-
蚂蚁属于节肢动物门Arthropoda昆虫纲Insecta膜翅目Hymenoptera细腰亚目Apocrita蚁科Formicidae,是分布最广的一类社会性昆虫[1],具有改良土壤性质、帮助植物授粉和传播种子、消解部分小型动物尸体等生态功能,同时还具有食用和药用价值[2]。200多年来,国内外学者一直关注青藏高原蚂蚁种类的分布,报道了西藏北部[3]、喜马拉雅地区[4]、珠峰地区[5]、西藏东部和四川西部[6]、西藏东北部和内蒙古地区[7]、西藏东南部[8]的蚂蚁物种及其地理分布,如唐觉等[9]记载了2种西藏蚂蚁,周善义[10]报道了西藏雅鲁藏布大峡谷的蚂蚁物种。对青藏高原蚂蚁分布格局的研究,目前有藏东南工布自然保护区[11]、色季拉山[12]、德姆拉山西坡和波密河谷[13]、嘎隆拉山及墨脱河谷[14]、德姆拉山东坡及察隅河谷[15]、喜马拉雅山珠峰段[16]等地的报道,近期还有祁连山国家公园青海片区蚂蚁分布格局的报道[17]。青藏高原有“世界屋脊”之称,海拔高差悬殊,生境类型丰富,本研究调查并分析了雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种的分布格局,以期进一步揭示青藏高原腹地蚂蚁分布规律,为青藏高原生物多样性保护积累基础科学数据。
-
2016年8月和2019年7月采用样地调查法[2,18]分别调查了雅鲁藏布河谷上游、青藏高原唐古拉山口南坡、米拉山口西坡、米拉山口东坡等4个垂直带的蚂蚁种类与分布格局,从南向北依次开展样地调查。沿各个垂直带,海拔每上升250 m选定1块50 m×50 m的样地,在样地内沿对角线取5个1 m×1 m样方,在各样地内进行搜索调查[11]。其中前10个样地位于雅鲁藏布江河谷上游,其余位于青藏高原西南坡,样地概况见表1。采集到的蚂蚁用无水乙醇制成标本,带回实验室鉴定分析。
表 1 研究区样地概况
Table 1. Sample-plot situation for ant community investigation
样地位置 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 植被类型 乔木郁
闭度灌木盖度/% 草本盖度/% 地被物
盖度/%地被物
厚度/cm普兰县玛措木拉 5 216 东北 25 灰沙壤 草丛 0 40 55 55 0.5 普兰县马攸木村 5 011 南 20 黄沙壤 草丛 0 0 60 60 0.5 仲巴县咱个呢村 4 800 南 25 红沙壤 草丛 0 0 50 50 0.5 萨嘎县加加村 4 493 南 25 棕壤 草丛 0 0 60 60 0.5 昂仁县帕嘎村 4 265 西 20 灰沙壤 灌丛 0 20 80 80 0.5 拉孜县查务村 4 150 西北 20 灰沙壤 草丛 0 0 80 50 0.5 曲水县朗琼村 3 777 南 20 黄壤 草丛 0 5 80 80 0.5 桑日县吉雪村 3 555 东南 35 棕壤 野桃林 0.4 80 50 90 1.0~3.0 加查县热麦村 3 215 西南 25 黄壤 灌丛 0 70 30 80 1.0~2.0 米林县日旭村 3 008 西北 30 黄壤 针阔混交林 0.5 80 50 95 3.0~5.0 安多县唐古拉山口 5 243 东 15 紫沙壤 疏草丛 0 0 30 30 0.5 安多县土硕村 4 750 西南 25 黄沙壤 草丛 0 0 98 98 0.5~1.0 安多县托纠该拉 5 027 西南 25 紫红壤 草丛 0 0 70 70 0.5~1.0 安多县点泽口村 4 738 东南 30 黄沙壤 锦鸡儿矮灌丛 0 50 70 70 0.5~1.0 安多县森雀 4 764 东北 25 黄壤 草丛 0 0 80 80 0.5~1.0 那曲市沃尔堤村 4 499 西 15 黄沙壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 那曲市竹罗塘 4 764 西 20 灰沙壤 草丛 0 0 98 98 0.5~1.0 当雄县那隆多 4 501 东北 25 灰沙壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 当雄县彭纳村 4 265 北 35 灰沙壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 当雄县拉多村 4 509 西 25 黄沙壤 矮灌丛 0 40 95 95 0.5~1.0 当雄县夺来达 4 271 西南 30 黄沙壤 锦鸡儿灌从 0 20 70 70 0.5~1.0 堆龙德庆区德庆村 4 006 南 35 黄沙壤 苦刺灌丛 0 40 80 80 0.5~1.0 堆龙德庆区典玛 3 724 西南 40 黄沙壤 草丛 0 10 70 70 0.5~1.0 达孜区日果 3 735 东北 45 黄壤 川滇野丁香灌丛 0 40 60 60 0.5~1.0 墨竹工卡县朗杰沙 3 997 东北 35 棕壤 锦鸡儿灌丛 0 30 100 100 0.5~1.0 墨竹工卡县赠村 4 254 北 30 棕壤 高山柳灌丛 0 70 100 100 0.5~1.0 墨竹工卡县强布大朗 4 527 东 30 棕壤 灌丛 0 25 100 100 0.5~1.0 墨竹工卡县夏玛日 4 741 东南 30 棕壤 杜鹃灌从 0 30 100 100 0.5~1.0 工布江达县米拉山口 4 992 西北 25 棕壤 矮灌丛 0 30 95 100 0.5~1.0 工布江达县达木嘎 4 741 东 30 棕壤 灌丛 0 30 100 100 1.0~2.0 工布江达县波弄多 4 513 东南 40 棕壤 灌丛 0 60 95 90 1.0~2.0 工布江达县松多村 4 270 东北 35 棕壤 高山柳灌丛 0 70 100 100 1.0~2.0 工布江达县加色村 3 992 西北 42 棕壤 红桦林 0.5 30 90 100 2.0~3.0 工布江达县加兴村 3 744 北 45 棕壤 红桦林 0.6 30 90 100 3.0~4.0 工布江达县金村 3 498 东北 45 棕壤 高山栎林 0.5 25 60 100 2.0~3.0 工布江达县巴河 3 238 南 45 黄壤 高山栎林 0.4 30 80 100 2.0~3.0 巴宜区公仲村 3 030 西南 35 黄壤 高山栎林 0.5 20 40 100 2.0~3.0 说明:灌丛指多种灌木组成的灌丛,高于1.0 m,区别于单树种灌丛;矮灌丛指高于0.5 m,但低于1.0 m的灌丛;疏草丛指盖度小于 10%的草丛。野桃Helicia obovatifolia var. mixta;锦鸡儿Caragana sinica;苦刺Solanum deflexicarpum;川滇野丁香 Leptodermis pilosa;高山柳Salix cupularis;杜鹃Rhododendron simsii;红桦Betula albosinensis;高山栎Quercus semecarpifolia -
依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的蚂蚁标本进行归类、编号、登记,将标本分别制作成三角纸干制标本和浸渍标本,前者用于分类鉴定,后者用于分子生物学等研究[2]。依据主要分类学文献[2,19-23]对蚂蚁标本进行鉴定,尽可能鉴定到种。
-
采用采获频次分析法对比研究蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食和筑巢场所等分布格局特征[11-12]。生态适应幅度依据物种的垂直分布高差划分:<500 m为狭窄,500~999 m为较窄,1 000~1 499 m为中等,1 500~1 999 m为较宽,≥2 000 m为宽阔[12]。用Pearson相关分析方法分析蚂蚁物种丰富度与环境因子(海拔、植被特征)的显著性水平,得出两者相关性[24]。
-
在雅鲁藏布河谷上游共发现蚂蚁2亚科8属13种。由表2可知:该区域共有4类蚂蚁生境,针阔混交林中蚂蚁物种丰度度最大,有10种,灌丛6种,野桃Helicia obovatifolia var. mixta林 5种,草丛4种。在13个物种中,箭蚁待定种1 Cataglyphis sp. 1栖息于4类生境,切胸蚁待定种1 Temnothorax sp. 1、西藏盘腹蚁Aphaenogaster tibetana和弓背蚁待定种2 Camponotus sp. 2栖息于3类生境,光亮黑蚁Formica candida、莱曼蚁Formica lemani和弓背蚁待定种1 Camponotus sp. 1 栖息于2类生境,其余6种仅栖息于1类生境。就垂直分布而言,采获的13个蚂蚁物种中,西藏盘腹蚁的海拔分布范围最广,垂直高差达1 585 m,生态适应幅度较宽;光亮黑蚁、箭蚁待定种1、切胸蚁待定种1等3个种生态适应幅度中等,其垂直高差为1 000~1 499 m;其余9种蚂蚁生态适应幅度为较窄和狭窄,垂直高差为0~999 m,科氏红蚁Myrmica kozlovi等6个种仅分布于1个海拔高度上。
表 2 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布
Table 2. Habitat and vertical distribution of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley
物种名称 标本采获频数 栖息生
境数海拔/m 垂直高差/m 生态适应
幅度针阔混交林 灌丛 野桃林 草丛 西藏盘腹蚁 Aphaenogaster tibetana 0 7 2 42 3 3 215~4 800 1 585 较宽 光亮黑蚁 Formica candida 0 43 0 8 2 3 215~4 493 1 278 中等 箭蚁待定种1 Cataglyphis sp.1 1 68 6 46 4 3 008~4 265 1 257 中等 切胸蚁待定种1 Temnothorax sp.1 13 1 0 5 3 3 008~4 150 1 142 中等 弓背蚁待定种1 Camponotus sp.1 3 0 1 0 2 3 008~3 555 547 较窄 弓背蚁待定种2 Camponotus sp.2 16 1 3 0 3 3 008~3 555 547 较窄 莱曼蚁 Formica lemani 22 1 0 0 2 3 008~3 215 207 狭窄 科氏红蚁 Myrmica kozlovi 0 0 1 0 1 3 555 0 狭窄 尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechina aseta 3 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 丝光蚁 Formica fusca 6 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 铺道蚁待定种1 Tetramorium sp.1 2 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 吉市红蚁 Myrmica jessensis 12 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 棒结红蚁 Myrmica bactriana 24 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 物种合计/种 10 6 5 4 -
在青藏高原西南坡共发现蚂蚁2亚科8属15种。由表3可知:该区域共有9类蚂蚁生境,其中高山栎Quercus semecarpifolia林和锦鸡儿Caragana sinica灌从蚂蚁物种丰富度最大,均10种,川滇野丁香Leptodermis pilosa 灌丛6种,苦刺Solanum deflexicarpum灌丛和草丛均5种,红桦Betula albosinensis林和高山柳Salix cupularis灌丛均4种,灌丛和矮灌丛均3种。15个物种中,西藏盘腹蚁、科氏红蚁和光亮黑蚁的栖息生境类型最多(7类),安宁弓背蚁Camponotus anningensis、莱曼蚁、阿富汗红蚁Myrmica afghanica和满凹头蚁Formica manchu栖息于4类生境;阿尔宾切胸蚁Temnothorax alpinus栖息于3类生境;丝光蚁Formica fusca、吉市红蚁Myrmica jessensis和艾箭蚁Cataglyphis aenescens栖息于2类生境;其余4种仅栖息于1类生境。就垂直分布而言,采获的15个物种中,有6个种的垂直高差为1 000~1 500 m,生态适应幅度达到中等水平,其中安宁弓背蚁的垂直高差最大(1497 m),西藏盘腹蚁次之(1483 m)。科氏红蚁等3个种的垂直高差为500~1 000 m,生态适应幅度较窄;其余6种垂直高差为0~500 m,生态适应幅度窄,塞奇盘腹蚁Aphaenogaster sagei和铺道蚁待定种1 Tetramorium sp. 1等2个种仅分布在1个海拔高度上。
表 3 青藏高原西南坡蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布
Table 3. Habitat and vertical distribution of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称 标本采获频数 栖息生境数 海拔/m 垂直高差/m 生态适应幅度 A B C D E F G H I 安宁弓背蚁 Camponotus anningensis 21 1 0 0 0 0 2 7 0 4 3 030~4 527 1 497 中等 西藏盘腹蚁 Aphaenogaster tibetana 4 28 15 2 8 0 0 14 8 7 3 030~4 513 1 483 中等 莱曼蚁 Formica lemani 28 16 4 46 0 0 0 0 0 4 3 030~4 271 1 241 中等 阿尔宾切胸蚁 Temnothorax alpinus 22 5 12 0 0 0 0 0 0 3 3 030~4 271 1 241 中等 丝光蚁 Formica fusca 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 3 030~4 271 1 241 中等 阿富汗红蚁 Myrmica afghanica 2 10 0 0 0 3 0 0 6 4 3 498~4 509 1 011 中等 科氏红蚁 Myrmica kozlovi 0 23 20 27 4 48 30 56 0 7 3 744~4 527 783 较窄 光亮黑蚁 Formica candida 0 79 7 69 27 24 38 0 41 7 3 744~4 509 765 较窄 满凹头蚁 Formica manchu 0 9 0 4 4 0 13 0 0 4 3 997~4 501 504 较窄 吉市红蚁 Myrmica jessensis 2 0 0 0 0 3 0 0 0 2 3 498~3 992 494 狭窄 艾箭蚁 Cataglyphis aenescens 0 0 18 0 11 0 0 0 0 2 3 735~4 006 271 狭窄 尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechina aseta 14 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 030~3 238 208 狭窄 棒结红蚁 Myrmica bactriana 19 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 030~3 238 208 狭窄 塞奇盘腹蚁 Aphaenogaster sagei 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3 997 0 狭窄 铺道蚁待定种1 Tetramorium sp.1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 030 0 狭窄 物种合计/种 10 10 6 5 5 4 4 3 3 说明:A. 高山栎林;B. 锦鸡儿灌丛;C. 川滇野丁香灌丛;D. 草丛;E. 苦刺灌丛;F. 红桦林;G.高山柳灌丛;H. 灌丛;I. 矮灌丛 -
由表4可知:雅鲁藏布河谷上游共发现6类觅食场所,不同场所中蚂蚁物种丰富度分别为:地表11种,石下和土壤内均7种,植物上6种,地被内4种,苔藓下3种。采获的13个物种中,棒结红蚁Myrmica bactriana和弓背蚁待定种1在5类场所中觅食,箭蚁待定种1 Cataglyphis sp. 1、光亮黑蚁、莱曼蚁和吉市红蚁在4类场所中觅食;在3类场所中觅食的蚂蚁有3种,弓背蚁待定种2、尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta和铺道蚁待定种1仅在1类场所中觅食。该区域共发现3类筑巢场所,不同场所蚂蚁物种丰富度分别为:石下巢10种、土壤巢2种、苔藓下巢1种。其中光亮黑蚁、箭蚁待定种1和切胸蚁待定种1可以在2种场所中筑巢,有7种蚂蚁仅在1类场所中筑巢,吉市红蚁、丝光蚁和铺道蚁待定种1的筑巢场所在此次调查中暂未查明。
表 4 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种的觅食和筑巢场所
Table 4. Foraging places and nesting sites of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley
物种名称 不同觅食场所标本采获频数 不同筑巢场所标本采获频数 地表 石下 土壤内 植物上 地被内 苔藓下 场所数/类 石下巢 土壤巢 苔藓下巢 场所数/类 棒结红蚁 15 0 2 3 2 1 5 1 0 0 1 弓背蚁待定种1 12 2 2 1 1 0 5 2 0 0 1 箭蚁待定种1 62 2 13 13 0 0 4 29 7 0 2 光亮黑蚁 21 3 4 1 0 0 4 20 2 0 2 莱曼蚁 10 2 0 3 2 0 4 4 0 0 1 吉市红蚁 8 1 2 0 1 0 4 0 0 0 0 切胸蚁待定种1 15 1 0 0 0 1 3 1 0 1 2 西藏盘腹蚁 20 14 4 0 0 0 3 13 0 0 1 丝光蚁 3 0 2 0 0 1 3 0 0 0 0 弓背蚁待定种2 0 0 0 1 0 0 1 3 0 0 1 尖毛拟立毛蚁 1 0 0 0 0 0 1 2 0 0 1 铺道蚁待定种1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 科氏红蚁 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 物种合计/种 11 7 7 6 4 3 10 2 1 -
由表5可知:青藏高原西南坡共发现9类觅食场所,不同场所蚂蚁物种丰富度分别为:地表14种,土壤内11种,石下10种,植物上5种,牛粪下和朽木内均2种,朽木下、地被内和苔藓下均只1种。在采获的15个物种中,科氏红蚁能在9类场所中觅食,光亮黑蚁和安宁弓背蚁能在5类场所中觅食,在4类场所中觅食的蚂蚁有3种,在3类场所中觅食的蚂蚁有2种,在2类场所中觅食的蚂蚁有4种,吉市红蚁、塞奇盘腹蚁和铺道蚁待定种1仅在1类场所中觅食。该区域共发现7类筑巢场所,不同场所蚂蚁物种丰富度分别为:石下巢12种,土壤巢11种,牛粪下巢4种,朽木内巢3种,朽木下巢、地被内巢和地表碎屑巢各1种。科氏红蚁可以在5种场所中筑巢,光亮黑蚁和安宁弓背蚁可在4种场所中筑巢,有3种蚂蚁可以在3类场所中筑巢,有4种蚂蚁可在2类场中所筑巢,有3种蚂蚁仅在1类场所中筑巢,丝光蚁和铺道蚁待定种1的筑巢场所暂未查明。
表 5 青藏高原西南坡蚂蚁物的种觅食和筑巢场所
Table 5. Foraging places and nesting sites of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称 不同觅食场所标本采获频数 不同筑巢场所标本采获频数 a b c d e f g h i 场所数/类 j k l m n o p 场所数/类 科氏红蚁 34 6 25 1 2 2 2 3 1 9 35 10 1 5 0 1 0 5 光亮黑蚁 73 9 23 4 2 0 0 0 0 5 119 44 4 5 0 0 0 4 安宁弓背蚁 6 1 7 1 0 2 0 0 0 5 10 1 2 1 0 0 0 4 莱曼蚁 18 1 10 2 0 0 0 0 0 4 53 9 0 0 1 0 0 3 棒结红蚁 8 3 1 4 0 0 0 0 0 4 2 1 0 0 0 0 0 2 阿尔宾切胸蚁 27 2 1 0 0 1 0 0 0 4 5 3 0 0 0 0 0 2 满凹头蚁 2 1 3 0 0 0 0 0 0 3 2 1 0 0 0 0 21 3 西藏盘腹蚁 36 3 9 0 0 0 0 0 0 3 25 6 0 0 0 0 0 2 尖毛拟立毛蚁 3 5 0 0 0 0 0 0 0 2 3 2 1 0 0 0 0 3 艾箭蚁 10 0 1 0 0 0 0 0 0 2 13 5 0 0 0 0 0 2 阿富汗红蚁 14 1 0 0 0 0 0 0 0 2 6 0 0 0 0 0 0 1 丝光蚁 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 吉市红蚁 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 塞奇盘腹蚁 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 铺道蚁待定种1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 物种合计 14 11 10 5 2 2 1 1 1 12 11 4 3 1 1 1 说明:a. 地表;b. 土壤内;c. 石下;d. 植物上;e. 牛粪下;f. 朽木内;g. 朽木下;h. 地被内;i. 苔藓下。j. 石下巢;k. 土壤巢;l. 牛粪下 巢;m. 朽木内巢;n. 朽木下巢;o. 地被内巢;p. 地表碎屑巢 -
相关性分析表明:研究区蚂蚁物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P<0.01),与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P<0.01),与草本盖度和地被物盖度相关性不显著(表6)。
表 6 蚂蚁物种丰富度与环境因子之间的关系
Table 6. Relationship between ant species richness and environmental factors
海拔 乔木
郁闭度灌木
盖度草本
盖度地被物
盖度地被物
厚度物种
丰富度−0.868** 0.555** 0.467** −0.305 0.235 −0.584** 说明:**表示在0.01水平上显著相关 -
从栖息生境来看,海拔3 008~5 216 m的雅鲁藏布河谷上游有4类生境,共发现蚂蚁13种,其中针阔混交林的物种最丰富(10种);海拔3 030~5 243 m的青藏高原西南坡有9类生境,共发现蚂蚁15种,其中高山栎林和锦鸡儿灌从的物种最丰富(均为10种)。分析可知:雅鲁藏布河谷上游只有1个垂直带,青藏高原西南坡包含唐古拉山口南坡、米拉山口西坡和米拉山口东坡等3个垂直带组成,生境类型相对丰富,为蚂蚁提供了更多的栖息空间。相关性分析表明:研究区蚂蚁物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P<0.01),与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P<0.01);原因是丰富的乔木和灌木能为蚂蚁提供更多的生存空间,同时研究区降水量较高,地被物过厚,地被物中水分含量较高,不适合蚂蚁生存,造成蚂蚁物种丰富度降低。结合前人研究可知:低海拔区域树种丰富,植被状况良好,通常物种更加丰富[14-15],受气温影响,高海拔区域植被状况不理想,植被类型以灌丛和草丛居多,相应地,物种丰富度也有所降低[11-12]。可见,影响研究区蚂蚁物种分布的主要因素是海拔和气温,其次为植被类型和植被状况。
从垂直分布来看,雅鲁藏布河谷上游以西藏盘腹蚁的垂直分布范围最宽,分布于3 215~4 800 m处,垂直高差达1 585 m,生态适应幅度较宽。青藏高原西南坡以安宁弓背蚁垂直分布范围最宽,分布于3 030~4 527 m处,垂直高差达1 497 m,生态适应幅度中等。这与前人在藏东南和喜马拉雅地区报道的结果并不一致,如色季拉山垂直分布范围最宽的是史密西红蚁Myrmica smythiesii,达2 227 m[12];德姆拉山东坡和察隅河谷垂直分布范围最宽的是棒结红蚁,达2 750 m[15];嘎隆拉山南坡和墨脱河谷垂直分布范围最宽的是塞奇大头蚁Pheidole sagei,达4 764 m[14];喜马拉雅山珠峰段垂直分布范围最宽的是西藏盘腹蚁,达1 192 m[16]。可见在不同地区,生态适应幅度最宽的蚂蚁物种并不相同,垂直分布范围也不相同,蚂蚁群落结构存在差异[17,25]。
进一步分析发现,雅鲁藏布河谷上游蚂蚁垂直分布最高海拔是4 800 m,青藏高原西南坡是4 527 m;而在海拔更高的雅鲁藏布河谷源头区普兰县玛措木拉(海拔5 216 m)和青藏高原西南坡安多县唐古拉山口(海拔5 243 m)及其附近区域,由于垭口区域风速高、气温低、湿度过大,不适宜蚂蚁栖息[13-14,16],目前尚未发现蚂蚁分布。相比之下,雅鲁藏布河谷上游蚂蚁垂直分布上限比青藏高原西南坡高出273 m,原因可能是雅鲁藏布河谷上游靠近喜马拉雅山脉,纬度较低,受南来的印度暖湿气流影响[9-10],气温相对较高,有利于提高蚂蚁生存;如位于西藏自治区噶尔县门士乡索多垭口,受这种特殊地理环境影响,蚂蚁的垂直分布最高可达5 183 m[26];而青藏高原西南坡远离喜马拉雅山脉,纬度较高,南方的暖湿气流难以到达,气温相对较低,限制了蚂蚁的垂直分布。
从觅食来看,雅鲁藏布河谷上游只有1个垂直带,共发现6类觅食场所,青藏高原西南坡包含唐古拉山口南坡、米拉山口西坡和米拉山口东坡等3个垂直带,共发现9类觅食场所。2个区域的蚂蚁物种均以地表觅食为主,土壤内、石下觅食的蚂蚁相对较多。这与在藏东南工布自然保护区[11]、藏东南德姆拉山西坡及波密河谷[13]、喜马拉雅山珠峰段[16]等研究结论一致,表明以草丛和灌丛为主的高海拔地区,植被结构相对简单,地表开阔,更方便蚂蚁获取食物资源。同时,不同种类蚂蚁的觅食场所也不尽相同,有的可以在多类场所觅食,表现出很强的适应性;有的则仅在1类或少数场所内觅食,觅食能力较弱。
从筑巢来看,雅鲁藏布河谷上游共发现3类筑巢场所,青藏高原西南坡共发现7类筑巢场所;2个区域蚂蚁均以石下筑巢为主、土壤内筑巢次之,与藏东南工布自然保护区[11]、藏东南德姆拉山西坡及波密河谷[13]等地的调查结果一致。青藏高原地面石块遍布,坚固且具有较好的导热性,可有效保护蚁巢,土壤内环境较稳定,受气温影响相对较小[14-15],而稳定和保暖是蚂蚁选择筑巢场所的主要因素。本研究还发现:多数蚂蚁物种仅在有限的场所内筑巢,能在多类场所筑巢的物种很少。
本研究在雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡共记录蚂蚁2亚科8属19种,其中雅鲁藏布河谷上游2亚科8属13种,青藏高原西南坡2亚科8属15种。研究区域蚂蚁以耐寒种类为主,缺乏耐热物种;物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P<0.01),与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P<0.01),与草本盖度和地被物盖度相关性不显著。蚂蚁对栖息生境的选择不尽相同,地表是主要的觅食场所,大部分蚂蚁以石下和土壤内作为筑巢场所。蚂蚁物种的分布主要受海拔和生境状况影响,食物资源、环境稳定性和热量获取是影响蚂蚁选择生境、觅食和筑巢场所的主要因素。本研究基本明确了雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡蚂蚁种类及其分布规律,为青藏高原生物多样性保护积累了科学数据。
Distribution patterns of ant species from Upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau
-
摘要:
目的 揭示雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡蚂蚁种类及其分布规律,为青藏高原腹地生物多样性保护积累科学数据。 方法 采用样地调查法研究了雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种的分布格局。采用采获频次分析法对比研究蚂蚁物种的栖息环境、垂直分布、觅食和筑巢场所等分布格局特征。 结果 共采获蚂蚁2亚科8属19种,其中雅鲁藏布河谷上游2亚科8属13种,青藏高原西南坡2亚科8属15种。研究区域蚂蚁以耐寒种类为主,缺乏耐热物种。物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P<0.01),与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P<0.01),与草本盖度和地被物盖度相关性不显著。蚂蚁对栖息生境的选择不尽相同,地表是主要的觅食场所,大部分蚂蚁以石下和土壤内作为筑巢场所。 结论 蚂蚁物种的分布主要受海拔和生境状况影响。食物资源、环境稳定性和热量获取是影响蚂蚁选择生境、觅食和筑巢场所的主要因素。表6参26 Abstract:Objective This study is aimed to reveal the categorization of ant species and their distribution patterns in the Upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau, and accumulate scientific data for biodiversity conservation of hinterland of the Qinghai-Tibet Plateau. Method With the employment of the sample-plot method, an investigation is conducted of the distribution patterns of ant species in the two locations mentioned above. The distribution charaters including habitats, foraging and nesting sites of ant species are compared with the method of collecting frequency analysis. Result A total of 19 species belonging to 2 subfamilies and 8 genera of Formicidae were recognized, of which 13 species belonging to 2 subfamilies and 8 genera were from Upper Yarlung Zangbo Valley whereas 15 species belonging to 2 subfamilies and 8 genera were from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau. These two areas are abundant in cold-tolerant species but short of heat-tolerant ones. The species richness of ants was extremely significantly positively correlated with canopy density and shrub coverage (P<0.01), and extremely significantly negatively correlated with litter thickness and altitude (P<0.01), but had insignificant correlation with herbal and ground coverage. Different ant species had different preferences in habitats, but most individuals foraged on the ground and nested under stone or in soil. Conclusion The distribution of ant species was mainly affected by altitude and habitat conditions whereas their choice of habitats, sites of foraging and nesting was mainly affected by food resources, environmental stability and the quantity of heat. [Ch, 6 tab. 26 ref.] -
Key words:
- Formicidae /
- distribution pattern /
- habitat /
- forage /
- nest /
- Qinghai-Tibet Plateau
-
毛竹Phyllostachys edulis是中国面积最广、经济价值最高的竹种[1],但其主要分布区土壤有效磷含量偏低[2],严重影响毛竹的生长和产量。研究表明:低磷胁迫降低了毛竹叶片叶绿素和金属含量[3],导致磷组分[4]和内源激素含量[5]等也发生变化,进而降低了整体生物量。常用施磷肥来增加土壤磷有效性,但过度施磷会引起水体富营养化、磷矿资源枯竭等问题[6]。因此,为应对缺磷带来的生产危机,研究植物对低磷胁迫的响应机制显得尤为重要[7]。低磷胁迫下,植物根系会分泌化学物质,影响根际土壤养分有效性[8];同时毛竹等植物会调整根冠比[5,9]等生物量分配格局来适应低磷环境。低磷胁迫还会促使植物改变自身对养分的需求,协调植物体内养分平衡[10]。但不同生长时期植物对养分的需求和获取存在差异[11]。快速生长时期,植物对养分需求较大,土壤供应可能不足,会促使植物发挥养分重吸收作用[12]。LU等[13]研究表明:低磷胁迫使紫花苜蓿Medicago sativa的磷素利用效率增强,但其效率随育苗时间延长而降低。张文元[14]研究表明:不同生长阶段毛竹对养分的需求及所处根际土壤化学性质存在差异。低磷胁迫会打破土壤原有的养分平衡,使植物体内养分调控机制发生变化。但施磷肥后不同生长时期土壤养分动态变化及毛竹实生苗适应性响应的研究尚无报道。综上,本研究模拟不同土壤磷环境,旨在探究低磷胁迫对不同生长时期根际土壤养分环境、毛竹幼苗生长和养分生理的影响及其持续效应,为植物对低磷环境的适应机制提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
试验地设在浙江农林大学果木园大棚。毛竹种子采自广西桂林灵川县,用质量浓度为0.3%高锰酸钾消毒和无菌水冲洗并浸种24 h后催芽。供试土壤挖取于浙江省杭州市临安区青山湖仙人洞毛竹林地1 m以下土层,自然风干过20目筛后,以V(土壤)∶V(珍珠岩)=3∶1混匀成育苗基质。土壤理化性质:有机质5.02 g·kg−1,总氮0.46 g·kg−1,全磷0.24 g·kg−1,全钾13.01 g·kg−1,碱解氮93.63 mg·kg−1,有效磷2.58 mg·kg−1,速效钾54.99 mg·kg−1,pH 4.83。育苗容器采用高14.0 cm、底径11.8 cm、上口径14.0 cm的BN170型PP5塑料育苗软盆,盆底有16个透水孔,且各配套1个塑料托盘。
1.2 方法
以毛朝明等[2]对松阳县毛竹林土壤养分分级为依据,采用单因素随机区组试验设计,共设4个初始土壤有效磷水平,分别模拟极低磷(2.5 mg·kg−1,P1)、低磷(5.0 mg·kg−1,P2)、中磷(10.0 mg·kg−1,P3)和适磷(20.0 mg·kg−1,P4)土壤环境。每盆装基质1.4 kg,磷肥采用磷酸二氢钾(分析纯),溶解于水后施入基质并均匀搅拌,每盆浇施100 mL,其质量浓度分别为0、153.5、460.6和1 074.8 mg·L−1,折合每盆分别添加磷为0、3.5、10.5和24.5 mg。本底氮肥已足够支撑幼苗生长所需,不再额外施加氮肥。对于低磷土壤,施加分析纯硫酸钾以补齐钾元素,保证单一磷变量。2019年6月14日,每盆播8粒饱满健康的毛竹种子,长出4片真叶后间苗,留2株健壮且长势一致的幼苗,每处理设4个重复,每重复150株苗木,共2 400株。进行常规栽培管理,为减少边缘效应,隔半月随机移动苗木1次,并在培育过程中摒弃异常植株。
1.3 样品采集和测定
根据毛竹幼苗苗高增长变化及普遍生长节律[15],于2019年12月中旬(当年生长季末,T1)和2020年6月中旬(翌年快速生长期,T2)进行破坏性取样,分为根、茎、叶3个部分在105 ℃烘箱中杀青30 min后,70 ℃烘至恒量,测定生物量后,粉碎并过100目筛,用于测定养分。测试样品采用H2SO4-H2O2消煮[16],分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和火焰光度法测定全氮、全磷、全钾质量分数,并计算毛竹幼苗根冠比、养分积累量、养分分配比例和磷素利用效率[17]。每个指标重复测定4次,每次重复分别随机取6株均匀混合样。
同时将附着在根系上的土壤作为根际土壤。采用pH计电位法测定根际土壤pH,高温外热重铬酸钾-容量法测定有机质质量分数,H2SO4消煮-凯氏定氮法测定全氮质量分数,乙酸铵浸提法测定速效钾质量分数,盐酸-氟化铵-钼锑抗比色法测定有效磷质量分数[16],并计算土壤有效磷变化幅度。有效磷变化幅度=(某时期有效磷质量分数−初始有效磷质量分数)/初始有效磷质量分数×100%。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2010和SPSS 19.0统计和分析数据,SigmaPlot 12.5作图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA),Duncan法在α=0.05水平上进行多重比较。
2. 结果与分析
2.1 低磷胁迫对根际土壤养分环境的影响
表1所示:T1时期,与初始有效磷水平相比,P3和P4处理下的根际土壤有效磷质量分数降低,但低磷处理组(P1和P2)处理下反而增加;此时低磷处理组的根际土壤pH分别较P4显著降低了10.60%和8.55% (P<0.05);但根际土壤全氮质量分数随初始有效磷水平降低而增加,其中P1较P4显著提高了19.23% (P<0.05);此时根际土壤有机质和速效钾质量分数在不同土壤有效磷水平间均无显著差异(P>0.05)。T2时期,根际土壤有效磷质量分数与初始设置水平相比均降低,但低磷处理组降幅较P4显著减小(P<0.05);此时根际土壤pH仅在P1下较P4显著降低3.53% (P<0.05);而低磷处理组的根际土壤全氮质量分数分别较P4显著增加了30.76%和11.82% (P<0.05);此时根际土壤速效钾质量分数在不同有效磷水平间仍无显著差异(P>0.05),但低磷处理组的根际土壤有机质质量分数分别较P4均显著增加了10.70% (P<0.05)。
表 1 初始土壤有效磷水平对根际土壤养分环境的影响Table 1 Effects of initial soil available phosphorus level on soil nutrient environment in rhizosphere生长时期 初始土壤有效磷水平 有效磷/(mg·kg−1) 有效磷变化幅度/% pH 有机质/(g·kg−1) 全氮/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) T1 P1 3.05±0.11 d 22.13±4.56 a 4.81±0.07 b 5.53±0.33 a 902.26±37.64 a 65.47±0.89 a P2 6.57±0.04 c 31.47±0.75 a 4.92±0.03 b 5.90±0.31 a 805.16±38.17 ab 65.94±1.63 a P3 8.47±0.21 b −15.30±2.09 b 5.40±0.03 a 5.83±0.42 a 868.47±4.46 ab 64.94±1.13 a P4 14.98±0.87 a −25.10±4.33 b 5.38±0.04 a 5.17±0.07 a 756.77±42.93 b 63.58±0.64 a T2 P1 2.32±0.04 D −7.33±1.76 A 5.19±0.03 B 7.45±0.21 A 1013.74±29.97 A 93.92±3.87 A P2 4.34±0.12 C −13.27±2.48 A 5.42±0.04 A 7.45±0.19 A 866.91±24.09 B 82.20±1.46 A P3 7.53±0.30 B −24.73±2.99 B 5.43±0.01 A 7.21±0.03 AB 836.34±17.01 BC 75.43±2.63 A P4 12.16±0.28 A −39.20±1.39 C 5.38±0.03 A 6.73±0.23 B 775.27±6.81 C 78.91±10.97 A 说明:数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P<0.05);有效磷变化幅度中的−表示土壤有效 磷质量分数与初始水平相比降低,否则表示增加 2.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生物量及共分配的影响
表2所示:T1时,低磷处理组(P1和P2)的毛竹幼苗单株生物量分别较P4显著降低了27.09%和15.93% (P<0.05);根冠比较P4分别显著降低22.22%和14.29% (P<0.05);但各土壤有效磷水平下的毛竹幼苗生物量分配率从大到小均依次为根、叶、茎。T2时,低磷处理组的单株生物量较P4分别显著降低了48.96%和43.40% (P<0.05);但根冠比较P4分别显著增加了44.30%和37.97% (P<0.05);此时毛竹幼苗生物量分配率在各土壤有效磷水平下均从大到小依次为根、茎、叶。
表 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗生物量及分配的影响Table 2 Effects of initial soil available phosphorus level on biomass and allocation of Ph. edulis seedlings生长时期 初始土壤
有效磷水平生物量/(g·株−1) 生物量分配/% 根冠比 根 茎 叶 T1 P1 0.197±0.005 c 49.40±1.19 d 23.35±0.74 a 27.25±0.98 a 0.98±0.05 c P2 0.227±0.003 b 52.00±0.54 c 20.14±0.04 b 27.86±0.58 a 1.08±0.02 c P3 0.264±0.005 a 60.03±0.43 a 17.00±0.42 c 22.97±0.04 b 1.50±0.03 a P4 0.270±0.009 a 55.82±0.65 b 19.50±0.46 b 24.68±0.24 b 1.26±0.03 b T2 P1 0.243±0.020 B 54.56±1.39 A 29.17±2.40 AB 16.27±1.05 B 1.14±0.10 A P2 0.270±0.025 B 52.09±1.33 A 32.06±0.67 A 15.85±1.12 B 1.09±0.06 A P3 0.307±0.012 B 53.34±1.05 A 25.02±0.83 B 21.64±1.31 A 1.14±0.05 A P4 0.477±0.050 A 43.97±1.35 B 32.37±1.43 A 23.66±0.61 A 0.79±0.04 B 说明:数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P<0.05) 2.3 低磷胁迫对毛竹幼苗养分生理的影响
2.3.1 毛竹幼苗养分质量分数
由图1可见:T1时,低磷处理组(P1和P2)较P4均显著降低了毛竹各组织氮质量分数(P<0.05),也显著降低了茎和叶的磷质量分数(P<0.05),但根的磷质量分数仅在P1处理下较P4显著降低了17.01% (P<0.05);此时P1和P4处理的毛竹各组织钾质量分数均无显著差异(P>0.05),但P2处理根和叶的钾质量分数较P4显著降低了6.18%和8.05% (P<0.05)。T2时,毛竹各组织氮质量分数也均随土壤有效磷水平降低而减小,其中低磷处理显著降低了根和茎的氮质量分数(P<0.05),但叶的氮质量分数在不同土壤有效磷水平间无显著差异(P>0.05);此时低磷处理显著降低了根磷质量分数(P<0.05),叶中则显著增加(P<0.05),但茎上无显著差异(P>0.05);而低磷处理组较P4均显著降低了该时期各组织钾质量分数(P<0.05)。
2.3.2 毛竹幼苗养分积累和分配
由表3显示:无论T1还是T2时期,低磷处理(P1和P2)均显著降低了毛竹幼苗各组织和整株氮、磷、钾积累量(P<0.05)。其中T1时,P1和P2处理的氮积累量较P4分别显著降低了50.28%和38.74% (P<0.05),磷积累量则分别显著降低了42.59%和28.70% (P<0.05),钾积累量则分别显著减小了27.10%和21.55% (P<0.05);T2时,P1和P2处理的氮、磷、钾养分积累量分别依次较P4显著降低了66.86%和57.03%、57.11%和43.16%、60.94%和60.42% (P<0.05)。
表 3 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分积累量的影响Table 3 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient accumulation of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土壤有效磷水平 根养分积累量/(mg·株−1) 茎养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.74±0.08 b 0.025±0.001 b 2.53±0.07 b 0.31±0.02 b 0.013±0.001 b 0.89±0.03 b P2 0.91±0.07 b 0.033±0.001 b 2.82±0.06 b 0.33±0.03 b 0.015±0.000 b 0.87±0.01 bc P3 1.50±0.08 a 0.046±0.004 a 3.50±0.09 a 0.34±0.03 b 0.015±0.001 b 0.78±0.01 c P4 1.60±0.18 a 0.047±0.003 a 3.85±0.19 a 0.63±0.01 a 0.021±0.001 a 1.01±0.05 a T2 P1 1.57±0.18 B 0.073±0.009 B 2.62±0.26 B 0.89±0.02 C 0.048±0.002 B 1.49±0.03 B P2 1.81±0.06 B 0.093±0.004 B 2.61±0.18 B 1.50±0.19 B 0.065±0.008 B 1.68±0.17 B P3 2.01±0.23 B 0.133±0.003 A 2.79±0.06 B 1.66±0.05 B 0.066±0.003 B 1.48±0.06 B P4 3.36±0.42 A 0.160±0.016 A 5.08±0.62 A 3.59±0.11 A 0.109±0.015 A 4.03±0.32 A 生长
时期初始土壤有效磷水平 叶养分积累量/(mg·株−1) 整株养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.77±0.02 c 0.024±0.001 c 1.18±0.02 b 1.81±0.10 c 0.062±0.001 d 4.60±0.09 c P2 0.99±0.11 bc 0.029±0.001 b 1.26±0.04 b 2.23±0.19 c 0.077±0.001 c 4.95±0.08 c P3 1.16±0.07 b 0.031±0.001 b 1.29±0.04 b 2.99±0.08 b 0.092±0.004 b 5.57±0.13 b P4 1.41±0.02 a 0.039±0.001 a 1.45±0.06 a 3.64±0.20 a 0.108±0.003 a 6.31±0.28 a T2 P1 1.06±0.08 C 0.042±0.006 B 1.14±0.16 C 3.51±0.24 C 0.163±0.016 C 5.25±0.39 B P2 1.24±0.26 BC 0.059±0.010 B 1.03±0.17 C 4.55±0.46 BC 0.216±0.022 BC 5.32±0.51 B P3 2.02±0.31 B 0.058±0.005 B 2.26±0.24 B 5.69±0.57 B 0.257±0.003 B 6.54±0.33 B P4 3.65±0.38 A 0.111±0.014 A 4.33±0.54 A 10.59±0.86 A 0.380±0.045 A 13.44±1.43 A 说明:数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P<0.05) 由图2显示:T1时期,氮养分主要分配在根和叶上,分别占40%,且低磷处理组(P1和P2)较P3显著降低了氮在根的分配比例(P<0.05);此时磷养分在各组织分配比例从大到小均依次为根、叶、茎,且低磷处理组也较P3显著降低了磷分配在根的比例(P<0.05);钾养分与磷相似,分配比例从大到小均依次为根、叶、茎,此时低磷处理组较P3和P4均显著降低了其在根的分配比例(P<0.05)。T2时期,氮分配在各组织比例相当,且低磷处理组的氮分配在根的比例较P4均分别显著增加了41.05%和28.85% (P<0.05);钾养分分配比例因土壤有效磷水平不同而异,其中低磷处理组的钾分配比例从大到小依次为根、茎、叶,但中适磷则为根、叶、茎,此时低磷处理组的钾养分分配在根的比例较P4分别显著增加了31.79%和30.86% (P<0.05)。
2.3.3 毛竹幼苗磷素利用效率
由表4可见:T1时期,低磷处理(P1和P2)显著增加了毛竹茎、叶及整株磷素利用效率,但根的磷素利用效率仅在P1下较P4显著增加了20.31%(P<0.05)。T2时期,低磷处理显著增加了根的磷素利用效率(P<0.05),叶中则显著降低(P<0.05),茎上无显著差异(P>0.05);此时仅P1的整株磷素利用效率较P4显著增加了19.05%,P2与P4间无显著差异(P>0.05)。
表 4 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗磷素利用效率的影响Table 4 Effects of initial soil available phosphorus level on phosphorus utilization efficiency of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土
壤有效
磷水平磷素利用效率/(g·mg−1) 根 茎 叶 整株 T1 P1 3.85±0.09 a 3.57±0.07 a 2.22±0.03 a 3.16±0.02 a P2 3.58±0.15 ab 3.07±0.11 b 2.15±0.08 ab 2.93±0.07 b P3 3.44±0.21 ab 2.97±0.08 b 1.98±0.06 b 2.86±0.07 b P4 3.20±0.09 b 2.48±0.15 c 1.71±0.03 c 2.50±0.02 c T2 P1 1.83±0.03 a 1.46±0.06 a 0.95±0.01 c 1.50±0.03 a P2 1.51±0.05 b 1.35±0.11 a 0.74±0.01 d 1.25±0.04 b P3 1.23±0.04 c 1.17±0.07 a 1.15±0.02 a 1.19±0.04 b P4 1.31±0.02 c 1.43±0.09 a 1.02±0.01 b 1.26±0.02 b 说明:磷素利用效率=生物量/磷素积累量;数据为平均值±标准误;大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P<0.05) 3. 讨论
3.1 低磷胁迫对毛竹幼苗根际土壤的影响机制
根际土壤环境直接影响土壤养分的转化、迁移及被植物吸收的能力[18],根际土壤有效磷作为表征土壤供磷能力的重要指标,是植物吸收磷素的直接形态[19]。本研究中,低磷胁迫显著降低了当年生长季末根际土壤pH,但其有效磷质量分数较初始设置水平增加,这可能是磷素缺乏时,毛竹根系会分泌苹果酸、草酸等有机酸物质进入土壤[20],增强根际酸化能力,并与土壤中磷酸铁、磷酸铝等难溶性磷酸盐作用,释放出磷酸盐,可相对提高磷的有效性;此时根际土壤全氮质量分数随有效磷水平降低而增加,但有机质和速效钾质量分数无显著差异,这表明当年生长季末时,极低磷胁迫会相对更阻碍毛竹幼苗吸收根际土壤氮素,抑制幼苗生长发育。随育苗时间推移,低磷胁迫显著增加了翌年快速生长期的根际土壤有机质质量分数,但有效磷降幅较小,这可能是由于低磷胁迫下的毛竹根系会随着生长分泌更多有机物质,缓解难溶性磷酸盐在土壤中的沉积,维持土壤磷肥力。此时,低磷环境均会显著限制毛竹幼苗吸收土壤氮素。
3.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分生理的影响机制
低磷胁迫显著抑制了当年生长季末毛竹幼苗生物量的积累,这可能是由于磷素不足会导致植物体内核酸、核蛋白合成受阻,抑制细胞形成和分裂[21]。植物养分平衡作为生物量积累的基础,其养分浓度和积累量受土壤养分有效性影响[22]。本研究中,养分浓度与积累量随土壤磷水平降低变化规律并不完全一致,主要原因是各组织养分积累量和生物量均随土壤磷水平降低而减小,但两者降幅不完全同步,从而对某些养分浓度造成相对稀释或浓缩[23],这是植物养分协调供应的表现形式之一。养分利用效率反映了植物对养分的利用和适应情况,本研究表明:低磷胁迫显著提高了当年生长季末毛竹整体磷素利用效率,与目前主流观点一致:缺磷素环境下的植物养分利用效率高于富态营养环境[23]。低磷胁迫显著降低了当年生长季末毛竹幼苗根冠比,也相对减少了氮、磷、钾养分在根系的分配比例,这表明生长季末时,低磷胁迫会提高毛竹叶片储存养分的比例,增强光合作用,并尽可能多的制造有机物质,在来年春季新生长时,作为源将养分输送到其他组织促进生长发育。
3.3 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分影响的持续效应
低磷胁迫显著降低毛竹生物量和养分积累量的作用持续到翌年快速生长期,且降幅较当年生长季末更高,这表明了低磷胁迫对毛竹幼苗吸收根际土壤养分的抑制作用随育苗时间延长有所增强,并进一步抑制了生物量的积累。在翌年快速生长期,低磷胁迫显著降低了根的磷质量分数,但叶相反,这可能是毛竹幼苗为应对低磷胁迫采用的“被动”策略,即通过活化细胞壁中所储存的磷素[24],促进磷素内循环,从而提高叶片光合效率[25],以维持正常生理生化活动所需。毛竹整体磷素利用效率至翌年快速生长期时仅在极低磷胁迫下显著增加,这表明毛竹幼苗对低磷胁迫的适应性随育苗时间延长而增强。此外,至翌年快速生长期,低磷胁迫显著提高了毛竹幼苗根冠比和氮、钾养分分配到根系的比例,这可能是由于低磷土壤迫使快速生长期的毛竹幼苗分配更多养分用于支持根系生长,提高根系活力;也可能是当年生长季末储存在叶片中的养分被更多地转运到根系,以维持苗木正常生长发育。
4. 结论
低磷胁迫降低了当年生长季末毛竹幼苗根际土壤pH,但维持了根际土壤高氮质量分数,这种作用持续到了翌年快速生长期,此时低磷胁迫还显著增加了根际土壤有机质质量分数。此外,低磷胁迫显著抑制了毛竹生物量和养分的积累,但提高了整株磷素利用效率;低磷抑制作用随育苗时间推移增强,但毛竹幼苗会通过提高根冠比、根系养分分配比例来提高对低磷胁迫的适应性。
-
表 1 研究区样地概况
Table 1. Sample-plot situation for ant community investigation
样地位置 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 植被类型 乔木郁
闭度灌木盖度/% 草本盖度/% 地被物
盖度/%地被物
厚度/cm普兰县玛措木拉 5 216 东北 25 灰沙壤 草丛 0 40 55 55 0.5 普兰县马攸木村 5 011 南 20 黄沙壤 草丛 0 0 60 60 0.5 仲巴县咱个呢村 4 800 南 25 红沙壤 草丛 0 0 50 50 0.5 萨嘎县加加村 4 493 南 25 棕壤 草丛 0 0 60 60 0.5 昂仁县帕嘎村 4 265 西 20 灰沙壤 灌丛 0 20 80 80 0.5 拉孜县查务村 4 150 西北 20 灰沙壤 草丛 0 0 80 50 0.5 曲水县朗琼村 3 777 南 20 黄壤 草丛 0 5 80 80 0.5 桑日县吉雪村 3 555 东南 35 棕壤 野桃林 0.4 80 50 90 1.0~3.0 加查县热麦村 3 215 西南 25 黄壤 灌丛 0 70 30 80 1.0~2.0 米林县日旭村 3 008 西北 30 黄壤 针阔混交林 0.5 80 50 95 3.0~5.0 安多县唐古拉山口 5 243 东 15 紫沙壤 疏草丛 0 0 30 30 0.5 安多县土硕村 4 750 西南 25 黄沙壤 草丛 0 0 98 98 0.5~1.0 安多县托纠该拉 5 027 西南 25 紫红壤 草丛 0 0 70 70 0.5~1.0 安多县点泽口村 4 738 东南 30 黄沙壤 锦鸡儿矮灌丛 0 50 70 70 0.5~1.0 安多县森雀 4 764 东北 25 黄壤 草丛 0 0 80 80 0.5~1.0 那曲市沃尔堤村 4 499 西 15 黄沙壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 那曲市竹罗塘 4 764 西 20 灰沙壤 草丛 0 0 98 98 0.5~1.0 当雄县那隆多 4 501 东北 25 灰沙壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 当雄县彭纳村 4 265 北 35 灰沙壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 当雄县拉多村 4 509 西 25 黄沙壤 矮灌丛 0 40 95 95 0.5~1.0 当雄县夺来达 4 271 西南 30 黄沙壤 锦鸡儿灌从 0 20 70 70 0.5~1.0 堆龙德庆区德庆村 4 006 南 35 黄沙壤 苦刺灌丛 0 40 80 80 0.5~1.0 堆龙德庆区典玛 3 724 西南 40 黄沙壤 草丛 0 10 70 70 0.5~1.0 达孜区日果 3 735 东北 45 黄壤 川滇野丁香灌丛 0 40 60 60 0.5~1.0 墨竹工卡县朗杰沙 3 997 东北 35 棕壤 锦鸡儿灌丛 0 30 100 100 0.5~1.0 墨竹工卡县赠村 4 254 北 30 棕壤 高山柳灌丛 0 70 100 100 0.5~1.0 墨竹工卡县强布大朗 4 527 东 30 棕壤 灌丛 0 25 100 100 0.5~1.0 墨竹工卡县夏玛日 4 741 东南 30 棕壤 杜鹃灌从 0 30 100 100 0.5~1.0 工布江达县米拉山口 4 992 西北 25 棕壤 矮灌丛 0 30 95 100 0.5~1.0 工布江达县达木嘎 4 741 东 30 棕壤 灌丛 0 30 100 100 1.0~2.0 工布江达县波弄多 4 513 东南 40 棕壤 灌丛 0 60 95 90 1.0~2.0 工布江达县松多村 4 270 东北 35 棕壤 高山柳灌丛 0 70 100 100 1.0~2.0 工布江达县加色村 3 992 西北 42 棕壤 红桦林 0.5 30 90 100 2.0~3.0 工布江达县加兴村 3 744 北 45 棕壤 红桦林 0.6 30 90 100 3.0~4.0 工布江达县金村 3 498 东北 45 棕壤 高山栎林 0.5 25 60 100 2.0~3.0 工布江达县巴河 3 238 南 45 黄壤 高山栎林 0.4 30 80 100 2.0~3.0 巴宜区公仲村 3 030 西南 35 黄壤 高山栎林 0.5 20 40 100 2.0~3.0 说明:灌丛指多种灌木组成的灌丛,高于1.0 m,区别于单树种灌丛;矮灌丛指高于0.5 m,但低于1.0 m的灌丛;疏草丛指盖度小于 10%的草丛。野桃Helicia obovatifolia var. mixta;锦鸡儿Caragana sinica;苦刺Solanum deflexicarpum;川滇野丁香 Leptodermis pilosa;高山柳Salix cupularis;杜鹃Rhododendron simsii;红桦Betula albosinensis;高山栎Quercus semecarpifolia 表 2 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布
Table 2. Habitat and vertical distribution of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley
物种名称 标本采获频数 栖息生
境数海拔/m 垂直高差/m 生态适应
幅度针阔混交林 灌丛 野桃林 草丛 西藏盘腹蚁 Aphaenogaster tibetana 0 7 2 42 3 3 215~4 800 1 585 较宽 光亮黑蚁 Formica candida 0 43 0 8 2 3 215~4 493 1 278 中等 箭蚁待定种1 Cataglyphis sp.1 1 68 6 46 4 3 008~4 265 1 257 中等 切胸蚁待定种1 Temnothorax sp.1 13 1 0 5 3 3 008~4 150 1 142 中等 弓背蚁待定种1 Camponotus sp.1 3 0 1 0 2 3 008~3 555 547 较窄 弓背蚁待定种2 Camponotus sp.2 16 1 3 0 3 3 008~3 555 547 较窄 莱曼蚁 Formica lemani 22 1 0 0 2 3 008~3 215 207 狭窄 科氏红蚁 Myrmica kozlovi 0 0 1 0 1 3 555 0 狭窄 尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechina aseta 3 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 丝光蚁 Formica fusca 6 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 铺道蚁待定种1 Tetramorium sp.1 2 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 吉市红蚁 Myrmica jessensis 12 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 棒结红蚁 Myrmica bactriana 24 0 0 0 1 3 008 0 狭窄 物种合计/种 10 6 5 4 表 3 青藏高原西南坡蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布
Table 3. Habitat and vertical distribution of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称 标本采获频数 栖息生境数 海拔/m 垂直高差/m 生态适应幅度 A B C D E F G H I 安宁弓背蚁 Camponotus anningensis 21 1 0 0 0 0 2 7 0 4 3 030~4 527 1 497 中等 西藏盘腹蚁 Aphaenogaster tibetana 4 28 15 2 8 0 0 14 8 7 3 030~4 513 1 483 中等 莱曼蚁 Formica lemani 28 16 4 46 0 0 0 0 0 4 3 030~4 271 1 241 中等 阿尔宾切胸蚁 Temnothorax alpinus 22 5 12 0 0 0 0 0 0 3 3 030~4 271 1 241 中等 丝光蚁 Formica fusca 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 3 030~4 271 1 241 中等 阿富汗红蚁 Myrmica afghanica 2 10 0 0 0 3 0 0 6 4 3 498~4 509 1 011 中等 科氏红蚁 Myrmica kozlovi 0 23 20 27 4 48 30 56 0 7 3 744~4 527 783 较窄 光亮黑蚁 Formica candida 0 79 7 69 27 24 38 0 41 7 3 744~4 509 765 较窄 满凹头蚁 Formica manchu 0 9 0 4 4 0 13 0 0 4 3 997~4 501 504 较窄 吉市红蚁 Myrmica jessensis 2 0 0 0 0 3 0 0 0 2 3 498~3 992 494 狭窄 艾箭蚁 Cataglyphis aenescens 0 0 18 0 11 0 0 0 0 2 3 735~4 006 271 狭窄 尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechina aseta 14 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 030~3 238 208 狭窄 棒结红蚁 Myrmica bactriana 19 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 030~3 238 208 狭窄 塞奇盘腹蚁 Aphaenogaster sagei 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3 997 0 狭窄 铺道蚁待定种1 Tetramorium sp.1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 030 0 狭窄 物种合计/种 10 10 6 5 5 4 4 3 3 说明:A. 高山栎林;B. 锦鸡儿灌丛;C. 川滇野丁香灌丛;D. 草丛;E. 苦刺灌丛;F. 红桦林;G.高山柳灌丛;H. 灌丛;I. 矮灌丛 表 4 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种的觅食和筑巢场所
Table 4. Foraging places and nesting sites of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley
物种名称 不同觅食场所标本采获频数 不同筑巢场所标本采获频数 地表 石下 土壤内 植物上 地被内 苔藓下 场所数/类 石下巢 土壤巢 苔藓下巢 场所数/类 棒结红蚁 15 0 2 3 2 1 5 1 0 0 1 弓背蚁待定种1 12 2 2 1 1 0 5 2 0 0 1 箭蚁待定种1 62 2 13 13 0 0 4 29 7 0 2 光亮黑蚁 21 3 4 1 0 0 4 20 2 0 2 莱曼蚁 10 2 0 3 2 0 4 4 0 0 1 吉市红蚁 8 1 2 0 1 0 4 0 0 0 0 切胸蚁待定种1 15 1 0 0 0 1 3 1 0 1 2 西藏盘腹蚁 20 14 4 0 0 0 3 13 0 0 1 丝光蚁 3 0 2 0 0 1 3 0 0 0 0 弓背蚁待定种2 0 0 0 1 0 0 1 3 0 0 1 尖毛拟立毛蚁 1 0 0 0 0 0 1 2 0 0 1 铺道蚁待定种1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 科氏红蚁 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 物种合计/种 11 7 7 6 4 3 10 2 1 表 5 青藏高原西南坡蚂蚁物的种觅食和筑巢场所
Table 5. Foraging places and nesting sites of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称 不同觅食场所标本采获频数 不同筑巢场所标本采获频数 a b c d e f g h i 场所数/类 j k l m n o p 场所数/类 科氏红蚁 34 6 25 1 2 2 2 3 1 9 35 10 1 5 0 1 0 5 光亮黑蚁 73 9 23 4 2 0 0 0 0 5 119 44 4 5 0 0 0 4 安宁弓背蚁 6 1 7 1 0 2 0 0 0 5 10 1 2 1 0 0 0 4 莱曼蚁 18 1 10 2 0 0 0 0 0 4 53 9 0 0 1 0 0 3 棒结红蚁 8 3 1 4 0 0 0 0 0 4 2 1 0 0 0 0 0 2 阿尔宾切胸蚁 27 2 1 0 0 1 0 0 0 4 5 3 0 0 0 0 0 2 满凹头蚁 2 1 3 0 0 0 0 0 0 3 2 1 0 0 0 0 21 3 西藏盘腹蚁 36 3 9 0 0 0 0 0 0 3 25 6 0 0 0 0 0 2 尖毛拟立毛蚁 3 5 0 0 0 0 0 0 0 2 3 2 1 0 0 0 0 3 艾箭蚁 10 0 1 0 0 0 0 0 0 2 13 5 0 0 0 0 0 2 阿富汗红蚁 14 1 0 0 0 0 0 0 0 2 6 0 0 0 0 0 0 1 丝光蚁 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 吉市红蚁 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 塞奇盘腹蚁 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 铺道蚁待定种1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 物种合计 14 11 10 5 2 2 1 1 1 12 11 4 3 1 1 1 说明:a. 地表;b. 土壤内;c. 石下;d. 植物上;e. 牛粪下;f. 朽木内;g. 朽木下;h. 地被内;i. 苔藓下。j. 石下巢;k. 土壤巢;l. 牛粪下 巢;m. 朽木内巢;n. 朽木下巢;o. 地被内巢;p. 地表碎屑巢 表 6 蚂蚁物种丰富度与环境因子之间的关系
Table 6. Relationship between ant species richness and environmental factors
海拔 乔木
郁闭度灌木
盖度草本
盖度地被物
盖度地被物
厚度物种
丰富度−0.868** 0.555** 0.467** −0.305 0.235 −0.584** 说明:**表示在0.01水平上显著相关 -
[1] WILSON E O. The social biology of ants [J]. Ann Rev Entomol, 1963, 8: 345 − 368. [2] 徐正会. 西双版纳自然保护区蚁科昆虫生物多样性研究[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2002. XU Zhenghui. A Study on the Biodiversity of Formicidae Ants of Xishuangbanna Nature Reserve [M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2002. [3] MAYR G. Insecta in itinere CL. Przewalskii in Asia centrali novissime lecta.Ⅹ Ⅶ. Formiciden aus Tibet [J]. Trudy Russkogo Entomologicheskogo Obshchestva, 1890, 24: 278 − 280. [4] FOREL A. Les fourmis de L’Himalaya [J]. Bull Soc Vaud Sci Nat, 1906, 42: 79 − 94. [5] DONISTHORPE H. The Formicidae (Hymenoptera) taken by Major R. W. G. Hingston, M. C., I. M. S. (ret. ), on the Mount Everest Expedition, 1924 [J]. Ann Mag Nat Hist, 1929, 23(4): 444 − 449. [6] EIDMANN H. Zur ökologie und zoogeographie der ameisenfauna von Westchina und Tibet, wissenschaftliche ergebnisse der 2. brooke dolan-expedition, 1934 − 1935 [J]. Zeitschrift Für Morphologie Und Ö kologie Die Tiere, 1941, 38(1): 1 − 43. [7] DLUSSKY G M. Ants of the genus Formica L. of Mongolia and northeast Tibet [J]. Ann Zool, 1965, 23(3): 15 − 43. [8] KOHOUT R J. Polyrhachis lama, a new ant from the Tibetan Plateau (Formicidae: Formicinae) [J]. Mem Queensland Museum, 1994, 35(1): 137 − 138. [9] 唐觉, 李参. 膜翅目: 蚁科[M]//中国科学院青藏高原综合科学考察队. 西藏昆虫. 北京: 科学出版社, 1982: 371 − 374. TANG Jue, LI Shen. Hymenoptera: Formicidae [M]//Tibetan Plateau Comprehensive Research Team. Insects of Tibet. Beijing: Science Press, 1982: 371 − 374. [10] 周善义. 膜翅目: 蚁科[M]//杨星科. 西藏雅鲁藏布大峡谷昆虫. 北京: 中国科学技术出版社, 2004: 115 − 120. ZHOU Shanyi. Hymenoptera: Formicidae [M]//YANG Xingke. Insects of the Great Yarlung Zangbo Canyon of Tibet, China. Beijing: China Science and Technology Press, 2004: 115 − 120. [11] 徐正会, 褚姣娇, 张成林, 等. 藏东南工布自然保护区的蚂蚁种类及分布格局[J]. 四川动物, 2011, 30(1): 118 − 123. XU Zhenghui, CHU Jiaojiao, ZHANG Chenglin, et al. Ant species and distribution pattern in Gongbo Nature Reserve in southeastern Tibet [J]. Sichuan J Zool, 2011, 30(1): 118 − 123. [12] 于娜娜, 徐正会, 张成林, 等. 藏东南色季拉山蚂蚁物种的分布格局[J]. 北京林业大学学报, 2011, 33(5): 75 − 80. YU Nana, XU Zhenghui, ZHANG Chenglin, et al. Distribution patterns of ant species from Mount Sejila, southeastern Tibet [J]. J Beijing For Univ, 2011, 33(5): 75 − 80. [13] 刘霞, 徐正会, 张成林, 等. 藏东南德姆拉山西坡及波密河谷蚂蚁分布格局[J]. 西北林学院学报, 2012, 27(4): 77 − 82. LIU Xia, XU Zhenghui, ZHANG Chenglin, et al. Distribution patterns of ants from west slope of Mount Demula and Bomi Valley in southeast Tibet [J]. J Northwest For Univ, 2012, 27(4): 77 − 82. [14] 刘霞, 徐正会, 于娜娜, 等. 藏东南嘎隆拉山及墨脱河谷蚂蚁物种的分布格局[J]. 林业科学, 2016, 52(11): 88 − 95. LIU Xia, XU Zhenghui, YU Nana, et al. Distribution patterns of ant species (Hymenoptera: Formicidae) in Galongla Mountains and Medog Valley of southeast Tibet [J]. Sci Silv Sin, 2016, 52(11): 88 − 95. [15] 张成林, 徐正会, 于娜娜, 等. 藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁物种的分布格局[J]. 东北林业大学学报, 2012, 40(3): 87 − 92. ZHANG Chenglin, XU Zhenghui, YU Nana, et al. Distribution patterns of ant species on east slope of Mount Demola and Zayu Valley in southeast Tibet [J]. J Northeast For Univ, 2012, 40(3): 87 − 92. [16] 李文琼, 徐正会, 周雪英, 等. 喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种的分布格局[J]. 环境昆虫学报, 2017, 39(5): 1054 − 1062. LI Wenqiong, XU Zhenghui, ZHOU Xueying, et al. Distribution patterns of ant species from Mount Everest section of Mt. Himalaya [J]. J Environ Entomol, 2017, 39(5): 1054 − 1062. [17] 熊忠平, 钱昱含, 徐正会, 等. 祁连山国家公园青海片区蚂蚁物种的分布格局[J]. 东北林业大学学报, 2020, 48(11): 92 − 97, 104. XIONG Zhongping, QIAN Yuhan, XU Zhenghui, et al. Distribution patterns of ant species from Qinghai part of Qilian Mountain National Park [J]. J Northeast For Univ, 2020, 48(11): 92 − 97, 104. [18] 李巧, 陈又清, 徐正会. 蚂蚁群落研究方法[J]. 生态学杂志, 2009, 28(9): 1862 − 1870. LI Qiao, CHEN Youqing, XU Zhenghui. Research methods on ant community [J]. Chin J Ecol, 2009, 28(9): 1862 − 1870. [19] 唐觉, 李参, 黄恩友, 等. 中国经济昆虫志: 第47册[M]. 北京: 科学出版社, 1995. TANG Jue, LI Shen, HUANG Enyou, et al. Economic Insect Fauna of China: Vol. 47 [M]. Beijing: Science Press, 1995. [20] 吴坚, 王常禄. 中国蚂蚁[M]. 北京: 中国林业出版社, 1995. WU Jian, WANG Changlu. The Ants of China [M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 1995. [21] 周善义. 广西蚂蚁[M]. 桂林: 广西师范大学出版社, 2001. ZHOU Shanyi. Ants of Guangxi [M]. Guilin: Guangxi Normal University Press, 2001. [22] 王维, 沈作奎, 赵玉宏. 湖北省蚁科昆虫分类研究(昆虫纲: 膜翅目: 蚁科) [M]. 武汉: 中国地质大学出版社, 2009. WANG Wei, SHEN Zuokui, ZHAO Yuhong. A Taxonomic Study on the Family Formicidae from Hubei Province (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) [M]. Wuhan: China University Geosciences Press, 2009. [23] BINGHAM C T. Hymenoptera, Vol. Ⅱ: Ants and cuckoo-wasps [M]//BLANFORD W T. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. London: Taylor and Francis, 1903. [24] BIHN J H, GEBAUER G, BRANDL R. Loss of funtional diversity of ant assemblages in secondary tropical forests [J]. Ecology, 2010, 91(3): 782 − 792. [25] 翟奖, 钱昱含, 徐正会, 等. 四川鞍子河自然保护区蚂蚁物种的分布格局[J]. 森林与环境学报, 2020, 40(6): 612 − 618. ZHAI Jiang, QIAN Yuhan, XU Zhenghui, et al. Distribution patterns of ant species in the Anzihe Nature Reserve of Sichuan Province [J]. J For Environ, 2020, 40(6): 612 − 618. [26] 徐正会, 杨比伦, 刘霞, 等. 西藏蚂蚁区系及物种多样性研究[J]. 西南林业大学学报, 2021, 41(1): 1 − 16. XU Zhenghui, YANG Bilun, LIU Xia, et al. Ant fauna and species diversity of Tibet [J]. J Southwest For Univ, 2021, 41(1): 1 − 16. 期刊类型引用(5)
1. 刘娅惠,徐瑾,雷蕾,万一,曾立雄,肖文发. 不同磷质量分数下马尾松幼苗根的生理生化特征. 浙江农林大学学报. 2023(01): 126-134 . 本站查看
2. 诸炜荣,黄云峰,柴庆辉,吴佳,靳晓东,余礼华,毕毓芳,吴雪玲,王璐,唐辉. 毛竹林下不同树种的生长、光合作用及生理特性. 东北林业大学学报. 2023(05): 26-29 . 百度学术
3. 赵海民. 缺磷胁迫对旱柳生长及光合作用的影响. 河北林业科技. 2023(02): 16-20 . 百度学术
4. 高宁,邢意警,熊瑞,史文辉. 丛枝菌根真菌和溶磷细菌协调植物获取磷素的机制. 浙江农林大学学报. 2023(06): 1167-1180 . 本站查看
5. 孟超敏,耿翡翡,卿桂霞,周佳敏,张富厚,刘逢举. 陆地棉磷高效基因GhMGD3的克隆与表达分析. 浙江农林大学学报. 2022(06): 1203-1211 . 本站查看
其他类型引用(4)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210407