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在以往的认知中，仅用活体微生物量来评估微生物活动过程对土壤有机质的贡献，无法真正反映微生物对有机质的固持作用，导致了微生物来源碳组分对土壤有机质的贡献长期被低估。微生物死亡残体对于土壤有机质长期固存和积累有重要意义，不能仅以细菌和真菌的生物量来衡量微生物对土壤有机质累积的贡献[1]。氨基糖是土壤中微生物死亡残体的特异性生物标志物。植物不含大量的氨基糖，相对于与土壤中微生物死亡残体结合的氨基糖而言，微生物生物量中的游离氨基糖很少[2]。因此，微生物细胞壁成分水解的结合氨基糖已被广泛用作微生物残基的替代物[3]。JOERGENSEN等[4]指出：在土壤微生物中已鉴定出26种氨基糖，但大多数研究仅量化了葡萄糖、半乳糖、胞壁酸、甘露糖等4种土壤氨基糖，且葡萄糖主要存在于真菌细胞的几丁质中，胞壁酸主要存在于细菌细胞壁的肽聚糖中。
氨基糖在调控有机碳库方面也发挥着重要作用[5]。土壤碳库常以土壤有机质为稳定的存在形式，而至少有一半的土壤有机质来源于微生物死亡残体，微生物可作为碳泵发挥续埋作用，从而促进土壤固碳过程[6−8]。同时，氨基糖也影响着土壤氮素留存过程[9]。土壤微生物利用进入微生物氮转化循环的氮元素合成自身细胞，而当微生物细胞凋亡后，这些氮素将以氨基糖等形式储存在土壤之中。此外，在土壤养分缺乏时，氨基糖也能作为有效氮素以供微生物细胞使用[10]。随着分析测定技术逐渐发展完善，将氨基糖作为微生物标志物来研究土壤功能逐渐成为热点，氨基糖也已被应用于评估各种生态系统中微生物对土壤有机质的贡献[11−12]。但氨基糖积累与生物、非生物因素之间相互关系及耦联机制尚不清晰，仍无法通过调节某一影响因素来增加土壤氨基糖。
本研究将树种多样性、优势树种重要值与土壤氨基糖质量分数变化联系起来，综合不同树种多样性、不同优势树种重要值及土壤理化性质下30个样地的土壤氨基糖的测量结果，试图回答以下科学问题：①树种多样性和优势树种重要值如何影响土壤氨基糖质量分数？②与土壤理化性质相比，是树种多样性还是优势树种重要值对土壤氨基糖积累的贡献更大？
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样地位于黑龙江省哈尔滨市香坊区东北林业大学实验林场(45°42′~45°44′N，127°35′~127°39′E)，海拔136~140 m。地处寒温带半湿润半干旱区，年平均气温为3.6 ℃，年平均降水量为600.0 mm。原生植被为榆树Ulmus pumila疏林草原，于20世纪60年代初进行人工补苗，经自然更新和演替后，自然混交带状分布明显。当前实验林场内主要有落叶松 Larix gmelinii 、暴马丁香 Syringa reticulata、 樟子松Pinus sylvestris、黄檗Phellodendron amurense、榆树、水曲柳Fraxinus mandshurica、胡桃楸 Juglans mandshurica、蒙古栎Quercus mongolica、黑皮油松Pinus tabuliformis var. mukdensis、金银忍冬Lonicera maackii、梣叶槭Acer negundo等乔灌木20多种[13]。
在实验林场的中心区域建立1块7.2 hm2 (300 m × 240 m) 的永久地块，并于2018年8月将其划分为720个样方 (10 m ×10 m)。每个样方中的所有木本植物 (胸径≥1 cm)均按物种分类，记录名称、个体高度、净树干高度、乔木的胸径以及灌木高度、灌木胸径[14]。进一步应用聚类分析将720个样方划分为9个关键树种相关的森林类型。2018年8月在每个样方中心使用挖穴机挖出 1 m深土壤剖面的土壤，采集 0~20 cm深度土壤样品，风干后过20目土壤筛，拣去大的土壤颗粒和植物枯枝碎屑，再用粉碎机研磨过60目土壤筛，装瓶备用，并根据聚类分析结果筛选出30个样地的土样，测定土壤氨基糖及碳、氮、pH及电导率。
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土壤有机碳 (SOC)采用重铬酸钾外加热法测定，土壤全氮 (TN)采用半微量凯氏定氮法测定, 土壤酸碱度(pH)用酸度计测定(水土质量比为5∶1)，土壤电导率 (EC)采用电导法测定[15]。
土壤氨基糖质量分数采用盐酸水解，经纯化后，气相色谱法测定[16]。即将0.4 g土壤样品与10 mL 6 mol·L−1盐酸于105 ℃下水解，过滤后加入100 μL肌醇 (内标)，干燥后将pH调至6.6~6.8，离心取上清液，再次冻干后用无水甲醇溶解残留物，离心后转移到衍生瓶内，在45 ℃下用氮气(N2)吹干，加入1 mL超纯水和 100 μL 内标 2 (N-甲基氨基葡萄糖，MGlcN)，冻干后进行衍生，利用气相色谱法测定[17]。土壤氨基糖指标包括葡萄糖 (Glu)、半乳糖 (Gal)、胞壁酸 (Mur)、总氨基糖 (TA)、葡萄糖/总氨基糖(Glu/TA)、半乳糖/总氨基糖(Gal/TA)、胞壁酸/总氨基糖 (Mur/TA)。
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依据马克平等[18]的方法计算每个样地中的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Patrick丰富度指数、Pielou均匀度指数。依据WANG等[19]的方法计算样方中树种的重要值、相对多度、相对频度和相对显著度。
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数据统计分析采用SPSS 22.0软件，绘图采用Origin 2018 和Canoco 5.0软件。应用Pearson相关方法分析土壤氨基糖质量分数与影响因素的相关性。采用方差分解法 (variance partitioning)、冗余分析 (RDA)和蒙特卡罗检验 (Monte Carlo Hypothesis Testing)解析土壤理化性质、植物多样性指数、9个树种的重要值对土壤氨基糖积累的贡献和耦合关系。
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由表1可知：30个样地的土壤电导率、pH、有机碳和全氮分别为30.69~101.43 μs·cm−1、4.87~6.71、14.42~100.31 g·kg−1和0.34~2.31g·kg−1。样地中Shannon-Wiener 指数、Simpson指数、Pielou均匀率指数和Patrick丰富度指数分别为0~2.12、0~0.86、0~0.92和1.00~10.00，均值分别为1.24、0.61、0.73和5.63。
表 1 30个样地的土壤理化性质及树种多样性指标
Table 1. Soil physicochemical index values and diversity index values of tree species in 30 plots
样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数1 46.92 6.14 24.65 0.71 0.00 0.00 0.00 1.00 17 39.12 5.52 32.43 1.78 1.75 0.80 0.90 7.00 2 46.74 6.17 17.63 0.71 0.67 0.48 0.97 2.00 18 76.15 6.60 24.66 1.13 1.17 0.63 0.84 4.00 3 41.65 5.76 23.10 0.92 1.07 0.65 0.98 3.00 19 64.39 5.80 48.87 1.53 0.41 0.24 0.59 2.00 4 44.90 5.96 26.14 0.67 1.16 0.56 0.72 5.00 20 75.88 6.22 61.29 0.59 1.59 0.69 0.76 8.00 5 97.67 5.48 41.92 1.01 1.77 0.76 0.77 10.00 21 95.36 6.24 68.42 1.78 1.31 0.68 0.81 5.00 6 30.79 5.86 14.42 0.70 0.24 0.12 0.35 2.00 22 70.70 6.71 28.81 2.11 1.58 0.75 0.88 6.00 7 48.94 5.06 100.31 1.79 1.70 0.79 0.88 7.00 23 101.43 6.23 56.75 1.54 1.19 0.65 0.86 4.00 8 43.31 5.79 38.80 1.50 1.25 0.70 0.90 4.00 24 49.39 6.28 27.31 1.37 1.21 0.63 0.75 5.00 9 36.16 5.02 38.23 1.61 1.44 0.65 0.74 7.00 25 56.65 5.96 45.60 1.34 0.73 0.42 0.66 3.00 10 57.18 5.38 37.56 1.16 1.20 0.62 0.75 5.00 26 76.50 6.21 57.60 1.78 2.00 0.85 0.91 9.00 11 30.69 5.86 19.79 0.73 0.00 0.00 0.00 1.00 27 68.02 5.52 69.13 1.82 1.59 0.74 0.76 8.00 12 57.74 4.87 34.29 0.97 1.30 0.68 0.81 5.00 28 47.71 5.89 31.18 1.67 1.14 0.46 0.49 10.00 13 55.11 5.28 42.61 1.20 1.47 0.71 0.75 7.00 29 66.48 6.23 40.27 2.31 1.84 0.82 0.88 8.00 14 69.02 6.32 29.48 1.92 1.81 0.77 0.82 9.00 30 56.49 5.98 46.95 1.92 2.12 0.86 0.92 10.00 15 55.43 5.65 50.68 0.34 1.66 0.79 0.93 6.00 均值 59.54 5.87 41.22 1.33 1.24 0.61 0.73 5.63 16 79.58 6.08 57.78 1.20 0.97 0.87 0.54 6.00 通过计算各样方树种重要值(表2)，筛选出重要值排名前9位的树种，分别是樟子松、黄檗、榆树、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎、黑皮油松、金银忍冬、梣叶槭。经计算可知：研究区域内9种树种的重要值均值排序由大到小依次为水曲柳(0.17)、黄檗(0.14)、蒙古栎(0.10)、胡桃楸(0.10)、榆树(0.09)、金银忍冬(0.08)、黑皮油松(0.07)、樟子松(0.06 )、梣叶槭(0.04)。
表 2 30个样地的优势树种重要值
Table 2. Important values of tree species index in 30 plots
样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 1 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 17 0.00 0.00 0.14 0.30 0.00 0.15 0.00 0.26 0.08 2 0.00 0.28 0.28 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 18 0.00 0.00 0.48 0.00 0.10 0.00 0.00 0.21 0.00 3 0.49 0.00 0.32 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.87 4 0.07 0.40 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 20 0.00 0.00 0.29 0.23 0.00 0.08 0.00 0.11 0.24 5 0.00 0.00 0.19 0.11 0.20 0.06 0.05 0.09 0.00 21 0.00 0.00 0.00 0.43 0.00 0.13 0.00 0.00 0.13 6 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.78 0.00 0.00 22 0.00 0.00 0.47 0.00 0.11 0.10 0.00 0.24 0.00 7 0.00 0.00 0.19 0.13 0.16 0.13 0.07 0.00 0.00 23 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.39 0.00 0.17 0.22 8 0.00 0.00 0.31 0.00 0.24 0.10 0.00 0.00 0.00 24 0.00 0.00 0.53 0.10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 9 0.52 0.00 0.12 0.09 0.00 0.07 0.07 0.12 0.00 25 0.00 0.00 0.64 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.24 10 0.53 0.00 0.17 0.00 0.00 0.08 0.08 0.14 0.00 26 0.00 0.00 0.16 0.42 0.06 0.12 0.06 0.00 0.11 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 27 0.00 0.00 0.12 0.09 0.00 0.19 0.05 0.15 0.11 12 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.40 0.30 0.00 28 0.00 0.00 0.09 0.13 0.05 0.30 0.00 0.06 0.05 13 0.00 0.00 0.13 0.17 0.00 0.00 0.07 0.32 0.27 29 0.00 0.00 0.00 0.39 0.11 0.14 0.07 0.00 0.13 14 0.00 0.00 0.11 0.11 0.20 0.08 0.00 0.14 0.05 30 0.00 0.00 0.13 0.29 0.06 0.08 0.05 0.14 0.06 15 0.00 0.40 0.22 0.00 0.00 0.00 0.10 0.12 0.08 均值 0.06 0.07 0.17 0.14 0.04 0.08 0.10 0.09 0.10 16 0.29 0.00 0.00 0.21 0.00 0.14 0.09 0.10 0.00 如表3所示：30个样地中土壤葡萄糖质量分数为 0.41~1.15 g·kg−1，半乳糖为0.13~0.49 g·kg−1, 胞壁酸为0.02~0.1 g·kg−1、总氨基糖为0.59~1.74 g·kg−1；土壤氨基糖、半乳糖、胞壁酸和总氨基糖质量分数的均值分别为0.79、0.33、0.06和1.17 g·kg−1。
表 3 30个样地的土壤氨基糖指标
Table 3. Values of soil amino sugar indexes in 30 plots
样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖1 0.44 0.14 0.04 0.62 0.70 0.23 0.07 17 0.63 0.23 0.03 0.89 0.71 0.26 0.03 2 0.41 0.15 0.03 0.59 0.69 0.26 0.05 18 0.77 0.34 0.06 1.16 0.66 0.29 0.05 3 0.51 0.21 0.04 0.76 0.67 0.28 0.05 19 0.96 0.44 0.06 1.46 0.66 0.30 0.04 4 0.42 0.17 0.03 0.61 0.68 0.27 0.05 20 1.05 0.41 0.05 1.51 0.69 0.27 0.03 5 0.76 0.36 0.06 1.19 0.64 0.31 0.05 21 1.04 0.42 0.07 1.53 0.68 0.28 0.05 6 0.44 0.13 0.04 0.60 0.72 0.21 0.06 22 1.05 0.49 0.07 1.61 0.65 0.30 0.05 7 0.97 0.48 0.09 1.54 0.63 0.31 0.06 23 0.91 0.32 0.07 1.30 0.70 0.24 0.06 8 0.79 0.37 0.07 1.23 0.64 0.30 0.06 24 0.94 0.43 0.07 1.44 0.66 0.30 0.05 9 0.99 0.37 0.07 1.43 0.69 0.26 0.05 25 0.92 0.39 0.07 1.39 0.66 0.28 0.05 10 0.69 0.28 0.05 1.02 0.68 0.27 0.05 26 1.03 0.40 0.08 1.51 0.68 0.26 0.05 11 0.47 0.14 0.05 0.66 0.72 0.21 0.07 27 1.00 0.39 0.08 1.47 0.68 0.27 0.05 12 0.51 0.19 0.05 0.75 0.68 0.25 0.07 28 0.88 0.37 0.07 1.33 0.66 0.28 0.05 13 0.81 0.33 0.05 1.20 0.68 0.28 0.05 29 1.15 0.49 0.10 1.74 0.66 0.28 0.05 14 0.89 0.43 0.07 1.38 0.64 0.31 0.05 30 1.03 0.46 0.09 1.57 0.65 0.29 0.05 15 0.50 0.21 0.02 0.73 0.68 0.29 0.03 均值 0.79 0.33 0.06 1.17 0.68 0.27 0.05 16 0.70 0.27 0.06 1.04 0.68 0.26 0.06 -
由表4可知：土壤总氨基糖和氨基葡萄糖与土壤电导率、土壤总有机碳质量分数和土壤全氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)。土壤氨基半乳糖和胞壁酸与土壤总有机碳质量分数和土壤全氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)，与土壤电导率呈显著正相关(P＜0.05)。土壤pH与氨基糖指标均无显著相关关系。
表 4 土壤理化性质与土壤氨基糖质量分数的相关性
Table 4. Correlation coefficients between soil amino sugar contents and soil properties
土壤理化性质 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 电导率 0.486** 0.448* 0.367* 0.476** −0.264 0.305 −0.199 酸碱度 0.196 0.197 0.075 0.194 −0.053 0.104 −0.155 总有机碳 0.566** 0.534** 0.528** 0.563** −0.301 0.318 −0.145 全氮 0.780** 0.773** 0.791** 0.791** −0.457* 0.427* −0.070 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 -
由表5可知：Shannon-Wiener指数与氨基葡萄糖、氨基半乳糖、总氨基糖和氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与胞壁酸和氨基葡萄糖/总氨基糖显著正相关(P＜0.05)，与胞壁酸/总氨基糖极显著负相关(P＜0.01)，与氨基葡萄糖/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)。Simpson 指数与氨基葡萄糖、氨基半乳糖、氨基半乳糖/总氨基糖和总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与氨基葡萄糖/总氨基糖、胞壁酸/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)。Patrick丰富度指数与氨基半乳糖、总氨基糖显著正相关，与氨基葡萄糖/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)，与氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关，与胞壁酸/总氨基糖极显著负相关(P＜0.01)。Pielou指数同氨基葡萄糖、氨基半乳糖、总氨基糖和氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与胞壁酸显著正相关，而与氨基葡萄糖/总氨基糖呈显著负相关(P＜0.05)。
表 5 土壤氨基糖质量分数和树种多样性指标的相关性
Table 5. Correlation coefficients between soil amino sugar contents and tree species diversity indexes
多样性指数 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 Shannon-Wiener指数 0.560** 0.588** 0.399* 0.570** −0.452* 0.573** −0.474** Simpson指数 0.473** 0.508** 0.333 0.485** −0.458* 0.574** −0.461* Patrick丰富度指数 0.356 0.423* 0.182 0.374* −0.455* 0.601** −0.540** Pielou均匀度指数 0.572** 0.577** 0.452* 0.577** −0.397* 0.475** −0.341 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 -
由表6可知：所有的氨基糖指标与樟子松和榆树这2种树种的重要值均无显著相关性。氨基葡萄糖、氨基半乳糖、胞壁酸和总氨基糖与黑皮油松重要值呈极显著负相关(P＜0.01)。氨基葡萄糖与黄檗、金银忍冬、胡桃楸重要值均显著正相关(P＜0.05)，与蒙古栎重要值呈显著负相关(P＜0.05)。氨基半乳糖与梣叶槭重要值极显著正相关(P＜0.01)，与蒙古栎重要值极显著负相关(P＜0.01)。胞壁酸与梣叶槭重要值呈显著正相关(P＜0.05)，与金银忍冬重要值极显著正相关(P＜0.01)。总氨基糖与黄檗、梣叶槭、金银忍冬、胡桃楸重要值呈显著正相关(P＜0.05)，与黑皮油松和蒙古栎重要值分别呈极显著负相关(P＜0.01)和显著负相关(P＜0.05)。胞壁酸/总氨基糖仅与蒙古栎重要值极显著正相关(P＜0.01)，与其他8种树种的重要值均无显著的相关性。
表 6 树种重要值与土壤氨基糖指标的相关性分析
Table 6. Correlation of important value of tree species and soil amino sugar index
氨基糖 樟子松 黑皮油松 水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银忍冬 蒙古栎 榆树 胡桃楸 氨基葡萄糖 −0.122 −0.515** 0.150 0.442* 0.297 0.460* −0.417* 0.056 0.370* 氨基半乳糖 −0.162 −0.491** 0.262 0.303 0.471** 0.349 −0.489** 0.026 0.360 胞壁酸 −0.114 −0.466** 0.012 0.359 0.432* 0.466** −0.188 −0.084 0.150 总氨基糖 −0.137 −0.513** 0.181 0.400* 0.365* 0.432* −0.435* 0.040 0.362* 葡萄糖/总氨基糖 0.092 0.262 −0.397* 0.142 −0.715** −0.025 0.514** 0.048 −0.125 半乳糖/总氨基糖 −0.079 −0.260 0.479** −0.085 0.605** 0.030 −0.678** 0.046 0.234 胞壁酸/总氨基糖 −0.004 0.081 −0.351 −0.105 0.060 −0.021 0.607** −0.234 −0.333 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 -
方差分解分析表明：树种重要值、树种多样性和土壤理化性质对土壤氨基糖积累的贡献程度不同，土壤氨基糖质量分数差异大部分由树种重要值解释，解释程度达到33.4%，其次是土壤理化性质(16.2%)和树种多样性(4.0%)(图1)，3组因素交互作用能解释18.7%的土壤氨基糖质量分数差异。3组变量对土壤氨基糖质量分数变化的差异总解释率达到72.1%。
图 1 树种重要值、树种多样性及土壤理化性质对土壤氨基糖贡献的方差分解分析
Figure 1. Variance partitioning analysis between important values of tree species, tree species diversity and soil physical and chemical properties
冗余分析结果如图2所示。第1轴解释91.97%的变化，第2轴解释0.69%的变化。蒙特卡罗检验结果表明：土壤全氮对氨基糖质量分数变化的解释程度最大，解释率达61.7%(P＜0.01)，即土壤全氮是土壤氨基糖积累的最大驱动因子；其次是土壤有机碳、水曲柳重要值、胡桃楸重要值和Patrick丰富度指数，解释率分别为9.8%、6.0%、4.1%和3.9% (表7)。
图 2 氨基糖质量分数与树种重要值、树种多样性、土壤理化性质的冗余排序
Figure 2. RDA ordination between amino sugars parameters and species dominance, species diversity and soil properties
表 7 影响因子的蒙特卡罗检验
Table 7. Monte Carlo test of influencing factors
影响因子 解释率/% F P 影响因子 解释率/% F P 土壤全氮 61.7 66.5 0.002 梣叶槭重要值 0.8 0.9 0.180 土壤有机碳 9.8 10.5 0.010 电导率 0.6 0.6 0.292 水曲柳重要值 6.0 6.4 0.010 Shannon-Wiener指数 0.3 0.3 0.458 胡桃楸重要值 4.1 4.5 0.056 金银忍冬重要值 0.1 0.1 0.610 Patrick丰富度指数 3.9 4.2 0.026 黄檗重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.800 酸碱度 1.9 2.0 0.072 榆树重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.714 Simpson指数 1.2 1.3 0.148 黑皮油松重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.946 樟子松重要值 1.3 1.4 0.116 Pielou均匀度指数 ＜0.1 ＜0.1 0.928 蒙古栎重要值 0.9 1.0 0.196 -
土壤理化性质、树种重要值、树种多样性均会对土壤氨基糖产生不同程度的影响。GLASER等[20]研究发现：土壤氨基糖与土壤全氮、土壤有机碳显著相关；NI等[21]发现：土壤全氮能驱动氨基糖质量分数发生变化。上述结果均与本研究中土壤氨基糖与土壤全氮、有机碳质量分数显著相关的结果一致。在NI等[21]的研究中还发现了土壤pH对表层土壤氨基糖质量分数有消极影响，而在本研究中，土壤pH与氨基糖并无显著相关性，原因可能是在本研究中未设置不同的pH梯度。JIA等[17]研究表明：物种丰富度升高，增加了枯枝落叶输入，也可能增加可溶性有机质和有效氮可用性，从而刺激微生物活性并促进土壤有机碳积累的微生物途径，促使氨基糖质量分数增加。这与本研究中土壤氨基糖质量分数随树种多样性升高而升高的结果一致。
树种多样性与土壤碳、氮固存关系及其相互作用机制是近几年来的研究热点。SHEN等[22]的研究也表明：树种多样性在一定程度上增加了土壤碳储量和养分状况。较高的植物多样性，往往有着高微生物分泌物多样性，土壤微生物可利用的底物增多，使得微生物分泌物及其残留物也增多[23]，有助于土壤有机质的累积。不同树种对氨基糖的积累也有不同影响。井艳丽等[24]研究表明：固氮树种赤杨Alnus sibirica引入单一辽东落叶松Larix kaempferi林，增加了植物丰富度，同时也增加了凋落物输入和土壤可利用的速效氮，进而刺激了土壤微生物，最终使氨基糖质量分数增高。本研究结果表明：黑皮油松、蒙古栎的重要值与氨基糖质量分数均呈负相关，对氨基糖变化有反向作用；而水曲柳、梣叶槭、黄檗、金银忍冬等的重要值均与氨基糖质量分数呈正相关，对氨基糖变化有显著的正向作用。这可能与树种本身的固碳、固氮能力或自身性状有关。
土壤氨基糖源于土壤微生物死亡残体，作为解释生物、非生物因素与土壤碳氮循环之间关系的重要指标，能有效指示土壤微生物在土壤碳氮固持中的作用。在人工育林过程中，可将梣叶槭、水曲柳、黄檗、胡桃楸等有助于土壤氨基糖积累的树种引入到单一树种人工林中，合理调配森林树种组成，提高森林树种多样性，促使土壤氨基糖质量分数增高，提高森林土壤碳氮固存能力。
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本研究人工林表层土壤(0~20 cm)中氨基糖质量分数主要受优势树种重要值的影响，其解释率高达35.4%，显著高于树种多样性(6.4%)和土壤理化性质(17.2%)的解释率。植物物种丰富度是土壤氨基糖质量分数变化的最大解释因子，土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤胞壁酸和土壤总氨基糖质量分数均随着树种多样性的升高而升高。黄檗、水曲柳、榆树有助于土壤葡萄糖、土壤半乳糖和土壤总氨基糖的积累，樟子松和蒙古栎不利于土壤葡萄糖、土壤半乳糖和土壤总氨基糖的积累，金银忍冬、梣叶槭有利于土壤胞壁酸的积累，而黑皮油松不利于土壤胞壁酸的积累。可将梣叶槭、黄檗、胡桃楸等有助于土壤氨基糖积累的树种引入到单一树种人工林中，合理调配森林树种组成，提高森林树种多样性，促使土壤氨基糖质量分数增高。
Effects of tree species importance, diversity and soil physicochemical properties on soil amino sugars
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摘要:
目的 土壤氨基糖是土壤微生物死亡残体的特异性标志物，对土壤碳、氮固存有重要作用。探究树种多样性和优势树种重要值对土壤氨基糖的影响机制。 方法 以东北林业大学实验林场为研究样地，采取0~20 cm的表层土壤，测定土壤葡萄糖(Glu)、土壤半乳糖(Gal)、土壤胞壁酸(Mur)及土壤总氨基糖 (TA)质量分数，计算样地内树种多样性指数和优势树种重要值，通过相关分析、冗余分析、方差分解分析研究确定影响土壤氨基糖的主要因素及其贡献程度。 结果 ①土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤胞壁酸、土壤总氨基糖质量分数与土壤全氮质量分数、土壤电导率和土壤有机碳质量分数显著正相关(P＜0.05)；②土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤胞壁酸、土壤总氨基糖质量分数与黑皮油松Pinus tabuliformis var. mukdensis重要值显著负相关(P＜0.01)；土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤总氨基糖质量分数与蒙古栎Quercus mongolica重要值显著负相关(P＜0.05)；土壤葡萄糖、土壤总氨基糖质量分数与黄檗Phellodendron amurense、金银忍冬Lonicera maackii、胡桃楸Juglans mandshurica重要值均显著正相关(P＜0.05)；土壤半乳糖、土壤胞壁酸、土壤总氨基糖质量分数与梣叶槭Acer negund重要值显著正相关(P＜0.05)。冗余分析发现：黑皮油松、蒙古栎不利于氨基糖积累，而黄檗、梣叶槭、金银忍冬、胡桃楸有利于土壤氨基糖的积累。③方差分解分析表明：树种重要值对土壤氨基糖质量分数变化的贡献程度(35.4%)显著高于树种多样性(6.4%)和土壤理化性质(17.2%)。 结论 通过增加梣叶槭、金银忍冬、黄檗和胡桃楸等树种来为维持较高的树种多样性，能更好地促进人工林土壤氨基糖的积累，进而改善土壤碳氮固存能力。图2表7参24 Abstract:Objective Soil amino sugars are specific markers of soil microbial death residues, and play an important role in soil carbon and nitrogen sequestration. This study aims to explore the impact mechanism of tree species diversity and dominant tree species importance on soil amino sugars. Method The experimental forest farm of Northeast Forestry University was taken as the research sample, and 0 − 20 cm surface soil was used to measure glucosamine (Glu), galactosamine (Gal), muramic acid (Mur) and total amino sugar (TA). The diversity index of tree species and important values (IV) of dominant tree species were calculated. The main factors and contribution affecting soil amino sugars were determined through correlation analysis, redundancy analysis, and variance decomposition analysis. Result (1) The contents of Glu, Gal, Mur, TA were significantly positively correlated with those of total nitrogen (TN), electrical conductivity (EC), and organic carbon in soil (P＜0.05). (2) The contents of Glu, Gal, Mur, TA were significantly negatively correlated with IV of Pinus tabulaeformis var. mukdensis (P＜0.01). The contents of Glu, Gal, TA were negatively correlated with IV of Quercus mongolica (P＜0.05). The contents of Glu and TA were significantly positively correlated with IV of Phellodendron amurense, Lonicera maackii, and Juglans mandshurica (P＜0.05), while the contents of Ga, Mur and TA were significantly positively correlated with IV of Acer negundo (P＜0.05). Redundancy analysis found that Pinus tabuliformis var. mukdensis and Q. mongolica were not conducive to the accumulation of amino sugars, while A. negundo, Phellodendron amurense, L. maackii, and J. mandshurica were conducive to the accumulation of amino sugars. (3) Variance decomposition analysis showed that the contribution of IV of tree species to changes in soil amino sugar content (35.4%) was significantly higher than that of tree species diversity (6.4%) and soil physical and chemical properties (17.2%). Conclusion The rich diversity of tree species maintained by increasing tree species such as A. negundo, L. maackii, Phellodendron amurense and J. mandshurica can better promote the accumulation of amino sugars in soil and improve soil carbon and nitrogen sequestration capacity. [Ch, 2 fig. 7 tab. 24 ref.] -
Key words:
- species diversity /
- important value of tree species /
- soil properties /
- soil amino sugars
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城市周边森林蒸腾作用显著，可以有效降低城市周边气温，补充空气湿度，因绿化面积集中，其降温增湿作用远优于城市内部小面积绿地，是城市居民健康生活必不可少的一部分。研究城郊树种的温湿度变化特征具有现实意义[1]。吴力立[2]通过研究城郊和市区日空气相对湿度，得出了城市森林能有效地对邻近空间“补湿”。THANI等[3]调查不同城市景观形态的室外气温变化，观察到不同的城市地区小气候分布有着显著的差别，城市景观形态和小气候变动关系紧密。欧阳学军等[4]通过分析鼎湖山4种不同海拔高度森林温湿度差异，认为正确评价不同森林类型的小气候功能时，应准确区分开海拔高度、地形、植被类型等各个因素的影响，才能得出具有科学结论。邵永昌等[5]通过对上海地区17种绿化树种的蒸腾特性对比分析，筛选出了降温增湿效应较好的城市绿化树种。麻栎Quercus acutissima为落叶乔木，广泛分布在长江三角洲地区，是南京地区典型的优势树种。目前，关于麻栎林对小气候温湿度变化影响特征的研究较少。本研究以南京市城郊麻栎林为研究对象，以裸地作为对照，分析麻栎林林内外温湿度变化规律，探讨其降温增湿能力，旨在为南京市城郊植被恢复、人工林营造提供科学依据，为麻栎林的合理经营以及选择社会效益、经济效益、降温增湿效益相结合的城市绿化树种提供理论基础。
1. 研究地区与研究方法
1.1 试验区概况
试验区位于长江三角洲区西部南京市国有东善桥林场铜山分场（31°35′~31°39′N，118°50′~118°52′E），属北亚热带季风气候区，年平均气温为15.1 ℃，无霜期为229.0 d，年日照时间为2 199.0 h。区内气候温和湿润，四季分明，水热资源比较丰富，生长季长。年平均降水量为1 100.0 mm，地形为苏南丘陵，土壤类型为黄棕壤，坡向均为东北向（NE），土壤厚度为60 cm，60 cm以下为砂岩风化母质层，海拔26.0 m，地下水位位于10.0 m以下。选择不受林缘和林窗影响的麻栎Quercus acutissima林与裸地为测量试验地点，试验样地均为100 m × 100 m，麻栎林地平均坡度为18°；林木平均胸径为24.3 cm，平均冠幅为5.7 m，平均树龄为45 a，平均树高为16.8 m；林分密度为425株·hm-2，郁闭度为0.89。
1.2 研究方法
1.2.1 温湿度的测定
在麻栎林、裸地样地中选择光照条件、土壤状况一致的试验点设置2个Decagon自动气象站，间隔15 min记录1次数据，气象站距离地面1.2 m。麻栎林试验点位置距离样地中心5 m，裸地试验点距离样地中心0.8 m。于2012年1月1日至2012年12月25日连续监测麻栎林地与裸地气温和相对湿度。以麻栎林温湿度作为林内温湿度数据，裸地温湿度作为林外温湿度数据。采用气候学统计法进行四季划分，以公历3-5月为春季，6-8月为夏季，9-11月为秋季，12至次年2月为冬季。为消除降雨对林内外气温的影响，选择前3 d无降雨的3月16日、6月1日、9月4日、12月23日代表春、夏、秋、冬各季林内外气温的日变化。取8月15日、8月18日、8月20日数据分别代表晴天、雨天、阴天林内外相对湿度的日变化；取2012年1-12月每月瞬时数据的平均值作为该月温湿度值，进行林内外温湿度季节变化分析；取2012年1-12月每日瞬时数据的平均值作为日温湿度，计算季节积温和相对湿度。
1.2.2 降雨量的测定
为减少林缘的影响，在距离麻栎林林外10 m处采用雨量筒和RG3-M翻斗式自记雨量计测定降雨量和降雨历时，记录间隔5 min。
1.2.3 数据处理及方法
① 湿润度的计算。伊万诺夫湿润度综合考虑了气温、降雨量、相对湿度对干旱程度的影响，可以更好地分析林分的干旱趋势[6]。本研究采用伊万诺夫湿润度K说明麻栎林林内外湿润状况，其表达式为:
$ K = \frac{R}{{0.0018 \times {{\left( {25 + T} \right)}^2} \times \left( {100 - F} \right)}}。 $
其中：K为湿润度，R为降雨量，T为平均气温，F为平均相对湿度。K＞1.0为湿润，0.6~1.0为半湿润，0.3~0.59为半干旱，0.13~0.29为干旱，＜0.13为极干旱。②数据处理。使用Excel 2013进行数据处理和表格制作，Origin 8.5绘制图件，SPSS 19.0进行方差齐性检验、均值t检验和相关性分析。
2. 结果与分析
2.1 林内外气温变化特征
2.1.1 气温日变化特征
经调查，四季林内外气温变化趋势基本一致（图 1）：气温日变化均表现为林外大于林内。整体变化呈抛物线型，6:00-14:00呈上升趋势，并在14:00达最高值。上升阶段气温除夏季外均为林外高于林内，其中夏季林内外的气温变化幅度最大，因为夏季是麻栎林生长旺季，白天植物蒸腾作用、夜晚的呼吸作用均较强，微生物活动较为频繁，使夏季林内外气温日变化波动较大[7]。春季林内外气温日变化幅度最小，温度差保持在1~2 ℃内。随着时间的推移，8:00-16:00气温均为林外高于林内，这可能是由于麻栎林的林冠反射和吸收作用消弱了太阳辐射到达林内的能量，大大降低了白天林内气温[8]。18:00-24:00林内外温度基本保持一致，因为夜晚辐射冷却，麻栎林对气温的调节作用降到最低。
图 1 不同季节林内外气温日变化Figure 1. Diurnal variation of temperature inside and outside the forest in different seasons2.1.2 气温日较差变化特征
各月气温日较差均值结果显示（表 1和图 2）：各月气温日较差均为林内小于林外，除9月林内最高气温大于林外，各月份日较差均为正值，除6，9，10，11月林内最低气温大于林外，各月份日较差均为正值，林内气温最大日较差出现在9（13.2 ℃），林外气温最大日较差出现在4月（14.8 ℃），说明麻栎林林分具有降低高温、提高低温的调节作用。9月南京铜山地区出现极热天气，林分阻止了林内外热量的交互，随着林内蒸发增多，负反馈大于正反馈，出现了林内最高温、最低温高于林外的现象。6和9月麻栎林林内微生物活动较为频繁，10和11月麻栎林枯枝落叶物增多，致使林内夜晚保温作用较为明显，白天林冠的遮荫和林分的摩擦阻挡，林内风速较林外小，热量交互作用减少，使得林内白天保温作用较好[9]。
表 1 林内外气温日较差Table 1. Diurnal temperature range of inside and outside the forest月份 平均最高气温/℃ 平均最低气温/℃ 林外 林内 差值 林外 林内 差值 1 4.0 2.6 1.5 -5.3 -5.6 0.3 2 10.9 9.0 1.9 0.1 -0.2 0.3 3 15.7 14.0 1.7 2.7 2.3 0.4 4 23.8 21.5 2.4 9.3 9.0 0.2 5 28.4 25.6 2.8 14.9 14.8 0.1 6 29.2 27.2 2.1 19.7 19.8 -0.1 7 32.4 30.2 2.3 23.8 23.7 0.1 8 31.5 29.3 2.3 23.1 23.1 0.1 9 27.7 31.6 -3.9 18.3 18.4 -0.1 10 22.7 20.4 2.3 12.2 12.4 -0.2 11 20.0 17.9 2.2 9.5 9.6 -0.1 12 8.3 7.1 1.2 -1.3 -1.3 0 2.1.3 气温月变化特征
如图 3所示：各个月份平均气温均为林内低于林外，各月份林内气温分别降低了0.6，0.7，0.3，0.5，1.5，0.5，0.6，0.6，0.3，0.4，0.4，0.2 ℃。林内外平均气温均为7月最高（林内26.6 ℃，林外27.3 ℃）。5-8月林内气温降幅最大，此时正处于麻栎林生长旺季，说明麻栎林在生长旺季能有效降低林内气温。9-12月林内外温差均小于0.5 ℃，由于麻栎是落叶乔木，在冬季落叶后，随着枯枝落叶的腐烂，土壤呼吸作用随之增加，使林内降低气温的作用减弱。
2.1.4 气温月较差
如图 4所示：各月份气温月较差均为林内小于林外，林内气温月较差平均值为22.6 ℃，林外气温月较差平均值为25.7 ℃。林内外气温月较差从大到小均依次为春季、夏季、秋季、冬季。这主要是是因为苏南丘陵区地处北亚热带季风气候区，春暖秋凉，夏热冬寒，四季分明，春夏季气温昼夜变化较大，使土壤呼吸作用速率增加，有利于麻栎林的生长复绿。
2.1.5 麻栎林的降温效应
全年四季的积温（为所有气温瞬时数据的总和）结果显示（图 5）：春季、夏季、秋季、冬季均为林内积温低于林外积温，其中林内外积温差，夏季最多（5 167.4 ℃），春季次之，秋季最少（186.2 ℃）。总结林内外气温日、月、季节分析发现，麻栎林林内气温较林外气温低，对气温有一定的调节作用，降温作用较明显。
2.2 相对湿度日变化特征
2.2.1 晴天
晴天林内外相对湿度的日变化曲线显示（图 6），无论是林内还是林外，温湿度变化均呈现对称规律，且在7:00-18:00，林内气温低于林外气温，林内相对湿度高于林外相对湿度。林内外相对湿度在0:00-7:00处于相对稳定阶段，在7:00-18:00，林内外相对湿度出现明显变化，在14:00相对湿度达最低点。林内外相对湿度最小值差值为13.4%。主要是因为林内麻栎冠层的存在，使林内的乱流强度变弱，减少了林内水汽的上升扩散，林内气温低和林内地表植被的作用使锁湿能力变强，当林内气温高时，蒸腾作用使林内相对湿度减少以保证林下植被的生长，所以增湿作用的峰点和降温作用的峰点相对应[10]。
图 6 晴天林内外相对温湿度日变化Figure 6. Temperature and related humidity diurnal changes on sunny days2.2.2 雨天
雨天林内外温湿度变化曲线和晴天相似，温湿度变化曲线呈对称特征，林内气温高时相对湿度低（图 7）。麻栎林在7:00相对湿度开始呈减少趋势，裸地在8:00相对湿度呈减少趋势，说明了麻栎林在白天会提前减少林内相对湿度，且麻栎林相对湿度减少和增加的速度小于裸地，麻栎林的呼吸作用和林冠层起到了保湿的作用。0:00-16:00林内外相对湿度变化曲线呈U型，在11:00达到谷底，最大差值为10.5%，16:00-24:00林内外相对湿度变化曲线呈现第2个U型，在15:00达到谷底。
图 7 雨天林内外相对温湿度日变化Figure 7. Temperature and related humidity diurnal changes on rainy days2.2.3 阴天
阴天林内外空气温湿度变化规律较雨天和晴天弱（图 8），林外相对湿度变化和林内气温变化规律性较差，林内变化在4:00-7:00，10:00-16:00，19:00-21:00较平稳，相对湿度和气温的变化规律晴雨天一致，呈现对称现象。白天林内相对湿度小于林外，林内气温小于林外。
图 8 阴天林内外相对温湿度日变化Figure 8. Temperature and related humidity diurnal changes on overcast days2.2.4 月相对湿度变化特征
各月份林内外相对湿度平均值结果显示（图 9）：林内外相对湿度均为8月最大（92.3%，90.7%），7月次之（90.4%，88.8%）。3月林内相对湿度最小，为65.6%；4月林外相对湿度最小，为65.7%。林内外差值幅度最大出现在5月，为2.6%。夏秋两季均为林内相对湿度大于林外，平均高幅为1.4%，表明在枝繁叶茂的夏秋季节麻栎林的增湿效应较明显。1，2，3，12月林内相对湿度小于林外，出现这种现象的原因是春、冬两季麻栎林季节型落叶，林内蒸发强度增强，林冠遮光保湿作用减弱，同时春季植物生长消耗大量林内水分，冬季凋落物腐化吸收大量地表水分，使得林内相对湿度较林外低。夏、秋季节林分郁闭度高，降雨截留和林内蒸发的水分得以长时间存在林内，使林内相对湿度较林外高[11]。
2.2.5 麻栎林的增湿效应
统计各个季节林内外相对湿度积累量（春、夏、秋、冬四季所有湿度瞬时数据的总和）显示（图 10）：春、夏、秋、冬季均为林内高于林外。夏季相对湿度积累量最多，秋季林内外相对湿度积累量次之，春季相对湿度积累量最少。林内外相对湿度积累量差值夏季最大，林内外相对湿度积累量差值为18 048.99%，最小的为冬季4 464.27%。
10 各个季节林内外相对湿度积累量10. Accumulation of related humidity inside and outside of each season由麻栎林各月降雨量计算得出林内外湿润表（表 2）。由表 2可知：全年无干旱天气，林内湿润指数均高于林外。林内外湿润度有较强的同步性。2，7，8，9，10，11，12月林内外湿润度表现为湿润；1，3，4，5月林内外湿润度为半湿润；1，3，4，5月林下植物生长繁茂，呼吸作用下消耗大量林内水分。2月降雨补充较多，所以表现为湿润。全年林内湿润度为1.54，为苏南地区麻栎林的生长提供湿润的生长环境。
表 2 麻栎林各月份降雨量及林内外湿润表Table 2. Rainfall each month and degree of wetness inside and outside the forest月份 降雨量/mm 湿润度 林内 林外 1 20.8 0.74 0.68 2 75.3 2.15 2.01 3 61.2 0.90 0.88 4 67.1 0.69 0.64 5 80.3 0.81 0.72 6 37.8 0.83 0.69 7 178.2 3.88 3.25 8 206.0 5.79 4.65 9 73.3 1.35 1.21 10 58.3 1.28 1.18 11 45.7 1.26 1.01 12 45.2 1.63 1.62 全年 949.2 1.54 1.39 2.3 相关性
2.3.1 线性分析
根据全年的观测数据，对林内外温湿度进行统计分析和曲线模拟得到表 3，发现林内外气温和林内外相对湿度均有较强的相关性，林内外气温相关系数除9月外，均在0.98以上，具有显著的线性关系，经检验相关性显著（P＜0.001）。9月林内气温波动较大，9月16-17日出现日平均气温达30.8和28.3 ℃，均明显高于本月其他日平均气温。林内外相对湿度变化相关性和气温变化相关性基本一致，在9月气温波动剧烈时，相对湿度相关性显著程度最差，其余各月相关性均在0.95以上。夏季林内外温湿度相关性最差，可能是因为夏季树冠遮荫和林内植物蒸腾作用达到最高[12]，林内温湿度主要受林内植物自身活动影响。其他季节，林内外温湿度变化走势趋于一致。
表 3 林内外温湿度回归方程Table 3. Temperature and related humidity regression equation inside and outside the forest月份 气温（林内y，林外x） 相对湿度（林内y，林外x） 样本数 回归方程 相关系数 回归方程 相关系数 1 y=0.984 9x-0.576 2 0.992 3 y=0.972 9x+0.031 6 0.996 4 2 976 2 y=0.967 4x-0.506 3 0.989 0 y=0.968 1x+0.030 5 0.996 2 2 688 3 y=1.024 0x-0.536 0 0.995 6 y=1.002 3x-0.000 5 0.996 7 2 976 4 y=0.973 2x-0.037 6 0.996 5 y=0.944 0x+0.051 4 0.979 6 2 880 5 y=0.964 5x+0.086 3 0.996 0 y=0.929 4x+0.075 8 0.983 0 2 975 6 y=0.914 6x+1.479 9 0.988 6 y=0.828 4x+0.168 7 0.960 3 2 880 7 y=0.881 7x+2.582 9 0.991 3 y=0.674 3x+0.305 3 0.954 8 2 976 8 y=0.907 6x+1.855 4 0.992 5 y=0.651 8x+0.332 4 0.936 1 2 976 9 y=1.109 1x-2.645 8 0.921 9 y=0.888 3x+0.113 9 0.873 1 2 880 10 y=0.953 9x+0.370 9 0.986 1 y=0.863 9x+0.123 3 0.966 1 2 976 11 y=1.013 6x-0.549 2 0.997 6 y=0.963 0x+0.034 6 0.978 1 2 880 12 y=0.720 2x+0.607 4 0.997 9 y=0.941 1x+0.045 7 0.962 7 2 360 全年 y=0.886 6x+1.207 6 0.972 3 y=0.961 8x+0.042 3 0.978 0 说明：差异显著性水平为P＜0.001 2.3.2 全年温湿度相关性分析
根据全年观测数据对麻栎林林内外气温、相对湿度进行独立样本t检验。结果显示：显著性P气温=0.582＞0.05，P相对湿度=0.229＞0.05，林内外温湿度全年差异性不显著。这说明：从全年看麻栎林降温保湿作用较弱。夏季P相对湿度=0.004＜0.05，春季P气温＞全年P气温＞秋季P气温＞0.05，冬季P湿度＞秋季P湿度＞春季P湿度＞0.05。夏季增湿作用较显著，降温显著性较差，春季麻栎林调节气温的作用最差，冬季麻栎林调节湿度的作用最差。麻栎林是落叶乔木，夏季林分枝繁叶茂，林内微生物活动频繁，林冠遮盖作用和林内蒸发蒸腾作用下保湿作用优于其他季节，冬季落叶后降温保湿作用得不到体现，春季为麻栎林次年生长初期，林冠盖度小且林内植被生长需水量大，林内气温受林缘自然风影响严重，降温效果为全年最差。
2.3.3 夏季温湿度相关性分析
对全年相关性分析发现夏季气温变化不显著。张昌顺等[13]在北京城市绿地对热岛效应的缓解作用中指出：林分对气温的调节作用在白天和夜晚有较大的差异。根据夏季收集数据将8:00，14:00和20:00时的数据整合进行SPSS分析，结果显示：8:00时夏季P气温=0.798＞0.05，夏季P相对湿度=0.789＞0.05，14:00时夏季P气温=0.005＜0.05，夏季P相对湿度=0.003＜0.05，20:00时夏季P气温=0.86＞0.05，夏季P相对湿度=0.776＞0.05，表明在中午时分麻栎林降温增湿作用均较强，植物主要通过自身蒸腾作用消耗周围的热量来达到降温效应[14]，麻栎林夏季中午时分林内蒸腾作用最强，所以夏季中午林分降温作用较其他时段显著。
3. 结论
通过2012年1月1日至12月25日的观测，研究了麻栎林林内外温湿度年际变化特征，主要结论为：①本研究中林内外气温日变化幅度从大到小排列为：夏季、秋季、冬季、春季，林内最大日较差出现在9月，林外最大日较差出现在4月，林内气温振幅均小于林外气温振幅，林内由于林冠遮荫减少了林内外热量的交互，以及枯枝落叶的覆盖，使林内气温振幅较林外裸地小，表明麻栎林在生长旺季由于林内微生物活动、蒸腾作用最高，麻栎林夜晚保温，白天降温的作用较明显。②5-8月麻栎林降低气温幅度最大，9-12月林内外温差均小于0.5 ℃，林内外气温月较差从大到小均依次为春季、夏季、秋季、冬季。全年积温均为林内低于林外，季节积温从大到小依次为夏季、春季、冬季、秋季。表明麻栎林的存在可以有效降低全年林内气温总和，在生长旺季麻栎林能有效降低林内气温，季节性落叶后降低温作用越来越弱。③晴天、雨天、阴天林内外相对湿度日变化曲线为U型，温湿度变化曲线相互对称。林内外相对湿度均为8月最大，夏秋两季相对湿度均为林内高于林外，表明麻栎林林冠的遮盖作用，使林内的风速较林外小，有效减少了林内外乱流交换，林内蒸发作用和植被蒸腾产生的水蒸气可以长时滞留在林内近地面，使得林内湿度较林外湿度高，麻栎林具有显著的增湿作用，春、冬两季麻栎林落叶后林内蒸发速度较快，林冠遮荫保湿作用减弱，春季植物生长消耗大量林内水分，冬季枯落物腐化吸收大量水分。夏、秋季节林分郁闭度高，降雨截留和林内蒸发的水分得以长时间存在林内，使林内相对湿度较林外高。④麻栎林可以改良土壤的湿润程度，可以有效保持林分的湿润度，为林下生物活动提供良好的生长环境。通过整合全年降雨量数据，计算出麻栎林林内外全年的湿润度，全年无干旱，林内湿润指数和林内温湿度关系密切，2，7，8，9，10，11，12月林内外湿润度为湿润，1，3，4，5月林内外湿润度为半湿润，全年林内外湿润度林内（1.54）大于林外（1.39），为湿润。⑤林内外温湿度具有显著线性关系，全年气温线性回归方程为y = 0.886 6x + 1.207 6，R2 = 0.972 3，全年相对湿度线性回归方程为y = 0.961 8x + 0.042 3，R2 = 0.978 0。根据全年观测数据对麻栎林林内外气温、相对湿度进行均值检验，林内外温湿度全年差异性不显著，但是夏季湿度P＜0.05，14:00温湿度P＜0.05，说明了在生长旺季的夏季麻栎林的降温增湿作用显著，优于其他季节，且在中午时分降温增湿作用较显著，春季麻栎林生长复绿后林分起到的降温作用最弱，冬季麻栎林落叶后林分起到的增湿作用最弱。
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图 1 树种重要值、树种多样性及土壤理化性质对土壤氨基糖贡献的方差分解分析
Figure 1 Variance partitioning analysis between important values of tree species, tree species diversity and soil physical and chemical properties
图 2 氨基糖质量分数与树种重要值、树种多样性、土壤理化性质的冗余排序
Figure 2 RDA ordination between amino sugars parameters and species dominance, species diversity and soil properties
表 1 30个样地的土壤理化性质及树种多样性指标
Table 1. Soil physicochemical index values and diversity index values of tree species in 30 plots
样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数1 46.92 6.14 24.65 0.71 0.00 0.00 0.00 1.00 17 39.12 5.52 32.43 1.78 1.75 0.80 0.90 7.00 2 46.74 6.17 17.63 0.71 0.67 0.48 0.97 2.00 18 76.15 6.60 24.66 1.13 1.17 0.63 0.84 4.00 3 41.65 5.76 23.10 0.92 1.07 0.65 0.98 3.00 19 64.39 5.80 48.87 1.53 0.41 0.24 0.59 2.00 4 44.90 5.96 26.14 0.67 1.16 0.56 0.72 5.00 20 75.88 6.22 61.29 0.59 1.59 0.69 0.76 8.00 5 97.67 5.48 41.92 1.01 1.77 0.76 0.77 10.00 21 95.36 6.24 68.42 1.78 1.31 0.68 0.81 5.00 6 30.79 5.86 14.42 0.70 0.24 0.12 0.35 2.00 22 70.70 6.71 28.81 2.11 1.58 0.75 0.88 6.00 7 48.94 5.06 100.31 1.79 1.70 0.79 0.88 7.00 23 101.43 6.23 56.75 1.54 1.19 0.65 0.86 4.00 8 43.31 5.79 38.80 1.50 1.25 0.70 0.90 4.00 24 49.39 6.28 27.31 1.37 1.21 0.63 0.75 5.00 9 36.16 5.02 38.23 1.61 1.44 0.65 0.74 7.00 25 56.65 5.96 45.60 1.34 0.73 0.42 0.66 3.00 10 57.18 5.38 37.56 1.16 1.20 0.62 0.75 5.00 26 76.50 6.21 57.60 1.78 2.00 0.85 0.91 9.00 11 30.69 5.86 19.79 0.73 0.00 0.00 0.00 1.00 27 68.02 5.52 69.13 1.82 1.59 0.74 0.76 8.00 12 57.74 4.87 34.29 0.97 1.30 0.68 0.81 5.00 28 47.71 5.89 31.18 1.67 1.14 0.46 0.49 10.00 13 55.11 5.28 42.61 1.20 1.47 0.71 0.75 7.00 29 66.48 6.23 40.27 2.31 1.84 0.82 0.88 8.00 14 69.02 6.32 29.48 1.92 1.81 0.77 0.82 9.00 30 56.49 5.98 46.95 1.92 2.12 0.86 0.92 10.00 15 55.43 5.65 50.68 0.34 1.66 0.79 0.93 6.00 均值 59.54 5.87 41.22 1.33 1.24 0.61 0.73 5.63 16 79.58 6.08 57.78 1.20 0.97 0.87 0.54 6.00 
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表 2 30个样地的优势树种重要值
Table 2. Important values of tree species index in 30 plots
样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 1 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 17 0.00 0.00 0.14 0.30 0.00 0.15 0.00 0.26 0.08 2 0.00 0.28 0.28 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 18 0.00 0.00 0.48 0.00 0.10 0.00 0.00 0.21 0.00 3 0.49 0.00 0.32 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.87 4 0.07 0.40 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 20 0.00 0.00 0.29 0.23 0.00 0.08 0.00 0.11 0.24 5 0.00 0.00 0.19 0.11 0.20 0.06 0.05 0.09 0.00 21 0.00 0.00 0.00 0.43 0.00 0.13 0.00 0.00 0.13 6 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.78 0.00 0.00 22 0.00 0.00 0.47 0.00 0.11 0.10 0.00 0.24 0.00 7 0.00 0.00 0.19 0.13 0.16 0.13 0.07 0.00 0.00 23 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.39 0.00 0.17 0.22 8 0.00 0.00 0.31 0.00 0.24 0.10 0.00 0.00 0.00 24 0.00 0.00 0.53 0.10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 9 0.52 0.00 0.12 0.09 0.00 0.07 0.07 0.12 0.00 25 0.00 0.00 0.64 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.24 10 0.53 0.00 0.17 0.00 0.00 0.08 0.08 0.14 0.00 26 0.00 0.00 0.16 0.42 0.06 0.12 0.06 0.00 0.11 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 27 0.00 0.00 0.12 0.09 0.00 0.19 0.05 0.15 0.11 12 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.40 0.30 0.00 28 0.00 0.00 0.09 0.13 0.05 0.30 0.00 0.06 0.05 13 0.00 0.00 0.13 0.17 0.00 0.00 0.07 0.32 0.27 29 0.00 0.00 0.00 0.39 0.11 0.14 0.07 0.00 0.13 14 0.00 0.00 0.11 0.11 0.20 0.08 0.00 0.14 0.05 30 0.00 0.00 0.13 0.29 0.06 0.08 0.05 0.14 0.06 15 0.00 0.40 0.22 0.00 0.00 0.00 0.10 0.12 0.08 均值 0.06 0.07 0.17 0.14 0.04 0.08 0.10 0.09 0.10 16 0.29 0.00 0.00 0.21 0.00 0.14 0.09 0.10 0.00
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表 3 30个样地的土壤氨基糖指标
Table 3. Values of soil amino sugar indexes in 30 plots
样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖1 0.44 0.14 0.04 0.62 0.70 0.23 0.07 17 0.63 0.23 0.03 0.89 0.71 0.26 0.03 2 0.41 0.15 0.03 0.59 0.69 0.26 0.05 18 0.77 0.34 0.06 1.16 0.66 0.29 0.05 3 0.51 0.21 0.04 0.76 0.67 0.28 0.05 19 0.96 0.44 0.06 1.46 0.66 0.30 0.04 4 0.42 0.17 0.03 0.61 0.68 0.27 0.05 20 1.05 0.41 0.05 1.51 0.69 0.27 0.03 5 0.76 0.36 0.06 1.19 0.64 0.31 0.05 21 1.04 0.42 0.07 1.53 0.68 0.28 0.05 6 0.44 0.13 0.04 0.60 0.72 0.21 0.06 22 1.05 0.49 0.07 1.61 0.65 0.30 0.05 7 0.97 0.48 0.09 1.54 0.63 0.31 0.06 23 0.91 0.32 0.07 1.30 0.70 0.24 0.06 8 0.79 0.37 0.07 1.23 0.64 0.30 0.06 24 0.94 0.43 0.07 1.44 0.66 0.30 0.05 9 0.99 0.37 0.07 1.43 0.69 0.26 0.05 25 0.92 0.39 0.07 1.39 0.66 0.28 0.05 10 0.69 0.28 0.05 1.02 0.68 0.27 0.05 26 1.03 0.40 0.08 1.51 0.68 0.26 0.05 11 0.47 0.14 0.05 0.66 0.72 0.21 0.07 27 1.00 0.39 0.08 1.47 0.68 0.27 0.05 12 0.51 0.19 0.05 0.75 0.68 0.25 0.07 28 0.88 0.37 0.07 1.33 0.66 0.28 0.05 13 0.81 0.33 0.05 1.20 0.68 0.28 0.05 29 1.15 0.49 0.10 1.74 0.66 0.28 0.05 14 0.89 0.43 0.07 1.38 0.64 0.31 0.05 30 1.03 0.46 0.09 1.57 0.65 0.29 0.05 15 0.50 0.21 0.02 0.73 0.68 0.29 0.03 均值 0.79 0.33 0.06 1.17 0.68 0.27 0.05 16 0.70 0.27 0.06 1.04 0.68 0.26 0.06
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表 4 土壤理化性质与土壤氨基糖质量分数的相关性
Table 4. Correlation coefficients between soil amino sugar contents and soil properties
土壤理化性质 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 电导率 0.486** 0.448* 0.367* 0.476** −0.264 0.305 −0.199 酸碱度 0.196 0.197 0.075 0.194 −0.053 0.104 −0.155 总有机碳 0.566** 0.534** 0.528** 0.563** −0.301 0.318 −0.145 全氮 0.780** 0.773** 0.791** 0.791** −0.457* 0.427* −0.070 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。
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表 5 土壤氨基糖质量分数和树种多样性指标的相关性
Table 5. Correlation coefficients between soil amino sugar contents and tree species diversity indexes
多样性指数 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 Shannon-Wiener指数 0.560** 0.588** 0.399* 0.570** −0.452* 0.573** −0.474** Simpson指数 0.473** 0.508** 0.333 0.485** −0.458* 0.574** −0.461* Patrick丰富度指数 0.356 0.423* 0.182 0.374* −0.455* 0.601** −0.540** Pielou均匀度指数 0.572** 0.577** 0.452* 0.577** −0.397* 0.475** −0.341 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。
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表 6 树种重要值与土壤氨基糖指标的相关性分析
Table 6. Correlation of important value of tree species and soil amino sugar index
氨基糖 樟子松 黑皮油松 水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银忍冬 蒙古栎 榆树 胡桃楸 氨基葡萄糖 −0.122 −0.515** 0.150 0.442* 0.297 0.460* −0.417* 0.056 0.370* 氨基半乳糖 −0.162 −0.491** 0.262 0.303 0.471** 0.349 −0.489** 0.026 0.360 胞壁酸 −0.114 −0.466** 0.012 0.359 0.432* 0.466** −0.188 −0.084 0.150 总氨基糖 −0.137 −0.513** 0.181 0.400* 0.365* 0.432* −0.435* 0.040 0.362* 葡萄糖/总氨基糖 0.092 0.262 −0.397* 0.142 −0.715** −0.025 0.514** 0.048 −0.125 半乳糖/总氨基糖 −0.079 −0.260 0.479** −0.085 0.605** 0.030 −0.678** 0.046 0.234 胞壁酸/总氨基糖 −0.004 0.081 −0.351 −0.105 0.060 −0.021 0.607** −0.234 −0.333 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。
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表 7 影响因子的蒙特卡罗检验
Table 7. Monte Carlo test of influencing factors
影响因子 解释率/% F P 影响因子 解释率/% F P 土壤全氮 61.7 66.5 0.002 梣叶槭重要值 0.8 0.9 0.180 土壤有机碳 9.8 10.5 0.010 电导率 0.6 0.6 0.292 水曲柳重要值 6.0 6.4 0.010 Shannon-Wiener指数 0.3 0.3 0.458 胡桃楸重要值 4.1 4.5 0.056 金银忍冬重要值 0.1 0.1 0.610 Patrick丰富度指数 3.9 4.2 0.026 黄檗重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.800 酸碱度 1.9 2.0 0.072 榆树重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.714 Simpson指数 1.2 1.3 0.148 黑皮油松重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.946 樟子松重要值 1.3 1.4 0.116 Pielou均匀度指数 ＜0.1 ＜0.1 0.928 蒙古栎重要值 0.9 1.0 0.196
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