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根系是植物吸收养分和水分的主要器官，对环境变化十分敏感，而土壤环境的变化会时刻影响到植物根系的生理过程。其中，土壤温度是决定植物细胞呼吸速率的重要影响因子，影响根系对水分和养分的吸收。2年生脂松Pinus resinosa在根际温度8 ℃时产生新根的数量最少，16 ℃时最多，新根总长度与温度在8~20 ℃内呈正相关[1]。欧洲水青冈Fagus sylvatica细根的呼吸作用对土壤温度的依赖性十分显著[2]；土壤紧实度影响土壤的通气条件和水分状况，会对植物根系的生长发育产生影响。油松Pinus tabuliformis种子的发芽率和出苗率与土壤含水量密切相关[3]。林木根系周围的土壤相对含水率影响着地上、地下部分生物量。针叶树根系生长速度与土壤密度成反比，生长在紧实度高的土壤上的苗木对磷和钾的吸收也减少[4-6]。另外，土壤各环境因子会随土壤厚度的变化而发生相应变化，必然会对植物产生影响，如土壤厚度影响着林木根系的形态和分布[7]。可见，土壤各环境因子深刻影响着植物以及根系的生长。高节竹Phyllostachys prominens隶属禾本科Gramineae竹亚科Bambusodeae刚竹属Phyllostachys，生态适应性强，具有竹笋产量高、品质佳、加工性能好等特点，在浙江省杭州市、湖州市等地广为栽培。目前，针对高节竹丰产栽培[8]、病虫害防治[9-10]、竹笋保鲜[11]和套袋栽培[12]等开展了较多的研究，形成了较为系统的高节竹林栽培技术。2011年以来，为满足市场对高品质竹笋的大量需求，根据高节竹的生物学和生态学特性，在高节竹主产区推广应用覆土控鞭高品质竹笋栽培技术，生产的竹笋个大、色白、鲜嫩，明显改善了竹笋的外观形态，香味和甜味增加，酸涩味和粗糙度减少，竹笋营养品质和适口性明显提高，竹林经济效益显著提高[13]。覆土控鞭栽培如何影响高节竹地下鞭根系统呢？鉴于此，本研究对不同覆土厚度下高节竹2年生竹鞭细根的养分含量和抗性生理指标进行了研究，分析了高节竹鞭根适宜的覆土厚度，为高节竹高品质竹笋培育提供参考。
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试验地位于浙江省桐庐县（29°35′~30°05′N，119°11′~119°58′E）莪山乡新丰民族村，属亚热带季风气候，日照充足，降水充沛，四季分明。年平均气温为16.6 ℃，极端高温为41.7 ℃，极端低温为-9.5 ℃，全年≥10 ℃的平均积温为5 262.0 ℃，年平均无霜期为252.0 d，年平均降水量为1 552.0 mm，3-9月降水量均在130 mm以上，最多的6月为梅雨期，降水集中，月平均降水量为248 mm。年平均蒸发量为1 385 mm，年平均相对湿度为81%。以丘陵山地为主，山地丘陵占86.3%，平原和水域占13.7%。土壤主要为红壤，土层厚度80 cm以上。高节竹资源丰富，全乡有高节竹林面积约0.14万hm2。
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2017年2月，选取立地条件、经营措施和经营水平基本一致的高节竹试验林4块，每块面积不小于0.4 hm2，利用建房、林道建设等的土方，去除石块、树蔸等，在丰产林分结构的高节竹林中加团聚体结构好的红壤客土，以竹子基部为基准，均匀覆盖其中3块，覆土厚度分别为10，30和50 cm，以不覆土（0 cm）竹林为对照（ck）。6月挖除覆土层土壤中的竹鞭，实行季节性施肥、林地垦复和林分结构调控。覆土0，10，30和50 cm试验林立竹密度分别为（7 767±351），（6 500± 1 700），（7 167±702），（5 533±513）株·hm-2，立竹年龄结构（1年生:2年生:3年生）分别为1.00:2.15:2.25，1.00:2.89:3.11，1.00:2.32:1.95，1.00:2.00:2.50。在每块试验林中分别设置10 m×10 m固定样地3个。9月，在不同覆土的高节竹试验林样地中，对角线法点状挖取原土层10 cm左右深度2年生竹鞭各3条，剪取3 g左右新嫩细根放入冰盒带回实验室，用自来水冲洗干净，后用吸水棉吸取鞭根上的水分。每处理3次重复。
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称取0.2 g新鲜根系置于预冷的研钵中，加入5 mL预冷的50 mmol·L-1磷酸缓冲液（pH 7.8）冰浴研磨，再用相同磷酸缓冲液定容至10 mL，4 ℃，10 500 r·min-1离心15 min，取上清液（粗酶液）在4 ℃下保存备用。相对电导率用初始电导率与煮沸后电导率的比值表示，采用DDSJ-308A型电导仪测定[14]。丙二醛（MDA）质量摩尔浓度采用硫代巴比妥酸法测定；根系活力采用α-萘胺法测定[15]。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚氧化法测定；可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝法测定；可溶性糖采用蒽酮法测定；细根中碳、氮、磷分别用重铬酸钾容量法、凯氏定氮法、钼锑抗比色法测定[16]。每个指标重复测定3次。
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试验数据在Excel 2003中进行整理，在SPSS 22.0中对不同覆土厚度的高节竹鞭根养分和抗性生理指标进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和Tukey检验。试验数据均为平均值±标准误，显著性水平设置为α=0.05。
1.1. 研究区概况
1.2. 试验方法
1.2.1. 样地设置与材料处理
1.2.2. 酶液提取及指标测定方法
1.3. 数据处理与统计分析
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由表 1可知：随覆土厚度增大，高节竹鞭根氮质量分数呈先减小后增大趋势。其中，覆土10 cm竹林与覆土0（ck），30，50 cm竹林间均无显著差异，覆土0和50 cm竹林间也无显著差异，但均显著大于覆土30 cm竹林。碳质量分数呈先增大后减小趋势，但不同覆土厚度竹林间无显著差异。磷质量分数呈减小趋势，覆土50 cm竹林显著小于其他试验竹林，覆土0，10和30 cm竹林间均无显著差异。氮碳比呈先减小后增大趋势，覆土0和50 cm竹林间无显著差异，均显著高于覆土10和30 cm竹林，后两者无显著差异；碳磷比呈增大趋势，覆土0，10和30 cm竹林间无显著差异，但均显著小于覆土50 cm竹林；氮磷比呈先减小后增大趋势，覆土0，10和30 cm竹林间无显著差异，均显著小于覆土50 cm竹林。
覆土厚度/cm w碳/(g·kg-1) w氮/(g·kg-1) w磷/(g·kg-1) 氮碳比 碳磷比 氮磷比 0(ck) 437.33 ± 7.51 a 11.30 ±0.82 a 0.71 ± 0.15 a 0.26 ± 0.02 a 63.95 ± 14.30 b 16.59 ± 4.15 b 10 456.00 ± 18.08 a 9.35 ± 1.23 ab 0.65 ± 0.13 a 0_20 ± 0.02 b 71.99 ± 12.44 b 14.66 ± 2.27 b 30 440.30 ± 18.18 a 8.52 ± 0.44 b 0.58 ± 0.05 a 0.19 ± 0.02 b 75.67 ± 4.66 b 14.72 ± 2.00 b 50 437.33 ±50.14 a 10.95 ± 0.55 a 0.34 ± 0.01 b 0-25 ± 0.04 a 129.59 ± 11.40 a 32.55 ± 2.65 a 说明：同列不同小写字母表示试验竹林间差异显著(P < 0.05) Table 1. Content and stoichiometric ratio of carbon, nitrogen, phosphorus of rhizome roots in Phyllostachys prominens
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由表 2可知：随覆土厚度的增大，高节竹鞭根相对电导率呈先减小后增大趋势。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土30 cm竹林最小，但不同覆土厚度竹林间均无显著差异。MDA质量摩尔浓度呈先减小后增大趋势，覆土10和30 cm竹林间差异不显著，均显著小于覆土0和50 cm的竹林，后两者间也无显著差异；根系活力呈倒“N”型变化趋势，其中，以覆土30 cm竹林最大，覆土50 cm竹林最小，覆土0和30 cm竹林间无显著差异，均显著大于覆土10和50 cm竹林，后两者间也无显著差异。
覆土厚度/cm 相对电导率/% bMDA（mmol·g-1） 根系活力/（μg·g-1·h-1） 0（ck） 19.02 ± 4.60 a 21.15 ± 2.39 a 51.73 ± 10.59 a 10 18.33 ± 3.99 a 13.33 ± 3.62 b 30.98 ± 5.41 b 30 17.54 ± 1.51 a 11.73 ± 0.99 b 59.43 ± 1.63 a 50 22.61 ± 9.36 a 20.55 ± 0.60 a 13.02 ± 1.86 c 说明：同列不同小写字母表示试验竹林间差异显著(P < 0.05) Table 2. Root activity, MDA, content and relative conductivity of rhizome roots in Phyllostachys prominens
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由表 3可知：随覆土厚度的增大，高节竹鞭根SOD和POD活性的变化趋势一致，均呈先减小后增大的趋势。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土30 cm竹林最小，覆土0和50 cm竹林间无显著差异，但均显著大于覆土10和30 cm的竹林，并且后两者间无显著差异。
覆土厚度/cm SOD/（×16.67 nkat·g-1） POD/（×16.67 nkat·g-1） 0（ck） 1 049.79 ± 80.89 a 22 068.25 ± 2 363.49 a 10 768.43 ± 9.13 b 17 573.02 ± 544.44 b 30 661.88 ± 56.53 b 14 085.71 ± 190.48 b 50 1 062.84 ± 54.82 a 23 439.68 ± 2 414.29 a 说明：同列不同小写字母表示试验竹林间差异显著(P < 0.05) Table 3. Antioxidant enzyme activity of rhizome roots in Phyllostachys prominens
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由表 4可知：随覆土厚度的增大，高节竹鞭根可溶性蛋白质质量分数呈先减小后增大的趋势。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土10 cm竹林最小，而且覆土试验竹林与覆土0 cm（ck）均无显著差异，覆土30和50 cm竹林间也无显著差异，但均显著大于覆土10 cm竹林。可溶性糖质量分数呈先增大后减小的趋势。其中，以覆土10 cm竹林最大，覆土50 cm竹林最小，覆土0，30和50 cm竹林均显著小于覆土10 cm竹林，覆土50 cm竹林显著小于ck，但覆土30 cm竹林与ck无显著差异，覆土30和50 cm竹林间也无显著差异。
覆土厚度/cm w可溶性蛋白质/（mg·g-1） w可溶性糖/（mg·g-1） 0（ck） 4.87 ± 0.81 ab 10.8 ± 0.4 b 10 3.68 ± 0.32 b 13.3 ± 1.3 a 30 5.24 ± 0.23 a 9.6 ± 0.7 bc 50 5.90 ± 0.19 a 7.7 ± 0.2 c 说明：同列不同小写字母表示试验竹林间差异显著(P < 0.05) Table 4. Soluble protein content and soluble sugar content of rhizome roots in Phyllostachys prominens
2.1. 覆土控鞭栽培对高节竹鞭根碳、氮、磷质量分数和化学计量比的影响
2.2. 覆土控鞭栽培对高节竹鞭根根系活力、MDA质量摩尔浓度和相对电导率的影响
2.3. 覆土控鞭栽培对高节竹鞭根抗氧化酶活性的影响
2.4. 覆土控鞭栽培对高节竹鞭根可溶性蛋白质和可溶性糖质量分数的影响
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根系是植物养分和水分的源，也是碳的汇[17]，因此，根系吸收养分能力的差异是导致植物生长发育发生变化的重要原因之一[18]，其碳同化物的多寡则是根系活力的重要表征。在整个根系统中，根系吸收活力增强，则会引起碳消耗的增多[19]，而当根系吸收能力减弱，碳向根系的供应则会减少[20-21]。本研究中，高节竹鞭根碳质量分数在不同覆土厚度竹林无显著差异，说明不同的覆土厚度对竹林鞭根系统吸收养分的能力没有明显变化，也即高节竹覆土控鞭栽培措施不会影响竹林的鞭根吸收能力。而根系中磷和碳质量分数及其比例与其衰老、寿命长短密切相关[22]，磷越高，碳越低，呼吸越强烈[23]，越容易导致根系衰老。本研究中鞭根的氮碳比在覆土0（ck）和50 cm竹林显著大于覆土10和30 cm的竹林，说明一定厚度的覆土对高节竹鞭根的生长更新有利，但覆土厚度过大，则会导致鞭根更容易衰老，寿命更短。覆土10和30 cm的高节竹林鞭根碳磷比、氮磷比与ck无显著差异，说明一定厚度范围内的覆土，高节竹鞭根可以维持较高的养分内稳性，但覆土厚度达50 cm时，碳磷比、氮磷比显著增大，高节竹鞭根通过养分化学计量比的适应性调节来应对较大厚度的覆土胁迫环境。
MDA质量摩尔浓度的高低与细胞原生质膜的氧化伤害程度呈正比，已被广泛用来表明逆境胁迫下植物细胞膜的过氧化伤害程度[24]，相对电导率通常与MDA的变化趋势一致。SOD可将超氧自由基转化为氧气和过氧化氢，POD可把过氧化氢分解为分子氧和水，解除活性氧的伤害[25-26]。本研究中，高节竹鞭根MDA质量摩尔浓度、相对电导率和SOD、POD活性均随覆土厚度的增大呈先减小后增大的趋势，说明适当厚度的覆土能改善高节竹地下鞭系分布区域的光照、水分、温度等环境条件，更有利于鞭根的生长更新，但覆土厚度过大（50 cm），鞭根细胞受到较大的环境胁迫，鞭根的生长阻力加大，受伤害程度增大，较早的进入衰老。根系活力能够直接反映植物整个根系代谢程度的强弱，能够客观反映植物根系生命活动的生理指标，对植物生长发育起到了决定性的作用[27]。虽然覆土50 cm的高节竹鞭根根系活力下降明显，但鞭根相对电导率远小于50%，说明高节竹鞭根受到的胁迫伤害是可逆的，体现出高节竹较强的生态适应能力，这也是高节竹可以实施覆土控鞭高品质竹笋栽培的重要原因。
植物细胞内无机和有机小分子等渗透调节物质的积累可以降低细胞的渗透势[28-29]，可溶性糖和可溶性蛋白质是常见的渗透调节物质。本研究表明：高节竹鞭根可溶性蛋白质质量分数在覆土30和50 cm的竹林显著大于覆土10 cm的竹林，而可溶性糖质量分数相反。说明高节竹鞭根在适当厚度（30 cm及以下）的覆土环境中，可以维持较高的可溶性糖质量分数，这可能与覆土后地下鞭根系统分布区加深，温度相对较低，土壤含水率相对较高，影响了鞭根碳、氮等代谢有关。随覆土厚度的增大，鞭根需要减少可溶性糖的积累以应对土壤水分增加的影响[30-31]；可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类[32]，虽然植物在遭受胁迫时会抑制部分蛋白质的合成，但环境胁迫同时也会诱导细胞内与适应性有关基因表达，促进逆境蛋白质的合成。因此，鞭根可能会通过增加可溶性蛋白质的积累以应对较大覆土厚度的环境胁迫。
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适当厚度（30 cm及以下）的覆土控鞭栽培能改善高节竹地下鞭根系统分布区域的光照、水分、温度等环境条件，有利于高节竹鞭根的生长更新，维持较高的养分内稳性，减缓鞭根衰老速率。但覆土厚度过大（50 cm），鞭根会受到一定程度的环境胁迫，发生过氧化伤害，根系活力明显降低，鞭根寿命缩短，产生化学计量比的适应性调节来保持鞭根吸收养分能力的相对稳定。也即高节竹覆土控鞭高品质竹笋培育的覆土厚度应控制在30 cm以下，但覆土10 cm对高节竹笋外观品质、食味品质提高程度有限，也难以显著地增加经济效益。因此，从竹笋品质、经济效益和竹林可持续经营能力等综合分析认为高节竹覆土控鞭高品质竹笋培育的适宜覆土厚度为30 cm。
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