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森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分,在物种多样性保持、物质循环、土壤结构改良、涵养水源等方面发挥着重要作用[1-2]。凋落物增加了土壤表面的粗糙度,使水流蜿蜒曲折,阻滞径流产生的速度,增加了水分向土壤渗透的时间。有研究发现:有凋落物覆盖的林地产生径流的时间是无凋落物覆盖的荒地的1.8~7.7倍[3-6]。凋落物层通常结构疏松,覆盖在土壤表面,可防止雨滴对土壤的滴溅侵蚀[7],并能阻挡阳光对土壤的直接曝晒,调节土壤的温度,当土壤含水量为1/2田间持水量时,土壤表面5 cm厚的凋落物就能比裸地减少27.1%的日平均蒸发量,并且土壤含水量越高,这种抑制土壤水分蒸发的能力越高[8-9]。因此,森林凋落物在森林生态系统的水土保持和水分循环过程中发挥着重要作用。热带森林是地球陆地上物种最丰富、结构最复杂的生态系统,在全球碳循环、生物多样性,以及气候调节等方面发挥着重要的作用,同时,热带森林也是遭受干扰最严重的植被类型之一[10]。三叶橡胶树Hevea brasiliensis原产亚马逊河流域的热带雨林,由于经济发展的需要和受经济利益的驱使,东南亚、南美、非洲的很多地区,成片的热带森林被砍伐后改种橡胶,土地利用发生了显著变化。从20世纪70年代开始,西双版纳地区广泛种植橡胶树,大量侵占海拔800 m以下的热带雨林区,甚至在个别地方已经侵占到了海拔1 200 m的山地,低海拔地区橡胶林几乎占据了所有能植胶区,原有的热带季节雨林、山地雨林面积锐减,破碎化严重。据统计,在约30 a里热带森林面积锐减了14万hm2,西双版纳地区橡胶林的种植面积已经超过该地区土地面积的20%[11-15]。许多学者评估了大规模橡胶种植对生态环境的影响。SONG等[14]研究发现:橡胶林林冠温度全年都高于热带雨林。TAN等[16]发现橡胶树的蒸腾作用强烈,对水的消耗要高于热带雨林,土壤水分不足以支撑地表径流的产生,导致在干季时橡胶林下水资源短缺。还有学者在橡胶林的物种多样性[17]、生物量[18]、生态水文[4]、土壤养分元素及固碳[12]等方面做了大量研究,但在大量种植橡胶、砍伐热带森林对当地的生态环境、土壤、水文等产生影响的过程中,凋落物所起到的作用并不清楚,橡胶林和热带季节雨林的凋落物在持水性能上有何差异,以及橡胶林取代热带森林后凋落物的水源涵养能力如何变化等也都需要进行相关的验证。本研究选取了西双版纳地区热带季节雨林和人工橡胶林样地,测定了2种森林凋落物不同分解层的地表现存量及持水特性,揭示了热带季节雨林被橡胶林替代后凋落物的持水特性和水源涵养能力的变化,探讨了大规模种植橡胶对生态环境的影响,以期为推动环境友好型胶园的示范栽植,以及退化热带季节雨林的恢复提供科学依据。
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云南省西双版纳傣族自治州(21°09'~22°33'N,99°58'~101°50'E)地处北亚热带北缘,山地面积约占全州总面积的95%,盆地面积约占5%,热带森林茂密,河谷众多,土壤以砖红壤和赤红壤为主,属北热带季风气候区,年平均气温为21.5 ℃,最热月(6月)平均气温为25.5 ℃,最冷月(1月)平均气温为14.8 ℃,终年无霜,干湿季分明,年平均降水量为1 557 mm,雨季为5-10月,降水量约占全年的87%,干季为11-4月,降水量约占全年的13%,年径流量为764 mm,年日照时数为1 828 h,干燥度为1.01[19]。
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实验样地位于云南省西双版纳州勐腊县勐仑镇。这里大面积橡胶林与热带季节雨林交错融合,小区域内气象条件相同。所选择的热带季节雨林样地(21°55'7"N,101°16'22"E)面积为50 m × 50 m,海拔570 m,属于该地区典型的湿性热带季节雨林群系组;所选择的橡胶林样地(21°54'37"N,101°16'27"E)距离热带季节雨林样地约0.5 km,面积为50 m × 50 m,海拔560 m,植株行距5 m,株距2 m,为典型的人工橡胶种植模式(表 1)。2块样地均为砖红壤,群落特征[20-24]具体见表 1。
植被类型 土壤颗粒级含量/% w养分/(g·kg-1) 群落层 高度/m 盖度/% 主要植物 0.002~0.020 mm 0.02~2.00 mm 总有机碳 总氮 总磷 总钾 热带季节雨林 23.04 57.43 16.70 1.74 0.27 8.10 乔木Ⅰ层 > 40 30 绒毛番龙眼Pometia tomentosa 千果榄仁Terminalia myriocarpa 乔木Ⅱ层 20~40 80 梭果玉蕊Barringtonia macrostachya 绒毛紫薇Lagerstroemia tomentosa 乔木Ⅲ层 3~20 50 大叶红光树Knema linifolia 窄序崖豆树Millettia laptobotrya 灌木层 1~3 25 细腺萼木Mycetia gracilis 细罗伞Ardisia affinis 草本层 < 1 山壳骨Pseudoranthemum malaccense 莠竹Microstegium ciliatum 橡胶林 36.84 31.88 18.40 1.99 0.36 15.1 乔木层 15 85 三叶橡胶树Hevea brasiliensis 草本层 < 1 飞机草Eupatorium odorafum 画眉草Eragrostis pilosa 马唐Digitaria sanguinalis Table 1. Community characteristics of two study plots
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中国科学院西双版纳热带雨林生态系统定位研究站在生长旺季的9月,均收集凋落物地表现存量,在每个样地选取5个点,设定0.584 m2的圆形收集面积,收集框内土壤以上的全部凋落物,从而得出热带季节雨林和橡胶林凋落物地表现存量(t·hm-2)。将收集到的凋落物按照分解程度分为未分解(新鲜凋落物,质地坚硬,外部无分解痕迹)、半分解(已有分解痕迹,但外形仍完整,未达腐朽状态)和已分解(颜色变黑,外表破碎,已达腐朽状态)3种[25],分别在80 ℃烘干至恒量,然后称量并记录,并计算不同分解程度凋落物所占的比例(%)。本研究采用了2014-2016年收集的地表凋落物现存量。
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采用浸泡法测定凋落物各分解层的持水量和持水速率。在实验室内将各分解层的凋落物分别装入尼龙网袋,扎紧封口并编号,放入烘箱在80 ℃下48 h后称量。然后浸入水中,分别在0.5, 1, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 24 h后捞起并悬挂静置,至不再滴水时迅速称量,所得凋落物的湿质量减去干质量便是不同时间凋落物的持水量(g);持水量与干质量的比值是不同时间凋落物的持水率(%)[26];持水量与浸水时间的比值是不同时间凋落物的持水速率(g·h-1);经试验测定凋落物在浸水24 h后的持水量基本不再增加,故将浸水24 h的持水量认为该凋落物的最大持水量,但是在现实情况中,很少会出现地表凋落物完全浸水24 h的情况,所以将最大持水量乘以0.85的系数[2],作为有效最大持水量。根据1.3测量的凋落物地表现存量,就可以计算样地内的最大持水量和有效最大持水量(t·hm-2)。
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采用软件SPSS 16.0进行数据统计分析,利用独立样本t检验比较2种植被类型的凋落物及其持水特性的差异,显著水平为α=0.05,并利用软件SigmaPlot 10.0绘制图形。
1.1. 研究区概况
1.2. 样地基本概况
1.3. 凋落物的收集
1.4. 持水率、持水速率和持水量的测定
1.5. 统计分析
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根据2014-2016年对凋落物现存量的监测,热带季节雨林地表现存量为(2.19±0.14) t·hm-2,显著低于橡胶林(P<0.05,表 2)。
植被类型 凋落物现存量/(t·hm-2) 未分解层 半分解层 已分解层 数量/(t·hm-2) 比例/% 数量/(t·hm-2) 比例/% 数量/(t·hm-2) 比例/% 热带季节雨林 2.19 ± 0.14 0.17 ± 0.01 7.54 ± 0.30 0.63 ± 0.06 28.55 ± 2.65 1.40 ± 0.06 63.92 ± 2.74 橡胶林 3.79 ± 0.34 0.13 ± 0.03 3.48 ± 0.90 0.29 ± 0.03 7.53 ± 0.86 3.37 ± 0.02 88.98 ± 0.54 P 0.012 0.371 0.003 0.000 0.000 0.000 0.000 Table 2. Litter mass and its components in tropical seasonal rainforest and rubber plantation
从表 2可见:热带季节雨林和橡胶林未分解层的数量差异不显著(P>0.05);但是热带季节雨林未分解层比例要显著高于橡胶林(P<0.05);热带季节雨林半分解层凋落物的数量显著高于橡胶林(P<0.05),且热带季节雨林半分解层的比例(28.55%±2.65%)也显著高于橡胶林(7.53%±0.86%)(P<0.05);然而,橡胶林已分解层的凋落物数量和所占比例均显著高于热带季节雨林(P<0.05)。
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随着浸泡时间的增加,2种植被类型的凋落物持水率逐渐增加,并且浸水后2 h内持水率增长速度较快,之后变缓,最终趋平,整个过程持水率都是已分解层>半分解层>未分解层(图 1)。
2种植被类型凋落物的持水速率都是随时间逐渐降低的,各分解层在开始浸水时,持水速率相差较大,均为已分解层>半分解层>未分解层,浸水后2 h内持水速率急剧降低,之后降低速度变缓,最终在浸水12 h后,基本全都趋近于0,表示持水量已基本达到饱和(图 2)。浸水时间t=2 h是一个重要的节点,当浸水时间t<2 h时,凋落物极度不饱和,持水率迅速增长,持水速率急剧降低;当浸水时间t>2 h时,持水率增长的速度和持水速率降低的速度都变缓,进入一个相对平稳的阶段(图 1和图 2)。因此,浸水2 h内是凋落物发挥持水能力的关键时期[27]。
2种植被类型的凋落物各分解层的持水率(U)与浸水时间(t)的关系,可以按照对数函数方程U=a+blnt进行拟合,其中a和b为方程系数。用该方程按浸水时间对凋落物各分解层的持水率进行模拟,并与实测结果进行了比较,各分解层持水率模拟的决定系数(R2)均大于0.90,各分解层持水率的模拟值与实测值都呈极显著相关关系(P<0.001)(表 3)。
植被类型 凋落物层 拟合方程 R2 未分解层 U=143.968+23.510 lnt 0.970* 热带季节雨林 半分解层 U=163.256+20.046 lnt 0.953* 已分解层 U=215.250+15.617 lnt 0.924* 未分解层 U=142.356+33.321 lnt 0.978* 橡胶林 半分解层 U=260.729+14.317 lnt 0.965* 已分解层 U=289.764+14.830 lnt 0.966* 说明:*表示P<0.001 Table 3. Fitted equations between water-holding rate (U) and immersed time (t) of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation
2种植被类型的凋落物各分解层的持水速率(V)与浸水时间(t)的关系,可以按照指数函数方程V=atb进行拟合,其中a和b为方程系数。用该方程按浸水时间对凋落物各分解层的持水速率进行模拟,并与实测结果进行了比较,各分解层持水速率模拟的决定系数(R2)均大于0.98,各分解层持水速率的实测值与模拟值都呈极显著相关关系(P<0.001)(表 4)。
植被类型 凋落物层 拟合方程 R2 未分解层 V=11.678 t-0.843 0.999* 热带季节雨林 半分解层 V=14.647 t-0.892 0.999* 已分解层 V=22.077 t-0.928 0.999* 未分解层 V=7.294 t-0.820 0.999* 橡胶林 半分解层 V=21.439 t-0.936 0.999* 已分解层 V=25.174 t-0.943 0.989* 说明:*表示P<0.001 Table 4. Fitted equations between water absorption rate (V) and immersed time (t) of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation
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表 5显示:热带季节雨林最大持水率为267.36%,发生在已分解层,显著小于橡胶林已分解层的335.01%(P<0.05),并且热带季节雨林已分解层的最大持水量为(3.74±0.22) t·hm-2,显著小于橡胶林的(11.29±0.72) t·hm-2;橡胶林凋落物的最大持水量(12.50 t·hm-2)显著高于热带季节雨林(5.53 t·hm-2) (P<0.05);同时,橡胶林和热带季节雨林凋落物的有效最大持水量分别为10.63和4.71 t·hm-2,说明橡胶林具有显著更高的有效最大持水量(P<0.05)。
项目 最大持水率 最大持水量 有效最大持水量 热带季节雨林/% 橡胶林/% P 热带季节雨林/(t·hm-2) 橡胶林/(t·hm-2) P 热带季节雨林/(t·hm-2) 橡胶林/(t·hm-2) P 未分解层 211.30 245.69 0.277 0.36 ± 0.51 0.32 ± 0.82 0.22 0.31 0.27 0.315 半分解层 226.76 306.19 0.000 1.43 ± 0.91 0.89 ± 0.67 0.00 1.22 0.76 0.000 已分解层 267.36 335.01 0.000 3.74 ± 0.22 11.29 ± 0.72 0.00 3.18 9.60 0.000 合计 5.53 12.50 4.71 10.63 Table 5. Maximum water-holding rate, maximum water-holding capacity and effective maximum water-holding capacity in the litter of tropical seasonal rainforest and rubber plantation