下载:
-
在以往的认知中，仅用活体微生物量来评估微生物活动过程对土壤有机质的贡献，无法真正反映微生物对有机质的固持作用，导致了微生物来源碳组分对土壤有机质的贡献长期被低估。微生物死亡残体对于土壤有机质长期固存和积累有重要意义，不能仅以细菌和真菌的生物量来衡量微生物对土壤有机质累积的贡献[1]。氨基糖是土壤中微生物死亡残体的特异性生物标志物。植物不含大量的氨基糖，相对于与土壤中微生物死亡残体结合的氨基糖而言，微生物生物量中的游离氨基糖很少[2]。因此，微生物细胞壁成分水解的结合氨基糖已被广泛用作微生物残基的替代物[3]。JOERGENSEN等[4]指出：在土壤微生物中已鉴定出26种氨基糖，但大多数研究仅量化了葡萄糖、半乳糖、胞壁酸、甘露糖等4种土壤氨基糖，且葡萄糖主要存在于真菌细胞的几丁质中，胞壁酸主要存在于细菌细胞壁的肽聚糖中。
氨基糖在调控有机碳库方面也发挥着重要作用[5]。土壤碳库常以土壤有机质为稳定的存在形式，而至少有一半的土壤有机质来源于微生物死亡残体，微生物可作为碳泵发挥续埋作用，从而促进土壤固碳过程[6−8]。同时，氨基糖也影响着土壤氮素留存过程[9]。土壤微生物利用进入微生物氮转化循环的氮元素合成自身细胞，而当微生物细胞凋亡后，这些氮素将以氨基糖等形式储存在土壤之中。此外，在土壤养分缺乏时，氨基糖也能作为有效氮素以供微生物细胞使用[10]。随着分析测定技术逐渐发展完善，将氨基糖作为微生物标志物来研究土壤功能逐渐成为热点，氨基糖也已被应用于评估各种生态系统中微生物对土壤有机质的贡献[11−12]。但氨基糖积累与生物、非生物因素之间相互关系及耦联机制尚不清晰，仍无法通过调节某一影响因素来增加土壤氨基糖。
本研究将树种多样性、优势树种重要值与土壤氨基糖质量分数变化联系起来，综合不同树种多样性、不同优势树种重要值及土壤理化性质下30个样地的土壤氨基糖的测量结果，试图回答以下科学问题：①树种多样性和优势树种重要值如何影响土壤氨基糖质量分数？②与土壤理化性质相比，是树种多样性还是优势树种重要值对土壤氨基糖积累的贡献更大？
-
样地位于黑龙江省哈尔滨市香坊区东北林业大学实验林场(45°42′~45°44′N，127°35′~127°39′E)，海拔136~140 m。地处寒温带半湿润半干旱区，年平均气温为3.6 ℃，年平均降水量为600.0 mm。原生植被为榆树Ulmus pumila疏林草原，于20世纪60年代初进行人工补苗，经自然更新和演替后，自然混交带状分布明显。当前实验林场内主要有落叶松 Larix gmelinii 、暴马丁香 Syringa reticulata、 樟子松Pinus sylvestris、黄檗Phellodendron amurense、榆树、水曲柳Fraxinus mandshurica、胡桃楸 Juglans mandshurica、蒙古栎Quercus mongolica、黑皮油松Pinus tabuliformis var. mukdensis、金银忍冬Lonicera maackii、梣叶槭Acer negundo等乔灌木20多种[13]。
在实验林场的中心区域建立1块7.2 hm2 (300 m × 240 m) 的永久地块，并于2018年8月将其划分为720个样方 (10 m ×10 m)。每个样方中的所有木本植物 (胸径≥1 cm)均按物种分类，记录名称、个体高度、净树干高度、乔木的胸径以及灌木高度、灌木胸径[14]。进一步应用聚类分析将720个样方划分为9个关键树种相关的森林类型。2018年8月在每个样方中心使用挖穴机挖出 1 m深土壤剖面的土壤，采集 0~20 cm深度土壤样品，风干后过20目土壤筛，拣去大的土壤颗粒和植物枯枝碎屑，再用粉碎机研磨过60目土壤筛，装瓶备用，并根据聚类分析结果筛选出30个样地的土样，测定土壤氨基糖及碳、氮、pH及电导率。
-
土壤有机碳 (SOC)采用重铬酸钾外加热法测定，土壤全氮 (TN)采用半微量凯氏定氮法测定, 土壤酸碱度(pH)用酸度计测定(水土质量比为5∶1)，土壤电导率 (EC)采用电导法测定[15]。
土壤氨基糖质量分数采用盐酸水解，经纯化后，气相色谱法测定[16]。即将0.4 g土壤样品与10 mL 6 mol·L−1盐酸于105 ℃下水解，过滤后加入100 μL肌醇 (内标)，干燥后将pH调至6.6~6.8，离心取上清液，再次冻干后用无水甲醇溶解残留物，离心后转移到衍生瓶内，在45 ℃下用氮气(N2)吹干，加入1 mL超纯水和 100 μL 内标 2 (N-甲基氨基葡萄糖，MGlcN)，冻干后进行衍生，利用气相色谱法测定[17]。土壤氨基糖指标包括葡萄糖 (Glu)、半乳糖 (Gal)、胞壁酸 (Mur)、总氨基糖 (TA)、葡萄糖/总氨基糖(Glu/TA)、半乳糖/总氨基糖(Gal/TA)、胞壁酸/总氨基糖 (Mur/TA)。
-
依据马克平等[18]的方法计算每个样地中的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Patrick丰富度指数、Pielou均匀度指数。依据WANG等[19]的方法计算样方中树种的重要值、相对多度、相对频度和相对显著度。
-
数据统计分析采用SPSS 22.0软件，绘图采用Origin 2018 和Canoco 5.0软件。应用Pearson相关方法分析土壤氨基糖质量分数与影响因素的相关性。采用方差分解法 (variance partitioning)、冗余分析 (RDA)和蒙特卡罗检验 (Monte Carlo Hypothesis Testing)解析土壤理化性质、植物多样性指数、9个树种的重要值对土壤氨基糖积累的贡献和耦合关系。
-
由表1可知：30个样地的土壤电导率、pH、有机碳和全氮分别为30.69~101.43 μs·cm−1、4.87~6.71、14.42~100.31 g·kg−1和0.34~2.31g·kg−1。样地中Shannon-Wiener 指数、Simpson指数、Pielou均匀率指数和Patrick丰富度指数分别为0~2.12、0~0.86、0~0.92和1.00~10.00，均值分别为1.24、0.61、0.73和5.63。
表 1 30个样地的土壤理化性质及树种多样性指标
Table 1. Soil physicochemical index values and diversity index values of tree species in 30 plots
样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数1 46.92 6.14 24.65 0.71 0.00 0.00 0.00 1.00 17 39.12 5.52 32.43 1.78 1.75 0.80 0.90 7.00 2 46.74 6.17 17.63 0.71 0.67 0.48 0.97 2.00 18 76.15 6.60 24.66 1.13 1.17 0.63 0.84 4.00 3 41.65 5.76 23.10 0.92 1.07 0.65 0.98 3.00 19 64.39 5.80 48.87 1.53 0.41 0.24 0.59 2.00 4 44.90 5.96 26.14 0.67 1.16 0.56 0.72 5.00 20 75.88 6.22 61.29 0.59 1.59 0.69 0.76 8.00 5 97.67 5.48 41.92 1.01 1.77 0.76 0.77 10.00 21 95.36 6.24 68.42 1.78 1.31 0.68 0.81 5.00 6 30.79 5.86 14.42 0.70 0.24 0.12 0.35 2.00 22 70.70 6.71 28.81 2.11 1.58 0.75 0.88 6.00 7 48.94 5.06 100.31 1.79 1.70 0.79 0.88 7.00 23 101.43 6.23 56.75 1.54 1.19 0.65 0.86 4.00 8 43.31 5.79 38.80 1.50 1.25 0.70 0.90 4.00 24 49.39 6.28 27.31 1.37 1.21 0.63 0.75 5.00 9 36.16 5.02 38.23 1.61 1.44 0.65 0.74 7.00 25 56.65 5.96 45.60 1.34 0.73 0.42 0.66 3.00 10 57.18 5.38 37.56 1.16 1.20 0.62 0.75 5.00 26 76.50 6.21 57.60 1.78 2.00 0.85 0.91 9.00 11 30.69 5.86 19.79 0.73 0.00 0.00 0.00 1.00 27 68.02 5.52 69.13 1.82 1.59 0.74 0.76 8.00 12 57.74 4.87 34.29 0.97 1.30 0.68 0.81 5.00 28 47.71 5.89 31.18 1.67 1.14 0.46 0.49 10.00 13 55.11 5.28 42.61 1.20 1.47 0.71 0.75 7.00 29 66.48 6.23 40.27 2.31 1.84 0.82 0.88 8.00 14 69.02 6.32 29.48 1.92 1.81 0.77 0.82 9.00 30 56.49 5.98 46.95 1.92 2.12 0.86 0.92 10.00 15 55.43 5.65 50.68 0.34 1.66 0.79 0.93 6.00 均值 59.54 5.87 41.22 1.33 1.24 0.61 0.73 5.63 16 79.58 6.08 57.78 1.20 0.97 0.87 0.54 6.00 通过计算各样方树种重要值(表2)，筛选出重要值排名前9位的树种，分别是樟子松、黄檗、榆树、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎、黑皮油松、金银忍冬、梣叶槭。经计算可知：研究区域内9种树种的重要值均值排序由大到小依次为水曲柳(0.17)、黄檗(0.14)、蒙古栎(0.10)、胡桃楸(0.10)、榆树(0.09)、金银忍冬(0.08)、黑皮油松(0.07)、樟子松(0.06 )、梣叶槭(0.04)。
表 2 30个样地的优势树种重要值
Table 2. Important values of tree species index in 30 plots
样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 1 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 17 0.00 0.00 0.14 0.30 0.00 0.15 0.00 0.26 0.08 2 0.00 0.28 0.28 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 18 0.00 0.00 0.48 0.00 0.10 0.00 0.00 0.21 0.00 3 0.49 0.00 0.32 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.87 4 0.07 0.40 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 20 0.00 0.00 0.29 0.23 0.00 0.08 0.00 0.11 0.24 5 0.00 0.00 0.19 0.11 0.20 0.06 0.05 0.09 0.00 21 0.00 0.00 0.00 0.43 0.00 0.13 0.00 0.00 0.13 6 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.78 0.00 0.00 22 0.00 0.00 0.47 0.00 0.11 0.10 0.00 0.24 0.00 7 0.00 0.00 0.19 0.13 0.16 0.13 0.07 0.00 0.00 23 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.39 0.00 0.17 0.22 8 0.00 0.00 0.31 0.00 0.24 0.10 0.00 0.00 0.00 24 0.00 0.00 0.53 0.10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 9 0.52 0.00 0.12 0.09 0.00 0.07 0.07 0.12 0.00 25 0.00 0.00 0.64 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.24 10 0.53 0.00 0.17 0.00 0.00 0.08 0.08 0.14 0.00 26 0.00 0.00 0.16 0.42 0.06 0.12 0.06 0.00 0.11 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 27 0.00 0.00 0.12 0.09 0.00 0.19 0.05 0.15 0.11 12 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.40 0.30 0.00 28 0.00 0.00 0.09 0.13 0.05 0.30 0.00 0.06 0.05 13 0.00 0.00 0.13 0.17 0.00 0.00 0.07 0.32 0.27 29 0.00 0.00 0.00 0.39 0.11 0.14 0.07 0.00 0.13 14 0.00 0.00 0.11 0.11 0.20 0.08 0.00 0.14 0.05 30 0.00 0.00 0.13 0.29 0.06 0.08 0.05 0.14 0.06 15 0.00 0.40 0.22 0.00 0.00 0.00 0.10 0.12 0.08 均值 0.06 0.07 0.17 0.14 0.04 0.08 0.10 0.09 0.10 16 0.29 0.00 0.00 0.21 0.00 0.14 0.09 0.10 0.00 如表3所示：30个样地中土壤葡萄糖质量分数为 0.41~1.15 g·kg−1，半乳糖为0.13~0.49 g·kg−1, 胞壁酸为0.02~0.1 g·kg−1、总氨基糖为0.59~1.74 g·kg−1；土壤氨基糖、半乳糖、胞壁酸和总氨基糖质量分数的均值分别为0.79、0.33、0.06和1.17 g·kg−1。
表 3 30个样地的土壤氨基糖指标
Table 3. Values of soil amino sugar indexes in 30 plots
样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖1 0.44 0.14 0.04 0.62 0.70 0.23 0.07 17 0.63 0.23 0.03 0.89 0.71 0.26 0.03 2 0.41 0.15 0.03 0.59 0.69 0.26 0.05 18 0.77 0.34 0.06 1.16 0.66 0.29 0.05 3 0.51 0.21 0.04 0.76 0.67 0.28 0.05 19 0.96 0.44 0.06 1.46 0.66 0.30 0.04 4 0.42 0.17 0.03 0.61 0.68 0.27 0.05 20 1.05 0.41 0.05 1.51 0.69 0.27 0.03 5 0.76 0.36 0.06 1.19 0.64 0.31 0.05 21 1.04 0.42 0.07 1.53 0.68 0.28 0.05 6 0.44 0.13 0.04 0.60 0.72 0.21 0.06 22 1.05 0.49 0.07 1.61 0.65 0.30 0.05 7 0.97 0.48 0.09 1.54 0.63 0.31 0.06 23 0.91 0.32 0.07 1.30 0.70 0.24 0.06 8 0.79 0.37 0.07 1.23 0.64 0.30 0.06 24 0.94 0.43 0.07 1.44 0.66 0.30 0.05 9 0.99 0.37 0.07 1.43 0.69 0.26 0.05 25 0.92 0.39 0.07 1.39 0.66 0.28 0.05 10 0.69 0.28 0.05 1.02 0.68 0.27 0.05 26 1.03 0.40 0.08 1.51 0.68 0.26 0.05 11 0.47 0.14 0.05 0.66 0.72 0.21 0.07 27 1.00 0.39 0.08 1.47 0.68 0.27 0.05 12 0.51 0.19 0.05 0.75 0.68 0.25 0.07 28 0.88 0.37 0.07 1.33 0.66 0.28 0.05 13 0.81 0.33 0.05 1.20 0.68 0.28 0.05 29 1.15 0.49 0.10 1.74 0.66 0.28 0.05 14 0.89 0.43 0.07 1.38 0.64 0.31 0.05 30 1.03 0.46 0.09 1.57 0.65 0.29 0.05 15 0.50 0.21 0.02 0.73 0.68 0.29 0.03 均值 0.79 0.33 0.06 1.17 0.68 0.27 0.05 16 0.70 0.27 0.06 1.04 0.68 0.26 0.06 -
由表4可知：土壤总氨基糖和氨基葡萄糖与土壤电导率、土壤总有机碳质量分数和土壤全氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)。土壤氨基半乳糖和胞壁酸与土壤总有机碳质量分数和土壤全氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)，与土壤电导率呈显著正相关(P＜0.05)。土壤pH与氨基糖指标均无显著相关关系。
表 4 土壤理化性质与土壤氨基糖质量分数的相关性
Table 4. Correlation coefficients between soil amino sugar contents and soil properties
土壤理化性质 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 电导率 0.486** 0.448* 0.367* 0.476** −0.264 0.305 −0.199 酸碱度 0.196 0.197 0.075 0.194 −0.053 0.104 −0.155 总有机碳 0.566** 0.534** 0.528** 0.563** −0.301 0.318 −0.145 全氮 0.780** 0.773** 0.791** 0.791** −0.457* 0.427* −0.070 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 -
由表5可知：Shannon-Wiener指数与氨基葡萄糖、氨基半乳糖、总氨基糖和氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与胞壁酸和氨基葡萄糖/总氨基糖显著正相关(P＜0.05)，与胞壁酸/总氨基糖极显著负相关(P＜0.01)，与氨基葡萄糖/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)。Simpson 指数与氨基葡萄糖、氨基半乳糖、氨基半乳糖/总氨基糖和总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与氨基葡萄糖/总氨基糖、胞壁酸/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)。Patrick丰富度指数与氨基半乳糖、总氨基糖显著正相关，与氨基葡萄糖/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)，与氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关，与胞壁酸/总氨基糖极显著负相关(P＜0.01)。Pielou指数同氨基葡萄糖、氨基半乳糖、总氨基糖和氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与胞壁酸显著正相关，而与氨基葡萄糖/总氨基糖呈显著负相关(P＜0.05)。
表 5 土壤氨基糖质量分数和树种多样性指标的相关性
Table 5. Correlation coefficients between soil amino sugar contents and tree species diversity indexes
多样性指数 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 Shannon-Wiener指数 0.560** 0.588** 0.399* 0.570** −0.452* 0.573** −0.474** Simpson指数 0.473** 0.508** 0.333 0.485** −0.458* 0.574** −0.461* Patrick丰富度指数 0.356 0.423* 0.182 0.374* −0.455* 0.601** −0.540** Pielou均匀度指数 0.572** 0.577** 0.452* 0.577** −0.397* 0.475** −0.341 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 -
由表6可知：所有的氨基糖指标与樟子松和榆树这2种树种的重要值均无显著相关性。氨基葡萄糖、氨基半乳糖、胞壁酸和总氨基糖与黑皮油松重要值呈极显著负相关(P＜0.01)。氨基葡萄糖与黄檗、金银忍冬、胡桃楸重要值均显著正相关(P＜0.05)，与蒙古栎重要值呈显著负相关(P＜0.05)。氨基半乳糖与梣叶槭重要值极显著正相关(P＜0.01)，与蒙古栎重要值极显著负相关(P＜0.01)。胞壁酸与梣叶槭重要值呈显著正相关(P＜0.05)，与金银忍冬重要值极显著正相关(P＜0.01)。总氨基糖与黄檗、梣叶槭、金银忍冬、胡桃楸重要值呈显著正相关(P＜0.05)，与黑皮油松和蒙古栎重要值分别呈极显著负相关(P＜0.01)和显著负相关(P＜0.05)。胞壁酸/总氨基糖仅与蒙古栎重要值极显著正相关(P＜0.01)，与其他8种树种的重要值均无显著的相关性。
表 6 树种重要值与土壤氨基糖指标的相关性分析
Table 6. Correlation of important value of tree species and soil amino sugar index
氨基糖 樟子松 黑皮油松 水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银忍冬 蒙古栎 榆树 胡桃楸 氨基葡萄糖 −0.122 −0.515** 0.150 0.442* 0.297 0.460* −0.417* 0.056 0.370* 氨基半乳糖 −0.162 −0.491** 0.262 0.303 0.471** 0.349 −0.489** 0.026 0.360 胞壁酸 −0.114 −0.466** 0.012 0.359 0.432* 0.466** −0.188 −0.084 0.150 总氨基糖 −0.137 −0.513** 0.181 0.400* 0.365* 0.432* −0.435* 0.040 0.362* 葡萄糖/总氨基糖 0.092 0.262 −0.397* 0.142 −0.715** −0.025 0.514** 0.048 −0.125 半乳糖/总氨基糖 −0.079 −0.260 0.479** −0.085 0.605** 0.030 −0.678** 0.046 0.234 胞壁酸/总氨基糖 −0.004 0.081 −0.351 −0.105 0.060 −0.021 0.607** −0.234 −0.333 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 -
方差分解分析表明：树种重要值、树种多样性和土壤理化性质对土壤氨基糖积累的贡献程度不同，土壤氨基糖质量分数差异大部分由树种重要值解释，解释程度达到33.4%，其次是土壤理化性质(16.2%)和树种多样性(4.0%)(图1)，3组因素交互作用能解释18.7%的土壤氨基糖质量分数差异。3组变量对土壤氨基糖质量分数变化的差异总解释率达到72.1%。
图 1 树种重要值、树种多样性及土壤理化性质对土壤氨基糖贡献的方差分解分析
Figure 1. Variance partitioning analysis between important values of tree species, tree species diversity and soil physical and chemical properties
冗余分析结果如图2所示。第1轴解释91.97%的变化，第2轴解释0.69%的变化。蒙特卡罗检验结果表明：土壤全氮对氨基糖质量分数变化的解释程度最大，解释率达61.7%(P＜0.01)，即土壤全氮是土壤氨基糖积累的最大驱动因子；其次是土壤有机碳、水曲柳重要值、胡桃楸重要值和Patrick丰富度指数，解释率分别为9.8%、6.0%、4.1%和3.9% (表7)。
图 2 氨基糖质量分数与树种重要值、树种多样性、土壤理化性质的冗余排序
Figure 2. RDA ordination between amino sugars parameters and species dominance, species diversity and soil properties
表 7 影响因子的蒙特卡罗检验
Table 7. Monte Carlo test of influencing factors
影响因子 解释率/% F P 影响因子 解释率/% F P 土壤全氮 61.7 66.5 0.002 梣叶槭重要值 0.8 0.9 0.180 土壤有机碳 9.8 10.5 0.010 电导率 0.6 0.6 0.292 水曲柳重要值 6.0 6.4 0.010 Shannon-Wiener指数 0.3 0.3 0.458 胡桃楸重要值 4.1 4.5 0.056 金银忍冬重要值 0.1 0.1 0.610 Patrick丰富度指数 3.9 4.2 0.026 黄檗重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.800 酸碱度 1.9 2.0 0.072 榆树重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.714 Simpson指数 1.2 1.3 0.148 黑皮油松重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.946 樟子松重要值 1.3 1.4 0.116 Pielou均匀度指数 ＜0.1 ＜0.1 0.928 蒙古栎重要值 0.9 1.0 0.196 -
土壤理化性质、树种重要值、树种多样性均会对土壤氨基糖产生不同程度的影响。GLASER等[20]研究发现：土壤氨基糖与土壤全氮、土壤有机碳显著相关；NI等[21]发现：土壤全氮能驱动氨基糖质量分数发生变化。上述结果均与本研究中土壤氨基糖与土壤全氮、有机碳质量分数显著相关的结果一致。在NI等[21]的研究中还发现了土壤pH对表层土壤氨基糖质量分数有消极影响，而在本研究中，土壤pH与氨基糖并无显著相关性，原因可能是在本研究中未设置不同的pH梯度。JIA等[17]研究表明：物种丰富度升高，增加了枯枝落叶输入，也可能增加可溶性有机质和有效氮可用性，从而刺激微生物活性并促进土壤有机碳积累的微生物途径，促使氨基糖质量分数增加。这与本研究中土壤氨基糖质量分数随树种多样性升高而升高的结果一致。
树种多样性与土壤碳、氮固存关系及其相互作用机制是近几年来的研究热点。SHEN等[22]的研究也表明：树种多样性在一定程度上增加了土壤碳储量和养分状况。较高的植物多样性，往往有着高微生物分泌物多样性，土壤微生物可利用的底物增多，使得微生物分泌物及其残留物也增多[23]，有助于土壤有机质的累积。不同树种对氨基糖的积累也有不同影响。井艳丽等[24]研究表明：固氮树种赤杨Alnus sibirica引入单一辽东落叶松Larix kaempferi林，增加了植物丰富度，同时也增加了凋落物输入和土壤可利用的速效氮，进而刺激了土壤微生物，最终使氨基糖质量分数增高。本研究结果表明：黑皮油松、蒙古栎的重要值与氨基糖质量分数均呈负相关，对氨基糖变化有反向作用；而水曲柳、梣叶槭、黄檗、金银忍冬等的重要值均与氨基糖质量分数呈正相关，对氨基糖变化有显著的正向作用。这可能与树种本身的固碳、固氮能力或自身性状有关。
土壤氨基糖源于土壤微生物死亡残体，作为解释生物、非生物因素与土壤碳氮循环之间关系的重要指标，能有效指示土壤微生物在土壤碳氮固持中的作用。在人工育林过程中，可将梣叶槭、水曲柳、黄檗、胡桃楸等有助于土壤氨基糖积累的树种引入到单一树种人工林中，合理调配森林树种组成，提高森林树种多样性，促使土壤氨基糖质量分数增高，提高森林土壤碳氮固存能力。
-
本研究人工林表层土壤(0~20 cm)中氨基糖质量分数主要受优势树种重要值的影响，其解释率高达35.4%，显著高于树种多样性(6.4%)和土壤理化性质(17.2%)的解释率。植物物种丰富度是土壤氨基糖质量分数变化的最大解释因子，土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤胞壁酸和土壤总氨基糖质量分数均随着树种多样性的升高而升高。黄檗、水曲柳、榆树有助于土壤葡萄糖、土壤半乳糖和土壤总氨基糖的积累，樟子松和蒙古栎不利于土壤葡萄糖、土壤半乳糖和土壤总氨基糖的积累，金银忍冬、梣叶槭有利于土壤胞壁酸的积累，而黑皮油松不利于土壤胞壁酸的积累。可将梣叶槭、黄檗、胡桃楸等有助于土壤氨基糖积累的树种引入到单一树种人工林中，合理调配森林树种组成，提高森林树种多样性，促使土壤氨基糖质量分数增高。
Effects of tree species importance, diversity and soil physicochemical properties on soil amino sugars
-
摘要:
目的 土壤氨基糖是土壤微生物死亡残体的特异性标志物，对土壤碳、氮固存有重要作用。探究树种多样性和优势树种重要值对土壤氨基糖的影响机制。 方法 以东北林业大学实验林场为研究样地，采取0~20 cm的表层土壤，测定土壤葡萄糖(Glu)、土壤半乳糖(Gal)、土壤胞壁酸(Mur)及土壤总氨基糖 (TA)质量分数，计算样地内树种多样性指数和优势树种重要值，通过相关分析、冗余分析、方差分解分析研究确定影响土壤氨基糖的主要因素及其贡献程度。 结果 ①土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤胞壁酸、土壤总氨基糖质量分数与土壤全氮质量分数、土壤电导率和土壤有机碳质量分数显著正相关(P＜0.05)；②土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤胞壁酸、土壤总氨基糖质量分数与黑皮油松Pinus tabuliformis var. mukdensis重要值显著负相关(P＜0.01)；土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤总氨基糖质量分数与蒙古栎Quercus mongolica重要值显著负相关(P＜0.05)；土壤葡萄糖、土壤总氨基糖质量分数与黄檗Phellodendron amurense、金银忍冬Lonicera maackii、胡桃楸Juglans mandshurica重要值均显著正相关(P＜0.05)；土壤半乳糖、土壤胞壁酸、土壤总氨基糖质量分数与梣叶槭Acer negund重要值显著正相关(P＜0.05)。冗余分析发现：黑皮油松、蒙古栎不利于氨基糖积累，而黄檗、梣叶槭、金银忍冬、胡桃楸有利于土壤氨基糖的积累。③方差分解分析表明：树种重要值对土壤氨基糖质量分数变化的贡献程度(35.4%)显著高于树种多样性(6.4%)和土壤理化性质(17.2%)。 结论 通过增加梣叶槭、金银忍冬、黄檗和胡桃楸等树种来为维持较高的树种多样性，能更好地促进人工林土壤氨基糖的积累，进而改善土壤碳氮固存能力。图2表7参24 Abstract:Objective Soil amino sugars are specific markers of soil microbial death residues, and play an important role in soil carbon and nitrogen sequestration. This study aims to explore the impact mechanism of tree species diversity and dominant tree species importance on soil amino sugars. Method The experimental forest farm of Northeast Forestry University was taken as the research sample, and 0 − 20 cm surface soil was used to measure glucosamine (Glu), galactosamine (Gal), muramic acid (Mur) and total amino sugar (TA). The diversity index of tree species and important values (IV) of dominant tree species were calculated. The main factors and contribution affecting soil amino sugars were determined through correlation analysis, redundancy analysis, and variance decomposition analysis. Result (1) The contents of Glu, Gal, Mur, TA were significantly positively correlated with those of total nitrogen (TN), electrical conductivity (EC), and organic carbon in soil (P＜0.05). (2) The contents of Glu, Gal, Mur, TA were significantly negatively correlated with IV of Pinus tabulaeformis var. mukdensis (P＜0.01). The contents of Glu, Gal, TA were negatively correlated with IV of Quercus mongolica (P＜0.05). The contents of Glu and TA were significantly positively correlated with IV of Phellodendron amurense, Lonicera maackii, and Juglans mandshurica (P＜0.05), while the contents of Ga, Mur and TA were significantly positively correlated with IV of Acer negundo (P＜0.05). Redundancy analysis found that Pinus tabuliformis var. mukdensis and Q. mongolica were not conducive to the accumulation of amino sugars, while A. negundo, Phellodendron amurense, L. maackii, and J. mandshurica were conducive to the accumulation of amino sugars. (3) Variance decomposition analysis showed that the contribution of IV of tree species to changes in soil amino sugar content (35.4%) was significantly higher than that of tree species diversity (6.4%) and soil physical and chemical properties (17.2%). Conclusion The rich diversity of tree species maintained by increasing tree species such as A. negundo, L. maackii, Phellodendron amurense and J. mandshurica can better promote the accumulation of amino sugars in soil and improve soil carbon and nitrogen sequestration capacity. [Ch, 2 fig. 7 tab. 24 ref.] -
Key words:
- species diversity /
- important value of tree species /
- soil properties /
- soil amino sugars
-
山核桃Carya cathayensis为落叶乔木，是含油率极高的胡桃科Juglandaceae高档干果，其果实为世界四大名优坚果之一[1-2]。因其口味独特、营养价值高而受到人们的广泛喜爱。浙江省杭州市临安区是中国山核桃主产区之一，种植历史悠久[3]。近几十年来，临安山核桃产业迅猛发展，现有种植面积已达5.3万 hm2，已成为当地林农重要的经济来源[4]。山核桃在临安广泛种植，但由于各镇林地有着不同的土壤特征，导致经济效益存在较大差异，即使在同一乡镇，产量大小年份的情况也依然存在[5]。这些问题在一定程度上限制了山核桃产业的发展。国内对于山核桃生长规律、规范施肥、产量提升等方面多有研究。杨慧思等[6]发现：山核桃产地土壤中大量及微量元素的空间分布特征与变异规律有着对应关系；张红桔等[7]揭示了山核桃产区主要养分因子和产量的关系以及空间分布特征；丁立忠等[8]研究结果指出：近10 a临安7 个山核桃主产镇的林地土壤有机碳含量总体呈升高趋势，而土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量下降明显，养分现状不容乐观。但是有关水解酶活性与土壤肥力的关系，以及在山核桃产区空间上的分布特点还没有详细的报道和深入研究。水解酶与土壤中营养物质循环、能量转化以及环境质量等密切相关，并参与了土壤环境中重要的生物化学过程[9]。水解酶活性的空间分布特点可以灵敏地反映不同区域土壤中物质循环的速率，这种速率极大程度影响着林地土壤生态系统的功能。同时，水解酶活性能表征土壤养分转化的潜力，度量土壤污染程度和生产力，是人们评价土壤质量和土壤健康的重要经验指标之一[10]，因此，对土壤水解酶活性空间分布特点的研究十分重要。
本研究分析山核桃林土壤水解酶活性的空间分布特点，并通过地统计方法揭示土壤养分与水解酶的空间异质性及其影响因子，为林农掌握土壤肥力特性及养分转化潜力，合理经营山核桃林提供理论依据和技术支撑，对山核桃产业可持续发展具有重要的指导意义。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况与样品采集
研究区位于浙江省杭州市临安区(31°14′N，119°42′E)，是中国山核桃的核心产区，属亚热带季风气候，年平均气温为16.0 ℃，极端最高和最低气温分别为41.7和−13.3 ℃。山核桃产区土壤以红壤土类分布最广，多发育于泥岩、页岩、砂岩、凝灰岩、花岗岩、流纹岩以及第四世纪红土[11]。山核桃是该地重要的经济树种，主要分布在海拔50~1100 m的丘陵和山地。林农一般在每年5月上旬和9月上旬将氮肥、复合肥与微肥配合施用。
样地按1 km×1 km网格在全市范围内布设，与临安区森林资源分布图相叠加，有山核桃分布的网格点即为山核桃林样地。根据均匀分布原则，2019年7—8月在山核桃分布较集中的岛石、龙岗、清凉峰、昌化、河桥、湍口、太阳等7个镇，共选取259个样地。在选定的区域内，采集0~20 cm的5个样点土壤样品后，混合，并在样地中心以全球定位系统(GPS)定位，记录经纬度。土壤样品带回实验室，去除石块、植物残体等异物，用木棒碾碎后过2 mm筛。将土壤样品分成2份，一份置于4 ℃冰箱保存，尽快测定土壤酶活性；另一份摊开后在室内自然风干，用于测定土壤养分指标和pH。
1.2 样品测定方法
测定涉及与土壤碳、氮、磷循环的α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、木糖苷酶(XYL)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(PHOS)等7种土壤水解酶。土壤酶活性测定参照SAIYA-CORK等[12]的荧光微孔板检测技术。具体操作为：称取2 g鲜土于离心管中，加入30 mL提前配置好的pH为5.0的醋酸铵缓冲液，在25 ℃ 180 r·min−1摇床上震荡30 min，再用70 mL醋酸铵缓冲液冲洗至烧杯中，用磁力搅拌器搅拌1 min，用排枪取200 μL土壤悬液于96孔板中，并立即加入50 μL反应底物，放入25 ℃培养箱中避光培养3 h，取出后迅速加入15 μL 0.5 mol·L−1的氢氧化钠结束反应，用多功能酶标仪检测吸光值并计算土壤酶活性。土壤养分指标和pH参照鲁如坤[13]方法测定：土壤pH采用土水比(质量比)为1.0∶2.5的悬浊液，微电极法测定；土壤有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；土壤碱解氮采用碱解扩散法测定；土壤有效磷采用盐酸-氟化铵(HCl-NH4F)浸提，钼锑抗比色法测定；土壤速效钾采用醋酸铵浸提，火焰光度计测定。
1.3 数据处理
1.3.1 空间自相关水平
水解酶活性的空间分布特征采用地统计分析方法。半方差变异函数是研究区域化变量模型，其公式为:
$$ y=\frac{1}{2 N} \sum_{i=1}^{N}[Z(x_i)-Z(x_i+h)]^{2} 。 $$ 其中：y表示间隔距离为h点的半方差值，h为空间间隔点的距离，即步长；N为样点观测数值成对的数目；Z(xi+h)和Z(xi)为样点测定值[14]。常用的半方差变异函数模型有球状(Spherical)、高斯(Gaussian)、指数(Exponential)[15]模型。模型中，C0代表块金值，C+C0代表基台值，当块基比C0/(C+C0)＜25%时，表明变量具有强烈的空间自相关，即主要受到结构性变异的影响；当C0/(C+C0)为25%~75%时，变量属于中等程度空间自相关；当C0/(C+C0)＞75%的，变量空间自相关程度较弱，即主要受随机因素影响[16-17]。
采用全局莫兰指数(Ig)来体现研究区域土壤水解酶的空间自相关水平。使用GeoDa软件对样点构建空间权重矩阵，可以根据局部莫兰指数(IL)绘制局部空间自相关聚类图[18]，采用Canoco 5.0对酶活性高、低聚集样点间总体差异采用999次的蒙特卡罗排列检验（Monte Carlo permutation test，999 permutations，full model），然后找出土壤酶活性关系密切的环境因子进行冗余分析(RDA)。
$$ {I_{\rm{g}}} = {\frac{{N\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )({Z_j} - \overline Z )} }}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {\displaystyle \sum\limits_{j = 1}^N {{W_{ij}}{{({Z_i} - \overline Z )}^2}} } }}_{}} ; $$ $$ {I_{\rm{L}}} = \frac{{{Z_i} - \overline Z }}{{{\sigma ^2}}}\sum\limits_{i = 1}^N {[{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )]} 。 $$ 其中：
$\overline Z$ 为变量Z的平均值；Zi、Zj分别是变量Z在空间i、j处的数值(i≠j)；σ2是变量Z的方差；Wij是Zi与Zj之间的空间权重函数，在选定尺度内时赋予权重值为1，超过尺度时权重值为0。当Ig＞0，表示目标样点与邻近样点有空间结构上的相似性，存在空间集聚区；当Ig＜0，表示空间区域异常[19]。1.3.2 土壤肥力分值
用SPSS 22.0对土壤水解酶活性与土壤性质数据进行描述性统计分析，计算变异系数，Pearson相关性分析设置显著水平为0.05。在Excel 2007中进行数据的对数转化。采用因子分析中的主成分分析法(PCA)和系统聚类分析，对山核桃林地土壤肥力情况进行评价[20]。通过因子分析确定参评土壤指标主成分特征值和特征向量，选取特征值较高的关键主成分，计算各主成分得分，再利用得分公式求出各样点土壤肥力分值(IIF)[21]，采用类平均法对分值进行系统聚类。肥力分值计算采用肥力指数和法。公式为：
$$ I_{\rm{IF}} = \frac{{{x_1}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_1} + \frac{{{x_2}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_2} + \frac{{{x_3}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_3}+ \cdots + \frac{{{x_n}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_n} 。 $$ 可简化为：IIF=λ1F1+λ2F2+λ3F3
$+\cdots+ $ λnFn。其中：Fi表示单个主成分得分；λi表示对应主成分解释的总变异。2. 结果与讨论
2.1 土壤性质描述性统计分析
土壤pH平均为5.76，最小为4.50，说明山核桃林地土壤主要为酸性土壤，且酸化较为严重。土壤有机质为5.41~98.08 g·kg−1，平均为37.39 g·kg−1；土壤有效磷为0.52~22.43 mg·g−1；土壤速效钾为22.06~466.07 mg·g−1；土壤碱解氮为28.62~192.53 mg·g−1。研究区域土壤变异系数从大到小依次为有效磷、速效钾、有机质、碱解氮、pH。土壤酶活性变异系数从大到小依次为CBH、XYL、AG、NAG、LAP、BG、PHOS，其中CBH、XYL为高度变异，AG、NAG、LAP、BG、PHOS为中等变异(表1)。根据ZHANG等[22]对变异系数的划分，当变异系数＜10%时为弱变异，在10%~90%时为中等变异，＞90%时则为高度变异。研究区域有效磷质量分数变异系数＞90%，具有明显的变异性，为高度变异。这可能是由于山核桃产区地势起伏较大，在雨水冲刷后有效磷极易流失，且林农施用磷肥量不均匀，土壤利用率较低，常年累积造成。土壤pH变异系数为10.28%，变异较小，与张红桔等[7]研究结果基本一致，说明山核桃林地土壤总体pH比较接近。
表 1 土壤性质描述性统计分析Table 1 Descriptive statistics of soil properties项目 有机质/
(g·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)pH AG/
(mol·g−1·h−1)最小值 5.41 0.52 22.06 28.62 4.50 0.12 最大值 98.08 22.43 466.07 192.53 7.48 1.67 平均值 37.39 4.23 113.77 132.40 5.76 0.35 标准差 15.38 3.90 72.58 43.47 0.59 0.30 变异系数/% 41.15 92.20 63.80 32.83 10.28 88.12 项目 BG/
(mol·g−1·h−1)CBH/
(mol·g−1·h−1)XYL/
(mol·g−1·h−1)LAP/
(mol·g−1·h−1)NAG/
(mol·g−1·h−1)PHOS/
(mol·g−1·h−1)最小值 4.58 0.04 0.17 0.10 0.15 18.31 最大值 192.62 63.06 62.91 32.95 93.60 1042.63 平均值 47.06 8.14 7.44 4.44 17.75 160.43 标准差 31.50 8.09 6.91 3.62 15.27 89.10 变异系数/% 66.95 99.48 92.98 81.54 86.07 55.54 2.2 土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH相关性分析
土壤有机质和碱解氮与7种水解酶均呈极显著正相关(P＜0.01)；有效磷与BG 、NAG呈极显著正相关，与CBH呈显著正相关(P＜0.05)；pH与CBH呈极显著正相关(P＜0.01)，与BG呈显著正相关(P＜0.05)，与PHOS、XYL呈极显著负相关(P＜0.01)；速效钾与7种水解酶均没有表现出明显的相关性(表2)。土壤酶主要来源于土壤微生物、土壤动物和植物根系的分泌，土壤养分质量分数可以直接影响土壤动植物长势、微生物的活性与分布，整合了土壤理化条件的信息[23]，因此土壤水解酶活性与土壤养分因子密切相关，水解酶活性也通常被作为土壤质量的生物活性指标[24]。对土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH的相关性分析发现：土壤有机质和碱解氮与7种酶存在极显著正相关(P＜0.01)。土壤有机质是评价土壤肥力的重要指标，土壤有机质的形成与分解都与酶的作用有关[25]。水解酶可以吸附在土壤有机质上，以酶-腐殖质复合物的形式从土壤中提取出来，并仍可保留有活性。土壤碱解氮主要集中在土壤表层，其含量受人为施肥的影响较大[26]。山核桃林农为提高产量大量撒施氮肥。氮素供应的增加可以使植物细胞原生质合成加快，细胞数量增多，有了更多的水解酶产出渠道。此外，土壤微生物也会通过分泌多种水解酶固定氮素[27]。PHOS与有效磷质量分数和pH之间存在显著正相关和极显著负相关。由于PHOS会参加土壤磷的矿化作用过程，使土壤有机态磷转化为植物可吸收的无机态磷，有效磷质量分数增加。pH是控制土壤中磷有效性和PHOS活性的关键因子，在山核桃林地土壤酸化的环境下，pH小幅降低可能有利于植物对有效磷的吸收，PHOS参与矿化作用的活性增强[28]。
表 2 土壤水解酶与养分因子及pH相关性分析表Table 2 Correlation coefficients of soil hydrolase activities and soil nutrient factors and pH水解酶 有机质 有效磷 速效钾 碱解氮 pH AG 0.355** 0.061 0.060 0.419** 0.102 BG 0.406** 0.172** 0.066 0.354** 0.147* CBH 0.356** 0.158* 0.060 0.275** 0.196** XYL 0.302** 0.088 −0.090 0.278** −0.283** LAP 0.170** 0.042 −0.015 0.230** −0.028 NAG 0.431** 0.267** 0.114 0.357** 0.109 PHOS 0.272** 0.123* 0.007 0.346** −0.286** 说明：*P＜0.05, **P＜0.01 2.3 不同土壤水解酶活性空间变异特征及聚集效应
7种土壤水解酶活性在山核桃林地表现出不同的空间异质性(表3)。在GS+ 9.0中进行方差变异函数拟合，分别选用最优模型。不同水解酶拟合模型的差异，表示相应的酶在土壤中的空间变化规律不同。本研究中，AG、BG、CBH、LAP、NAG、XYL活性具有中等空间自相关性，活性均呈现斑块状分布；不同水解酶活性区域分布呈现差异性，块基比分别为55%、42%、56%、49%、66%、47%、78%，说明它们的变异情况主要受到人为因素和结构性因素共同影响。PHOS块基比为78%，具有较弱的空间自相关，其活性空间分布主要受随机因素如施肥方式和耕作强度的影响[29]。本研究中, 虽然各酶活性的空间自相关性存在差异，但变程均大于最小采样距离，因此，本研究所选择的采样距离能够反映土壤水解酶活性在研究区域最小尺度下的空间变异特征。从土壤水解酶活性的空间分布情况来看(图1)：活性较高的区域位于临安区西北方向的岛石镇。该镇有中国“山核桃第一镇”的美称，这可能与当地特色生态化经营方式有关，如：林下种植茶Camellia sinensis、黑麦草Lolium perenne、油菜Brassica napus等适生植物，丰富林下土壤生态结构的同时起到涵养水肥、改良酸性土质的作用；林间饲养家禽吃掉害虫、消灭虫卵，产生的鸡粪也可作为有机肥为山核桃树生长提供养分。这些特色经营方式都为植物根系发育、土壤微生物的快速新陈代谢提供了有利的条件，从而提高了相关水解酶参与复杂生化反应的活性。
表 3 土壤水解酶活性半方差函数理论模型及其相关参数Table 3 Theoretical model of semi-variance function of soil hydrolase activities and its related parameters水解酶 函数模型 块金值(C0) 基台值(C+C0) 块基比[C0/(C+C0)] 变程 决定系数 AG 球状模型 0.050 0.090 0.55 9.63 0.46 BG 指数模型 136.800 324.400 0.42 8.76 0.65 CBH 指数模型 0.140 0.250 0.56 1.60 0.43 XYL 高斯模型 0.080 0.170 0.47 2.12 0.37 LAP 高斯模型 10.970 21.960 0.49 11.20 0.73 NAG 高斯模型 197.150 294.260 0.66 27.30 0.45 PHOS 球状模型 0.032 0.041 0.78 14.60 0.54 根据全局莫兰指数，AG、BG、CBH、XYL、LAP、NAG、PHOS等7种水解酶活性在空间分布上都存在相关性(Ig＞0)，且存在高低值聚集区域。在本研究中，7种水解酶活性在高低值聚类上呈现出了相似的特点，岛石镇为水解酶活性高值聚集(high-high)区域，部分水解酶(如AG)在太阳镇北部也有高值聚集的现象；低值聚集(low-low)区域多位于清凉峰以及河桥、龙岗、昌化三镇交界处附近(图2)。在冗余分析结果中，高低值聚集区域样点的水解酶活性在第1轴有明显的分离，第1轴和第2轴分别有82.92%和14.42%的贡献度(图3)。结果显示：碱解氮、有机质、pH与水解酶活性有极显著正相关(P＜0.01)。水解酶活性高低值聚类结果和土壤肥力分值高低值聚类情况相似，说明土壤水解酶活性大小和周围可利用的营养物质关系十分密切。由于山核桃林地土壤常年受到不同程度的人为经营干扰，造成这种现象的原因多为当地经营方式的不同，如氮肥、有机肥的投入是增加土壤肥力较为直接的方式，因此各区域出现高低值聚集的现象可以一定程度反映当地肥力水平以及施肥情况。岛石镇高值聚集，一方面可能是由于岛石镇山核桃林氮肥、有机肥常年投入量高于清凉峰等区域，同时岛石镇明确规定当地所有山核桃林地禁用除草剂，防止除草剂的不合理使用破坏产区生态平衡，影响山核桃产量。另一方面，岛石镇相对其他镇海拔较高，大部分产区山高树茂，年降水量充沛，林下、林间生态系统的结构与功能较为完整，因此土壤微生物活动旺盛，作物根系发达，从而成为水解酶活性的高值聚集区。而清凉峰以及河桥、龙岗、昌化交界处的冒尖山、石柱山、云台山、鸡哺山等区域地势极为陡峭，当地山核桃林水土流失现象严重，养分较为贫乏，相对其他区域处于较低的水平，水解酶活性受到影响，产生低值聚集。杭瑞高速经过清凉峰镇与龙岗镇南部，该区域交通便利，人类活动造成了一定程度的干扰。当地存在铅锌矿、钨钼矿以及铜矿等正在开发的金属矿[30]。采矿活动产生的粉尘、废水和尾矿渣可能会对土壤水解酶活性和分布造成一定影响[31]。
图 3 高低聚类点冗余分析结果Figure 3 Redundancy analysis of high-high and low-low clustering points2.4 土壤肥力状况
据浙江省地方标准，山核桃林地土壤样地中碱解氮、有效磷、速效钾、有机质位于丰富等级的样地分别占64%、56%、23%、45%，绝大部分样点各养分指标等级处于中等以上(表4)，能够满足山核桃的生长发育需求，但是由于各区域土壤中养分比例以及酸碱度的不同，综合肥力状况也有所差异。在主成分分析结果中，IIF均值为91.67，变幅为35.29~277.05，变异系数为42.73%。第1主成分解释了48.39%的总变异，第2主成分解释了26.50%的总变异，第3主成分解释了17.12%的总变异(表5)。采用类平均法对土壤肥力分值(IIF)进行系统聚类，将259个样本分为4类，即第Ⅰ类IIF≥146.83，第Ⅱ类87.11≤IIF＜146.83，第Ⅲ类59.72≤IIF＜87.11，第Ⅳ类IIF＜59.72，分别对应土壤肥力高、较高、中、低4个等级。结果显示：IIF变异系数为42.73%，属于中等变异，但其中有174个样本处于中低水平，肥力相对较差。从采样区域土壤肥力分值所占比例来看，山核桃林地有58.7%的样地土壤肥力低于平均水平，有32.7%的样地土壤肥力为Ⅰ和Ⅱ等级，大部分样地土壤肥力处于Ⅲ、Ⅳ等级，说明大部分山核桃林地土壤肥力还有提高的空间。从使用IIF绘制的空间分布图来看，岛石镇山核桃林地土壤肥力在所有山核桃产区中最高，该区域的土壤管理方法值得借鉴。沈一凡等[32]研究了近10 a山核桃林地主要分布区域的土壤养分变化情况，发现林地土壤酸化的现象一直在加重，肥力也有不断下降的趋势。这是由于大多数山核桃林农缺乏相关技术指导和对立地环境的认知，长期施用以氮素为主的化学肥料造成的。而且从20世纪80年代开始，山核桃林地不断扩张，但大多数新兴产区酸化严重，土壤宜肥、宜种性较差。针对这一现象，还需要增施有机肥，并施用一定量的石灰，逐渐改善各地土壤酸化的情况，规范林地生草管理和生态化采收技术，以稳步提升山核桃林地的土壤肥力。
表 4 山核桃土壤肥力指标丰缺等级及各等级占比Table 4 Level of soil fertility indexs and the proportion of each level项目 碱解氮 有效磷 速效钾 有机质 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(g·kg−1) 占比/% 缺乏 ＜80 6 ＜5 12 ＜80 34 ＜10 7 中等 80~120 30 5~10 32 80~110 43 10~40 48 丰富 ＞120 64 ＞10 56 ＞110 23 ＞40 45 说明：土壤肥力指标丰缺等级参考浙江省地方标准 DB33/T 2205—2019《山核桃分区施肥技术规范》 表 5 主成分贡献率与各因子得分Table 5 Principal component contribution rates and each factor score因子 主成分得分 第1主成分(48.39%) 第2主成分(26.50%) 第3主成分(17.12%) 有机质 0.144 0.268 0.225 有效磷 0.071 0.451 0.116 速效钾 0.027 0.481 0.046 碱解氮 0.061 0.040 0.652 AG 0.160 −0.058 0.039 BG 0.205 0.017 −0.299 CB 0.182 0.064 −0.393 XYL 0.177 −0.240 0.042 LAP 0.122 −0.238 0.345 NAG 0.179 0.111 −0.130 PHOS 0.184 −0.219 0.100 3. 结论
研究区山核桃林土壤水解酶活性均具有较好的空间变异结构和空间分布格局，结构性变异占总变异的比例较小。研究区山核桃林土壤受到人为因素的干扰较多，人为施肥与经营强度是影响其空间格局形成的最直接因素。土壤水解酶活性空间分布和养分分布联系密切，在养分质量分数较高的区域有高值聚集的现象，低值聚集区域多位于清凉峰等区域。特色的生态经营方式可以使土壤水解酶活性处于相对较高的水平，从而提高山核桃的宜种性。
研究区山核桃林土壤酸化较为普遍，平均pH为5.76，严重限制了山核桃的生长。岛石镇、太阳镇北部土壤肥力得分较高。从总体来看，大部分区域土壤各肥力指标等级处于中等以上，但有过半土壤综合肥力未达到平均水平。产区内部各镇土壤肥力也有着明显差异，大部分区域土壤肥力还有待提高；土壤水解酶活性变异系数较高，且与有机质、碱解氮、pH、有效磷等肥力因子有较强的相关性。
-
图 1 树种重要值、树种多样性及土壤理化性质对土壤氨基糖贡献的方差分解分析
Figure 1 Variance partitioning analysis between important values of tree species, tree species diversity and soil physical and chemical properties
图 2 氨基糖质量分数与树种重要值、树种多样性、土壤理化性质的冗余排序
Figure 2 RDA ordination between amino sugars parameters and species dominance, species diversity and soil properties
表 1 30个样地的土壤理化性质及树种多样性指标
Table 1. Soil physicochemical index values and diversity index values of tree species in 30 plots
样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数1 46.92 6.14 24.65 0.71 0.00 0.00 0.00 1.00 17 39.12 5.52 32.43 1.78 1.75 0.80 0.90 7.00 2 46.74 6.17 17.63 0.71 0.67 0.48 0.97 2.00 18 76.15 6.60 24.66 1.13 1.17 0.63 0.84 4.00 3 41.65 5.76 23.10 0.92 1.07 0.65 0.98 3.00 19 64.39 5.80 48.87 1.53 0.41 0.24 0.59 2.00 4 44.90 5.96 26.14 0.67 1.16 0.56 0.72 5.00 20 75.88 6.22 61.29 0.59 1.59 0.69 0.76 8.00 5 97.67 5.48 41.92 1.01 1.77 0.76 0.77 10.00 21 95.36 6.24 68.42 1.78 1.31 0.68 0.81 5.00 6 30.79 5.86 14.42 0.70 0.24 0.12 0.35 2.00 22 70.70 6.71 28.81 2.11 1.58 0.75 0.88 6.00 7 48.94 5.06 100.31 1.79 1.70 0.79 0.88 7.00 23 101.43 6.23 56.75 1.54 1.19 0.65 0.86 4.00 8 43.31 5.79 38.80 1.50 1.25 0.70 0.90 4.00 24 49.39 6.28 27.31 1.37 1.21 0.63 0.75 5.00 9 36.16 5.02 38.23 1.61 1.44 0.65 0.74 7.00 25 56.65 5.96 45.60 1.34 0.73 0.42 0.66 3.00 10 57.18 5.38 37.56 1.16 1.20 0.62 0.75 5.00 26 76.50 6.21 57.60 1.78 2.00 0.85 0.91 9.00 11 30.69 5.86 19.79 0.73 0.00 0.00 0.00 1.00 27 68.02 5.52 69.13 1.82 1.59 0.74 0.76 8.00 12 57.74 4.87 34.29 0.97 1.30 0.68 0.81 5.00 28 47.71 5.89 31.18 1.67 1.14 0.46 0.49 10.00 13 55.11 5.28 42.61 1.20 1.47 0.71 0.75 7.00 29 66.48 6.23 40.27 2.31 1.84 0.82 0.88 8.00 14 69.02 6.32 29.48 1.92 1.81 0.77 0.82 9.00 30 56.49 5.98 46.95 1.92 2.12 0.86 0.92 10.00 15 55.43 5.65 50.68 0.34 1.66 0.79 0.93 6.00 均值 59.54 5.87 41.22 1.33 1.24 0.61 0.73 5.63 16 79.58 6.08 57.78 1.20 0.97 0.87 0.54 6.00 
下载: 导出CSV
表 2 30个样地的优势树种重要值
Table 2. Important values of tree species index in 30 plots
样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 1 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 17 0.00 0.00 0.14 0.30 0.00 0.15 0.00 0.26 0.08 2 0.00 0.28 0.28 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 18 0.00 0.00 0.48 0.00 0.10 0.00 0.00 0.21 0.00 3 0.49 0.00 0.32 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.87 4 0.07 0.40 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 20 0.00 0.00 0.29 0.23 0.00 0.08 0.00 0.11 0.24 5 0.00 0.00 0.19 0.11 0.20 0.06 0.05 0.09 0.00 21 0.00 0.00 0.00 0.43 0.00 0.13 0.00 0.00 0.13 6 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.78 0.00 0.00 22 0.00 0.00 0.47 0.00 0.11 0.10 0.00 0.24 0.00 7 0.00 0.00 0.19 0.13 0.16 0.13 0.07 0.00 0.00 23 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.39 0.00 0.17 0.22 8 0.00 0.00 0.31 0.00 0.24 0.10 0.00 0.00 0.00 24 0.00 0.00 0.53 0.10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 9 0.52 0.00 0.12 0.09 0.00 0.07 0.07 0.12 0.00 25 0.00 0.00 0.64 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.24 10 0.53 0.00 0.17 0.00 0.00 0.08 0.08 0.14 0.00 26 0.00 0.00 0.16 0.42 0.06 0.12 0.06 0.00 0.11 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 27 0.00 0.00 0.12 0.09 0.00 0.19 0.05 0.15 0.11 12 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.40 0.30 0.00 28 0.00 0.00 0.09 0.13 0.05 0.30 0.00 0.06 0.05 13 0.00 0.00 0.13 0.17 0.00 0.00 0.07 0.32 0.27 29 0.00 0.00 0.00 0.39 0.11 0.14 0.07 0.00 0.13 14 0.00 0.00 0.11 0.11 0.20 0.08 0.00 0.14 0.05 30 0.00 0.00 0.13 0.29 0.06 0.08 0.05 0.14 0.06 15 0.00 0.40 0.22 0.00 0.00 0.00 0.10 0.12 0.08 均值 0.06 0.07 0.17 0.14 0.04 0.08 0.10 0.09 0.10 16 0.29 0.00 0.00 0.21 0.00 0.14 0.09 0.10 0.00
下载: 导出CSV
表 3 30个样地的土壤氨基糖指标
Table 3. Values of soil amino sugar indexes in 30 plots
样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖1 0.44 0.14 0.04 0.62 0.70 0.23 0.07 17 0.63 0.23 0.03 0.89 0.71 0.26 0.03 2 0.41 0.15 0.03 0.59 0.69 0.26 0.05 18 0.77 0.34 0.06 1.16 0.66 0.29 0.05 3 0.51 0.21 0.04 0.76 0.67 0.28 0.05 19 0.96 0.44 0.06 1.46 0.66 0.30 0.04 4 0.42 0.17 0.03 0.61 0.68 0.27 0.05 20 1.05 0.41 0.05 1.51 0.69 0.27 0.03 5 0.76 0.36 0.06 1.19 0.64 0.31 0.05 21 1.04 0.42 0.07 1.53 0.68 0.28 0.05 6 0.44 0.13 0.04 0.60 0.72 0.21 0.06 22 1.05 0.49 0.07 1.61 0.65 0.30 0.05 7 0.97 0.48 0.09 1.54 0.63 0.31 0.06 23 0.91 0.32 0.07 1.30 0.70 0.24 0.06 8 0.79 0.37 0.07 1.23 0.64 0.30 0.06 24 0.94 0.43 0.07 1.44 0.66 0.30 0.05 9 0.99 0.37 0.07 1.43 0.69 0.26 0.05 25 0.92 0.39 0.07 1.39 0.66 0.28 0.05 10 0.69 0.28 0.05 1.02 0.68 0.27 0.05 26 1.03 0.40 0.08 1.51 0.68 0.26 0.05 11 0.47 0.14 0.05 0.66 0.72 0.21 0.07 27 1.00 0.39 0.08 1.47 0.68 0.27 0.05 12 0.51 0.19 0.05 0.75 0.68 0.25 0.07 28 0.88 0.37 0.07 1.33 0.66 0.28 0.05 13 0.81 0.33 0.05 1.20 0.68 0.28 0.05 29 1.15 0.49 0.10 1.74 0.66 0.28 0.05 14 0.89 0.43 0.07 1.38 0.64 0.31 0.05 30 1.03 0.46 0.09 1.57 0.65 0.29 0.05 15 0.50 0.21 0.02 0.73 0.68 0.29 0.03 均值 0.79 0.33 0.06 1.17 0.68 0.27 0.05 16 0.70 0.27 0.06 1.04 0.68 0.26 0.06
下载: 导出CSV
表 4 土壤理化性质与土壤氨基糖质量分数的相关性
Table 4. Correlation coefficients between soil amino sugar contents and soil properties
土壤理化性质 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 电导率 0.486** 0.448* 0.367* 0.476** −0.264 0.305 −0.199 酸碱度 0.196 0.197 0.075 0.194 −0.053 0.104 −0.155 总有机碳 0.566** 0.534** 0.528** 0.563** −0.301 0.318 −0.145 全氮 0.780** 0.773** 0.791** 0.791** −0.457* 0.427* −0.070 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。
下载: 导出CSV
表 5 土壤氨基糖质量分数和树种多样性指标的相关性
Table 5. Correlation coefficients between soil amino sugar contents and tree species diversity indexes
多样性指数 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 Shannon-Wiener指数 0.560** 0.588** 0.399* 0.570** −0.452* 0.573** −0.474** Simpson指数 0.473** 0.508** 0.333 0.485** −0.458* 0.574** −0.461* Patrick丰富度指数 0.356 0.423* 0.182 0.374* −0.455* 0.601** −0.540** Pielou均匀度指数 0.572** 0.577** 0.452* 0.577** −0.397* 0.475** −0.341 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。
下载: 导出CSV
表 6 树种重要值与土壤氨基糖指标的相关性分析
Table 6. Correlation of important value of tree species and soil amino sugar index
氨基糖 樟子松 黑皮油松 水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银忍冬 蒙古栎 榆树 胡桃楸 氨基葡萄糖 −0.122 −0.515** 0.150 0.442* 0.297 0.460* −0.417* 0.056 0.370* 氨基半乳糖 −0.162 −0.491** 0.262 0.303 0.471** 0.349 −0.489** 0.026 0.360 胞壁酸 −0.114 −0.466** 0.012 0.359 0.432* 0.466** −0.188 −0.084 0.150 总氨基糖 −0.137 −0.513** 0.181 0.400* 0.365* 0.432* −0.435* 0.040 0.362* 葡萄糖/总氨基糖 0.092 0.262 −0.397* 0.142 −0.715** −0.025 0.514** 0.048 −0.125 半乳糖/总氨基糖 −0.079 −0.260 0.479** −0.085 0.605** 0.030 −0.678** 0.046 0.234 胞壁酸/总氨基糖 −0.004 0.081 −0.351 −0.105 0.060 −0.021 0.607** −0.234 −0.333 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。
下载: 导出CSV
表 7 影响因子的蒙特卡罗检验
Table 7. Monte Carlo test of influencing factors
影响因子 解释率/% F P 影响因子 解释率/% F P 土壤全氮 61.7 66.5 0.002 梣叶槭重要值 0.8 0.9 0.180 土壤有机碳 9.8 10.5 0.010 电导率 0.6 0.6 0.292 水曲柳重要值 6.0 6.4 0.010 Shannon-Wiener指数 0.3 0.3 0.458 胡桃楸重要值 4.1 4.5 0.056 金银忍冬重要值 0.1 0.1 0.610 Patrick丰富度指数 3.9 4.2 0.026 黄檗重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.800 酸碱度 1.9 2.0 0.072 榆树重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.714 Simpson指数 1.2 1.3 0.148 黑皮油松重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.946 樟子松重要值 1.3 1.4 0.116 Pielou均匀度指数 ＜0.1 ＜0.1 0.928 蒙古栎重要值 0.9 1.0 0.196
下载: 导出CSV
-
[1] 邵帅, 何红波, 张威, 等. 土壤有机质形成与来源研究进展[J]. 吉林师范大学学报(自然科学版), 2017, 38(1): 126 − 130. SHAO Shuai, HE Hongbo, ZHANG Wei, et al. Soil organic matter formation and origin: a view [J]. Journal of Jilin Normal University (Natural Science Edition), 2017, 38(1): 126 − 130. [2] AMELUNG W, BRODOWSKI S, SANDHAGE-HOFMANN A, et al. Combining biomarker with stable isotope analyses for assessing the transformation and turnover of soil organic matter [J]. Advances in Agronomy, 2008, 100(8): 155 − 250. [3] HU Yuntao, ZHENG Qin, NOLL L S, et al. Direct measurement of the in-situ decomposition of microbial-derived soil organic matter [J/OL]. Soil Biology and Biochemistry, 2020, 141: 107660[2023-09-23]. doi: 10.1016/j.soilbio.2019.107660. [4] JOERGENSEN R G, WICHERN F. Alive and kicking: why dormant soil microorganisms matter [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2018, 116: 419 − 430. [5] CHEN Jungang, JI Chengjun, FANG Jingyun, et al. Dynamics of microbial residues control the responses of mineral-associated soil organic carbon to N addition in two temperate forests [J/OL]. Science of the Total Environment, 2020, 748: 141318[2023-09-23]. doi: 10.1016/j.scitotenv.2020.141318. [6] COTRUFO M F, WALLENSTEIN M D, BOOT C M, et al. The microbial efficiency-matrix stabilization framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization: do labile plant inputs form stable soil organic matter [J]. Global Change Biology, 2013, 19(4): 988 − 995. [7] LIANG Chao, SCHIMEL J P, JASTROW J D. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage [J/OL]. Nature Microbiology, 2017, 2(8): 17105[2023-09-23]. doi: 10.1038/nmicrobiol.2017.105. [8] 梁超, 朱雪峰. 土壤微生物碳泵储碳机制概论[J]. 中国科学: 地球科学, 2021, 51(5): 680 − 695. LIANG Chao, ZHU Xuefeng. The soil microbial carbon pump as a new concept for terrestrial carbon sequestration [J]. Scientia Sinica (Terrae), 2021, 51(5): 680 − 695. [9] BENGTSSON G, BERGWALL C. Fate of 15N labelled nitrate and ammonium in a fertilized forest soil [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32(4): 545 − 557. [10] CUI Jun, ZHU Zhenke, XU Xingliang, et al. Carbon and nitrogen recycling from microbial necromass to cope with C: N stoichiometric imbalance by priming [J/OL]. Soil Biology and Biochemistry, 2020, 142: 107720[2023-09-23]. doi: 10.1016/j.soilbio.2020.107720. [11] APPUHN A, JOERGENSEN R G. Microbial colonisation of roots as a function of plant species [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(5): 1040 − 1051. [12] DING Xueli, CHEN Shengyun, ZHANG Bin, et al. Warming increases microbial residue contribution to soil organic carbon in an alpine meadow [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2019, 135: 13 − 19. [13] WANG Wenjie, LU Jiali, DU Hongju, et al. Ranking thirteen tree species based on their impact on soil physiochemical properties, soil fertility, and carbon sequestration in northeastern China [J]. Forest Ecology and Management, 2020, 404: 214 − 229. [14] 陈胜仙, 张喜亭, 佘丹琦, 等. 森林植物多样性、树种重要值与土壤理化性质对球囊霉素相关土壤蛋白的影响[J/OL]. 生物多样性, 2022, 30: 21115[2023-09-23]. doi: 10.17520/biods.2021115. CHEN Shengxian, ZHANG Xiting, YU Danqi, et al. Effects of plant species diversity, dominant species importance, and soil properties on glomalin-related soil protein [J/OL]. Biodiversity Science, 2022, 30: 21115[2023-09-23]. doi: 10.17520/biods.2021115. [15] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. LU Rukun. The Analysis Method of Soil Agricultural Chemistry[M]. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2000. [16] ZHANG Xudong, AMELUNG W. Gas chromatographic determination of muramic acid, glucosamine, mannosamine, and galactosamine in soils [J]. Soil Biology and Biochemistry, 1996, 28(9): 1201 − 1206. [17] JIA Yufu, ZHAI Guoqing, ZHU Shanshan, et al. Plant and microbial pathways driving plant diversity effects on soil carbon accumulation in subtropical forest [J/OL]. Soil Biology and Biochemistry, 2021, 161: 108375[2023-09-23]. doi: 10.1016/j.soilbio.2021.108375. [18] 马克平, 黄建辉, 于顺利, 等. 北京东灵山地区植物群落多样性的研究(Ⅱ)丰富度、均匀度和物种多样性指数[J]. 生态学报, 1995, 15(3): 268 − 277. MA Keping, HUANG Jianhui, YU Shunli, et al. Plant community diversity in Dongling Mountain, Beijing, China (Ⅱ) species richness, evenness and species diversities [J]. Acta Ecologica Sinica, 1995, 15(3): 268 − 277. [19] WANG Yuanyuan, YU Jinghua, XIAO Lu, et al. Dominant species abundance, vertical structure and plant diversity response to nature forest protection in northeastern China: conservation rffects and implications[J/OL]. Forests, 2020, 11(3): 295[2023-09-23]. doi. org/10.3390/f11030295. [20] GLASER B, TURRIÓN M-B, ALEF K. Amino sugars and muramic acid—biomarkers for soil microbial community structure analysis [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(3): 399 − 407. [21] NI Xiangyin, LIAO Shu, TAN Siyi, et al. A quantitative assessment of amino sugars in soil profiles [J/OL]. Soil Biology and Biochemistry, 2020, 143: 107762[2023-09-23]. doi: 10.1016/j.soilbio.2020.107762. [22] SHEN Congcong, WANG Jiang, HE Jizheng, et al. Plant diversity enhances soil fungal diversity and microbial resistance to plant invasion [J/OL]. Applied and Environmental Microbiology, 2021, 87: e00251-21[2023-09-23]. doi: 10.1128/AEM.00251-21. [23] STEINAUER K, CHATZINOTAS A, EISENHAUER N. Root exudate cocktails: the link between plant diversity and soil microorganisms[J]. Ecology & Evolution, 2016, 6(20): 7387 − 7396. [24] 井艳丽, 刘世荣, 殷有, 等. 赤杨对辽东落叶松人工林土壤氨基糖积累的影响[J]. 生态学报, 2018, 38(8): 2838 − 2845. JING Yanli, LIU Shirong, YIN You, et al. Effect of N-fixing tree species (Alnus sibirica) on amino sugars in the soil of a Larix kaempferi plantation in eastern Liaoning Province, China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(8): 2838 − 2845. 期刊类型引用(7)
1. 戴梦婷，杨士杰，张艳梅，秦华，彭丽媛. 6株不同来源外生菌根真菌的生物量、养分吸收能力及酶活性. 福建农林大学学报(自然科学版). 2025(01): 135-144 . 
百度学术2. 饶盈，王江铭，朱先富，夏国华. 不同海拔的大别山山核桃林地土壤性质和叶片营养元素分析. 安徽农业大学学报. 2024(01): 96-101 . 百度学术3. 徐雅雯，吴文丰，王其竹，王代全，徐朝煜，陈万胜，徐永杰. 基于地统计分析的核桃园土壤养分空间特征研究. 果树学报. 2024(05): 968-979 . 百度学术4. 张艳梅，郑梦杰，杨士杰，吴权杰，黄坚钦，彭丽媛，秦华. 山核桃根际解磷及水解复杂有机物细菌的分离. 微生物学报. 2024(10): 3809-3824 . 百度学术5. 潘昱伶，璩向宁，李琴，王磊，王筱平，谭鹏，崔庚，安雨，佟守正. 黄河宁夏段典型滩涂湿地土壤理化因子空间分布特征及其对微地形的响应. 生态环境学报. 2023(04): 668-677 . 百度学术6. 姚熠涵，代英超，王卫国，朱先富，陈涛梅，周鑫洋，夏国华. 大别山山核桃林地土壤养分特征及肥力评价. 林业科学研究. 2023(05): 180-188 . 百度学术7. 刘丽丽，任涛. 核桃嫁接繁殖苗木技术. 中国林副特产. 2022(06): 55-56 . 百度学术其他类型引用(2)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230527
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 510
- HTML全文浏览量: 91
- PDF下载量: 26
- 被引次数: 9
