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发声现象在昆虫纲中普遍存在,其中有16个目的昆虫能发声,有11个目能以摩擦的方式发声[1-2]。鞘翅目Coleoptera中有30个科包含14种类型的摩擦器官,分别位于头盖部、胸部、腹部、足和鞘翅等部位[3-9]。AIKEN[6]总结了水龟虫科Hydrophilidae 16个属的昆虫具有摩擦发声器,这16个属分别为Tropisternus,毛腿牙甲属Anacaena,Berosus,Cymbiodyta,Derallus,Enochrus,Helophorus,Hemiosus,毛跗牙甲属Hydrobius,刺腹牙甲属Hydrochara,条脊牙甲属Hydrochus,牙甲属Hydrophilus,Laccobius,Limnoxenus,隆胸牙甲属Paracymus和Spercheus,且多数雌雄虫都有摩擦发声器。WESSEL[9]也认为绝大多数属的水龟虫两性个体都有摩擦发音器。昆虫摩擦发音的机制不尽相同,AIKEN[6]认为水龟虫是通过鞘翅-腹部的机制进行摩擦发声,虽然条脊牙甲属水龟虫摩擦器的结构和位置与其他种类不同,但是也通过鞘翅-腹部的机制进行摩擦发声。鞘翅目昆虫后翅翅脉分为6种类型:长扁甲型、肉食甲型、萤甲型、隐翅甲型、藻食甲型和缨翅甲型[10-12]。通过对翅的脉序、折叠方式和翅基骨片形态变化和功能的研究,可以揭示具翅昆虫的起源、目级分化和系统发育关系[10]。部分鞘翅目和双翅目类群均有翅退化的现象,因此鉴别现存的翅脉通常成为一个难题[10]。BALFOUR-BROWNE[13]以水生甲虫为对象研究了鞘翅目肉食亚目Adephaga的翅脉及与多食亚目Polyphaga的进化关系,并以Hydrophilus piceus为例研究了水龟虫科昆虫的翅脉。国内关于水龟虫的后翅脉序、摩擦器结构、发声机制等研究尚无报道。钝突刺腹牙甲Hydrochara affinis体型为长卵形,成虫体长为12.5~18.0 mm,是一种广泛分布于古北区的擅长游泳的中型水龟甲。本研究利用扫描电镜观察了钝突刺腹牙甲雌、雄两性的摩擦发音器,研究其发音机制,以期为水龟虫科昆虫的发音器官和听觉通信的研究提供参考。
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解剖镜下观察发现,钝突刺腹牙甲成虫的摩擦发音器均由发音锉和刮器2部分组成(图 1和图 2)。雌、雄成虫的发音锉位于后翅中部的径脉上(图 1),雌、雄成虫的刮器位于鞘翅外缘内侧的突起处(图 2),与发音锉的位置相对应。自然状态时发音锉完全被鞘翅遮盖,去掉鞘翅肉眼也可观察到。
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钝突刺腹牙甲后翅翅脉(图 3)属于萤甲型,这种脉序的主要特征是中脉(M)退化,但端部与肘脉(Cu)相连,臀脉(A)很发达,有径室和臀室(图 4)。钝突刺腹牙甲摩擦发音器所在的后翅中央位置正是径脉(R)位置,因钝突刺腹牙甲雌、雄成虫的发音锉均位于后翅的径脉(R),也就是说钝突刺腹牙甲雌、雄成虫的后翅径脉(R)上具有摩擦发音器。
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钝突刺腹牙甲后翅径脉中部的发音锉,由更微小的发音齿组成(图 5)。由表 1可见:雌虫的发音锉平均为(15.86±1.60)mm,比雄虫发音锉(14.28±1.20)mm略长。对发音齿的密度观察发现:发音锉的前、中、后部分布不同,中部的音齿比两侧的略显密集,但与两侧的密度差异不显著(P>0.05)。雌、雄两性间发音齿的密度差异也不显著(P>0.05)。据此推测:钝突刺腹牙甲成虫发出的声音不是专门用于两性间的沟通,而是个体之间的信息交流。
性别 发音锉形状 发音锉长度/mm 发首锉宽度/μm 音齿平均密度/(个·mm-1) 前面 中间 后面 雌虫 弧形 15.86±7.60 162.10±81.70 15 18 16 雄虫 弧形 14.28±7.20 142.00±43.50 16 19 15 说明:所测数据为平均值±标准差 Table 1. Fine data of file of Hydrochara affinis
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钝突刺腹牙甲成虫在自然状态和受刺激状态下均可发出响亮的摩擦声,声音在1 m以外可被清晰听见。在适当距离之内,可以听到钝突刺腹牙甲成虫游泳时发出的平和声音(图 6)。用镊子触碰试验昆虫的鞘翅,可以听到虫体发出的激烈摩擦声。如用手压鞘翅,同样有摩擦声发出。
用镊子分别成对提起试验虫体的前、中、后足,使提起的每一对足不能有相对运动,钝突刺腹牙甲成虫均能够发出声音,这说明摩擦发声器官不在3对足上。按住试验虫体的头和胸部,使头胸部与腹部之间没有相对运动,钝突刺腹牙甲成虫也能发出声音,说明其发声器官也不在头胸部和腹部间。钝突刺腹牙甲成虫发声时,腹部鼓起,足也在运动,可见鞘翅也微微在动。多次实验和观察发现:只有腹部和鞘翅没有相对运动时,钝突刺腹牙甲成虫才不能发出声音,说明钝突刺腹牙甲成虫的发音器官在腹部和鞘翅间。
钝突刺腹牙甲成虫的刮器位于胸部第2节的鞘翅上,而发音锉位于胸部第3节。当它们运动而鼓起腹部时,导致身体的不同体节产生不一致的运动,使胸部第2节(着生刮器所在的鞘翅)和胸部第3节(着生发音锉所在的膜翅)产生相对运动,从而产生摩擦音。可见钝突刺腹牙甲成虫的发音机制是后翅径脉-鞘翅模式。
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利用死亡的钝突刺腹牙甲雌、雄成虫的鞘翅和后翅径脉摩擦,模拟活体的发音。结果显示:雌雄两性用于模拟的这2部分都能够发出摩擦音。证明钝突刺腹牙甲的鞘翅摩擦后翅径脉能够发音,后翅径脉-鞘翅模式是鞘翅目昆虫摩擦发声的一种发音机制。