Distribution patterns of ant species from Wanglang Nature Reserve and adjacent areas of Sichuan Province

采用样地调查法^[4]调查样地内的蚂蚁种类和数量。从四川省江油市到平武县王朗自然保护区海拔500~3 500 m的垂直带内，海拔每上升250 m选取1块植被典型的样地，样地大小50 m × 50 m。采用对角线取样法在样地内选取5个1 m × 1 m小样方，分别调查地表样、土壤样和树冠样。样方调查结束后，由5人同时在样地内进行1 h的搜索调查，调查植物上、地表、石下、朽木下等不同场所内的蚂蚁。将采集到的蚂蚁保存于体积分数95%的乙醇中，带回实验室制作标本。

依据同种同巢、同种形态相同原则对野外采集的蚂蚁标本进行归类、编号、登记。将每号标本中9头以内个体制作成三角纸干制标本，其余个体制作成浸渍标本保存。使用主要分类学文献[4, 21-23]，采用形态分类学方法对蚂蚁标本逐一鉴定，尽可能鉴定到种。

运用采获频数统计法分析蚂蚁物种的水平分布、垂直分布、栖息生境、觅食和筑巢场所等分布格局特征。

经鉴定，采集到的蚂蚁标本隶属于5亚科37属77种，其中刺猛蚁亚科Ectatomminae 1属1种，猛蚁亚科Ponerinae 7属9种，切叶蚁亚科Myrmicinae 16属41种，臭蚁亚科Dolichoderinae 3属4种，蚁亚科Formicinae 10属22种（表 1）。

在9类栖息生境中，栖息于针阔混交林内的物种最丰富（46种），其次是半常绿阔叶林（37种），马尾松Pinus massoniana林居第3位（30种），之后依次是核桃Juglans regia林（22种），藏柏Cupressus torulosa林（4种），高山针叶林（3种），云杉Picea-冷杉Abies林和杜鹃Rhododendron灌丛（均为2种），云杉林（1种）。可见高海拔植被内栖息的物种较少，中低海拔植被内栖息的物种较多（表 1）。所有物种中，科氏红蚁Myrmica kozlovi栖息的生境类型最多（7类），其次是丝光蚁Formica fusca和樱花帕拉蚁Paraparatrechina sakurae（5类）；有6种蚂蚁栖息于4类生境；栖息于3类生境的物种有6种；此外栖息于2类生境的物种有26种，其余36种仅栖息于1类生境（表 1）。

采集到的77个物种中，樱花帕拉蚁垂直分布范围最宽，垂直高差达2 920 m，生态适应幅度宽阔；丝光蚁次之，垂直分布高差2 050 m，生态适应幅度亦宽阔；生态适应幅度较宽的是科氏红蚁，垂直分布高差1 994 m；吉氏酸臭蚁Tapinoma geei，黑毛蚁Lasius niger，凯西盘腹蚁Aphaenogaster caeciliae，亮腹黑褐蚁Crematogaster contemta，上海举腹蚁Crematogaster zoceensis等5种蚂蚁的垂直分布高差1 196~1 335 m，生态适应幅度中等；此外，生态适应幅度较窄的蚂蚁有9种，其垂直分布高差为500~1 000 m；其余60种生态适应幅度狭窄，垂直分布高差小于500 m，其中多达35种仅分布于1个海拔高度上（表 1）。

就觅食场所而言，地表觅食的蚂蚁物种最丰富（67种），其次是土壤内觅食（44种），植物上觅食的物种列第3位（27种），石下觅食列第4位（21种），朽木下觅食的物种最少（11种）（表 2）。科氏红蚁、黑毛蚁、丝光蚁、亮腹黑褐蚁能在5类场所中觅食；在4类场所中觅食的蚂蚁有7种，在3类场所中觅食的蚂蚁有15种，在2类场所中觅食的蚂蚁有25种，有多达26种蚂蚁只在1类场所中觅食（表 2）。

对蚂蚁筑巢场所的调查发现：土壤中筑巢的物种最多（29种），其次是石下筑巢（28种），再次是地表筑巢（24种），朽木内筑巢列第4位（10种），朽木下筑巢列第5位（9种），地被内筑巢的物种最少（4种）（表 2）。科氏红蚁、宽结大头蚁能在5类场所中筑巢；有6种蚂蚁能在4类场所中筑巢；在3类场所中筑巢的蚂蚁有10种，在2类场所中筑巢的蚂蚁也有10种，有20种蚂蚁仅在1类场所中筑巢。此外，有29种蚂蚁在本次调查中暂未发现其筑巢场所（表 2）。

9类生境中，杜鹃灌丛、藏柏林、高山针叶林、云杉林、云杉-冷杉林属于高海拔植被类型，所处位置海拔高、温度低，林内植物种类简单，可供蚂蚁利用的食物资源较少，加之林内湿度大、土壤含水率高，不利于蚂蚁生存^[24]，因此栖息的物种较少。针阔混交林、半常绿阔叶林、马尾松林属中低海拔植被类型，所处位置海拔降低，温度高，林内植物种类丰富，林分组成复杂，食物资源丰富，林内栖息的蚂蚁物种随之增加。核桃林属于植物种类简单的人工林，其蚂蚁种类应该较贫乏，但是由于林窗效应，周边的蚂蚁种类到此聚集，提高了该植被类型的蚂蚁丰富度。

从垂直分布来看，在王朗自然保护区及邻近地区垂直带上，樱花帕拉蚁的垂直分布高差达2 920 m，是生态适应幅度最宽的物种；丝光蚁的垂直分布高差次之，达2 050 m；科氏红蚁和樱花帕拉蚁的分布上限达3 494 m。报道^[18]称喜马拉雅山珠峰段，垂直分布高差最大的是西藏盘腹蚁，达1 192 m，其分布上限高达4 980 m，说明不同地区生态适应幅度最大的物种并不相同。但是任何地区生态适应幅度宽的物种都只是少数，而适应幅度窄、相对脆弱的物种占大多数。若将王朗自然保护区及邻近地区垂直带按海拔高低划分为＞2 500 m的高海拔区域，1 000~2 500 m的中海拔区域，≤1 000 m的低海拔区域，只有9个种的分布上限大于2 500 m，由此可见，中低海拔地区栖息着更多的蚂蚁物种。在60个生态适应幅度狭窄的物种中，仅分布于1个海拔高度的多达35种，说明大部分蚂蚁对环境要求严苛，生态适应能力弱，这些物种很容易因受到人类干扰而在局部地区陷入濒危境地。

研究区蚂蚁多数在地表和土壤内觅食，在植物上、石下、朽木下觅食的较少。地表开阔且食物资源丰富，也是连接土壤和植物的节点，因此种类最多。FLOREN等^[25]研究了欧洲中部地区的蚂蚁发现，在热带约有50%的蚂蚁能到树冠上觅食，而在温带只有12%的物种能到达树冠，可见在植物上觅食的蚂蚁相对较少。在王朗自然保护区及邻近地区，有27种蚂蚁能到植物上觅食，占物种总数的35.1%，可见低于热带地区，但是明显高于温带地区。说明随着纬度降低，到达树冠上觅食的蚂蚁物种比例递增。

在藏东南高海拔地区，多数蚂蚁物种首选在石下筑巢，因为石头能将热量传递到蚁巢内部，而且石头坚固，可有效保护蚁巢^{[14, 16-17]}。而在海拔相对较低、气候相对温暖的王朗自然保护区及邻近地区，蚂蚁物种筑巢的首选场所不是石下，而是环境更为稳定的土壤内，原因是该地区相对温暖，获取太阳热量不是首要需求。由此可见，不同地方蚂蚁物种对筑巢场所的选择与气候因素有关。

气温和植被类型对蚂蚁物种的分布和丰富度起主要作用，低海拔植被类型食物资源丰富，栖息着更多的蚂蚁物种，林窗效应可以提高蚂蚁物种的丰富度。针阔混交林栖息的蚂蚁物种最多，在土壤内筑巢和在地表觅食的物种最多。不同地方蚂蚁物种对筑巢场所的选择与气候因素有关。随着纬度降低，到达树冠上觅食的蚂蚁物种比例递增。因为对环境要求严苛，大部分蚂蚁物种分布范围较窄，生态适应能力弱，这些物种很容易因受到人类干扰而在局部地区陷入濒危境地。王朗自然保护区及邻近地区栖息着丰富的蚂蚁狭域物种，在生物多样性保护中具有重要价值。