Study on the population density and activity rhythm of wild boar in Longyou County, Zhejiang, China

龙游县位于浙江省衢州市(28°44′~29°17′N，119°02′~119°20′E)，地处金衢盆地中部，海拔为33~1 442 m，县域总面积为1 143 km²。境内山脉、丘陵、平原、河流兼具。地形南北高，中部低，呈马鞍形分布，其中中部地区主要为盆地平原区域，是城镇集中分布区。该区属亚热带季风型气候，地域温度适中、光照充足、雨量充沛、旱涝明显。年均气温为17.1 ℃，年均降水量达1 602.6 mm。在森林植被分区上属中亚热带东部常绿阔叶林亚带，由于南北光热条件不同，又分为2个植被区。北部的浙皖山丘青冈Quercus glauca、苦槠Castanopsis sclerophylla植被区与南部的浙闽山丘甜槠Castanopsis eyrei、木荷Schima superba植被区。该区域有丰富的野生动物资源，是黑麂Muntiacus crinifrons、小麂M. reevesi、猕猴Macaca mulatta、中华鬣羚Capricornis milneedwardsii、野猪等大中型哺乳动物的适生分布区。

2021年1月至2023年8月，以龙游县地形、地貌特征、主要植被类型分布情况、人为干扰、野生动物活动规律等为参考^[12]，在龙游县不同植被类型中共安装红外触发式相机203台，涉及乡(镇)包括石佛乡、横山镇、东华街道、社阳乡、沐尘乡、罗家乡、大街乡、庙下乡、溪口镇等。红外相机安装位置综合考虑野生动物活动痕迹、代表性生境覆盖及区域随机覆盖等因素。收集参数包括拍摄时间、3张连续触发照片和15 s视频，相机设置高度为0.5 m，并且镜头位置摆放尽量选择避免阳光直射的方向。同时记录每台相机的位点信息与生境信息，例如全球定位系统(GPS)坐标、海拔、植被类型等^[13]。将某一位点的红外相机在30 min内拍摄到的相同物种(删除同一相机位点相同时间拍摄的同一动物个体的重复照片)记为1张独立有效照片。

采用野生动物种群监测中的随机相遇模型对县域野猪种群密度(D)进行估算。通过独立照片数和日移动距离反推出野猪种群的相对密度^[14]。公式为：$ D=y/t\times {\text{π}} /vr(2+\theta )\times g $。其中：y为野猪的独立有效照片数；t为所有相机位点每台相机连续工作日总和；v为野猪日移动速度，本研究通过分析红外相机拍摄到的野猪视频资料来估算野猪的日移动速度，根据视频确定野猪运动的起点和终点位置以及从起点到终点所用的时间，据此获得野猪的日移动速度；r为红外相机监测区域的半径，监测半径为0.01 km；θ为红外相机监测的扇形角度，监测角度为0.785 rad；g为野猪群体系数，通过拍摄野猪的影像资料判断g为2.87。

物种相对多度指数(I_RA)代表该物种在该区域的分布状况以及活动强度。公式为：$ {I}_{\mathrm{R}\mathrm{A}}={A}_{i}/N\times 100\mathrm{\%} $。其中：A_i表示第i类物种(i=1，2，3$，\cdots ， $n)在某一分析因素(如植被类型等)下出现的独立有效照片数；N表示独立有效照片总数。

使用核密度估计法分析野猪的日活动节律^[15]。基于独立有效探测数据，以野猪在24 h内的每次有效探测为1个随机样本，展示野猪的日活动节律特征。基于不同季节绘制野猪日活动节律的核密度曲线图并比较其差异，将季节划分为春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)和冬(12月至翌年2月)；海拔梯度以200 m为间隔，共划分为4段，分别为＜900、[900~1 100)、[1 100~1 300)和≥1 300 m。在R 4.2.1软件中使用overlap包中的over lapEst函数计算不同季节或不同海拔梯度的日活动节律曲线的重叠指数(Δ)^[16]。重叠指数为2条日活动节律曲线的重叠面积比，Δ=1表示完全重叠，Δ=0表示完全分离。在软件包activity中利用对比循环分布函数进行随机化检验，判断2条日活动节律曲线所对应的观测值是否来自于同一概率分布，设定迭代次数为1 000次^[17]。

采用PIE V 6.98软件对红外相机收集到的照片信息进行初步处理，用Excel进行数据整理。采用描述性过程分析野猪的季节性海拔分布特征，通过Kruskal-Wallis Test检验野猪是否存在季节性海拔迁移行为，并使用Mann-Whitney U检验对两两季节间的野猪海拔分布进行比较。数据分析主要使用R 4.2.1软件完成。

本研究共布设了203台红外相机，累计工作时间43 560 d，共有108台相机累积拍摄到所有动物独立有效照片20 237张，其中野猪独立有效照片共计1 308张，野猪出现频次为1 558次。在空间分布上，龙游县野猪集中分布在庙下乡、大街乡、溪口镇、横山镇等乡(镇)附近。其中，庙下乡拍摄到野猪独立有效照片数量最多，占独立有效照片总数的77.45%；其次为大街乡(6.80%)和溪口镇(5.96%)；石佛乡(3.67%)与横山镇(3.82%)拍摄到的野猪照片数量大致相同；社阳乡(0.23%)和沐尘乡(0.31%)拍摄到的野猪照片数量较少(表1)。

从表2可知：野猪在选择栖息地类型时，更多倾向于针叶林(I_RA=38.45%)以及针阔混交林(I_RA=24.39%)生境。野猪在选择海拔梯度时，更多倾向于在1 100~1 300 m的中高海拔区间活动(I_RA=57.25%)。

基于随机相遇模型，发现野猪种群在估测的运动速度下平均种群密度为0.957~1.291头·km⁻²(表3)。结合龙游县内野猪可栖息的乔木林、灌木林及竹林地的覆盖面积(436.13 km²)，测算该县野猪总数为417~563头。在所有的乡(镇)中，庙下乡野猪种群密度最高(2.497~2.913头·km⁻²)，其次为横山镇(1.882~2.823头·km⁻²)和大街乡(0.908~1.211 头·km⁻²)，社阳乡野猪种群密度最低(0.232~0.465 头·km⁻²)。

通过分析不同季节间野猪日活动节律的重叠指数(Δ)发现：除春冬季之间无显著差别外，野猪在春夏季(Δ=0.78，P＜0.01)、春秋季(Δ=0.85，P＜0.05)、夏秋季(Δ=0.88，P＜0.05)、夏冬季(Δ=0.75，P＜0.01)以及秋冬季(Δ=0.83，P＜0.05)之间的日活动曲线均存在显著差异(图1)。其中春季出现了2个活动高峰，分别为9:00和17:00；夏季5:00—7:00有1个活动高峰阶段，17:00有1个活动高峰；秋季野猪在白天的分布时间相对均匀，没有明显的高峰或低谷，冬季野猪活动时间与春季基本吻合，差异较小。全年野猪活动最高峰出现在春季的17:00左右，四季均在17:00左右活动较为频繁。

Figure 1.  Distribution of daily activity rhythms of wild boar in different seasons

从表4可见：野猪季节性海拔分布存在显著差异(自由度为3，χ²=171.81，P＜0.01)。4个季节的平均海拔除春秋季节(P=0.28)外，春夏(P＜0.01)、春冬(P＜0.01)、夏秋(P＜0.01)、夏冬(P＜0.01)与秋冬(P＜0.01)季节之间海拔变化差异显著。图2显示：春秋季野猪在垂直方位上活动范围大致相同，集中在海拔972 m附近活动。夏季野猪向高海拔地区迁移，活动范围缩小，集中在海拔1 176 m附近。四季中，夏季野猪的活动范围最小；冬季野猪的活动范围最大，开始向低海拔地区迁移，趋于漫山分布。

Figure 2.  A box plot showing the altitudinal distribution gradient of wild boars across different seasons

本研究结果显示：龙游县野猪种群分布空间异质性明显。其中，北部山区的野猪种群主要分布于石佛乡等高海拔地区及横山镇的天池山地区。南部山区的野猪种群主要分布于庙下乡六春湖等区域，其次在溪口镇、罗家乡、大街乡、沐尘乡和社阳乡等区域也发现少量野猪种群的分布。总体来看，龙游县野猪种群在空间分布格局上表现出成群或斑点地密集分布状态。这也是大多数自然情况下，野猪种群最广泛的一种分布格局，因为这样有利于野猪取食、共同防御天敌、繁殖和抚育幼体、迁移或迁徙等。

本研究表明：在龙游县野猪适宜生境中，野猪平均密度为0.957~1.291头·km⁻²，与其他研究区域相比^[18−21]，密度在正常可控范围内。但空间分布不均衡，野猪空间分布整体呈现南部＞北部＞中部的趋势。作为大型哺乳动物，野猪日活动节律具有明显的规律，可能受到区域、季节等多种因素的影响。然而，这种活动节律在全球范围内的分布并不具有一致性^[22−23]，这使得区域野猪防控存在一定障碍。研究区野猪的活动高峰期集中出现在清晨和黄昏附近，有明显的晨昏性，与前人研究结果相符^[24]。通过分析野猪在不同生境类型中的出现频次，发现该物种尤其偏爱针叶林与针阔混交林生境，且倾向于在中高海拔地区活动。该结论与前人研究结果相一致^[25]。推测与野猪的食性偏好有关，野猪在取食时偏爱松科Pinaceae、柏科Cupressaceae植物的果实以及混有松脂气味的食物；针阔混交林不仅食物资源丰富，具有大量林下草本植被和可食用凋落物，还有较高的隐蔽性供野猪栖息^[26]。

本研究发现：龙游县野猪在不同季节间存在种群垂直方位迁移行为，夏季会向高海拔地区迁移，活动区间较为狭窄。推测野猪种群可能具有固定的食物来源地，以及为了减少能量消耗缩小了活动空间。秋冬季野猪逐步向低海拔地区迁移，推测向低海拔地区靠近人居可增加觅食行为。春秋季野猪在垂直梯度的活动范围无显著差异，推测与其种群交配规律有关。野猪种群通常在秋季发情，春季进入分娩高峰期。该阶段的野猪会倾向于选择同样的生境，减少因扩大活动范围带来的危险。冬季野猪活动范围扩大，与食物匮乏和隐蔽性降低有关，野猪活动范围趋向于随机性^[27]。这与滕丽微等^[28]在热带气候大面积研究领域得出的结论有一定差异。该研究区属于热带季风型气候，当地的野猪食物来源与栖息地状况在四季并无明显变化。而在本研究区内，季节的变化会降低野猪栖息地的安全性，以及减少食物供给。这种动物季节性迁移行为受到源自于海拔变化产生的气候和地带性植被变化等影响^[29]。

通过现有掌握的野猪活动规律，可分季节、分区域对当地野猪种群进行针对性的网格化管理和监控。本研究结果不仅可以作为县域相关部门进行野猪科学精准防控的依据，还可为野猪监测和防控工作的相关研究提供参考。