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叶片性状包括叶片的结构性状和功能性状，是由遗传因素和环境条件共同决定的。不同生境的植物叶片性状间的差异体现了植物对环境的适应性[1-2]。叶片重要的性状指标能反映出植物偿还叶片养分和干物质投资时间的快慢[3]，如比叶面积较小的植物叶片会将能量和物质用来构建叶片而非投资到光合器官，因而含有更多的厚壁组织和细胞壁成分[4-6]，这势必引起叶片碳同化能力的下调。然而，叶片碳的储存在一定程度上受控于氮、磷可获得的量[7-8]，碳/氮（C/N）和碳/磷（C/P）的比值更是在一定程度上反映了植物的养分利用效率，氮/磷（N/P）比则可以作为对植物生长起限制性作用的养分元素的指示剂[9-10]。因此，研究植物叶片性状和养分化学计量与环境和人工经营干扰的关系，有助于理解植物对环境的适应机制及对资源的利用和分配过程等[11]，具有重要的科学价值和生产指导意义。高节竹Phyllostachys prominens俗称钢鞭哺鸡竹，是优良的笋材兼用竹种，具有竹笋产量高、品质佳、加工性能好，竹材径级较大、材质坚硬，生态适应性强，地下鞭系粗壮、延伸生长能力强等特点，在浙江省杭州市、湖州市等地广为栽培。高节竹出笋期4月中下旬至5月中旬，较雷竹Phyllostachys violascens和毛竹Phyllostachys edulis出笋迟，由于竹笋消费疲劳的原因，高节竹林经济效益一直以来都表现不佳。为顺应市场对高品质竹笋的大量需求，根据高节竹的生物学和生态学特性，浙江省杭州市桐庐县高节竹主产区开展了高节竹林地覆土控鞭高品质竹笋栽培措施的规模化应用。覆土控鞭栽培措施实施后高节竹笋期推迟约15 d，竹笋外观品质、营养品质和食味品质明显改善，可食率提高，竹笋香甜味增加，酸涩味及粗糙度降低[12]，深受上海、杭州等地的消费者欢迎，竹笋供不应求，竹林经营效益显著提高，推广规模日趋增大。高节竹林地覆土控鞭栽培后，林分结构可以通过留笋养竹和伐竹等人工调控措施来维持丰产结构要求，但竹林地下部分的生长环境发生了变化，这是否会对高节竹立竹叶片形态和养分化学计量特征产生影响，进而影响高节竹生长呢？为此，开展了覆土控鞭栽培2 a和不覆土栽培的高节竹林1~3年生立竹叶片主要形态指标和碳、氮、磷质量分数及化学计量比的比较研究，旨在为高节竹林高效可持续经营提供参考。
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试验地位于浙江省杭州市桐庐县（29°35′~30°05′N，119°11′~119°58′E）莪山乡，属亚热带季风气候区，四季分明，年平均气温为16.6 ℃，极端高温为41.7 ℃，极端低温为-9.5 ℃，全年≥10 ℃的积温为5 262.0 ℃，年平均无霜期为252.0 d，年平均降水量为1 462.0 mm，年平均蒸发量为1 385.0 mm，年平均相对湿度为81%。土壤为红壤，土层厚度80 cm以上。高节竹资源丰富，全乡有高节竹林0.14万hm2，是浙江省“高节竹之乡”。以高节竹资源为主的竹产业已成为莪山乡农业支柱产业和特色产业。近年来，为提高高节竹竹笋品质和经济效益，规模化推广应用高节竹覆土控鞭栽培技术措施，具体方法为9月至翌年2月利用建房、林道修建等的土方，在具有丰产林分结构的高节竹林中均匀地添加团聚体结构好、土壤黏粒50%~70%，容重1.2 g·cm-3左右，pH 4.5~5.5，去除了土中石块、树蔸等的黄壤和红壤客土30 cm左右，覆土后前2 a的6月、10月挖除覆土层土壤中的竹鞭，覆土后第3年覆土层留鞭，实行季节性施肥、林地垦复和林分结构调控。1次覆土可维持3 a的高节竹高品质竹笋生产，经济效益较不覆土栽培提高4倍以上。
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试验林立地条件基本一致，土壤为红壤，pH 5.2，有机质质量分数为10.71 g·kg-1，全氮1.37 g·kg-1，全磷0.839 g·kg-1，全钾8.93 g·kg-1。2012年6-7月结合林地垦复，撒施复合肥450 kg·hm-2，9-10月覆土控鞭栽培前撒施复合肥750 kg·hm-2。2014年6月分别选择面积不少于0.2 hm2的覆土控鞭栽培（覆土2 a）和不覆土栽培高节竹试验林各1块。在每块试验林内，距离林缘10 m处设置10 m × 10 m样地3个，样地间距10 m，并调查试验林立竹密度、立竹胸径、立竹年龄结构等林分结构状况。覆土控鞭栽培和不覆土栽培高节竹试验林立竹密度分别为（11 475 ± 465）株·hm-2和（11 310 ± 405）株·hm-2，胸径分别为（5.85 ± 0.43）cm和（5.75 ± 0.37）cm，1年生竹:2年生竹:3年生竹数量比分别为3.9:3.8:2.3和3.8:3.7:2.5。
随机选取1~3年生标准立竹各6株·样方-1，分别取竹冠上部、中部和下部叶片各20片的均匀混合后取20片，作为一标准竹叶片样品，然后将6株标准竹叶片混合后，从中取20处作为该样方该标准竹叶片样品，即1~3年生立竹叶片共180片·处理-1，用于测量叶片的叶长、叶宽、厚度、单叶面积、单叶质量，计算比叶面积[比叶面积（cm2·g-1）＝单叶面积（cm2）/单叶质量（g）]和叶形指数（叶长/叶宽）。另将每标准竹剩余叶片混合作为一个样品，共计18个样品，用于测定叶片碳、氮、磷质量分数，并计算养分化学计量比。叶片碳采用重铬酸钾氧化法测定，氮采用凯氏定氮法测定，磷采用钼锑抗比色法测定[13]。
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试验数据在Excel 2003统计软件中整理和图表制作，在SPSS 17.0统计软件中进行单因素方差分析和0.05水平的最小显著差法（LSD）多重比较，分析覆土控鞭栽培和不覆土栽培高节竹林1~3年生立竹叶片主要形态指标和碳、氮、磷质量分数及化学计量比之间的差异。试验数据均表示为平均值±标准差。
1.1. 试验地概况
1.2. 试验方法
1.3. 数据分析
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由表 1可知：随立竹年龄增加，除比叶面积外，高节竹主要叶性因子均总体呈增加趋势，且2年生、3年生立竹显著高于1年生立竹（P＜0.05），而前两者间并显著差异；比叶面积则相反，为1年生立竹显著高于2年生、3年生立竹，且后两者间仅略有差异（P＞0.05）。
处理 立竹年龄/a 叶长/cm 叶宽/cm 叶形指数 叶面积/cm2 单叶质量/g 比叶面积/(cm2·g-1) 叶片厚度/mm 覆土栽培 1 10.60 ± 0.56bA 2.03 ± 0.14bA 5.26 ± 0.29bA 15.44 ±1.28bA 0.21 ± 0.01bA 73.53 ±3.68aA 0.14 ± 0.01bA 2 16.80 ± 0.63aA 2.41 ± 0.21aA 6.96 ± 0.38aA 28.92 ±1.89aA 0.51 ± 0.03aA 56.56 ± 3.58bA 0.17 ± 0.02aA 3 17.29 ± 1.03aA 2.38 ± 0.15aA 7.26 ± 0.45aA 29.13 ±2.21aA 0.49 ± 0.03aA 58.93 ±3.64bA 0.16 ± 0.01aA 不覆土栽培 1 10.84 ± 1.01bA 2.05 ± 0.12bA 5.28 ± 0.42bA 15.56 ±1.03bA 0.22 ± 0.02bA 70.27 ±3.56aA 0.14 ± 0.01bA 2 16.54 ± 1.25aA 2.43 ± 0.21aA 6.81 ± 0.39aA 27.47 ±2.11aA 0.52 ± 0.04aA 53.07 ±2.54bA 0.18 ± 0.02aA 3 17.04 ± 0.98aA 2.45 ± 0.22aA 6.95 ± 0.43aA 28.64 ± 1.98aA 0.50 ± 0.03aA 57.28 ±3.21bA 0.18 ± 0.01aA 说明:大写字母不同表示相同年龄立竹不同处理间差异显著(P < 0.05)，小写字母不同表示同一立竹年龄不同处理间差异显著(P < 0.05)，相同字母表示差异不显著(P>0.05)。 Table 1. Leaf traits of 1-3-years-old Phyllostachys prominens from experimental stand
覆土栽培2 a后，高节竹1年生立竹叶长稍有降低，而2~3年生立竹叶长有小幅度增加，1~3年生立竹叶宽均有小幅度下降，1~3年生立竹叶片叶长和叶宽的变化使叶形指数总体上有小幅度升高，叶长、叶宽和叶形指数覆土控鞭栽培和不覆土栽培竹林间均无显著差异（P＞0.05）；覆土栽培2 a后高节竹1~3年生立竹叶片单叶面积和比叶面积总体上均有一定幅度的升高，而单叶质量和叶片厚度总体上下降，单叶面积、单叶质量、比叶面积和叶片厚度覆土控鞭栽培和不覆土栽培竹林间也均无显著差异（P＞0.05）。上述分析表明：虽然覆土控鞭栽培后高节竹的地下鞭系生长环境发生了明显的变化，特别是温度和土壤水分，但对不同年龄立竹的叶片形态特征并没有产生明显影响，体现出高节竹很强的生态适应性。
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随立竹年龄增加，高节竹叶片碳含质量分数总体升高，1年生立竹碳显著低于2年生和3年生立竹（P＜0.05），且后两者间并无显著差异，而氮、磷总体下降，1年生立竹氮、磷显著高于2年生和3年生立竹，且后两者间亦无显著差异（P＞0.05）（表 2）。覆土控鞭栽培2 a后，高节竹1~3年生立竹叶片碳质量分数均显著升高，增幅分别为6.62%，9.25%和6.09%，差异达显著水平（P＜0.05）；覆土栽培2 a后高节竹1~3年生立竹叶片氮质量分数也有不同幅度的升高，增幅分别为4.12%，2.51%和1.99%，而叶片磷质量分数均有一定幅度的下降，降幅分别为0.55%，2.89%和0.75%，但1~3年立竹叶片氮、磷质量分数覆土控鞭栽培与不覆土栽培高节竹林间均无显著差异（P＞0.05）。可见，高节竹林覆土控鞭栽培后对叶片光合产物碳会产生明显的影响，竹林光合碳同化能力可能得到提高，但从土壤中吸收转运氮、磷养分并没有明显的变化。
处理 立竹年龄/a 碳/(mg.g-1) 氮/(mg.g-1) 磷/(mg.g-1) 覆土栽培 1 456.51 ± 20.32 bA 23.51 ± 1.23aA 1.79 ± 0.12aA 2 502.09 ± 15.23aA 20.39 ± 1.54bA 1.34 ± 0.11bA 3 488.35 ± 18.23 aA 18.96 ± 1.09bA 1.32 ± 0.12bA 不覆土栽培 1 428.16 ± 9.68bB 22.58 ± 2.01aA 1.80 ± 0.14aA 2 476.05 ± 22.32 aB 19.89 ± 1.12bA 1.42 ± 0.11bA 3 460.32 ± 19.56aA 18.59 ± 1.07bA 1.33 ± 0.12bA 说明：大写字母不同表示相同年龄立竹不同处理间差异显著(P < 0.05)，小写字母不同表示同一立竹年龄不同处理间差异显著(P < 0.05)，相同字母表示差异不显著(P>0.05)。 Table 2. Leaf C, N, P content for 1-3-year-old Phyllostachys prominens of experimental stand
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由表 3可知：随立竹年龄增加，高节竹1~3年生立竹叶片碳/氮（C/N）比和碳/磷（C/P）比均总体呈升高变化趋势，2年生和3年生立竹叶片C/N和C/P匀显著高于1年生立竹（P＜0.05），且2年生和3年生立竹的C/N和C/P并无显著差异（P＞0.05）；叶片氮/磷（N/P）比虽亦呈升高变化规律，但立竹年龄间差异不显著（P＞0.05）。覆土控鞭栽培2 a后，高节竹1~3年生立竹叶片C/N和N/P均有所升高，增幅分别为2.43%，2.90%，3.99%和4.87%，5.55%，2.79%，但与不覆土栽培高节竹林比较并无显著差异，而高节竹林1~3年生立竹叶片C/P覆土栽培后均有显著提高，增幅分别为7.32%，8.32%和11.06%，覆土控鞭栽培和不覆土栽培高节竹林之间差异均达显著水平（P＜0.05）。说明覆土控鞭栽培并没有影响到高节竹的土壤氮、磷养分吸收转运，而且一定程度上提高了高节竹的氮、磷养分利用效率。
处理 立竹年龄/a 碳/氮（C/N) 碳/磷（C/P) 氮/磷(N/P) 1 19.42 ± 1.43bA 255.10 ± 16.14bA 13.14 ± 0.84aA 覆土栽培 2 24.62 ± 2.11aA 373.65 ± 20.16aA 15.21 ± 1.16aA 3 25.75 ± 2.13aA 369.80 ± 22.12aA 14.36 ± 1.09aA 1 18.96 ± 1.11bA 237.68 ± 12.12bA 12.53 ± 1.02aA 不覆土栽培 2 23.93 ± 1.56aA 344.96 ± 15.32aA 14.41 ± 1.11aA 3 24.76 ± 2.01aA 332.60 ± 18.23aB 13.97 ± 0.98aA 说明：大写字母不同表示相同年龄立竹不同处理间差异显著(P < 0.05)，小写字母不同表示同一立竹年龄不同处理间差异显著(P < 0.05)，相同字母表示差异不显著(P>0.05)。 Table 3. The C, N, P stoichiometry for leaf of 1-3-year-old Phyllostachys prominens from experimental stand
2.1. 覆土控鞭栽培对高节竹叶片形态特征的影响
2.2. 覆土控鞭栽培对高节竹叶片碳、氮、磷质量分数的影响
2.3. 覆土控鞭栽培对高节竹叶片碳、氮、磷化学计量比的影响
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叶片是植物进行光合作用的主要器官，其功能性状与植物生物量积累与分配、生长策略和资源的获取与利用密切相关。叶片功能性状由是遗传因素和环境条件共同决定的。同时，也受人工干扰与经营措施的影响[14-15]，反映了植物的生态适应对策与资源获取策略[16-18]。本研究发现：覆土控鞭栽培后，高节竹1~3年生立竹叶长、叶宽均有所变化，叶形指数总体升高，虽然与不覆土栽培高节竹林间差异均未达显著水平，但叶片有趋于狭长的趋势；而在适宜林分密度和邻体竞争效应较低情况下，叶片趋于狭长，既可在一定程度上减少自身叶片间的空间竞争和相互干扰，也在一定程度上拓展了生长空间，利于叶片的形态建成和功能发挥。通常，较高的比叶面积意味着具有较高光捕获能力和净光合速率[19-21]。覆土控鞭栽培后，高节竹单叶面积升高，而单叶质量和叶片厚度略有降低，致使比叶面积总体升高, 则进一步说明叶片减少了用于构建保卫构造或叶肉细胞密度的投入，将更多物质与能量用于光能捕获与碳同化。这表明覆土控鞭栽培后，高节竹叶片碳同化能力有所增加，叶片厚度与干质量下降，将更多的能量与物质投入到光合结构的构建上，从而形成大而薄的叶片。综上分析表明：虽然覆土控鞭栽培导致林地环境，特别是鞭系分布区的水热条件明显变化，但叶片功能性状与不覆土栽培并无明显差异，这说明高节竹具有很强的生态适应性，能够适应覆土控鞭栽培引起的林地环境扰动与水热条件变化，从而维持较高的竹笋产量，实现可持续经营的目标。
本研究发现，覆土控鞭栽培后，高节竹1~3年生立竹叶片碳质量分数显著升高，氮略有升高，而磷则总体下降，并且C/N略有升高，C/P则显著升高，也即光合碳同化能力与氮、磷利用效率提高[9-10]，而N/P亦有小幅升高，即磷素限制作用有所增强，这与磷素利用效率明显提高的研究结果一致。也即，覆土控鞭栽培后，高节竹叶片碳质量分数明显提高，而氮、磷差异不大，但养分利用效率提高，特别是磷素利用效率与限制作用增强。其原因可能是：①覆土控鞭栽培过程中，林地干扰和断鞭刺激致使高节竹产生明显补偿性生长。覆土控鞭栽培前2 a通常会清除覆土层竹鞭（20 cm以内），强烈的土壤扰动和断鞭刺激，致使立竹产生明显的补偿生长，对碳的需求明显增大；而断鞭后，地下鞭根系统结构破坏，生物量下降，导致养分吸收功能降低，这可能是氮磷升幅较小，乃至下降及利用效率升高的重要原因之一。②覆土栽培后，立竹地下鞭根系统分布层下移30 cm以上，鞭根分布区水热条件发生较大改变，对鞭根生长产生一定的非生物胁迫，致使鞭根用于防御的含碳次生代谢物需求量大增，这也是叶片光合固碳能力提升的原因之一。③鞭根分布区下移，高节竹笋出土路程和时间明显延长，生长阻力增大，也势必消耗大量的碳水化合物，从而拉动叶片光合能力的进一步提升。因此，需要进一步研究覆土控鞭栽培后，高节竹叶片光合生理、荧光特性与碳组分的变化规律，探索覆土控鞭栽培高节竹叶片碳含量升高的生理生态学机制。同时，随着覆土控鞭栽培年限的延长，高节竹鞭根系统分布层上移，技术效果会有所弱化。故而，应该进一步研究覆土控鞭栽培年限延长对高节竹生长发育的影响，特别是鞭根系统构型与叶片功能性状的协同变化规律、笋芽萌动与碳积累动态的研究，探索覆土控鞭栽培技术长效稳定维持机制。
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