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蚂蚁隶属于膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae[1],是世界上分布最广泛、种类和数量最多的社会性昆虫,全球已记载17亚科334属13 416种[2]。蚂蚁的生态地位十分重要,具有改良土壤,分解有机质,传播植物种子,为植物传粉,防治害虫等作用[3-4];对环境敏感,经常被用作环境指示生物,受到世界的广泛关注[5-8]。蚂蚁迁徙性较弱,易受到自然地理屏障阻隔,因此研究蚂蚁分布格局能很好反映蚂蚁的分布规律和区系特点[9]。现有报道多集中在蚂蚁多样性的测定上[10-13],国内对蚂蚁分布格局的研究仅在藏东南地区[14-17]和喜马拉雅山[18]等生物多样性保护热点地区展开;在四川省,仅见张玮等[19-20]记载5亚科、27属、78种、1新种。四川王朗国家级自然保护区地处横断山北部的川西高山峡谷地区,青藏高原与四川盆地的接合部,保护区内海拔高差大,植物分布垂直带谱十分明显,从下往上依次是阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林、高山灌丛草甸,属于世界生物多样性保护热点地区之一的喜马拉雅横断山区。探讨该区域的蚂蚁物种分布格局,充分了解四川省的蚂蚁多样性及其分布规律,对该地区生物多样性保护具有重要意义。
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采用样地调查法[4]调查样地内的蚂蚁种类和数量。从四川省江油市到平武县王朗自然保护区海拔500~3 500 m的垂直带内,海拔每上升250 m选取1块植被典型的样地,样地大小50 m × 50 m。采用对角线取样法在样地内选取5个1 m × 1 m小样方,分别调查地表样、土壤样和树冠样。样方调查结束后,由5人同时在样地内进行1 h的搜索调查,调查植物上、地表、石下、朽木下等不同场所内的蚂蚁。将采集到的蚂蚁保存于体积分数95%的乙醇中,带回实验室制作标本。
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依据同种同巢、同种形态相同原则对野外采集的蚂蚁标本进行归类、编号、登记。将每号标本中9头以内个体制作成三角纸干制标本,其余个体制作成浸渍标本保存。使用主要分类学文献[4, 21-23],采用形态分类学方法对蚂蚁标本逐一鉴定,尽可能鉴定到种。
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运用采获频数统计法分析蚂蚁物种的水平分布、垂直分布、栖息生境、觅食和筑巢场所等分布格局特征。
1.1. 调查方法
1.2. 标本鉴定方法
1.3. 数据分析方法
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经鉴定,采集到的蚂蚁标本隶属于5亚科37属77种,其中刺猛蚁亚科Ectatomminae 1属1种,猛蚁亚科Ponerinae 7属9种,切叶蚁亚科Myrmicinae 16属41种,臭蚁亚科Dolichoderinae 3属4种,蚁亚科Formicinae 10属22种(表 1)。
物种名 各类生境中采获频数 生境类数 分布范围/m 海拔高差/m 生态适应幅度 A B C D E F G H I 樱花帕拉蚁Paraparatrechina sakurae 2 0 0 0 0 39 11 7 7 5 574~3 494 2 920 宽阔 丝光蚁Formica fusca 0 0 15 0 1 16 20 28 0 5 1 030~3 080 2 050 宽阔 科氏红蚁Myrmica kozlovi 36 30 18 15 20 65 0 1 0 7 1 500~3 494 1 994 较宽 凯西盘腹蚁Aphaenogaster caeciliae 0 0 0 0 0 55 11 0 0 2 1 255~2 590 1 335 中等 亮腹黑褐蚁Formica gagatoides 0 0 2 0 0 69 2 0 0 3 1 770~3 080 1 310 中等 黑毛蚁Lasius niger 0 0 0 0 0 6 40 32 0 3 1 030~2 255 1 225 中等 吉氏酸臭蚁Tapinoma geei 0 0 0 0 0 5 10 13 2 4 1 770~5 74 1 196 中等 上海举腹蚁Crematogaster zoceensis 0 0 0 0 0 5 3 3 5 4 574~1 770 1 196 中等 棒结红蚁Myrmica bactriana 0 0 0 0 0 20 4 0 0 2 1 770~2 767 997 较窄 耶氏尼兰蚁Nylanderia yerburyi 0 0 0 0 0 1 43 25 16 4 574~1 500 926 较窄 普通拟毛蚁Pseudolasius familiaris 0 0 0 0 0 4 8 11 2 4 574~1 500 926 较窄 日本弓背蚁Camponotus japonicus 0 0 0 0 0 0 12 7 25 3 574~1 500 926 较窄 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 0 0 0 0 0 5 1 1 2 4 574~1 500 926 较窄 爪哇扁猛蚁Ectomomyrmex javanus 0 0 0 0 0 3 21 5 13 4 574~1 500 926 较窄 吉市红蚁Myrmica jessensis 0 0 0 0 0 14 1 0 0 2 1 770~2 554 784 较窄 黄足尼兰蚁Nylanderia flavipes 0 0 0 0 0 0 19 18 0 2 1 030~1 770 740 较窄 舒尔盘腹蚁Aphaenogaster schurri 0 0 0 0 0 0 10 2 0 2 1 030~1 770 740 较窄 山大齿猛蚁Odontomachus monticola 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 574~1 255 681 较窄 尼特纳大头蚁Pheidole nietneri 0 0 0 0 0 0 15 18 0 2 1 255~1 770 515 较窄 中华红林蚁Formica sinensis 0 0 0 0 0 24 0 0 0 1 2 056~2 554 498 狭窄 黑褐举腹蚁Crematogaster rogenhoferi 0 0 0 0 0 3 10 0 0 2 780~1 255 475 狭窄 史氏盘腹蚁Aphaenogaster smythiesi 0 0 0 0 0 0 7 7 0 2 1 030~1 500 470 狭窄 黑头酸臭蚁Tapinoma melanocephalum 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 1 030~1 500 470 狭窄 宽结大头蚁Pheidole nodus 0 0 0 0 0 27 7 0 24 3 574~1 030 456 狭窄 沃森大头蚁Pheidole watsoni 0 0 0 0 0 1 23 0 5 3 574~1 030 456 狭窄 平和弓背蚁Camponotus mitis 0 0 0 0 0 1 4 0 3 3 574~1 030 456 狭窄 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 554~2 900 346 狭窄 不丹窄结蚁Stenamma bhutanense 0 0 0 0 0 1 5 0 0 2 1 770~2 056 286 狭窄 奇异毛蚁Lasius alienus 0 0 0 0 0 0 2 5 0 2 1 255~1 500 245 狭窄 纤细小家蚁Monomorium gracillimum 0 0 0 0 0 18 0 0 1 2 574~780 206 狭窄 大眼平结蚁Prenolepis magnocula 0 0 0 0 0 5 0 0 7 2 574~780 206 狭窄 双针棱胸蚁Pristomyrmex pungens 0 0 0 0 0 16 0 0 6 2 574~780 206 狭窄 亮褐举腹蚁Crematogaster contemta 0 0 0 0 0 2 0 0 11 2 574~780 206 狭窄 阿禄斜结蚁Plagiolepis alluaudi 0 0 0 0 0 1 0 0 10 2 574~780 206 狭窄 长角狡臭蚁Technomyrmex antennus 0 0 0 0 0 3 0 0 3 2 574~780 206 狭窄 无毛凹臭蚁Ochetellus glaber 0 0 0 0 0 1 0 0 2 2 574~780 206 狭窄 姬猛蚁待定种1 Hypoponera sp.1 0 0 0 0 0 2 0 0 3 2 574~780 206 狭窄 长角立毛蚁Paratrechina longicornis 0 0 0 0 0 1 0 0 2 2 574~780 206 狭窄 伊东弓背蚁Camponotus itoi 0 0 0 0 0 2 0 0 2 2 574~780 206 狭窄 立毛举腹蚁Crematogaster ferrarii 0 0 0 0 0 1 0 0 3 2 574~780 206 狭窄 弯刺切胸蚁Temnothorax reduncus 0 0 0 0 0 1 0 0 2 2 574~780 206 狭窄 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 0 0 0 0 0 7 0 0 0 1 2 400~2 590 190 狭窄 岩缝红蚁Myrmica rupestris 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3 268 0 狭窄 莱曼蚁Formica lemani 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 3 080 0 狭窄 凹唇蚁Formica sanguinea 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2 400 0 狭窄 弯角红蚁Myrmica lobicornis 0 0 0 0 0 9 0 0 0 1 2 255 0 狭窄 切胸蚁待定种1 Temnothorax sp.1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2 255 0 狭窄 角结红蚁Myrmica angulinodis 0 0 0 0 0 2 1 0 0 2 2 056 0 狭窄 哀劳窄结蚁Stenamma ailaoense 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 2 056 0 狭窄 帕拉丽红蚁Myrmica pararitae 0 0 0 0 0 0 20 0 0 1 1 770 0 狭窄 亮毛蚁Lasius fuliginosus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 770 0 狭窄 西氏点猛蚁Amblyopone silvestrii 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 770 0 狭窄 二齿奇蚁Perissomyrmex bidentatus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 770 0 狭窄 条纹切叶蚁Myrmecina striata 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 770 0 狭窄 黄毛蚁Lasius flavus 0 0 0 0 0 0 0 6 0 1 1 500 0 狭窄 钝齿盲切叶蚁Oligomyrmex obtusidentus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 500 0 狭窄 高红蚁Myrmica excelsa 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 500 0 狭窄 片马猛蚁Ponera pianmana 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 500 0 狭窄 吴氏切胸蚁Temnothorax wui 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 500 0 狭窄 熊猫曲颊猛蚁Gnamptogenys panda 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1 1 255 0 狭窄 粗柄猛蚁Ponera paedericera 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1 1 255 0 狭窄 直背盲切叶蚁Oligomyrmex rectidorsus 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 1 255 0 狭窄 史氏铺道蚁Tetramorium smithi 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 1 030 0 狭窄 埃氏扁胸蚁Vollenhovia emeryi 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 030 0 狭窄 中华大头蚁Pheidole sinensis 0 0 0 0 0 11 0 0 0 1 780 0 狭窄 克氏铺道蚁Tetramorium kraepelini 0 0 0 0 0 10 0 0 0 1 780 0 狭窄 束胸尼兰蚁Nylanderia sphingthorax 0 0 0 0 0 13 0 0 0 1 780 0 狭窄 日本铺道蚁Tetramorium nipponense 0 0 0 0 0 6 0 0 0 1 780 0 狭窄 大阪举腹蚁Crematogaster osakensis 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 780 0 狭窄 中华小家蚁Monomorium chinense 0 0 0 0 0 4 0 0 0 1 780 0 狭窄 中华短猛蚁Brachyponera chinensis 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 780 0 狭窄 粗纹巨首蚁Pheidologeton trechideros 0 0 0 0 0 0 0 0 5 1 574 0 狭窄 伊劳多刺蚁Polyrhachis illaudata 0 0 0 0 0 0 0 0 31 1 574 0 狭窄 皮氏大头蚁Pheidole pieli 0 0 0 0 0 0 0 0 10 1 574 0 狭窄 多毛真猛蚁Euponera pilosior 0 0 0 0 0 0 0 0 4 1 574 0 狭窄 宽结埃罗蚁Erromyrma latinodis 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 574 0 狭窄 邵氏姬猛蚁Hypoponera sauteri 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 574 0 狭窄 各类生境中的物种数 2 2 4 1 3 46 37 22 30 说明:A表示杜鹃灌丛,海拔3 494 m;B表示云杉-冷杉林,海拔3 268 m;C表示藏柏林,海拔3 080 m;D表示云杉林,海拔3 010 m;E表示高山针叶林,海拔2 900 m;F表示针阔混交林,海拔2 767~780 m;G表示半常绿阔叶林,海拔1 770~1 030 m;H表示核桃林,海拔1 500 m;I表示马尾松林,海拔574 m。生态适应幅度依据垂直分布高差划分:<500 m,狭窄;500~1 000 m,较窄;1 000~1 500 m,中等;1 500~2 000 m,较宽;>2 000 m,宽阔[15] Table 1. Habitats and vertical distribution of ant species from Wanglang Nature Reserve and adjacent area of Sichuan
在9类栖息生境中,栖息于针阔混交林内的物种最丰富(46种),其次是半常绿阔叶林(37种),马尾松Pinus massoniana林居第3位(30种),之后依次是核桃Juglans regia林(22种),藏柏Cupressus torulosa林(4种),高山针叶林(3种),云杉Picea-冷杉Abies林和杜鹃Rhododendron灌丛(均为2种),云杉林(1种)。可见高海拔植被内栖息的物种较少,中低海拔植被内栖息的物种较多(表 1)。所有物种中,科氏红蚁Myrmica kozlovi栖息的生境类型最多(7类),其次是丝光蚁Formica fusca和樱花帕拉蚁Paraparatrechina sakurae(5类);有6种蚂蚁栖息于4类生境;栖息于3类生境的物种有6种;此外栖息于2类生境的物种有26种,其余36种仅栖息于1类生境(表 1)。
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采集到的77个物种中,樱花帕拉蚁垂直分布范围最宽,垂直高差达2 920 m,生态适应幅度宽阔;丝光蚁次之,垂直分布高差2 050 m,生态适应幅度亦宽阔;生态适应幅度较宽的是科氏红蚁,垂直分布高差1 994 m;吉氏酸臭蚁Tapinoma geei,黑毛蚁Lasius niger,凯西盘腹蚁Aphaenogaster caeciliae,亮腹黑褐蚁Crematogaster contemta,上海举腹蚁Crematogaster zoceensis等5种蚂蚁的垂直分布高差1 196~1 335 m,生态适应幅度中等;此外,生态适应幅度较窄的蚂蚁有9种,其垂直分布高差为500~1 000 m;其余60种生态适应幅度狭窄,垂直分布高差小于500 m,其中多达35种仅分布于1个海拔高度上(表 1)。
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就觅食场所而言,地表觅食的蚂蚁物种最丰富(67种),其次是土壤内觅食(44种),植物上觅食的物种列第3位(27种),石下觅食列第4位(21种),朽木下觅食的物种最少(11种)(表 2)。科氏红蚁、黑毛蚁、丝光蚁、亮腹黑褐蚁能在5类场所中觅食;在4类场所中觅食的蚂蚁有7种,在3类场所中觅食的蚂蚁有15种,在2类场所中觅食的蚂蚁有25种,有多达26种蚂蚁只在1类场所中觅食(表 2)。
物种名 各类觅食场所采获频数 觅食场所数 各类筑巢场所采获频数 筑巢场所数 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ Ⅹ Ⅺ 科氏红蚁Myrmica kozlovi 2 20 40 25 11 5 27 15 0 1 39 4 5 黑毛蚁Lasius niger 5 3 27 7 6 5 1 0 0 2 15 4 4 丝光蚁Formica fusca 15 3 40 3 4 5 0 3 0 2 13 1 4 亮腹黑褐蚁Formica gagatoides 1 5 32 10 3 5 2 3 0 0 15 1 4 宽结大头蚁Pheidole nodus 2 0 33 2 7 4 0 2 1 7 2 4 5 尼特纳大头蚁Pheidole nietneri 1 0 16 4 3 4 0 0 0 3 7 2 3 双针棱胸蚁Pristomyrmex pungens 1 0 14 1 2 4 1 0 1 3 0 0 3 棒结红蚁Myrmica bactriana 4 3 2 1 0 4 7 2 0 0 2 0 3 伊劳多刺蚁Polyrhachis illaudata 2 1 25 0 3 4 0 0 0 0 0 1 1 樱花帕拉蚁Paraparatrechina sakurae 5 0 21 4 13 4 0 1 0 1 18 8 4 耶氏尼兰蚁Nylanderia yerburyi 5 0 41 4 8 4 0 0 1 13 10 8 4 爪哇扁猛蚁Ectomomyrmex javanus 0 0 28 3 8 3 0 0 0 0 2 0 1 纤细小家蚁Monomorium gracillimum 3 0 13 0 1 3 0 0 0 3 1 0 2 凯西盘腹蚁Aphaenogaster caeciliae 0 0 39 7 5 3 0 1 0 0 12 2 3 沃森大头蚁Pheidole watsoni 0 0 14 1 2 3 1 0 0 4 5 0 2 上海举腹蚁Crematogaster zoceensis 8 0 5 0 1 3 0 0 1 0 0 0 1 黑褐举腹蚁Crematogaster rogenhoferi 0 1 9 0 1 3 0 0 0 0 1 0 1 亮褐举腹蚁Crematogaster contemta 4 0 5 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 大眼平结蚁Prenolepis magnocula 3 0 5 0 1 3 0 0 0 2 0 1 2 黄足尼兰蚁Nylanderia flavipes 0 0 9 1 3 3 0 0 0 9 4 5 3 普通拟毛蚁Pseudolasius familiaris 0 0 7 1 6 3 0 0 0 2 5 5 3 阿禄斜结蚁Plagiolepis alluaudi 2 0 5 0 4 3 0 0 0 0 0 0 0 中华红林蚁Formica sinensis 4 0 15 0 1 3 0 0 0 3 3 1 3 日本弓背蚁Camponotus japonicus 2 0 39 0 8 3 0 0 0 0 0 5 1 平和弓背蚁Camponotus mitis 0 0 2 1 2 3 0 0 0 0 3 0 1 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 1 0 9 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 熊猫曲颊猛蚁Gnamptogenys panda 0 1 1 0 0 2 1 0 0 0 0 0 1 姬猛蚁待定种1 Hypoponera sp.1 0 0 4 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 多毛真猛蚁Euponera pilosior 0 0 0 1 2 2 0 0 0 0 0 1 1 粗柄猛蚁Ponera paedericera 0 0 2 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 吉氏酸臭蚁Tapinoma geei 2 0 19 0 0 2 0 0 0 3 3 1 3 长角狡臭蚁Technomyrmex antennus 0 0 6 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 直背盲切叶蚁Oligomyrmex rectidorsus 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 不丹窄结蚁Stenamma bhutanense 0 0 4 0 1 2 0 0 0 0 2 0 1 立毛举腹蚁Crematogaster ferrarii 1 0 3 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 皮氏大头蚁Pheidole pieli 0 0 7 0 4 2 0 0 0 1 0 0 1 中华大头蚁Pheidole sinensis 0 0 6 0 1 2 0 1 0 1 0 2 3 日本铺道蚁Tetramorium nipponense 1 0 3 0 1 2 0 0 0 1 0 0 1 克氏铺道蚁Tetramorium kraepelini 0 0 7 1 0 2 0 0 0 1 0 1 2 舒尔盘腹蚁Aphaenogaster schurri 0 0 8 1 0 2 1 0 0 0 2 0 2 史氏盘腹蚁Aphaenogaster smythiesi 0 0 10 0 1 2 0 0 0 0 1 0 1 帕拉丽红蚁Myrmica pararitae 0 0 10 0 3 2 0 0 0 0 5 3 2 弯角红蚁Myrmica lobicornis 0 0 5 0 3 2 0 0 0 0 0 1 1 吉市红蚁Myrmica jessensis 0 0 11 0 1 2 0 0 0 0 1 2 2 束胸尼兰蚁Nylanderia sphingthorax 0 0 6 0 1 2 0 1 0 2 1 2 4 奇异毛蚁Lasius alienus 1 0 3 0 0 2 0 0 0 0 3 0 1 亮毛蚁Lasius fuliginosus 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 黄毛蚁Lasius flavus 0 0 1 0 1 2 0 0 0 2 0 3 2 长角立毛蚁Paratrechina longicornis 2 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 1 1 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 1 伊东弓背蚁Camponotus itoi 1 0 3 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 山大齿猛蚁Odontomachus monticola 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 片马猛蚁Ponera pianmana 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 中华短猛蚁Brachyponera chinensis 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 邵氏姬猛蚁Hypoponera sauteri 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 无毛凹臭蚁Ochetellus glaber 0 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 黑头酸臭蚁Tapinoma melanocephalum 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 弯刺切胸蚁Temnothorax reduncus 0 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 吴氏切胸蚁Temnothorax wui 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 切胸蚁待定种1 Temnothorax sp.1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 埃氏扁胸蚁Vollenhovia emeryi 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 条纹切叶蚁Myrmecina striata 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 二齿奇蚁Perissomyrmex bidentatus 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 大阪举腹蚁Crematogaster osakensis 0 0 2 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 粗纹巨首蚁Pheidologeton trechideros 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 2 3 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 0 0 13 0 0 1 0 0 0 1 0 2 2 史氏铺道蚁Tetramorium smithi 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 哀牢窄结蚁Stenamma ailaoense 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 中华小家蚁Monomorium chinense 0 0 4 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 宽结埃罗蚁Erromyrma latinodis 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 岩缝红蚁Myrmica rupestris 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 高红蚁Myrmica excelsa 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 莱曼蚁Formica lemani 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 凹唇蚁Formica sanguinea 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 西氏钝猛蚁Amblyopone silvestrii 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 钝齿盲切叶蚁Oligomyrmex obtusidentus 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 角结红蚁Myrmica angulinodis 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 2 各类觅食场所物种数 27 11 67 21 44 10 9 4 24 28 29 说明:Ⅰ表示植物上,Ⅱ表示朽木下,Ⅲ表示地表,Ⅳ表示石下,Ⅴ表示土壤内。Ⅵ表示朽木内巢,Ⅶ表示朽木下巢,Ⅷ表示地被内巢,Ⅸ表示地表巢,Ⅹ表示石下巢,Ⅺ表示土壤巢 Table 2. Foraging and nesting places of ants on the Wanglang Nature Reserve and adjacent area of Sichuan
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对蚂蚁筑巢场所的调查发现:土壤中筑巢的物种最多(29种),其次是石下筑巢(28种),再次是地表筑巢(24种),朽木内筑巢列第4位(10种),朽木下筑巢列第5位(9种),地被内筑巢的物种最少(4种)(表 2)。科氏红蚁、宽结大头蚁能在5类场所中筑巢;有6种蚂蚁能在4类场所中筑巢;在3类场所中筑巢的蚂蚁有10种,在2类场所中筑巢的蚂蚁也有10种,有20种蚂蚁仅在1类场所中筑巢。此外,有29种蚂蚁在本次调查中暂未发现其筑巢场所(表 2)。
2.1. 栖息生境
2.2. 垂直分布
2.3. 觅食场所
2.4. 筑巢场所
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9类生境中,杜鹃灌丛、藏柏林、高山针叶林、云杉林、云杉-冷杉林属于高海拔植被类型,所处位置海拔高、温度低,林内植物种类简单,可供蚂蚁利用的食物资源较少,加之林内湿度大、土壤含水率高,不利于蚂蚁生存[24],因此栖息的物种较少。针阔混交林、半常绿阔叶林、马尾松林属中低海拔植被类型,所处位置海拔降低,温度高,林内植物种类丰富,林分组成复杂,食物资源丰富,林内栖息的蚂蚁物种随之增加。核桃林属于植物种类简单的人工林,其蚂蚁种类应该较贫乏,但是由于林窗效应,周边的蚂蚁种类到此聚集,提高了该植被类型的蚂蚁丰富度。
从垂直分布来看,在王朗自然保护区及邻近地区垂直带上,樱花帕拉蚁的垂直分布高差达2 920 m,是生态适应幅度最宽的物种;丝光蚁的垂直分布高差次之,达2 050 m;科氏红蚁和樱花帕拉蚁的分布上限达3 494 m。报道[18]称喜马拉雅山珠峰段,垂直分布高差最大的是西藏盘腹蚁,达1 192 m,其分布上限高达4 980 m,说明不同地区生态适应幅度最大的物种并不相同。但是任何地区生态适应幅度宽的物种都只是少数,而适应幅度窄、相对脆弱的物种占大多数。若将王朗自然保护区及邻近地区垂直带按海拔高低划分为>2 500 m的高海拔区域,1 000~2 500 m的中海拔区域,≤1 000 m的低海拔区域,只有9个种的分布上限大于2 500 m,由此可见,中低海拔地区栖息着更多的蚂蚁物种。在60个生态适应幅度狭窄的物种中,仅分布于1个海拔高度的多达35种,说明大部分蚂蚁对环境要求严苛,生态适应能力弱,这些物种很容易因受到人类干扰而在局部地区陷入濒危境地。
研究区蚂蚁多数在地表和土壤内觅食,在植物上、石下、朽木下觅食的较少。地表开阔且食物资源丰富,也是连接土壤和植物的节点,因此种类最多。FLOREN等[25]研究了欧洲中部地区的蚂蚁发现,在热带约有50%的蚂蚁能到树冠上觅食,而在温带只有12%的物种能到达树冠,可见在植物上觅食的蚂蚁相对较少。在王朗自然保护区及邻近地区,有27种蚂蚁能到植物上觅食,占物种总数的35.1%,可见低于热带地区,但是明显高于温带地区。说明随着纬度降低,到达树冠上觅食的蚂蚁物种比例递增。
在藏东南高海拔地区,多数蚂蚁物种首选在石下筑巢,因为石头能将热量传递到蚁巢内部,而且石头坚固,可有效保护蚁巢[14, 16-17]。而在海拔相对较低、气候相对温暖的王朗自然保护区及邻近地区,蚂蚁物种筑巢的首选场所不是石下,而是环境更为稳定的土壤内,原因是该地区相对温暖,获取太阳热量不是首要需求。由此可见,不同地方蚂蚁物种对筑巢场所的选择与气候因素有关。
气温和植被类型对蚂蚁物种的分布和丰富度起主要作用,低海拔植被类型食物资源丰富,栖息着更多的蚂蚁物种,林窗效应可以提高蚂蚁物种的丰富度。针阔混交林栖息的蚂蚁物种最多,在土壤内筑巢和在地表觅食的物种最多。不同地方蚂蚁物种对筑巢场所的选择与气候因素有关。随着纬度降低,到达树冠上觅食的蚂蚁物种比例递增。因为对环境要求严苛,大部分蚂蚁物种分布范围较窄,生态适应能力弱,这些物种很容易因受到人类干扰而在局部地区陷入濒危境地。王朗自然保护区及邻近地区栖息着丰富的蚂蚁狭域物种,在生物多样性保护中具有重要价值。