Characteristics and impact factors of self-pruning in natural Larix gmelinii forest

研究地点位于内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站(50°49′~50°51′N，121°30′~121°31′E)，该区海拔为800~1 100 m，属寒温带湿润气候区，年均气温为−5.4 ℃，最低气温为−50.0 ℃，≥10 ℃年积温为1 403 ℃。年降水量为450~550 mm，其中60%的降水集中在7—8月，全年无霜期为80 d。林下土壤为棕色针叶林土、灰色森林土和黑钙土，土层厚度为20~40 cm，基岩以花岗岩与玄武岩为主。森林属于寒温带针叶林，代表性乔木有兴安落叶松、白桦Betula platyphylla、山杨Populus davidiana等；灌木有杜鹃Rhododendron dahuricum等；草本植物有红花鹿蹄草Pyrola incarnate、舞鹤草Maianthemum bifolium等。

设置32块样地(表1)，进行胸径(DBH)≥5 cm的林木每木检尺，测量胸径、树高、冠幅、枝下高(死枝和活枝)等指标。在每木检尺的基础上，每块样地选择优势木、平均木、被压木各1株^[22]，进行树干解析测定年龄。将样地按5 m×5 m进行网格化设置若干个小样方，测定林木相对位置。用方差/均值比率法^[23]，求算林木聚集系数，检验林木分布格局。公式及判别标准：V/$ \overline X $，$ V = \displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{{{{\left( {{X_i} - \overline X} \right)}^2}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{{\left( {{X_i} - \bar X} \right)}^2}} {\left( {n - 1} \right)}}} \right. } {\left( {n - 1} \right)}}} $；$ \overline X =\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{{{X_i}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{X_i}} n}} \right. } n}} $。其中：V为样本方差；$ \overline X $为样本均值；n为样方数；X_i为第i样方样本数。当0≤V/$ \overline X $＜0.5时，林木为均匀分布；当0.5≤V/$ \overline X $＜1.5时，林木为随机分布；当V/$ \overline X $≥1.5时，林木为聚集分布。

以活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差等5个指标作为自然整枝强度指标。其中：活枝下高和死枝下高是指树冠4个方向中分别从第1个活枝^[24]和第1个死枝到地面的高度。用Excel进行数据计算及处理，SPSS 24.0进行数据统计分析。依据Pearson相关系数和双侧显著性检验结果，筛选影响自然整枝的相关因子。对自然整枝指标同显著相关的因子进行逐步回归分析，确定其主要影响因子。为分析不同密度和空间格局的林分自然整枝规律，将林分密度划分为≤1 000、1 000~2 000、2 000~3 000、＞3 000株·hm⁻²等4个密度水平，将聚集系数划分为≤0.5、0.5~1.5、1.5~2.5、＞2.5等4个梯度进行讨论。

从表2可以看出：活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差的平均值分别为4.8 m、46.4%、2.8 m、25.2%、1.4 m。林分密度为315~3 263株·hm⁻²的林分活枝下高为2.5~5.0 m，活枝下高占树高比例为35.7%~50.0%，死枝下高为1.9~4.6 m，死枝下高占树高比例为22.8%~27.3%，活枝下高与死枝下高差为0.4~3.8 m。从表3可见：林分密度对自然整枝的影响明显，不同密度的林分自然整枝差异极显著(P＜0.01)。天然林密度大小直接反映林分所处的生长阶段，中幼龄林密度对自然整枝影响较复杂，与密度范围有关。随着林分密度的增加，活枝下高呈先上升再下降的趋势，当林分密度为1 000~2 000株·hm⁻²时，活枝下高达到最高值(表2)，当林分密度大于3 000株·hm⁻²时，活枝下高明显下降，这可能是林分密度、年龄、胸径和树高等多因子综合影响的结果，尤其树高和胸径是描述林分结构和竞争程度的重要变量，与林木枝下高有密切关系^[8]。随着林分密度的增加，活枝下高占树高比例总体呈上升趋势，林分密度为2 000~3 000株·hm⁻²时，达到最高值(表2)，但林分密度超过3 000株·hm⁻²时有所下降趋势。随着密度的增加，死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差均呈下降趋势。说明密度增加时，抑制了林木冠幅的生长，使死枝数量增加并且增加了死枝脱落速度。空间结构对林木生长和自然整枝有较大影响^[25−26]。不同聚集系数的林分自然整枝差异极显著(表3) (P＜0.01)。聚集系数为0.302~5.449的林分活枝下高为4.6~6.4 m(表2)，活枝下高占树高比例为43.5%~50.9%；死枝下高为1.6~4.2 m，死枝下高占树高比例为17.8%~28.2%；活枝下高与死枝下高差为0.9~4.5 m。随着聚集系数增长，活枝下高占树高比例呈明显上升趋势，死枝下高占树高比例呈明显下降趋势，死枝下高总体上呈下降趋势，而其他指标变化不明显。说明林木分布格局由均匀分布向随机分布和聚集分布转变或者林木聚集程度的增加，能够促进林木自然整枝。

相关性分析表明：胸径、树高、冠幅、年龄等林木因子影响自然整枝(表4)。其中：胸径和树高与活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等4个指标呈极显著正相关(P＜0.01)；林木冠幅与活枝下高、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等3个指标呈极显著(P ＜0.01)和显著(P＜0.05)正相关；林木年龄与活枝下高、活枝下高占树高比例等2个指标呈极显著正相关(P＜0.01)。说明林木个体长势越好，越能促进形成死枝并脱落，活枝下高和死枝下高同时上升，自然整枝就越好，但相比之下，活枝下高的上升速度大于死枝下高，即出现树枝死亡速度大于脱落速度，因此两者高差呈加大趋势。随着林木冠幅变大，对下层枝的遮光作用也变大，其光合作用减少，从而加速死枝的形成，促进自然整枝。尽管随林木年龄增长，自然整枝力度也增强，但主要表现在活枝下高等指标上，与死枝下高等指标无显著相关。随着自然整枝能力的增强，出现更多死枝并逐渐脱落，活枝下高和死枝下高随之逐渐上升，两者呈极显著相关(P＜0.01)。死枝下高占树高比例除了与活枝下高呈极显著正相关(P＜0.01)以外，与其他林木因子均无显著相关，这说明死枝下高占树高比例不适合作为自然整枝强度指标。

相关性分析表明：平均胸径和平均树高、林分密度、聚集系数等林分因子影响自然整枝(表4)。其中，平均胸径和平均树高的影响相近，与活枝下高、活枝下高占树高比例(与平均胸径不相关)、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等呈极显著正相关(P＜0.01)，说明林分长势越好，林分自然整枝越强。林分密度与活枝下高占树高比例呈极显著正相关(P＜0.01)，与死枝下高、活枝下高与死枝下高差分别呈显著(P＜0.05)和极显著(P＜0.01)负相关。这可能与林分密度范围有关以外，不同密度或相近密度的林分因林木分布格局的差异导致影响程度不同；天然林因林木年龄和个体大小(胸径、树高、冠幅)差异，自然整枝力度和进度不同；天然林密度水平与其生长阶段密切相关，例如中幼龄林的林分密度相对大，林木年龄偏小、树高仍处在速生期等。这使得林分密度对自然整枝的影响较复杂，自然整枝表现为各因子综合影响的结果。林分密度增加时林木冠幅和胸径生长受到抑制，促使树冠下层出现更多死枝，而越早形成的死枝因基径越细，枝长越短而更容易脱落，将会加快死枝脱落速度，缩短死枝脱落所需时间。因此，活枝下高与死枝下高差缩小，活枝下高占树高比例增加，但因树高生长处在速生期，使死枝下高相对趋于下降。聚集系数同活枝下高占树高比例呈极显著正相关(P＜0.01)，同死枝下高、死枝下高占树高比例呈显著负相关(P＜0.05)。说明林木的聚集分布有利于自然整枝，加快死枝出现速度，影响力不比林分密度弱。在5个自然整枝指标中，死枝下高占树高比例较其他指标表现弱些，只有同聚集系数有显著负相关(P＜0.05)，在选定天然林自然整枝强度指标时可不予采用。本研究中天然林树种组成为6落3桦1杨~10落，以兴安落叶松为主的混交林和兴安落叶松纯林均存在，组成比例变幅较大但树种组成对林木自然整枝的影响并不显著。

林木和林分2个层面都有诸多因子影响自然整枝。为确定主要影响因子，把活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等4个指标同其显著相关的8个因子(表4)进行了逐步回归分析(表5)。结果表明：主要影响因子为林木树高、林木年龄、林分平均树高和平均胸径等4个因子。其中，活枝下高的主要影响因子为林木树高和林木年龄2个因子。活枝下高占树高比例的主要影响因子为林木年龄1个因子。以上3个影响因子都是林木因子而非林分因子，说明活枝下高、活枝下高占树高比例主要受林木个体影响。死枝下高的主要影响因子为林分平均树高1个因子，活枝下高与死枝下高差的主要影响因子为林分平均胸径和林木树高2个因子。这3个影响因子既有林分因子又有林木因子，但以林分因子为主。说明死枝下高、活枝下高与死枝下高差主要受林分因子的影响。

自然整枝是确定林分抚育间伐开始期和评价间伐效果的依据，也是林木个体生长状况和林分结构合理性的重要表征指标^[1]。研究天然林自然整枝规律，对森林抚育经营、人工林近自然化改造具有重要意义。在以往研究中，多数以活枝下高或树冠比率等单一指标作为自然整枝强度指标^{[4, 24]}。本研究发现：死枝下高、活枝下高与死枝下高差等指标较好地表征了自然整枝。死枝下高、活枝下高与死枝下高差主要表征死枝的形成速度和脱落速度，是活枝下高等常规指标的重要补充，丰富了天然林自然整枝表征指标，这对确定合理的整枝强度提供了更多依据。相关性分析明确了影响自然整枝的林分密度和聚集系数等8个因子，这与华北落叶松、兴安落叶松等天然林的相关研究一致^{[6, 22]}。其中，值得一提的是林分密度和聚集系数不仅促进自然整枝而且能够加速死枝的脱落。但林分密度对自然整枝的影响较复杂，与林分密度范围有关。当林分密度超过3 000株·hm⁻²时，活枝下高、活枝下高占树高比例下降。这与孙洪刚等^[4]和朱炜^[5]的研究结论一致。本研究得出：自然整枝主要影响因子中林木和林分因子均存在，这足以表明天然林自然整枝规律复杂，是诸多因子综合作用的结果。但从这些影响因子可以看出：通过优化林分结构，提升自然整枝能力是可行的，并且具有很大的潜力。这对进一步研究自然整枝机理，提升自然整枝能力，减少人工投入方面具有积极意义。影响自然整枝的因子中，本研究对相邻林木的干扰未进行分析，例如相邻木的具体方位和大小对自然整枝如何影响等。另外，不同结构林分的死枝形成大致时间以及死枝的脱落时间规律方面需要深入研究。

本研究表明：除了死枝下高占树高比例以外的其他4个指标较好地表征自然整枝，尤其死枝下高、活枝下高与死枝下高差在描述死枝脱落速度方面具有特殊意义。活枝下高、活枝下高占树高比例主要受林木因子影响。活枝下高与死枝下高差、死枝下高主要受林分因子影响。影响自然整枝的因子有林木胸径、林木树高、林木冠幅、林木年龄、林分平均胸径、林分平均树高、林分密度、聚集系数等。其中，林木树高、林木年龄、林分平均树高、林分平均胸径等4个因子是主要影响因子。林分生长越好，越促进自然整枝，但活枝下高与死枝下高差也变大，对死枝脱落速度无促进作用。林分密度和聚集系数同活枝下高占树高比例呈极显著正相关，同其他指标呈极显著或显著负相关。随着林分密度和聚集系数的增加，不仅有利于自然整枝，而且活枝下高与死枝下高差变小，能够促进死枝形成并加速脱落。因此，可通过优化林分结构，充分利用自然整枝力，有效减少人工整枝投入。不同结构的林分自然整枝开始时间具有差异性，整枝强度随着年龄的增加将会动态变化。本研究回归模型中介入年龄因素，有利于更准确掌握自然整枝时间。