-
常绿阔叶林是亚热带地区的地带性植被,在调节气候、涵养水源和保持水土等发挥重要作用[1]。树木对太阳辐射和降水的利用受限于林冠的结构和空间分布特征[2]。林冠结构受生物环境和非生物环境的综合影响[3]。林冠层是次生常绿阔叶林与外界联系最直接与最活跃的界面[4]。林冠结构、物种组成、立地条件、季节变化[5]以及间伐[6]等都会改变林下光环境。林冠通过对光照的吸收、反射和散射改变林下光照条件[7],进而影响林下植被的种子萌发[8]、林下更新[9]、物种组成和分布[10-11]、种群特征[12]以及多样性[13]等。研究者根据森林群落类型[13]、林冠开度[14]、光照总立地因子[15]等单一因子划分森林群落类群。综合采用林冠结构多个指标,通过聚类分析划分类群开展次生常绿阔叶林林冠结构与林下植被的关系还相对缺乏研究。珠江三角洲城市如广州、东莞、佛山等9市已建成国家森林城市,粤港澳大湾区为国家森林城市群的建设和发展带来新的发展机遇。本研究以珠江三角洲城郊次生常绿阔叶林为研究对象,试图回答以下问题:林冠结构、林下光环境以及林下植被的数量特征沿林冠梯度变化是否一致?不同林冠结构及林下光环境对林下植被物种分布的影响是否有差异?通过对以上问题的探讨,为珠江三角洲国家森林城市群群落构建及林下植被物种选择提供科学依据。
HTML
-
基于1.2 hm2调查面积,南亚热带城郊次生常绿阔叶林群落林冠层立木共有立木3 198株,胸径10 cm左右,树高约7 m。
非参数检验(Kruskal-Wallis test)揭示,次生常绿阔叶林林冠结构和林下光环境各参数沿林冠梯度变化表现不一。平均树高、林冠开度和叶面积指数沿林冠梯度差异不显著(P>0.05),立木密度和平均胸径沿林冠梯度差异极显著(P<0.001),林下直射光、林下散射光和林下总光照沿林冠梯度差异显著(P<0.05)。多重比较进一步表明,3个林冠梯度的立木密度差异显著。平均胸径、林下直射光、林下散射光和林下总光照在林冠梯度1和林冠梯度2间差异显著,但在林冠梯度2和林冠梯度3之间差异不显著(表 1)。
林冠梯度 立木密度/(株·hm-2) 平均胸径/cm 平均树高/m 林冠开度 叶面积指数 林下直射光/% 林下散射光/% 林下总光照/% 1 1 615 ± 122 c 12.7 ± 1.1 a 7.6 ± 0.4 a 12.16 ± 0.43 a 2.37 ± 0.04 a 15.88 ± 0.77 b 13.84 ± 0.37 b 14.86 ± 0.53 b 2 2 683 ± 111 b 9.7 ± 0.4 b 7.4 ± 0.3 a 12.98 ± 0.75 a 2.24 ± 0.07 a 18.99 ± 0.81 a 15.82 ± 0.60 a 17.40 ± 0.67 a 3 3 950 ± 62 a 7.5 ± 0.3 b 6.6 ± 0.3 a 11.57 ± 0.28 a 2.30 ± 0.04 a 17.26 ± 0.66 ab 14.87 ± 0.44 ab 16.07 ± 0.51 ab Table 1. Canopy structure andunderstory light conditions of secondary evergreen broadleaved forest communities
-
次生常绿阔叶林林下植被物种丰富,物种数、平均树高和总盖度沿林冠梯度差异显著(P<0.05)。基于1.2 hm2样地,群落整体共有林下植被224种,分属于140属82科,群落平均高度85 cm左右。林冠梯度2的林下植被物种最多。但群落平均高度和总盖度皆以林冠梯度3最大,其次为林冠梯度2,最小的是林冠梯度3。非参数检验(Kruskal-Wallis test)揭示,林下植被数量特征沿林冠梯度差异显著(P<0.05)。多重比较进一步揭示,林冠梯度3的物种数和平均树高与林冠梯度1及林冠梯度2有显著差异,但林冠梯度3的总盖度只与林冠梯度2有差异,与林冠梯度1差异不显著(图 2)。芒萁Dicranopteris dichotoma,粗叶榕Ficus hirta和九节Psychotria rubra等是林冠梯度1的优势种,鸭公树Neolitsea chuii,大叶鼠刺Itea macrophylla和扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum等是林冠梯度2的优势种,华山姜Alpinia oblongifolia,密花树Rapanea neriifolia和九节等是林冠梯度3的优势种。
-
次生常绿阔叶林群落林下植被对不同林冠结构参数及林下光环境的响应不一。立木多度、胸径、林冠开度和叶面积指数的林下植被指示种分析P皆大于0.05,未能筛选出指示种。而立木平均高度、林下直射光、林下散射光和林下总光照分别有2~5种指示种(表 2)。
林冠结构 指示种 总盖度/% 出现样方数 生长型 指示值 P 立木平均高度 黄杞Engelhardtia roxburghiana 26 6 乔木 75.0 0.012 8 竹叶木姜子Litsea pseudoelongata 6 1 乔木 46.2 0.044 6 林下直射光 水锦树Wendlandia uvariifolia 25 2 乔木 66.7 0.024 4 绿冬青Ilex viridis 42 5 灌木 57.6 0.035 8 异形南五味子Kadsura heteroclite 11 3 藤本 58.8 0.041 6 林下散射光 冬青Ilex chinensis 48 4 灌木 62.6 0.011 0 虎舌红Ardisia mamillata 4 2 灌木 50 0.029 4 谷木Memecylon ligustrifolium 2 2 灌木 50 0.029 4 友水龙骨Polypodiodes amoena 10 2 蕨类 50 0.029 4 林下总光照 绿冬青Ilex viridis 42 5 灌木 94.1 0.005 6 水锦树Wendlandia uvariifolia 25 2 乔木 100 0.009 6 华南紫萁Osmunda vachellii 13 3 蕨类 82.8 0.014 0 金樱子Rosa laevigata 14 3 乔木 71.4 0.024 8 土沉香Aquilaria sinensis 21 4 乔木 59.3 0.048 6 Table 2. Indicator species of canopy structure and transmitted lightof secondary evergreen broadleaved forest communities
立木平均高度的指示种为黄杞(乔木)和竹叶木姜子(乔木)。其中,黄杞出现的样方数较多,指示性较强。林下直射光的指示种为水锦树(乔木)、绿冬青(灌木)和异形南五味子(木质藤本)。林下散射光的指示种为灌木类的冬青、虎舌红和谷木,还有蕨类植物友水龙骨。林下总光照的指示种较多,除了同为林下直射光指示种的水锦树和绿冬青外,还有华南紫萁(蕨类)、金樱子(乔木)和土沉香(乔木)。其中,水锦树的指示性最强。
-
采用典范对应分析对林下植被盖度与林冠结构及林下光环境的关系进行分析(表 3),4个排序轴的特征值分别为0.434,0.214,0.055和0.041。前3个排序轴的累积贡献率达88.5%,特别是第1排序轴已经解释了林下植被物种与环境之间关系的54.6%,可以比较好地分析出林冠结构中物种分布起主要作用的指标。同时,蒙特卡罗检验结果P<0.05,说明排序结果可信。
参数 特征值 物种-环境关系 物种数据变量累积百分比 物种-环境关系变量累积百分比 所有特征值之和 所有典范特征值之和 第一典范轴P值 排序轴1 0.434 0.904 24.0 54.6 1.804 0.794 0.001 排序轴2 0.214 0.702 35.9 81.5 排序轴3 0.055 0.738 38.9 88.5 排序轴4 0.041 0.689 41.2 93.6 Table 3. Weighted correlation matrix of CCA ordination axles
分析结果表明:林冠结构各项指标与物种轴和环境轴的第一、二排序轴均表现出较大相关性,其中立木多度的相关性最大,其次是平均树高和平均胸径,林下光环境各参数与轴1的相关性也较强。不同林冠梯度的样方集中分布在不同象限(图 3)。林冠梯度1的样方与林下光环境和林冠开度关系较密切,林冠梯度2的样方与平均树高和平均胸径相关性较强,林冠梯度3的样方与立木多度相关性较强。扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum,乌毛蕨Blechnum orientale,芒萁Dicranopteris dichotoma,狗脊Woodwardia japonica等蕨类植物均分布在林下光环境较弱的区域,油茶Camellia oleifera和锡叶藤Tetracera sarmentosa等喜阳植物则分布在林下光环境较强的区域,而木荷Schima superba和腺点紫金牛Ardisia lindleyana等中性植物受林冠层立木的高度和胸径的影响更大。