Habitat community characteristics and species diversity of Chimonanthus nitens in Wuxi River Basin, Suichang

浙江省丽水市遂昌县境内的乌溪江流域(28°37′13″~28°21′21″N，118°55′36″~119°00′32″E)全长约56 km，属于亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，雨量充沛，土壤营养丰富。林分类型有常绿阔叶林、杉木Cunninghamia lanceolata林、针阔混交林等，流域内蕴藏着丰富的森林资源、水资源和生物资源^[5]，生态环境优越。乌溪江源头部分样地植物有25科42属50种^[6]。以山蜡梅为主的蜡梅属植物分布于乌溪江流域林地的中坡和下坡以及林缘和溪流边坡等地。本研究调查样地所在的林分类型均为次生常绿阔叶林。

采用典型取样法沿乌溪江流域两侧，自北向南在遂昌县湖山林场孟淤(P₁)、左肩(P₂)、沙会(P₃)、焦滩(P₄)和蟠龙(P₅)公益林内山蜡梅分布较为集中的区域分别设置400 m²样地各1个。将所有样地分割为4个100 m²的样方进行调查，记录样方内所有胸径≥1 cm的树种名称、位置、胸径、树高、冠幅和枝下高。各样地内均匀设置3个5 m×5 m的小样方，调查灌木层、草本层植物名称、平均高度、株(丛)数和盖度。进行山蜡梅种群年龄结构调查时，记录样地内所有山蜡梅的树高、基径和冠幅。各样地取4份土壤样品，检测氮、磷、钾、有机质质量分数和pH。样地情况和土壤检测结果如表1所示。

参考《中国植物志》网站(http://www.iplant.cn/frps)命名和分类标准^[7]，统计样地内所有植物的科、属、种以及生活型。按世界种子植物科、属分布区类型划分标准^[8−9]划分样地群落中科、属的分布区类型。

采用空间代替时间的方法，以径级代替龄级进行年龄划分。结合各样方乔木层种类胸径的调查数据，分别以胸径(D_BH)和树高(H)为指标，绘制乔木层各种类种群的径级垂直结构图。以样地内1 cm≤D_BH≤5 cm的乔木作第Ⅰ径级，以5 cm为级长，5 cm＜D_BH≤10 cm的乔木作第Ⅱ径级，……，D_BH＞25 cm作为第Ⅵ径级，分级统计株数，计算百分率。其中，Ⅰ~Ⅱ为小径木，Ⅲ~Ⅳ为中径木，Ⅴ~Ⅵ为大径木。山蜡梅为灌木，测量其基径(D_B)，以0.5 cm为1级，1.0 cm＜D_B≤1.5 cm为第1级，……， D_B＞4.5 cm为第8级，绘制山蜡梅径级结构图。采用桂旭君等^[10]的方法，精准测量样地内全部D_BH≥1 cm的个体树高，对树高进行K-means聚类分析，以不同分类数下组内平方和的变化情况确定最佳分类数，代入K-means分类法中获得乔木层各层高度范围。

山蜡梅生活型为灌木，但其整体高度与所处林分乔木层的高度未有明显分层，与乔木层分别统计会明显影响同一群落层间物种重要值的可比性^[11]，因此，在样地调查和计算重要值时，将山蜡梅、檵木Loropetalum chinense等与乔木层未有明显分层的灌木或小乔木按乔木层计算。计算样地内各层组成树种的相对密度、相对频度、相对优势度和相对盖度，并计算重要值，具体参考文献[12−14]。

参考杨泉光等^[15]的分析方法，采用Drude 7级制多度估测灌木层和草本层物种个体数目：Soe表示植株地上部密闭，覆盖度为76%~100%；Cop3表示植株很多，但个体未完全衔接，覆盖度为51%~75%；Cop2表示植株多，覆盖度为26%~50%；Cop1表示植株尚多，覆盖度为6%~26%；Sp表示植株不多而分散，覆盖度为1%~5%；Sol表示植株数很少而稀疏，覆盖度＜1%；Un表示个别或单株。

参考汪殿蓓等^[16]的植物群落多样性研究指数选择标准，采用ForStat 2.0 (统计之林)计算山蜡梅群落各种多样性指数。指数包括：物种丰富度指数[样地内物种数(N)和Margalef指数(R)]；物种多样性指数[Shannon-Wienner指数(H)和Simpson 指数(D)]；Pielou均匀度指数(J)；优势度指数(C)。参照袁丛军等^[17]的方法，将乔木层、灌木层、草本层权重系数分别设定为0.5、0.3、0.2，计算各样地整体多样性指数。

如表2所示：乌溪江山蜡梅生境群落中的种子植物包含42科71属，涉及12个分布区类型。属于世界分布和中国特有分布的各3属，均占总属数的4.23 %，其中本研究中的山蜡梅即属于中国特有分布中的蜡梅属；热带分布(2~7)的有36属，占总属数的50.70%，其中，泛热带分布有15属，占21.13%；温带分布(8~11)的有29属，占总属数的40.85%，多数属集中在东亚和北美洲间断分布(12属)和北温带分布(10属)，分别占总属数的16.90%和14.08%。未见温带亚洲分布，地中海区、西亚至中亚分布和中亚分布等类型。由此可见，山蜡梅植物地理成分有热带向温带的过渡趋势，具有典型的中亚热带森林植物区系特点。

在乌溪江5个山蜡梅集中分布样地内，共有维管束植物105种，隶属47科80属。其中，被子植物39科68属93种，裸子植物2科3属3种，蕨类植物6科9属9种(表3)。105种植物中乔木为30种，乔木或灌木为32种，灌木为21种，藤本为5种，草本为17种，分别占群落物种总数的 28.57%、30.48%、20.00%、4.76% 和16.19%。组成群落的优势科有：樟科Lauraceae 4属10种；蔷薇科Rosaceae 4属7种；壳斗科Fagaceae 4属6种；豆科Fabaceae 5属5种；茜草科Rubiaceae 5属5种；有2~4个种的有17科，占科总数的36.17%，其余25科均只含1属1种，占总科数的53.19%。

图1A显示：样地内D_BH≥1 cm的木本植物共有1276株，其中：小径木的个体占绝大多数，为总株数的91.46%；其次为中径木的个体，占总株数的7.68%；大径木仅有11株，占0.86%，其中水杉Metasequoia glyptostroboides、马尾松Pinus masonniana各3株，杉木2株，苦槠Castanopsis sclerophylla 2株，化香树Platycarya strobilacea 1株，最大径级为水杉(44.0 cm)。样地内所有木本植物个体径级结构呈倒“J”型，整体群落结构为增长型，更新状态良好。山蜡梅主要位于第Ⅰ径级，占总株数的23.12%，为调查样地内的优势种。山蜡梅种群的径级结构同所在群落整体径级结构一致，山蜡梅幼龄和中龄个体(第1~6级)占整个种群的94.58%，为增长型种群(图1B)。

Figure 1.  Community (A) and population (B) diameter class structure distribution of C. nitens

乌溪江山蜡梅各样地乔木层植物有76种，重要值如表4所示。山蜡梅所在群落内乔木层重要值总体排序杉木列第1位(11.67%)，山蜡梅次之(11.63%)，苦槠列第3位(9.05%)。重要值大于2的树种还包括檵木(7.28%)、石栎Lithocarpus glaber (7.08%)、青冈Cyclobalanopsis glauca (5.41%)、峨眉鼠刺Itea oblonga (4.97%)、黄瑞木Adinandra millettii (4.04%)、水杉(3.32%)和木蜡树Toxicodendron sylvestre (2.93%)。不同样地内，山蜡梅所占的重要值位置不同，优势度也不相同。在P₁样地内，山蜡梅重要值列第1位(15.89%)，P₂样地内居第2位(19.36%)，P₃和P₄样地内居第4位(7.59%和7.81%)，P₅样地内居第3位(13.98%)。由重要值分析亦可知：无论是总体排序还是各样地分别排序，前5位种群的重要值总和均大于50%，说明该群落具有明显的优势群，且山蜡梅种群重要值均排在前4位，表明其为群落的优势种。

从表5可见：灌木层植物有45种，包括青冈、绒毛润楠Machilus velutina等乔木树种的幼树和杜茎山Maesa japonica、檵木、峨眉鼠刺、香花崖豆藤Millettia dielsiana、白花苦灯笼Tarenna mollissima、山蜡梅、水团花Adina pilulifera等灌木和小乔木，多度大多为Cop1和Cop2。

从表6可知：草本层植物有18种，其中狗脊蕨Woodwardia japonica、美丽复叶耳蕨Arachniodes speciosa、里白Diplopterygium glaucum、芒萁Dicranopteris pedata、山类芦Neyraudia montana和淡竹叶Lophatherum gracile的重要值之和占64.88%。

乌溪江山蜡梅群落可分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层树种丰富，垂直结构较为复杂，根据不同分类组数下平方和的变化情况对D_BH≥1 cm的乔木层再次进行分类。由图2A可知：当分类组数为5时，平方和变化趋势减缓，可确定最优树高聚类组数为5类，代入K-means分类法中，获得山蜡梅所在群落乔木层垂直结构：从下到上依次为乔木Ⅰ层[1.0，4.5) m、乔木Ⅱ层[4.5，7.0) m、乔木Ⅲ层[7.0，10.0) m、乔木Ⅳ层[10.0，14.0) m和乔木Ⅴ层[14.0，18.0] m。各层乔木数量见图2B。乔木Ⅰ层个体占38.87%，全部为小径木，山蜡梅、檵木、青冈、密花树、峨眉鼠刺等47种乔灌木集中于该层，该层中35.08%为山蜡梅。乔木Ⅱ层的个体占39.34%，除2.00%为中径木外，其余均为小径木，主要为山蜡梅、檵木、黄瑞木、峨眉鼠刺、杉木和苦槠等49种，有50.00% 以上的树种与灌木层重合，山蜡梅在该层中占23.71%；乔木Ⅲ层的个体占14.03%，由75.42%的小径木和24.58%的中径木组成，主要为杉木、石栎、苦槠、青冈、木蜡树和拟赤杨等24种；乔木Ⅳ层的个体占6.50%，小径木占43.37%，中径木的比例提高至54.22%，并有少量大径木，主要为杉木和石栎，还包括木蜡树、拟赤杨、红楠等13种；乔木Ⅴ层的个体仅占1.25%，包含小径木、中径木各3株，大径木10株，主要为水杉、马尾松、杉木、拟赤杨和苦槠。灌木层垂直高度为0.80~1.50 m，草本层垂直高度为0.02~0.78 m，种类、株数和相对盖度见表5~6。此外，还有少量层间植物，如流苏子Coptosapelta diffusa、紫藤Wisteria sinensis、络石Trachelospermum jasminoides和异叶爬山虎Parthenocissus dalzielii等。

Figure 2.  Judgment index partitioning optimal groups (A) and the number of individuals at each level of the arbor layer (B)

山蜡梅主要位于群落乔木层的乔木Ⅰ层和乔木Ⅱ层，其中，57.84%的山蜡梅位于乔木Ⅰ层，41.46%的山蜡梅位于乔木Ⅱ层，还有少量幼苗位于灌木层。山蜡梅的生活型和灌木特质决定了其在群落中的层次位置，而其所在群落高层植物(乔木Ⅲ层至乔木Ⅴ层)数量显著减少，郁闭度为0.5~0.7时更有利于林下灌层植物如山蜡梅、檵木等的生长。

如表7所示：不同样地乔木层、灌木层、草本层的Margalef丰富度指数分别为2.99~5.71、0.93~3.66、1.00~1.86，P₁乔木层和草本层丰富度指数最高，P₄灌木层丰富度指数最高，整体丰富度指数从大到小依次为P₄ (3.93)、P₁ (3.84)、P₃ (3.73)、P₅ (2.68)、P₂ (1.98)。不同样地乔木层、灌木层、草本层的Shannon-Wiener指数分别为1.97~2.71、1.09~2.50、1.16~1.61，P₃乔木层的Shannon-Wiener指数最高，P₄灌木层的Shannon-Wiener指数最高，P₁草本层的Shannon-Wiener指数最高，整体Shannon-Wiener指数从大到小依次为P₄ (2.37)、P₃ (2.20)、P₁ (1.94)、P₅ (1.83)、P₂ (1.56)；各样地乔木层、灌木层、草本层的的Simpson指数分别为0.80~0.91、0.60~0.90、0.63~0.75，P₃乔木层的Simpson指数最高，P₄灌木层和草本层的Simpson指数最高，整体Simpson指数从大到小依次为P₄ (0.87)、P₃ (0.84)、P₅ (0.77)、P₁ (0.75)、P₂ (0.72)。各样地乔木层、灌木层、草本层的Pielous指数分别为0.67~0.80、0.67~0.92、0.77~0.99，P₃乔木层的Pielous指数最高，P₄灌木层和草本层的Pielous指数最高，整体均匀度指数从大到小依次为P₄ (0.86)、P₃ (0.84)、P₂ (0.77)、P₅ (0.76)、P₁ (0.69)。各样地乔木层、灌木层、草本层的优势度指数分别为2.99~5.71、0.93~3.66、1.00~1.86，P₁乔木层和草本层的优势度指数最高，P₄灌木层的优势度指数最高，整体优势度指数从大到小依次为P₄ (3.85)、P₁ (3.84)、P₃ (3.73)、P₅ (2.68)、P₂ (1.98)。

乌溪江山蜡梅群落Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和优势度指数从大到小总体表现为乔木层、灌木层、草本层，Pielou指数则呈相反趋势。P₄样地的综合多样性指数均最高，P₂样地除均匀度指数居中外，各指数均表现较低。

乌溪江流域的山蜡梅种群主要分布在海拔250~350 m河流两岸林缘、溪流边坡和林地中、下坡，半阴的缓坡分布数量最多。山蜡梅生境群落中共有维管束植物105种，隶属47科80属。地理区系组成物种以泛热带分布、东亚和北美洲间断分布、北温带分布为主，热带分布属与温带分布属比例分别为50.70%和40.85%，优势科为樟科、蔷薇科、壳斗科、豆科和茜草科等，具有典型中亚热带常绿阔叶林植物区系特点。乌溪江流域属于亚热带季风气候，温暖湿润，地理位置所处气候区与区系性质相符，群落植物对环境有较强的适应性，这与湖南^[2]、安徽^[3]和江西^[4]等地发现的山蜡梅种群所处气候区及生境群落植物区系相一致。

乌溪江山蜡梅所在群落的径级结构与垂直结构表现出与其他亚热带常绿阔叶林样地的一致性，如：样地内所有木本植物个体及山蜡梅种群的径级结构均呈倒“J”型，群落与种群结构为增长型^[18−20]；不同冠层的径级分布，低冠层(乔木Ⅰ层和乔木Ⅱ层)绝大部分为小径木，中冠层(乔木Ⅲ层和乔木Ⅳ层)先以小径木为主，后随冠层增高中径木比例成倍增加，高冠层(乔木Ⅴ层)则以大径木为主，但数量在整个群落中占比极少^{[19, 21]}。林冠结构能影响林下光照分布，同时也为林下物种提供更多的生态位空间^[22]。山蜡梅种群为低冠层的优势种，上层空间中、大径级林木的低占比及以松、杉类等透光率强的针叶树为主的树种组成结构使得林下郁闭度保持在50%~70%的适宜范围，为山蜡梅等耐荫物种早期生长发育和更新提供了蔽护条件。

很多学说认为：群落物种多样性增加可以提高生态系统的稳定性^[23−25]，但对有些群落而言则为负相关^{[16, 26]}。山蜡梅种群适生冠层的植物数量占林木总数的78.21%，因此，群落多样性高的同时意味着种间竞争强度增大，如P₄样地的多样性指数最高，山蜡梅在此样地中的重要值就比在其他样地中低；而在立地条件差、多样性较低的P₂样地，山蜡梅的重要值则较高。由此也可知山蜡梅具有极强的生存能力。当条件适宜时，如在P₁样地，半阴坡，坡度低于20°，物种多样性较为丰富的条件下，山蜡梅的绝对数量是其他样地的2倍以上。在没有外部人为干扰的情况下群落稳定。建议在保护现有群落的同时，对山蜡梅种群进行遗传多样性研究，选择核心资源，在乌溪江流域开展山蜡梅仿野生栽培试验，合理开发利用山蜡梅野生资源。