 80.
    [20] 杜常健, 孙佳成, 韩振泰, 等. 板栗扦插生根过程的解剖结构和生理变化研究[J]. 西北植物学报, 2019, 39(11): 1979 − 1987.

    DU Changjian, SUN Jiacheng, HAN Zhentai, et al. Study on changes of anatomical structure and physiology during cuttings rooting of Castanea mollissima [J]. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2019, 39(11): 1979 − 1987.
    [21] 李小方, 汤章城, 何玉科. 不定根的形态发生与调节机制[J]. 细胞生物学杂志, 2001, 23(3): 130 − 136.

    LI Xiaofang, TANG Zhangcheng, HE Yuke. Morphogenesis and regulatory mechanisms of adventitious roots [J]. Chin J Cell Biol, 2001, 23(3): 130 − 136.
    [22] 欧阳芳群, 付国赞, 王军辉, 等. 欧洲云杉扦插生根进程中内源激素和多酚类物质变化[J]. 林业科学, 2015, 51(3): 155 − 162.

    OUYANG Fangqun, FU Guozan, WANG Junhui, et al. Qualitative analysis of endogenesis hormone and polyphenol during rooting of cuttings in Norway spruce (Picea abies) [J]. Sci Silv Sin, 2015, 51(3): 155 − 162.
    [23] 王青, 张捷, 仲崇禄, 等. 麻楝扦插生根进程中内源激素和营养物质含量的变化[J]. 中南林业科技大学学报, 2020, 40(4): 111 − 119.

    WANG Qing, ZHANG Jie, ZHONG Chonglu, et al. Variation of endogenesis hormone and nutritive matter concentration in Chukrasia tabularis cuttings during rooting [J]. J Cent South Univ For Technol, 2020, 40(4): 111 − 119.
    [24] 尚文倩, 王政, 何松林, 等. 牡丹试管苗生根过程中内源IAA及相关酶活性的变化[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2021, 49(2): 129 − 136.

    SHANG Wenqian, WANG Zheng, HE Songlin, et al. Changes of endogenous IAA and related enzyme activities during rooting of Paeonia suffruticosa in vitro [J]. J Northwest A&F UnivNat Sci Ed, 2021, 49(2): 129 − 136.
    [25] de ALMEIDA M R, de BASTIANI D, GAETA M L, et al. Comparative transcriptional analysis provides new insights into the molecular basis of adventitious rooting recalcitrance in Eucalyptus [J]. Plant Sci, 2015, 239: 155 − 165.
    [26] 徐克章. 植物生理学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2007.

    XU Kezhang. Plant Physiology[M]. Beijing: China Agricultural Press, 2007.
    [27] ELMONGY M S, ZHOU Hong, CAO Yan, et al. The effect of humic acid on endogenous hormone levels and antioxidant enzyme activity during in vitro rooting of evergreen azalea [J]. Sci Hortic, 2018, 227(1): 234 − 243.
    [28] WANG Zhiquan, HUA Jianfeng, YIN Yunlong, et al. An integrated transcriptome and proteome analysis reveals putative regulators of adventitious root formation in Taxodium ‘Zhongshanshan’ [J]. Int J Mol Sci, 2019, 20(5): 1225 − 1246.
    [29] 郭素娟, 凌宏勤, 李凤兰. 白皮松插穗生根的生理生化基础研究[J]. 北京林业大学学报, 2004, 26(2): 43 − 47.

    GUO Sujuan, LING Hongqin, LI Fenglan. Physiological and biochemical basis of rooting of Pinus bungeana cuttings [J]. J Beijing For Univ, 2004, 26(2): 43 − 47.
    [30] ZHAO Di, WANG Yantao, FENG Chen, et al. Overexpression of MsGH3.5 inhibits shoot and root development through the auxin and cytokinin pathways in apple plants [J]. Plant J, 2020, 103(1): 166 − 183.
    [31] 刘关君, 李绪尧, 由香玲, 等. 长白落叶松插穗内源激素变化与不定根产生的关系[J]. 东北林业大学学报, 2000, 28(1): 19 − 20.

    LIU Guanjun, LI Xuyao, YOU Xiangling, et al. Relationship between endogenous hormone changes of softwood cuttings and adventitious roots of Larix olgensis emerging [J]. J Northeast For Univ, 2000, 28(1): 19 − 20.
    [32] 董胜君, 刘明国, 戴菲, 等. 山杏嫩枝扦插生根过程中插穗内源激素含量的变化[J]. 经济林研究, 2013, 31(4): 108 − 114.

    DONG Shengjun, LIU Mingguo, DAI Fei, et al. Variation of endogenous hormone contents in softwood cuttings of Armeniaca sibirica during adventitious root formation [J]. Non-wood For Res, 2013, 31(4): 108 − 114.
    [33] BRIAN P W, HEMMING H G, LOWE D. Inhibition of rooting of cuttings by gibberellic acid [J]. Ann Bot, 1960, 24(4): 407 − 419.
    [34] 郑均宝, 裴保华, 耿桂荣. 毛白杨插穗生根的研究[J]. 东北林业大学学报, 1988, 16(6): 34 − 41.

    ZHENG Junbao, PEI Baohua, GENG Guirong. A study on the rooting of Populus tomentosa CARR. cuttings [J]. J Northeast For Univ, 1988, 16(6): 34 − 41.
    [35] 郑均宝, 刘玉军, 裴保华, 等. 几种木本植物插穗生根与内源IAA、ABA的关系[J]. 植物生理学报, 1991, 17(3): 313 − 316.

    ZHENG Junbao, LIU Yujun, PEI Baohua, et al. Relationship between adventitious root formation and endogenous IAA and ABA of several tree species [J]. Physiol Mol Biol Plants, 1991, 17(3): 313 − 316.
    [36] WANG Yin, YAO Ruiling. Increased endogenous indole-3-acetic acid: abscisic acid ratio is a reliable marker of Pinus massoniana rejuvenation [J]. Biotech Histochem, 2019, 94(7): 546 − 553.
    [37] 张晓平, 方炎明, 黄绍辉. 杂种鹅掌楸扦插生根过程中内源激素的变化[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2004, 28(3): 79 − 82.

    ZHANG Xiaoping, FANG Yanming, HUANG Shaohui. The endogenous hormone’ s variation during the adventitious roots formation of hybrid tulip trees by cutting [J]. J Nanjing For Univ Nat Sci Ed, 2004, 28(3): 79 − 82.
    [38] 王清民, 彭伟秀, 张俊佩, 等. 核桃试管嫩茎生根的形态结构及激素调控研究[J]. 园艺学报, 2006, 33(2): 255 − 259.

    WANG Qingming, PENG Weixiu, ZHANG Junpei, et al. Histological and hormonal characters during the rhizogenesis of in vitro walnut shoots [J]. Acta Hortic Sin, 2006, 33(2): 255 − 259.
    [39] DRUEGE U, PHILIPP F, LISCHEWSKI S, et al. Transcriptomic analysis reveals ethylene as stimulator and auxin as regulator of adventitious root formation in petunia cuttings [J]. Front Plant Sci, 2014, 5: 494 − 513.
    [40] PARK S H, ELHITI M, WANG Huaiyu, et al. Adventitious root formation of in vitro peach shoots is regulated by auxin and ethylene [J]. Sci Hortic, 2017, 226: 250 − 260.
    [41] JIN H, DO J, SHIN S J, et al. Exogenously applied 24-epi brassinolide reduces lignification and alters cell wall carbohydrate biosynthesis in the secondary xylem of Liriodendron tulipifera [J]. Phytochemistry, 2014, 101: 40 − 51.
    [42] BELLINI C, PACURAR D, PERRONE I. Adventitious roots and lateral roots: similarities and differences [J]. Annu Rev Plant Biol, 2014, 65(1): 639 − 666.
    [43] HUANG Huang, LIU Bei, LIU Liangyu, et al. Jasmonate action in plant growth and development [J]. J Exp Bot, 2017, 68(6): 1349 − 1359.
    [44] GUTIERREZ L, MONGELARD G, FLOKOVA K, et al. Auxin controls arabidopsis adventitious root initiation by regulating jasmonic acid homeostasis [J]. Plant Cell, 2012, 24(6): 2515 − 2527.
    [45] AGULLÓ-ANTÓN M Á, FERRÁNDEZ-AYELA A, FERNÁNDEZ-GARCÍA N, et al. Early steps of adventitious rooting: morphology, hormonal profiling and carbohydrate turnover in carnation stem cuttings [J]. Physiol Plant, 2014, 150(3): 446 − 462.
    [46] 燕雪蒙. 胡杨等3种杨树生根期间内源激素及酶活性变化分析[D]. 西宁: 青海大学, 2013.

    YAN Xuemeng. Studies on Endogenous Hormone Levels and Enzyme Activity in Cuttings of Populus euphratica Oliv Three Poplar Species during Rooting Process[D]. Xining: Qinghai University, 2013.
    [47] ZHANG Wangxiang, FAN Junjun, TAN Qianqian, et al. The effects of exogenous hormones on rooting process and the activities of key enzymes of Malus hupehensis stem cuttings[J/OL]. PLoS One, 2017, 12(2): e0172320[2021-08-20]. doi: 10.1371/journal.pone.0172320.
    [48] 王艳晶, 彭祚登. 不同处理对国槐硬枝扦插生根的影响及生根过程中相关氧化酶活性的变化[J]. 中南林业科技大学学报, 2017, 37(9): 74 − 79.

    WANG Yanjing, PENG Zuodeng. Effects of different treatments on hardwood-cutting rooting and related oxidase activity changes during rooting of Sophora japonica [J]. J Cent South Univ For Technol, 2017, 37(9): 74 − 79.
    [49] 周祥明, 刘玉堂, 赵宪争, 等. 合欢硬枝扦插生根解剖及相关酶活性变化研究[J]. 植物研究, 2016, 36(1): 58 − 61.

    ZHOU Xiangming, LIU Yutang, ZHAO Xianzheng, et al. Rooting anatomy of hardwood cutting for Albizia julibrissin Duraxx. and activity change of related enzymes during rooting process [J]. Bull Bot Res, 2016, 36(1): 58 − 61.
    [50] 黄卓烈, 李明, 詹福建, 等. 不同生长素处理对桉树无性系插条氧化酶活性影响的比较研究[J]. 林业科学, 2002, 38(4): 46 − 52.

    HUANG Zhuolie, LI Ming, ZHAN Fujian, et al. Study on the comparison of the changes of oxidase activities in Eucalyptus cuttings treated with different auxins [J]. Sci Silv Sin, 2002, 38(4): 46 − 52.
    [51] 王改萍, 王晓聪, 章雷, 等. 楸树扦插过程中插穗内含物变化分析[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 296 − 303.

    WANG Gaiping, WANG Xiaocong, ZHANG Lei, et al. Cutting test of Catalpa bungei and change analysis of cutting contents [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2021, 38(2): 296 − 303.
    [52] BASSUK N L, HUNTER L D, HOWARD B H. The apparent involvement of polyphenol oxidase and phloridzin in the production of apple rooting cofactors [J]. J Hortic Sci, 1981, 56(4): 313 − 322.
    [53] GEBHARDT K. Activation of indole-3-acetic acid oxidase from horseradish and Prunus by phenols and H2O2 [J]. Plant Growth Regul, 1982, 1(2): 73 − 84.
    [54] 闫帅, 张少瑜, 徐锴, 等. 杜梨组培生根过程中多胺、内源激素及相关氧化酶活性的变化[J]. 果树学报, 2019, 36(3): 318 − 326.

    YAN Shuai, ZHANG Shaoyu, XU Kai, et al. Dynamic changes in polyamines, endogenous hormones and oxidase activities during rooting of in vitro plantlets of Pyrus betulifolia Bunge [J]. J Fruit Sci, 2019, 36(3): 318 − 326.
    [55] 宋金耀, 何文林, 李松波, 等. 毛白杨嵌合体扦插生根相关理化特性分析[J]. 林业科学, 2001, 37(5): 64 − 67.

    SONG Jinyao, HE Wenlin, LI Songbo, et al. Analysis of physiological and biochemical characteristics related to cutting and rooting of chimera in Populus tomentosa CARR [J]. Sci Silv Sin, 2001, 37(5): 64 − 67.
    [56] 扈红军, 曹帮华, 尹伟伦, 等. 不同处理对欧榛硬枝扦插生根的影响及生根过程中相关氧化酶活性的变化[J]. 林业科学, 2007, 43(12): 70 − 75.

    HU Hongjun, CAO Banghua, YIN Weilun, et al. Effects of different treatments on hardwood-cutting rooting and related oxidase activity changes during rooting of Corylus avellana [J]. Sci Silv Sin, 2007, 43(12): 70 − 75.
    [57] 郑巧巧, 兰思仁, 刘雪蝶, 等. 生长调节剂对‘香妃’含笑扦插生根及相关酶活性的影响[J]. 中南林业科技大学学报, 2020, 40(5): 67 − 76.

    ZHENG Qiaoqiao, LAN Siren, LIU Xuedie, et al. Effects of growth regulators on rooting and correlative enzyme activities of Michelia figo ‘Xiangfei’ cuttings [J]. J Cent South Univ For Technol, 2020, 40(5): 67 − 76.
    [58] 王政, 申萍, 王照路, 等. 牡丹试管苗与扦插苗生根过程中营养物质含量变化研究[J]. 河南农业大学学报, 2015, 49(3): 349 − 352.

    WANG Zheng, SHEN Ping, WANG Zhaolu, et al. Study on the change of nutrient content of peony cuttings and plantlets in vitro during root-inducing [J]. J Henan Agric Univ, 2015, 49(3): 349 − 352.
    [59] 梁玉堂, 龙庄如. 树木营养繁殖原理和技术[M]. 北京: 中国林业出版社, 1993.

    LIANG Yutang, LONG Zhuangru. Principles and Techniques of Vegetative Propagation of Trees[M]. Beijing: China Forestry Press, 1993.
    [60] 麻文俊, 王军辉, 张守攻, 等. 日本落叶松无性系扦插生根过程中多酚类物质研究[J]. 北京林业大学学报, 2011, 33(1): 150 − 154.

    MA Wenjun, WANG Junhui, ZHANG Shougong, et al. Qualitative analysis of phenolic compounds in the Japanese larch during the rooting of cuttings [J]. J Beijing For Univ, 2011, 33(1): 150 − 154.
    [61] DENAXA N, VEMMOS S N, ROUSSOS P A. Shoot girdling improves rooting performance of kalamata olive cuttings by upregulating carbohydrates, polyamines and phenolic compounds [J]. Agriculture, 2021, 11(1): 71 − 87.
    [62] CRISTOFORI V, ROUPHAEL Y, RUGINI E. Collection time, cutting age, IBA and putrescine effects on root formation in Corylus avellana L. cuttings [J]. Sci Hortic, 2010, 124(2): 189 − 194.
    [63] 汪结明, 李瑞雪, 魏万亮. 氯化钙处理对垂枝樱花扦插生根及抗氧化酶活性的影响[J]. 热带作物学报, 2011, 32(4): 694 − 697.

    WANG Jieming, LI Ruixue, WEI Wanliang. Effects of CaCl2 on rooting and antioxidant enzyme activities of Cerasus subhirtella var. pendula [J]. Chin J Trop Crops, 2011, 32(4): 694 − 697.
    [64] LI Tongyin, WANG Yi, ZHANG Xinzhong, et al. Isolation and characterization of ARRO-1 genes from apple rootstocks in response to auxin treatment [J]. Plant Mol Biol Rep, 2012, 30(6): 1408 − 1414.
    [65] 贺丹, 李睿, 纪思羽, 等. 牡丹不定根形成相关基因PsARRO-1的克隆及表达分析[J]. 植物生理学报, 2014, 50(8): 1151 − 1158.

    HE Dan, LI Rui, JI Siyu, et al. Cloning and expression analysis of adventitious rooting related gene PsARRO-1 of tree peony [J]. Plant Physiol J, 2014, 50(8): 1151 − 1158.
    [66] BUTLER E D, GALLAGHER T F. Characterization of auxin-induced ARRO-1 expression in the primary root of Malus domestica [J]. J Exp Bot, 2000, 51(351): 1765 − 1766.
    [67] 胥猛. 杨树不定根发育的基因表达调控研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2008.

    XU Meng. Research on Gene Expression and Regulation of Populus Adventitious Root Development [D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2008.
    [68] THOMAS P, LEE M M, SCHIEFELBEIN J. Molecular identification of proline-rich protein genes induced during root formation in grape (Vitis vinifera L. ) stem cuttings [J]. Plant Cell Environ, 2003, 26(9): 1497 − 1504.
    [69] 唐壮, 杜伟, 李小玉, 等. 桑树TIR1基因的克隆及在组织器官和扦插生根过程的表达分析[J]. 蚕业科学, 2014, 40(5): 790 − 796.

    TANG Zhuang, DU Wei, LI Xiaoyu, et al. Cloning and expression analysis of mulberry TIR1 gene in various organs and in rooting process of cuttings [J]. Acta Sericologica Sin, 2014, 40(5): 790 − 796.
    [70] 杜伟, 曹旭, 黄平, 等. 9个基因在桑树硬枝扦插生根过程中的表达特性分析[J]. 蚕业科学, 2019, 45(2): 157 − 164.

    DU Wei, CAO Xu, HUANG Ping, et al. Expression characteristics of nine genes in rooting process of mulberry hardwood cutting [J]. Acta Sericologica Sin, 2019, 45(2): 157 − 164.
    [71] LI Yunhe, ZOU Minghong, FENG Binhong, et al. Molecular cloning and characterization of the genes encoding an auxin efflux carrier and the auxin influx carriers associated with the adventitious root formation in mango (Mangifera indica L. ) cotyledon segments [J]. Plant Physiol Biochem, 2012, 55: 33 − 42.
    [72] RIGAL A, YORDANOV Y S, PERRONE I, et al. The AINTEGUMENTA LIKE1 homeotic transcription factor PtAIL1 controls the formation of adventitious root primordia in poplar [J]. Plant Physiol, 2012, 160(4): 1996 − 2006.
    [73] 刘闵豪, 李龙, 叶靖, 等. 杜仲ARF基因家族全基因组鉴定和表达分析[J]. 林业科学, 2021, 57(3): 170 − 180.

    LIU Minhao, LI Long, YE Jing, et al. Genome-wide identification and expression analysis of the ARF gene family in Eucommia ulmoides [J]. Sci Silv Sin, 2021, 57(3): 170 − 180.
    [74] SÁNCHEZ C, VIELBA J M, FERRO E, et al. Two SCARECROW-LIKE genes are induced in response to exogenous auxin in rooting-competent cuttings of distantly related forest species [J]. Tree Physiol, 2007, 27(10): 1459 − 1470.
    [75] 殷时光. LBD21-31基因调控杨树茎干次生生长的功能分析[D]. 泰安: 山东农业大学, 2020.

    YIN Shiguang, Functional Analysis of LBD21-31 Gene in Regulating Stem Secondary Growth of Populus [D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2020.
    [76] 杜小龙. 桑树硬枝扦插生根的转录组分析及R2R3-MYB家族基因的综合分析[D]. 镇江: 江苏科技大学, 2016.

    DU Xiaolong. The Transcriptome Analysis of Hard Wood Cutting in Mulberry and Comprehensive Analysis of R2R3-MYB Family Genes [D]. Zhenjiang: Jiangsu University of Science and Technology, 2016.
    [77] WANG Hongming, XIE Yunhui, LIU Wusheng, et al. Transcription factor LkWOX4 is involved in adventitious root development in Larix kaempferi[J/OL]. Gene, 2020, 758: 144942[2021-09-01]. doi:10.1016/j.gene.2020.144942.
    [78] 孟媛. 苹果砧木不定根发生相关非编码RNA鉴定与作用机制研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2019.

    MENG Yuan. Identification and Mechanism of Non-Coding RNAs Related to Adventitious Roots in Apple Rootstocks [D]. Yangling: Northwest A&F University, 2019.
    [79] 韦燕红, 刘桢, 李珂, 等. 苹果miR396家族鉴定及在不定根发育过程中的表达分析[J]. 园艺学报, 2020, 47(7): 1237 − 1252.

    WEI Yanhong, LIU Zhen, LI Ke, et al. Genome-wide identification and expression analysis of miR396 family during adventitious root development in apple [J]. Acta Hortic Sin, 2020, 47(7): 1237 − 1252.
    [80] 李建秋. 杨树miR319a调控侧根发育的分子机制研究[D]. 重庆: 西南大学, 2020.

    LI Jianqiu. Study on the Lateral Root Development Regulated by miR319a in Poplar [D]. Chongqing: Southwest University, 2020.
  • [1] 夏宏蕾, 王蕾, 方朝储, 王敏艳, 刘万鹏, 沈澄, 张进.  底泥基质对匍匐剪股颖‘本特A-4’生长和生理指标的影响 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(5): 1075-1084. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240157
    [2] 夏霁晖, 冶佩霞, 杨海, 张圣全, 靳珊珊, 周梦丽, 闫东锋.  大别山北缘不同生活型木本植物叶功能性状及其耦合关系 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(5): 970-977. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240161
    [3] 叶青青, 周明兵.  木本植物形成层活动的分子调控机制 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(4): 879-886. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230473
    [4] 何慈颖, 娄和强, 吴家胜.  香榧油脂及其合成调控机制研究进展 . 浙江农林大学学报, 2023, 40(4): 714-722. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230224
    [5] 贺丹, 李海涛, 原江琴, 汪安印, 王翼飞, 李永华, 刘艺平.  郑州市7种园林植物滞尘能力与叶片生理及光合响应 . 浙江农林大学学报, 2023, 40(6): 1205-1214. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230160
    [6] 颜越, 金荷仙, 王瑛, 陈超怡, 范颖佳, 柳丹.  间作模式对社区花园可食植物生理特性及铅吸收的影响 . 浙江农林大学学报, 2023, 40(2): 338-347. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220365
    [7] 朱晓宇, 童婉婉, 赵楚, 田如男.  冬青‘长叶阿尔塔’扦插生根及解剖学研究 . 浙江农林大学学报, 2022, 39(2): 347-355. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210283
    [8] 陆伟杰, 郑伟尉, 吴砚农, 臧运祥.  十字花科植物蜡质形成特性及分子机制研究进展 . 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 205-213. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200138
    [9] 吴砚农, 郑伟尉, 陆伟杰, 臧运祥.  十字花科植物黄化突变特性及其分子机制研究进展 . 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 412-419. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200132
    [10] 李珅, 林爱真, 杨媛, 沈亚芳, 饶盈, 羊健, 刘云辉, 王洋, 周伟.  丹参酮生物合成分子调控机制的研究进展 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(2): 367-375. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.02.023
    [11] 曾德静, 王铖, 刘军, 尹丽娟.  水涝胁迫下海州常山形态和生理指标的变化 . 浙江农林大学学报, 2013, 30(2): 172-178. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.02.003
    [12] 李世友, 罗文彪, 舒清态, 马长乐, 马爱丽, 张桥蓉.  昆明地区25种木本植物的燃烧性及防火树种筛选 . 浙江农林大学学报, 2009, 26(3): 351-357.
    [13] 陈柯, 王小德.  常春油麻藤等3种藤本植物抗旱性生理指标研究 . 浙江农林大学学报, 2008, 25(3): 314-318.
    [14] 阮志平, 廖启炓, 丁印龙.  4种棕榈科植物在厦门越冬的生理指标比较 . 浙江农林大学学报, 2007, 24(1): 115-118.
    [15] 张若蕙, 刘洪谔, 蔡建国, 沈锡康.  应用新型绿色植物生长调节剂ABT-11～ 15号生根粉促进树木扦插成活 . 浙江农林大学学报, 1998, 15(1): 22-26.
    [16] 朱勇强, 骆东林, 郑国良, 叶杰成.  武义县野生木本中草药资源 . 浙江农林大学学报, 1998, 15(4): 440-444.
    [17] 王金荣, 朱勇强.  武义县木本植物区系研究 . 浙江农林大学学报, 1998, 15(4): 406-410.
    [18] 朱勇强, 骆东林, 叶杰成, 郑国良.  武义县木本植物资源调查报告 . 浙江农林大学学报, 1998, 15(4): 378-395.
    [19] 骆东林, 朱勇强, 李可追, 郑国良, 叶杰成.  武义县野生木本植物资源的开发利用与保护 . 浙江农林大学学报, 1998, 15(4): 396-405.
    [20] 胡绍庆.  浙江衡县木本植物区系 . 浙江农林大学学报, 1995, 12(1): 46-51.
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-09-22
  • 修回日期:  2022-04-25
  • 录用日期:  2022-05-13
  • 网络出版日期:  2022-07-20
  • 刊出日期:  2022-08-20

木本植物不定根发生机制研究进展

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210652
  • 南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037
    • 基金项目:  国家自然科学基金资助项目(32001359)；江苏省自然科学基金资助项目(BK20180771)；江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)；南京林业大学青年科技创新基金(CX2018026)；南京林业大学大学生创新训练计划项目(2021NFUSPITP0015)
    作者简介:

    苗大鹏(ORCID: 0000-0002-8241-9520)，从事园林繁殖栽培与生物技术研究。E-mail: 1012042154@qq.com

    通信作者: 文书生(ORCID: 0000-0003-0983-6755)，讲师，从事园林繁殖栽培与生物技术研究。E-mail: shusheng0507@126.com
  • 收稿日期: 2021-09-22
  • 录用日期: 2022-05-13
  • 修回日期: 2022-04-25
  • 网络出版日期: 2022-07-20
  • 刊出日期: 2022-08-20

  • 中图分类号: S718.3

摘要: 不定根是植物的茎或叶等非中柱鞘组织产生的根，不定根发生困难是诸多木本植物无性繁殖和工厂化育苗的瓶颈问题，然而相关机制尚不明晰。目前，对于木本植物不定根发生机理的研究主要包括3个方面：①根原基的形成是不定根发生的关键，利用石蜡切片技术对根原基的形成时间和部位进行观察，同时依据组织形态观察结果将不定根发生过程划分为3个主要时期。②不定根发生是一个复杂的生理生化过程，内源激素含量和生根关联酶活性的动态变化在不定根发生过程中发挥着重要调控作用。此外，营养物质、酚类物质以及多胺等物质也被认为是影响不定根发生的重要因素。③探究了部分木本植物不定根发生过程中的关键代谢通路，并挖掘出多个调控不定根发生的基因，鉴定出诸多参与不定根发生的转录因子和非编码的微小核糖核酸(microRNA)。综上，本研究系统概述了木本植物不定根发生的组织学、生理学和分子调控机制的研究进展，并展望了未来该领域的可行性研究方向。表1参80

English Abstract

黄晓杰, 丁金华, 汪大庆. 苏南水网地区绿色空间景观生态风险时空演变与调控策略[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1283-1292. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240169
引用本文: 苗大鹏, 贾瑞瑞, 李胜皓, 等. 木本植物不定根发生机制研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(4): 902-912. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210652
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HUANG Xiaojie, DING Jinhua, WANG Daqing. Spatiotemporal evolution and regulation strategies of ecological risks in green space landscape in the water network area of southern Jiangsu[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1283-1292. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240169
Citation: MIAO Dapeng, JIA Ruirui, LI Shenghao, et al. Research advances in the mechanism of adventitious root occurrence in woody species[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(4): 902-912. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210652
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  • 不定根是指从植物茎或叶等非中柱鞘组织产生的根。不定根发生既是植物器官分化的重要理论问题，又关系到无性繁殖和完整植株的再生。多数木本植物不定根发生难度较大，从而阻碍了无性繁殖技术的应用，尤其是制约了诸多果树、林木和木本花卉的工厂化育苗。因此，探究木本植物不定根发生机理是突破无性繁殖技术瓶颈的迫切需求。木本植物不定根发生机理的研究始于对不定根发生过程的解剖观察，通过显微观察解析了不定根发生的类型和过程，可为深入的机制研究奠定形态学基础[1]。随着生根过程中激素、酶等物质的变化规律及调控机制的深入研究，生理生化水平上的不定根发生相关理论日益完善[2-4]。近年来，植物分子生物学技术的高速发展有力地推动了木本植物不定根发生的分子机制研究，目前已克隆出多个参与生长素合成代谢的相关基因[5]，并鉴定出诸多参与不定根形成的转录因子[6]以及微小核糖核酸[microRNA(miRNA)][7]等，极大地丰富了木本植物不定根发生机制的内容。本研究从解剖学、生理学以及分子生物学这3个层面，系统综述了木本植物不定根发生机制研究进展，以期为解析木本植物不定根发生机制提供理论依据。

    • 1.   木本植物不定根发生的解剖学研究

      1.1.   木本植物不定根发生类型

      1.1.1.   依据不定根原基形成时间划分

    • 依据根原基形成时间不同，可将不定根分为潜伏根原基型和诱生根原基型[8]。潜伏根原基型的根原基在外植体离体前便已产生并一直处于休眠状态，离体后在适宜条件下打破休眠，发育形成不定根，通常这种类型的植物不定根发生难度小，例如南林895杨Populus × euramericana ‘Nanlin 895’[9]、冬青Ilex chinensis[10]等。诱生根原基型的根原基形成需要适宜的环境条件诱导，发生有2种途径：①诱导组织内薄壁细胞恢复分生能力进而分化出根原基，然后形成不定根；②在外植体基部先分化出一部分具有旺盛分裂能力的愈伤组织，再由愈伤组织分化出根原基，进而形成不定根。目前，生根难度较大的木本植物通常属于诱生根原基型，例如银杏Ginkgo biloba[11]、牡丹‘太平红’ Paeonia suffruticosa ‘Taipinghong’[12]等。

      • 1.1.2.   依据不定根原基形成部位划分

    • 不同木本植物的不定根发生部位存在差异，可发生根原基的部位包括皮层、韧皮部、形成层、髓射线、木质部和愈伤组织。依据根原基形成部位不同，可将木本植物不定根分为3种类型：①皮部生根型。指在皮层、韧皮部、形成层、髓射线、木质部等组织内部产生根原基，例如银杏[11]、桤木Alnus cremastogyne[13]。②愈伤组织生根型。指在愈伤组织中产生根原基进而形成不定根，愈伤组织产生是生根的前提，例如矮紫衫Taxus cuspidata var. nana[14]、四合木Tetraena mongolica[15]。然而，属于该生根类型的木本植物通常生根率较低且生根质量不高，这主要是由于一方面愈伤组织的形成会消耗大量营养物质，且老化的愈伤组织诱导生根难度较大；另一方面存在根与茎的维管组织连接不通畅的现象，继而导致根无法吸收水分和养分，此类为无效根。③混合生根型。在皮层、形成层等组织以及基部愈伤组织内均可产生根原基，例如牡丹‘正午’Paeonia × lemoinei ‘High Noon’[16]、桃Amygdalus persica[17]、侧柏Platycladus orientalis[18]等。

      • 1.2.   木本植物不定根发生过程

    • 根据木本植物不定根发生过程中的组织形态变化，将生根过程分为3个时期[12, 19-20]：①脱分化期。该阶段薄壁细胞经过脱分化转变为代谢旺盛的胚性细胞，形成潜在的根原始点。②诱导期。该阶段主要特征是根原基的诱导形成。脱分化细胞经过刺激开始细胞分裂，形成分生组织细胞群，后进一步形成可见根原基。③分化期。该阶段根原基不断生长，细胞分化出现分层现象。根原基顶端产生多层根冠细胞并继续分裂分化成根尖，后方分生组织细胞逐渐延长形成维管组织，并与原组织中的维管束连接起来，最终根原基伸出表皮层，形成不定根。此外，不同木本植物的生根节点持续时间存在差异，例如牡丹‘太平红’[12]生根诱导3 d后维管束中出现根原基，12 d后根原基分化伸长并逐渐突破表皮，而海棠果Calophyllum inophyllum[19]扦插10 d后维管射线薄壁细胞才恢复分生能力，15 d达到根原基发育的高峰期。因此，通过解剖观察对生根阶段进行划分，是木本植物不定根发生机制研究的前提和基础。

    2.   木本植物不定根发生的生理学机制研究

      2.1.   激素

      2.1.1.   生长素类

    • 多数木本植物不定根发生依赖外源生长素类物质诱导，常用外源生长素种类包括吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)，其主要通过调控内源IAA含量来影响不定根发生。研究表明：内源IAA是促进不定根发生的主要激素，它对根原基诱导、愈伤组织形成以及根伸长均起着重要作用[21]。欧阳芳群等[22]和王青等[23]采用酶联免疫吸附法，对欧洲云杉Picea abies与麻楝Chukrasia tabularis不定根发生过程中的内源IAA含量进行测定，发现IAA含量在根原基诱导期迅速上升，并且峰值与根原基出现的高峰期基本一致，至不定根伸出表皮后其含量降低。尚文倩等[24]和de ALMEIDA等[25]进一步通过免疫组织定位法对牡丹‘凤丹白’Paeonia ostii ‘Fengdanbai’与桉Eucalyptus robusta不定根发生过程中的内源IAA进行定位，发现生根诱导开始时IAA主要分布在维管组织中，随着根原基的出现和发育，维管组织中的IAA信号逐渐减弱，根原基成为IAA分布中心。这些结果证实了IAA在根原基发端位置的积累是不定根发生的重要基础。此外，IAA不仅自身对生根起到促进作用，还能通过与其他内源激素间的互作，来调控不定根发生，例如内源IAA的运输受到脱落酸抑制，内源IAA含量过高能够诱导乙烯的产生，从而对生根产生抑制作用[26]。

      • 2.1.2.   细胞分裂素类

    • 植物体内天然存在的细胞分裂素类(CTKs)主要有玉米素核苷(ZR)、玉米素(ZT)、异戊烯腺苷(iPA)等，其中ZR在木本植物不定根发生中的作用得到广泛研究。已有研究证实：在牡丹‘太平红’[12]、杜鹃‘紫蝴蝶’Rhododendron pulchurum ‘Zihudie’[27]等植物的生根过程中，不定根脱分化期由于插穗处于离体初期，ZR的供应路线被切断，而其仍被正常消耗，因此ZR含量降低，一段时间后插穗自身开始合成ZR，其含量开始逐渐增加，在诱导期和分化期呈上升趋势，有利于增加细胞数量、提高细胞分裂速度，继而促进根原基的形成和生长。此外，内源细胞分裂素(CTK)和IAA的相对含量与根和芽的形成有关，CTK作为IAA的抑制剂，两者在生根过程中发挥着拮抗作用[28]。内源IAA/CTK值高，有利于不定根发生，而值低则利于诱导芽分化，但不利于根的诱导，例如白皮松Pinus bungeana[29]插穗和苹果Malus pumila[30]组培苗的生根率与IAA/CTK均呈正相关。

      • 2.1.3.   赤霉素类

    • 目前，关于赤霉素类(GAs)对木本植物不定根发生的作用仍存在较大争议。部分学者认为内源赤霉素(GA)对不定根发生起促进作用，例如GA4含量增加有利于落叶松Larix gmelinii插穗愈伤组织形成，继而促进愈伤组织中产生不定根[31]。然而，更多研究发现：内源GA抑制不定根发生，例如内源GA3含量与山杏Armeniaca sibirica[32]插穗的生根率呈负相关。BRIAN等[33]认为：内源GA对不定根发生主要有抑制作用，一方面GA抑制不定根原基细胞分裂，另一方面阻碍IAA对不定根的诱导。因此，内源GA和IAA的相对含量对不定根发生具有重要调控作用，IAA/GA值高，利于不定根发生[3]。综上，有关内源GA的种类和含量对不定根发生的作用及机制，仍有待进一步研究。

      • 2.1.4.   脱落酸

    • 内源脱落酸(ABA)对不定根发生具有抑制作用，例如内源ABA含量高的毛白杨Populus tomentosa硬枝插穗生根能力低[34]。在麻楝[23]、山杏[32]等不定根发生过程中内源ABA含量呈动态变化，表现为脱分化期插穗受脱离母体刺激，ABA含量短暂上升，以提高插穗抗逆性，降低逆境对插穗的损伤，但是ABA含量过高会抑制根原基发育和不定根的伸长，因此当植株适应逆境后，ABA含量在脱分化后期下降并在诱导期持续下降，分化期含量低且稳定。然而，也有研究者认为：不能单纯将ABA视为抑制生根的激素，并提出将内源IAA/ABA值作为植物生根能力的衡量标准，且与生根能力呈正相关，例如毛白杨[35]、马尾松Pinus massoniana [36]、杂种鹅掌楸Liriodendron chinense × L. tulipifera[37]等生根能力强的插穗或组培苗中内源IAA/ABA值较高。此外，王清民等[38]和董胜君等[32]分别在核桃Juglans regia和山杏的生根研究中发现：IAA/ABA值呈先升后降的趋势，在根诱导期达到峰值，并推测高IAA/ABA值有利于根原基的形成。

      • 2.1.5.   其他激素

    • 除了上述内源激素外，乙烯(ET)、油菜素内酯(BRs)、茉莉素(JAs)、水杨酸(SA)等同样参与木本植物不定根发生。乙烯(ET)是不定根发生的刺激因子，乙烯合成受到内源IAA调控，同时也可以调节IAA的运输和信号传导[39]。ET对生根的影响主要体现在与IAA的相互作用中，两者对不定根发生具有拮抗作用，但对根毛的起始和伸长具有协同作用[40]。BRs是一种促进细胞伸长和分裂的甾体激素，较低的内源BRs能够促进根的生长，较高的内源BRs则起抑制作用[41]。此外，BRs与内源IAA间的互作，能够促进侧根的生长[42]。JAs是一种胁迫响应激素，逆境条件能够促使JAs快速合成，并对生根产生影响[43]。内源JAs对不定根发生存在负调控，内源IAA能够控制JAs平衡，两者互作调控生根[44]。SA同样是一种胁迫响应激素。AGULLÓ-ANTÓN等[45]研究发现：不定根发生诱导期内源SA水平明显上升，认为高含量的SA有利于根原基的形成。

      • 2.2.   生根关联酶

      2.2.1.   过氧化物酶(POD)

    • POD能够氧化内源IAA并促进酚类物质合成木质素，被认为是一种生根潜力指标，如POD活性较高的胡杨Populus euphratica插穗具有较强的生根能力[46]。在苹果[47]、国槐Sophora japonica[48]、合欢Albizia julibrissin[49]等生根过程中均有发现，不定根发生分化期POD活性显著上升，较高的POD活性促使根原基细胞内的木质素合成增加，有利于根原基的伸长和根的木质化。

      • 2.2.2.   多酚氧化酶(PPO)

    • PPO是植物体内的一种含铜氧化酶，植物生根能力与PPO活性呈正相关，例如在尾叶桉Eucalyptus urophylla[50]的生根研究中发现：易生根株系中PPO活性高于难生根株系。在楸树Catalpa bungei[51]和牡丹‘凤丹白’[24]中，PPO活性在不定根发生脱分化期和诱导期逐渐升高并达到峰值。这主要是由于PPO能够催化酚类物质与IAA结合，形成一种生根辅助因子‘IAA-酚酸复合物’，继而促进不定根发生[52]。

      • 2.2.3.   吲哚乙酸氧化酶(IAAO)

    • IAAO主要通过降解IAA来调节内源IAA水平，从而调控不定根发生[53]。木本植物不定根发生过程中IAAO活性呈动态变化，在杜梨Pyrus betulifolia[54]、毛白杨[55]等的生根研究中发现：IAAO活性呈“升高—降低—升高”的变化趋势，脱分化期的IAAO活性高，能够适量降低IAA含量，使得植物内部环境适于薄壁细胞脱分化和愈伤组织的诱导。此外，大量研究已证实：生根过程中IAAO活性过高将抑制植物不定根发生，例如在欧榛Corylus avellana[56]和含笑‘香妃’Michelia figo ‘Xiangfei’[57]的生根研究中发现：IAAO活性过高的插穗生根率低。

      • 2.3.   其他物质

    • 除激素和酶外，植物体内的营养物质、酚类物质、多胺以及丙二醛(MDA)等对不定根发生也有重要调控作用。木本植物不定根发生过程中的能量主要源于体内可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白质等营养物质分解。其中，可溶性糖是不定根发生的直接能量来源，其含量与生根率呈正相关，例如可溶性糖含量高的白皮松插穗生根率更高[29]；淀粉是不定根发生的间接能量来源，牡丹‘凤丹白’[58]等多种木本植物的生根研究表明：不定根发生过程中淀粉含量总体呈下降趋势；可溶性蛋白质是重要的渗透调节物质与营养物质，其水解产物能够降低原生质的黏质，有利于根原基的诱导和形成[59]。酚类物质是植物主要次生代谢产物之一，易导致插穗或试管苗茎基部褐化，从而抑制木本植物不定根发生[60]。多胺主要包括腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)，它对木本植物不定根发生有促进作用，例如橄榄Olea europaea插条内多胺含量增加，生根能力提高[61]。多胺还与内源激素存在密切关系，例如杜梨组培苗生根过程中，Spm与ZR呈负相关，Spd与IAA、ABA呈正相关，Put与GA、IAA、ABA呈正相关[54]。此外，CRISTOFORI等[62]认为：IAA与多胺结合能够促进不定根发生。MDA是膜脂被氧化的产物，是衡量植物抗氧化能力的重要指标，对垂枝樱花Cerasus subhirtella var. pendula[63]等木本植物不定根存在毒害作用。

    3.   木本植物不定根发生的分子机制研究

      3.1.   基因

    • 目前，在木本植物不定根发生的分子机制研究领域，已有部分直接或间接调控生根的功能基因被鉴定与分析(表1)。例如ARRO-1被认为是木本植物不定根发生的分子标记之一，苹果生根的研究中发现：在外源生长素IAA和IBA诱导下或者复壮培养后ARRO-1上调表达，在根诱导期逐渐上升达到峰值，植株生根率提高，而RNAi-ARRO-1构建体转化的植株，ARRO-1表达水平降低，生根能力变弱，对外源生长素更敏感。ARRO-1可能作为一种生长素触发生根特异性的基因联合体发挥作用，主要通过调节内源生长素的动态平衡，以促进不定根发生[64]。贺丹等[65]在牡丹‘乌龙捧盛’中同样克隆得到PsARRO-1，并发现PsARRO-1表达量在生根初期就开始快速上升，根原基形成后达峰值，之后迅速回落，说明PsARRO-1与根原基的形成密切相关。此外，还有诸如LRP1、PRP1,2、TIR1和YUCCA基因以及PIN和GH3基因家族成员在部分木本植物中均有鉴定。

      表 1  木本植物不定根发生相关调控因子

      Table 1.  Regulation factors related to adventitious root in woody species

      类型名称描述植物研究结果参考文献
      基因 ARRO-1 木本植物不定根发生的分子　标记之一 苹果、小金海棠、牡丹‘乌龙捧盛’ 其表达与根原基的形成密切相关，　调控内源生长素的动态平衡 [64−66]
      LRP1 不定根原基分化早期阶段的　分子标记之一 核桃、南林895杨 根原基发端组织中特异性表达，根　原基形成阶段强烈表达 [67]
      PRP1,2 编码脯氨酸富含蛋白 葡萄 脱分化期的薄壁组织中优先表达且　水平高，改变细胞壁特性 [68]
      YUCCA 编码IAA生物合成限速酶的　基因之一 84K杨 缩短根形成的时间，促进根系发育，　促进形成层区域分生细胞的分裂 [5]
      TIR1 编码生长素受体转运抑制应　答因子 鲁桑 诱导期与分化期迅速上调表达，参　与调控不定根原基的产生与发育 [69]
      GH3家族 生长素早期响应基因家族 鲁桑 GH3.1与ILL5共同调控内源生长素　浓度，促进不定根发生 [70]
      PIN家族 编码生长素极性运输所依赖　的转运蛋白 芒果 调控组织内生长素富集，从而促进　其不定根发生 [71]
      转录因子家族 AP2/EREBP 调控植物逆境应答和生长发　育的信号转导 毛果杨 促进根原基的形成，增加不定根数　量，缩短根形成时间 [72]
      ARFs 调控生长素信号转导 苹果、油橄榄、杜仲 调控不定根发生过程中的生长素
      　水平      		 [73]
      GRAs 维持分生组织的分生活性、　影响根的发育和调控激素　信号转导 欧洲栗、辐射松、核桃 促进根原基的形成 [6, 74]
      LBD 调控愈伤组织的形成 84K杨 促使愈伤组织过度膨大，植株不定　根数量减少，根长缩短 [75]
      MYB 参与植物次生代谢、细胞分　化、抗逆反应 鲁桑 促进插穗薄壁细胞的分化 [76]
      NAC 参与侧根发育、根尖分生组　织发育、维管木质化、非　生物胁迫和防卫反应 南林895杨 参与不定根原基的启动诱导和侧根　的发育 [67]
      WOX 维持根尖维管分生组织中干　细胞活性和调控生根过程　激素信号 日本落叶松、84K杨 调控生长素、茉莉酸、脱落酸信号　通路，影响生长素的极性运输 [77]
      WRKY 参与防卫反应、机械创伤修　复和生长发育 南林895杨 参与插穗的创伤修复和防卫反应以　及植物系统获得性抗性防御或者　响应环境胁迫 [67]
      microRNA mdm-miR156 调控植物次生代谢、光信号　转导和胁迫响应 小金海棠 下调转录因子MxSPL26的水平，促　进不定根原基的启动和发育良　　好，提高生根率与生根速度 [7]
      mdm-miR160 靶向生长素响应因子　　　　(ARF)家族 圆叶海棠 靶向调控MdARF16和MdARF17的　表达，抑制不定根发生 [78]
      miR396 负调控生长调节因子(GRF) 苹果 靶向调控MdGRF1和MdGRF5的表　达，参与不定根诱导期和根伸长　期的发育 [79]
      miR319a 调控激素合成 毛白杨 靶向调控TCP19的表达，影响生长　素信号转导，负调控不定根发生 [80]
      　　说明：小金海棠 Malus xiaojinensis；牡丹‘乌龙捧盛’ Paeonia suffruticosa ‘Wulongpengsheng’；葡萄 Vitis vinifera；84K 杨 　　　　　Populus alba × Populus glandulosa；鲁桑 Morus multicaulis；芒果 Mangifera indica；毛果杨 Populus trichocarpa；油橄榄 Olea 　　　　　europaea；杜仲 Eucommia ulmoides；欧洲栗 Pinus radiata；辐射松 Castanea sativa；日本落叶松 Larix kaempferi；圆叶海棠 　　　　　Malus prunifolia var. ringo

      • 3.2.   转录因子

    • 转录因子(transcription factor，TF)是能直接或间接与顺式调控元件起作用而影响基因转录的蛋白质因子。目前，已发现多个转录因子家族的成员参与调控木本植物不定根发生，包括植物特有的WOX家族和GRAs家族以及生长素信号转导相关的ARFs家族等(表1)。例如属于AP2/EREBP家族的PtAIL1，过量表达PtAIL1的转基因杨树不定根数量大大增加，而PtAIL1干扰株的不定根形成数量减少、形成时间延迟，推测PtAIL1为毛果杨不定根发育早期阶段促进根原基形成的正向调控转录因子[72]。从鲁桑[76]中克隆得到涉及不定根发生的3个编码MYB家族转录因子的典型基因，分别命名为MmMYB1、MmMYB2、MmMYB3，表明MmMYB1通过调节AHLs通路继而影响生长素和细胞分裂素的合成，抑制MmMYB2表达会阻碍类黄酮的合成从而促进生根，MmMYB3通过调节内源赤霉素水平从而影响不定根发生。

      • 3.3.   微小核糖核酸(microRNA)

    • microRNA (miRNA)是一类内源性非编码RNA，其靶基因多为转录因子，主要参与植物的生长发育、信号转导及响应逆境胁迫等生理过程。近年来，随着高通量测序的发展和生物信息学水平的提高，在一些木本植物中发现miRNA对不定根发生具有一定的调控作用(表1)。例如在苹果砧木小金海棠[7]不定根发生的研究中，miR156在生根能力强的插穗中有更高的表达水平，外源生长素诱导miR156高表达，通过下调转录因子MxSPL26的水平，促进不定根原基的启动和发育，继而显著提高生根率与生根速度。从苹果砧木圆叶海棠‘M26’、‘T337’和‘SH6’[78]中均克隆得到mdm-miR160。研究发现：mdm-miR160能够负调控MdARF16和MdARF17的表达，对不定根发生具有抑制作用，通过IBA诱导生根可以减轻mdm-miR160的抑制效果。此外，对转基因毛白杨[80]的生根研究发现：miR319a通过靶向调控转录因子TCPs，影响了生长素信号转导，继而负调控杨树不定根发生。

    4.   结语

    • 综上可见，木本植物不定根发生机制研究主要集中于解剖学和生理学层面，研究结果揭示了木本植物不定根的来源以及发生过程，阐明了不定根发生过程中生理生化方面的变化规律。此外，初步解析了木本植物不定根发生过程中涉及的代谢通路，并进一步鉴定获得了多个调控不定根发生的基因、转录因子以及非编码的miRNA。

      木本植物不定根发生机制的研究正由简单的解剖学和生理学逐步深入到基因和蛋白的调控层面。虽然在分子水平上已经取得了一定进展，但总体仍处于初步探究阶段。后续研究可以从3个方面展开：①以建立植株再生体系为基础，推进基因组测序工作，联合多组学研究并结合RNA干扰等现代分子生物技术，深入探究木本植物不定根发生机制。②深入分析相关基因在木本植物中的调控机制，并将其应用于解决生根问题。③注重向表观遗传调控领域扩展，多维度、全方位地构建木本植物不定根发生相关的基因调控网络。

参考文献 (80)

目录

  • 全文HTML

  • 1.   木本植物不定根发生的解剖学研究

  • 1.1.   木本植物不定根发生类型

  • 1.1.1.   依据不定根原基形成时间划分
  • 1.1.2.   依据不定根原基形成部位划分

  • 1.2.   木本植物不定根发生过程

  • 2.   木本植物不定根发生的生理学机制研究

  • 2.1.   激素

  • 2.1.1.   生长素类
  • 2.1.2.   细胞分裂素类
  • 2.1.3.   赤霉素类
  • 2.1.4.   脱落酸
  • 2.1.5.   其他激素

  • 2.2.   生根关联酶

  • 2.2.1.   过氧化物酶(POD)
  • 2.2.2.   多酚氧化酶(PPO)
  • 2.2.3.   吲哚乙酸氧化酶(IAAO)

  • 2.3.   其他物质

  • 3.   木本植物不定根发生的分子机制研究

  • 3.1.   基因

  • 3.2.   转录因子

  • 3.3.   微小核糖核酸(microRNA)

  • 4.   结语

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