Effects of different fire severities on understory vegetation species diversity and soil physicochemical properties in Pinus tabuliformis forests

研究区位于山西省沁源县太岳山北麓(36°69′~36°84′N，112°28′~112°37′E)，平均海拔为1 296 m，属暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温为8.7 ℃，年降水量为463.3~656.7 mm，年平均无霜期为90.0~170.0 d。土壤以淡褐土为主。2019年3月29日，研究区发生森林火灾，过火面积达667 hm^2[2,25]。过火区是以油松和蒙古栎Quercus mongolica为优势种的天然次生林，灌木层优势种主要为绣线菊Spiraea salicifolia、胡枝子Lespedeza bicolor、山杨Populus davidiana、虎榛子Ostryopsis davidiana等，草本层主要优势种为细叶薹草Carex duriuscula subsp. stenophylloides、小红菊Chrysanthemum chanetii等^[8]。

2023年6月，在对太岳山火烧迹地进行全面踏查的基础上，依据典型性和代表性原则，选择林分和立地条件基本相似、人为干扰较少且具有代表性地段，设置低烈度火烧样地(L)、中烈度火烧样地(M)、高烈度火烧样地(H)以及未过火样地(U，对照)各3块，共12块，样地大小为20 m×20 m。详细记录样地的基本信息(表1)，包括树高、树木熏黑高度、郁闭度、海拔、坡度、坡位、坡向等。同时根据调查样地内各存活树种整株高度以及树木的死亡数量，计算树木的死亡率。依据火烧后树木平均熏黑高度与树高的比值、树木死亡比例(烧死木数量/树木总量)，参照陈思帆等^[33]的划分标准划分火烈度。

在20 m×20 m标准样地的中央和四角距边缘1 m处各设置1个大小为2 m×2 m的灌木样方，灌木样方对角设置2个1 m×1 m的草本样方，总计60个灌木样方和120个草本样方，详细记录样方内灌木和草本植物的种名、高度、盖度、株数(丛数)等指标^[34]。在每个样地内采用五点取样法进行土壤采样：去除地表覆盖物后挖取土壤剖面，用环刀和铝盒(100 cm³)取0~10、10~20 cm土层的样品，用于测定土壤含水率、毛管孔隙度和总孔隙度。对2个土层的土壤分别取土、混匀、装袋，带回实验室后清除碎石、根系等杂物，自然风干后研磨、过筛，测定土壤养分指标^[26]。

计算不同火烈度样地内灌木和草本层各物种的重要值，反映火后群落中各植物的重要性及适应能力。计算公式为^[35]：重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3。

计算不同火烈度样地内灌木和草本层的物种多样性指数，其中，Shannon-Wiener指数能够综合反映物种的丰富度和均匀度，Simpson指数侧重于反映群落物种的优势度，Pielou指数能够衡量物种分布的均匀程度，Margalef指数能够反映物种丰富度，适用于比较不同群落的物种数目差异。本研究采用上述指标综合评估火烧后群落水平物种多样性。具体计算公式详见参考文献[8]。

采用烘干法测定土壤含水率(soil water content, SWC)，环刀法和浸水法测定土壤毛管孔隙度(capillary porosity, CP)和土壤总孔隙度(soil total porosity, STP)^[29]；采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)质量分数，凯氏定氮法测定土壤全氮(total nitrogen, TN)质量分数，钼锑抗比色法测定土壤全磷(total phosphorus, TP)质量分数，碳酸氢钠浸提法测土壤有效磷(available phosphorus, AP)质量分数，火焰光度计法测定土壤全钾(total potassium, TK)质量分数和土壤速效钾(available potassium, AK)质量分数^[36]。

使用Excel 2016对数据进行整理，采用R4.2.3中的“vegan”包计算4种多样性指数。使用SPSS 26进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Waller-Duncan检验，表征不同火烈度间物种多样性指数、土壤理化性质的差异显著性，使用双因素方差分析(two-way ANOVA)研究火烈度、土层深度及其交互作用对土壤理化性质的影响。图表绘制在Excel 2016和Origin 2022中完成。采用Canoco 5.0 中的去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)确定适宜的排序模型，其Axis lengths的最大值为0.26＜3，因此选择基于线性模型的冗余分析(redundancy analysis，RDA)研究灌木层、草本层物种多样性对土壤理化性质的响应^{[7, 37]}。

调查统计出灌木层、草本层中维管束植物共50种，分属于20科43属，其中以菊科Asteraceae、蔷薇科Rosaceae、豆科Fabaceae为主，占植物总种数的52%。比较不同火烈度油松林林下主要物种组成及重要值(表2)可知：不同火烈度下物种数均表现为草本层大于灌木层，草本层低烈度火烧样地和灌木层中烈度火烧样地物种数明显高于未过火样地。草本层的4个样地中，细叶薹草Carex duriuscula subsp. stenophylloides和小红菊Chrysanthemum chanetii的重要值均列前2位，低烈度火烧样地物种数量高于其他样地。灌木层中，在未过火样地和中烈度火烧样地中虎榛子Ostryopsis davidiana的重要值较大，分别为0.46、0.32，低烈度火烧样地中绣线菊Spiraea salicifolia的重要值最大，为0.62，而高烈度火烧样地中山杨Populus davidiana的重要值最大，为0.35，中烈度火烧样地中物种数量高于其他样地。

不同火烈度对林下植被物种多样性指数的影响不同(图1)。在灌木层中，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Margalef指数从大到小依次均为中烈度火烧样地、高烈度火烧样地、未过火样地、低烈度火烧样地；高烈度火烧样地的Pielou指数比低烈度火烧样地增加了53.50%。在草本层中，低烈度火烧样地和高烈度火烧样地的Shannon-Wiener指数比未过火样地分别显著增加了21.64%和20.72%(P＜0.05)，高烈度火烧样地的Simpson指数显著高于未过火样地和中烈度火烧样地(P＜0.05)。低烈度火烧样地的Margalef指数和高烈度火烧样地的Pielou指数显著高于其他样地(P＜0.05)。

Figure 1.  Effects of fire severity on species diversity index of understory vegetation

由表3和表4可知：油松林土壤理化性质在不同火烈度下均呈极显著差异(P＜0.01)。土壤含水率、总孔隙度随着火烈度的升高而递减。与未过火样地相比，高烈度火烧样地显著降低了土壤含水率、毛管孔隙度和总孔隙度(P＜0.05)。土壤全磷、全钾质量分数随着火烈度升高而呈现先下降再上升的变化趋势，在中烈度火烧样地达到最低。在0~10 cm土层，土壤有机碳、全氮、有效磷质量分数随着火烈度升高而呈现先上升再下降的变化趋势，土壤有机碳、全氮质量分数在中烈度火烧样地最高，土壤有效磷质量分数在低烈度火烧样地最高。中烈度火烧样地不同土层的速效钾质量分数相比未过火样地显著增加了74.56%，62.62%(P＜0.05)。土层深度对土壤有机碳、全氮、速效钾质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，土壤总孔隙度、土壤有机碳、全氮、速效钾质量分数在不同火烈度影响下均随土层的加深而降低。土层深度与火烈度的交互作用，仅对全钾和土壤有机碳有显著影响(P＜0.05)。

由于0~10 cm土层的土壤有机碳、全磷、速效钾与10~20 cm土层的土壤含水率、全磷的方差膨胀因子(VIF)均大于10，具有多重共线性，因此将其剔除后再进行RDA分析。在0~10 cm土层中，RDA前2轴对物种多样性和土壤理化性质关系的累计解释量分别为81.57%和12.65%。土壤含水率、毛管孔隙度、全钾能够更好地解释灌木层、草本层物种多样性差异。第1轴主要反映了土壤含水率的变化，第2轴主要反映了土壤全钾的变化。在10~20 cm土层中，第1轴和第2轴分别解释了79.59%和14.20%的累计方差，土壤有效磷、总孔隙度、速效钾能够更好地解释灌木层、草本层物种多样性差异。第1轴主要反映了土壤有效磷的变化，第2轴主要反映了全钾的变化。

Figure 2.  Multivariate response of species diversity index to soil physicochemical properties at 0−10 and 10−20 cm depths

本研究发现：不同火烈度的油松林灌木层、草本层物种组成和数量分布特征不同，林下植被组成易受火灾的生态干扰，这与武秀娟等^[38]和王绪高等^[20]的研究结果相似。本研究中，低烈度火烧后，灌木层物种多样性指数均低于未过火样地，而草本层相反，这可能是低烈度火烧多表现为地表火，对林地危害较小，乔木冠层的郁闭度变化不大，火烧破坏了草本层原有优势物种的优势地位，为其他1年生草本植物的生长发育创造了有利条件^[11,37]。草本植物的生长速率与恢复能力较灌木植物快，因此低烈度火烧后初期灌木层植物的物种多样性降低，草本层植物的物种多样性增加^[27]。中烈度火烧样地的灌木层Shannon-Wiener指数、Simpson指数与Margalef指数均高于其他火烈度样地，表明中度火干扰有利于灌木层植物更新。草本层经中烈度火烧后的物种多样性指数仅略高于未过火样地，且无显著差异。可能是中烈度火烧后，乔木层郁闭度减小，林内环境的异质性增加，植被生长空间释放，部分裸露地表有利于种子的萌发以及外来物种的入侵，灌木层植物还通过其枝芽萌生新植株^[32]。同时，灌木层植物相比草本层植物具有一定的高度优势，光照更强，生长更快，最先占据生长空间，抑制草本层植物生长^[39]。因此，中烈度火烧使得灌木层物种多样性指数显著增加，而草本层物种多样性的增加不明显。高烈度火烧样地的灌木层、草本层物种多样性指数与未过火样地相比显著增加，这是由于高烈度火烧会显著改变原有群落组成，破坏灌木层、草本层结构的稳定性，为外来物种定居和扩散提供了机会，从而提高了恢复初期整个植被层的物种多样性^[40]。

本研究表明：土壤含水率、毛管孔隙度、总孔隙度均随着火烈度的增加而显著降低。林火能够通过燃烧有机质和改变黏土矿物来影响土壤结构^[41]，导致土壤颗粒间黏结力增强，形成更紧密的土壤结构，大孔隙减少，土壤持水能力下降。高烈度火烧产生的更高温度对土壤结构的破坏性更为严重^[42−43]。本研究中，低烈度、中烈度火烧后0~10 cm土层的土壤有机碳质量分数显著增加，可能是因为有机物未完全燃烧、燃烧不完全的生物质分解以及灰分增加导致土壤表层的热解碳增加。高烈度火烧后有机物充分燃烧，碳矿化速率加快挥发等造成土壤有机碳质量分数降低^[17]。土壤全氮的变化趋势表现出与土壤有机碳相似的规律。氮的挥发温度低，高烈度火烧会将凋落物及有机质全部烧毁，导致大部分氮与碳元素彻底流失到大气中，无法归还土壤^[28]。本研究表明：火烧显著降低了土壤全磷质量分数，在中烈度火烧后达到最低。这可能是因为土壤中的磷大部分是以有机态积累并储藏，由于植被的覆盖降低，火烧后土壤中的磷极易发生流失^[11]。曾素平等^[31]、刘发林等^[32]研究表明：土壤全钾质量分数随火烈度增加而升高。然而，本研究发现火烧显著降低了土壤全钾质量分数，特别是中烈度火烧。这一现象可能与火后温度升高加速钾的释放有关，高温可能会使部分钾转化为难以溶解的矿物形态固定在土壤中，减少了其流失^[44]。土壤全磷质量分数随火烈度增加呈先升高后降低的趋势，仅低烈度火烧样地高于未过火样地。低烈度火烧促进有机磷的矿化作用，使土壤中速效磷增加。中烈度火烧、高烈度火烧的高温可能导致部分磷转化为钙磷、铁磷等难溶矿物，加之火后灰分因径流和侵蚀流失，导致有效磷减少^[45]。中烈度火烧后释放了更多水溶性钾，高烈度火烧产生的高温不仅加速了钾的释放，还可能导致部分钾转化为不溶性矿物或挥发，导致速效钾显著减少。因此，中烈度火烧样地速效钾高于其他火烧烈度样地，这与孙明学等^[46]结果一致。此外，在本研究中，土层深度对土壤有机碳、全氮、速效钾具有极显著影响，且土壤总孔隙度、有机碳、全氮、速效钾在不同火烈度火烧影响下均随土层的加深而降低。这是因为随着土层深度的增加，土壤中根系活动受限、微生物活性降低以及土壤的侵蚀作用加强而导致的^[47]。火烧对土壤孔隙结构的破坏在不同土层深度也存在差异，进一步影响了土壤理化性质随土层深度的变化。

火后植被恢复影响着土壤的发育，土壤物理结构及化学性质的变化又一定程度影响群落物种多样性^[10]。本研究冗余分析表明：0~10 cm土层的土壤含水率、毛管孔隙度、全钾和10~20 cm土层的土壤有效磷、总孔隙度、速效钾能够更好地解释灌木层、草本层物种多样性差异。在灌木层、草本层，适宜的土壤含水率有助于植物的生长和物种多样性的维持。此外，土壤的通气性和排水性对于植物根系的生长至关重要，良好的土壤结构能够促进根系的扩展并提高根系氧气的供应水平，进而影响植物的生长和物种多样性。钾和磷在植物的生长过程中起着至关重要的作用^[48]。钾是植物生长的必需元素，土壤钾质量分数增长可促进植物的生长发育，使物种多样性提升^[11]，磷则是植物能量传递和根系发育的重要元素。灌木和草本植物对土壤的需求有所不同，草本植物往往更依赖表层土壤中的水分和速效养分，灌木植物具有更深的根系，能够从较深的土层中获取养分。林火对群落物种多样性和土壤性质的影响以及物种多样性和土壤理化性质之间的关系是一个长期、复杂的生态过程，其复杂反馈机制需要进一步探讨。

本研究基于山西太岳山油松林火烧4 a后的迹地的调查数据，分析了不同火烈度对林下植被物种多样性和土壤理化性质的影响。结果表明：不同火烈度显著影响山西油松林林下植被物种多样性及土壤理化性质。草本层低烈度火烧样地和灌木层中烈度火烧样地物种数显著高于未过火样地，灌木层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Margalef指数均在中烈度火烧样地达到最高，草本层的Shannon-Wiener指数和Margalef指数低烈度火烧样地较未过火样地分别显著增加了21.38%和47.55%。土壤含水率、总孔隙度随着火烈度升高而下降，土壤全磷、全钾质量分数在中烈度火烧样地达到最低。土壤总孔隙度以及土壤有机碳、全氮、速效钾质量分数在不同火烈度下均随土层的加深而降低(降幅达1.61%~43.66%)。土壤水分与速效养分供给是驱动火后植被恢复的关键因子，且其影响存在垂直分异规律。本研究结果能够为油松林火烧迹地森林生态系统恢复及可持续经营提供一定的科学理论依据。未来研究应进一步聚焦火后演替长时序监测，解析物种多样性与土壤反馈的长期动态。