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经过长期植树造林，近年来四川省东部地区植被得以恢复，不同林分构成的植被和土壤生态系统功能受到广泛关注[1]。华蓥市的人工林多为同龄纯林，结构和功能单一，易退化成脆弱和不稳定的生态系统。同时，因土层薄，肥力差，水土资源空间不匹配，当地土地退化，生态防护效果不够显著[2]。土壤团聚体作为土壤颗粒的聚合体和土壤肥力的物质基础，对提高林地土壤抗蚀能力具有重要作用[3]。良好的团聚体能充分协调土壤水、气、热和养分的循环，为植被生长创造良好的条件[4]。土壤团聚体的组成和稳定性是衡量土壤结构和品质的主要指标[5]，水稳定性团聚体的数量则是判定土壤品质好坏的重要指标之一[6]。通过测定土壤团聚体的稳定性及粒径组成可以间接量化土壤的可蚀性能力[7]。目前，关于不同林分团聚体稳定性的影响因素方面已经有大量研究，LARS等[8]和CHUKWUEBUKA等[9]指出：土壤有机碳能够将直径较小的土壤颗粒粘结成较大的土壤颗粒。有研究[10-12]表明：土壤总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度的减少会显著增加土壤团聚体的稳定性，土壤有机碳含量能够促进土壤团聚过程及其稳定性。而谢贤健等[1]研究发现：土壤容重增加会恶化土壤团聚体稳定性，减弱土壤抗蚀能力，土壤中的速效钾含量对团聚体水稳性的保持、供应和转化能力具有重要作用。总体来说，土壤理化性质与团聚体稳定性密切相关，不同土壤类型决定其成土母质和土壤质地有所差异，使得这些研究结果不尽相同。此外，有关于渠江东岸川东平行岭谷区传统的人工经济林与近自然经营模式林分下土壤理化性质差异、土壤团聚体稳定性和土壤抗蚀性的关系的研究相对较少，无法满足提升该地区植被恢复和土壤保持服务功能的需要。研究林地水稳性团聚体稳定性及其影响因素对于调节林地土壤抗蚀能力，提升土壤服务功能具有重要价值。本研究选取该地区5种典型林分(柏木Cupressus funebris纯林、杉木Cunninghamia lanceolata纯林、马尾松Pinus massoniana -檵木Loropetalum chinense混交林、马尾松-杉木混交林、近自然经营杉木纯林)，探究不同林分下土壤理化性质对团聚体稳定性和抗蚀能力的影响，有助于了解该地区土壤理化性质和土壤团聚体稳定性规律，为当地植被合理利用和水土流失治理提供参考依据。
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研究区处于四川省华蓥市(30°25′21″N，106°50′02″E)，地处四川盆地东缘，属于亚热带湿润性季风气候，四季分明，夏长雨多，年降水量1 200.0 mm，热量充足，年平均气温15.0~23.0 ℃，市内海拔为206.7~1 704.0 m。华蓥市西部地势偏低，多为丘陵，又以低丘为主，深丘较少，其间散布着一些平坝、台地。土壤肥沃，灌溉便利，是主要的农耕区。土壤类型以紫色土为主，土壤层发育完整，人为干扰较少。植被资源丰富，主要植被类型有亚热带常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、常绿针叶林、针叶混交林、竹林、灌丛及人工植被。以马尾松、杉木、柏木、湿地松Pinus elliottii、柳杉Cryptomeria fortunei等树种组成的针叶林占华蓥市森林面积的96.9%，成为华蓥市典型的人工林。
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2019年7−9月，在华蓥市天池国有林场狮子垴管护区，选取具有代表性的5种典型林分：柏木纯林(BM)、马尾松-杉木混交林(MS)、马尾松-檵木混交林(MJ)、杉木纯林(SC)、近自然经营杉木纯林(SCZ)。近自然经营是以森林的整个生命周期为时间设计单元，以目标树的标记和择伐，以及天然更新为主要技术特征，以永久性森林覆盖、多功能经营和多种产品生产为目标的森林经营体系。近自然经营的具体经营措施包括①间伐：至少2次间伐，第1次间伐年龄为10 a，强度为10~15 m3·hm−2；第2次间伐强度为25~40 m3·hm−2。②择伐：选择大约 400~600株，平均间距4~5 m，包括潜在的阔叶树。③皆伐和补植：皆伐 20 m×20 m 区域，补植枫香Liquidambar formosana、樟树Cinnamomum camphora、盐肤木Rhus chinensis等阔叶树，保留下层和中间层，促进阔叶树生长。本研究中除近自然经营杉木纯林外，其他4种林分均为以人工更新为主中国传统的森林抚育经营模式。样地调查和土壤样品采集时，每种林分设置3个重复样地(20 m×20 m)，每个样地内按“S”形选择5个土壤采集样点，除去土壤表层覆盖的枯枝落叶层，挖取0~15、15~30 cm层土壤，装入塑料饭盒中，带回实验室，挑除其中的杂草、石块，风干后用于测量土壤团聚体和化学性质。使用环刀采取原状土壤，每层沿土壤剖面均匀采集3份，取其平均值作为该土壤层指标测定值，共选取90份土样，带回实验室称量烘干，测定土壤孔隙度、含水量等物理指标。环刀的容积为100 cm3，高为5.0 cm，直径为5.5 cm。样地基本情况见表1。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic situation of the sample plot
林分类型 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 树高/m 胸径/cm 郁闭度 柏木纯林(BM) 30°25′17″ 106°49′59″ 518 25 西偏北10 1.80 1.98 未郁闭 马尾松-杉木混交林(MS) 30°26′15″ 106°50′43″ 1 100 31 东偏南10 15.60 31.38 0.76 近自然经营杉木纯林(SCZ) 30°18′06″ 106°47′45″ 1 409 33 北偏西10 14.30 20.51 0.85 马尾松-檵木混交林(MJ) 30°26′12″ 106°50′47″ 575 33 东偏南10 16.40 19.21 0.83 杉木纯林(SC) 30°18′28″ 106°47′47″ 1 133 33 东偏南70 15.80 32.37 0.72 -
土壤有机碳采用重铬酸钾外加热氧化法测定，土壤速效磷采用0.5 mol·L−1碳酸氢钠浸提、钼锑抗比色法测定，土壤速效钾采用四苯硼钠比浊法测定；土壤容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度等采用环刀法测定[13]。土壤大团聚体质量百分比(WSA，粒径＞0.25 mm)、平均质量直径(MWD，单位为mm，用湿筛团聚体粒级计算)和土壤可蚀性因子K值参照文献[14-15]计算。
不同的平均质量直径对应不同的团聚体稳定性等级。平均质量直径大于2.00 mm代表团聚体非常稳定，为1.30~2.00 mm代表团聚体稳定，为0.80~1.30 mm代表团聚体中度稳定，为0.40~0.80 m代表不稳定，为0~0.40 mm代表团聚体非常不稳定[16]。
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利用Excel 2010和SPSS 24.0进行数据统计分析，采用Origin 9.0软件作图。冗余分析(RDA)采用的是Canoco 5.0软件。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)及多重比较LSD(least-significant difference)进行差异性分析。显著性水平均为0.05。
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图1A表明：在0~15 cm土层，柏木纯林和近自然经营杉木纯林中粒径大于5.00 mm的团聚体质量百分比最大，分别为23.56%和22.80%，马尾松-檵木混交林中最低，为8.49%。马尾松-杉木混交林和杉木纯林粒径大于5.00 mm团聚体质量百分比分别为14.94%和13.67%。粒径大于5.00、2.00~1.00、1.00~0.50 mm的团聚体质量百分比，不同林分之间无显著差异。柏木纯林、马尾松-杉木混交林和近自然经营杉木纯林的团聚体质量百分比，随粒径减小总体变化趋势为先增加后减少再增加，马尾松-檵木混交林变化趋势为先增加后减少。在15~30 cm土层中(图1B)，5种林分团聚体质量百分比随粒径减小总体变化趋势与0~15 cm土层基本相同。柏木纯林和近自然经营杉木纯林水稳性团聚体质量百分比显著高于其他3种林分(P＜0.05)。2个土层中，柏木纯林、杉木纯林和近自然经营杉木纯林团聚体质量百分比最大值均在2.00~5.00 mm粒级内，最小值出现在0.25~0.50 mm。马尾松-檵木混交林最大值则出现在0.25~0.50 mm粒级内，最小值出现在大于5.00 mm。相关研究表明：直径小于0.25 mm的微团聚体是构成大团聚体的基础，在很大程度上决定了土壤团聚体的数量，土壤微团聚体的质量百分比和分布对土壤物理性质具有重要影响。由图1可知：在0~15 cm土层中，马尾松-檵木混交林小于0.25 mm团聚体粒级的质量百分比大于其他4种林分，为22.93%，近自然经营杉木纯林的质量百分比最低，为9.88%。15~30 cm土层中，小于0.25 mm的团聚体质量百分比马尾松-檵木混交林最高，为22.70%，柏木纯林最低，为9.77%。说明相比于柏木纯林、杉木纯林和马尾松-杉木混交林，马尾松-檵木混交林不利于土壤水稳性大团聚体的形成。
图 1 不同林分类型不同土层各粒径团聚体质量百分比
Figure 1. Mass percentage of aggregates in different soil layers of different forest types
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由表2可知：2个土层中，大团聚体质量百分比基本在77%以上，在0~15 cm土层的平均质量直径(MWD)分布状况表现为柏木纯林最大，马尾松-檵木混交林最小。根据团聚体稳定性分级，柏木纯林和近自然经营杉木纯林为非常稳定，马尾松-檵木混交林为稳定，马尾松-杉木混交林、马尾松-檵木混交林和杉木纯林三者之间差异不显著。15~30 cm土层内平均质量直径表现为杉木纯林最大，表明杉木纯林土壤团聚体非常稳定，马尾松-檵木混交林土壤团聚体最小，表明马尾松-檵木混交林团聚体稳定。综合2个土层，马尾松-檵木混交林土壤水稳性团聚体稳定性最差，柏木纯林土壤水稳性团聚体最稳定，各林分表层和亚表层土壤水稳性团聚体平均质量直径变化规律不明显。
表 2 不同林分类型土壤水稳性团聚体稳定性
Table 2. Stability of soil water-stable aggregates of different forest types
土层深
度/cm林分类型 平均质量
直径/mm大团聚体
质量百分比/%土层深
度/cm林分类型 平均质量
直径/mm大团聚体
质量百分比/%0~15 柏木纯林 2.60±0.41 a 89.43±3.63 b 15~30 柏木纯林 2.06±0.12 a 88.14±4.65 a 马尾松-杉木混交林 1.43±0.56 b 80.75±7.98 a 马尾松-杉木混交林 2.37±0.13 b 85.19±3.78 a 马尾松-檵木混交林 1.29±0.09 b 77.09±4.28 a 马尾松-檵木混交林 1.77±0.11 a 81.24±1.40 ab 杉木纯林 1.70±0.32 b 82.93±7.27 ab 杉木纯林 2.49±0.19 b 93.72±1.44 a 近自然经营杉木纯林 2.51±0.68 a 90.12±3.51 b 近自然经营杉木纯林 1.81±0.12 a 87.54±5.34 a 说明：不同小写字母表示同一土层不同林分间差异显著(P＜0.05) -
土壤可蚀性(K值)是土壤抗蚀能力大小的一个相对综合的指标。土壤可蚀性越大，土壤抗蚀能力越弱；土壤可蚀性越小，抗蚀能力越强。由图2可知：表层土壤的抗蚀能力均比亚表层强，且不同林分上下层土壤的变化趋势基本相同。2个土层中近自然经营杉木纯林和马尾松-杉木混交林的土壤可蚀性显著高于其他林分(P＜0.05)。0~15 cm土层中，近自然经营杉木纯林土壤抗蚀能力最强，土壤可蚀性为0.023，马尾松-檵木混交林土壤抗蚀能力最弱，为0.048；15~30 cm土层中，近自然经营杉木纯林土壤可蚀性最小，为0.026，近自然经营杉木纯林土壤可蚀性最大，为0.050。综合2个土层可知：土壤抗蚀能力从大到小依次为近自然经营杉木纯林、柏木纯林、杉木纯林、马尾松-杉木混交林、马尾松-檵木混交林，这说明近自然经营模式能够提高林地土壤抗蚀性能。调查发现，柏木纯林林下灌草和苔藓植物丰富，密集的植被根系产生的胶结物质能够把小颗粒的土壤粘结成较大的土壤颗粒，从而使得柏木纯林比其他林分更有利于提高土壤抗蚀能力。
图 2 不同林分不同土层土壤可蚀性变化
Figure 2. Changes in K values of different forest types and different soil layers
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表3可见：在0~15 cm土层不同林分土壤容重表现为近自然经营杉木纯林显著小于其他4种林分(P＜0.05)，而近自然经营杉木纯林的非毛管孔隙度显著大于另外4种林分，土壤有机碳质量分数在不同林分间表现为近自然经营杉木纯林显著大于柏木纯林、马尾松-杉木混交林和马尾松-檵木混交林(P＜0.05)，而近自然经营杉木纯林和杉木纯林之间无明显差异；不同林分速效钾质量分数从大到小依次为近自然经营杉木纯林、柏木纯林、杉木纯林、马尾松-檵木混交林、马尾松-杉木混交林，其中近自然经营杉木纯林和马尾松-杉木混交林差异显著(P＜0.05)。15~30 cm土层内，近自然经营杉木纯林和杉木纯林的非毛管孔隙度显著大于其他3种林分(P＜0.05)，毛管孔隙度和总孔隙度表现为近自然经营杉木纯林显著大于柏木纯林(P＜0.05)，土壤有机碳质量分数表现为近自然经营杉木纯林显著大于马尾松-杉木混交林和马尾松-檵木混交林(P＜0.05)。马尾松-杉木混交林的速效钾质量分数显著小于其他林分类型。毛管持水量在2个土层中表现为近自然经营杉木纯林显著大于其他4种林分类型，而速效磷质量分数在不同林分间差异不显著。
表 3 土壤基本理化性质
Table 3. Basic physical and chemical properties of soil
土层/
cm林分 容重/
(g·cm−3)非毛管孔
隙度/%毛管孔
隙度/%总孔
隙度/%毛管持水量/
(g·kg−1)土壤有机碳/
(g·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)0~15 柏木纯林 1.30 a 3.00 b 44.89 a 47.89 a 345.98 b 32.38 b 31.30 a 97.56 ac 马尾松-杉木混交林 1.44 ab 3.76 b 34.48 a 38.23 a 255.31 b 29.76 b 35.01 a 70.94 b 马尾松-檵木混交林 1.46 a 4.96 b 33.42 a 38.38 a 230.80 b 30.17 b 29.88 a 76.84 ab 杉木纯林 1.20 a 4.37 b 38.93 a 43.31 a 313.08 b 40.74 ab 37.56 a 91.55 abc 近自然经营杉木纯林 0.93 b 7.61 a 47.25 a 54.85 a 505.79 a 52.74 a 25.37 a 117.65 a 15~30 柏木纯林 1.44 a 2.60 b 42.87 b 45.47 b 302.63 a 37.16 ab 29.00 a 92.92 a 马尾松-杉木混交林 1.45 a 3.69 b 38.30 ab 42.01 b 282.42 a 31.39 b 30.13 a 77.81 b 马尾松-檵木混交林 1.40 a 4.05 b 40.63 ab 44.68 b 290.84 a 33.20 b 28.51 a 89.58 a 杉木纯林 1.26 a 6.31 a 40.93 ab 47.24 b 331.51 a 43.13 ab 36.22 a 94.89 a 近自然经营杉木纯林 0.99 b 7.59 a 57.78 a 55.38 a 601.41 b 54.18 a 41.41 a 109.81 a 说明：不同小写字母表示同一土层不同林分间差异显著(P＜0.05) -
图3冗余分析(RDA)结果表明：研究区土壤理化性质对团聚体稳定性的累积解释量达95.64%。轴1土壤理化性质对团聚体稳定性的累积解释量为52.97%，前2个轴(轴1和轴2)土壤理化性质对团聚体稳定性的累积解释量为83.85%。土壤理化性质与团聚体稳定性的相关度累积解释量为99.89%。土壤有机碳、毛管孔隙度、总孔隙度、毛管持水量和速效钾与团聚体平均质量直径(MWD)之间呈显著正相关(P＜0.05)。土壤容重与平均质量直径之间呈显著负相关(P＜0.05)。土壤可蚀性因子与土壤容重呈显著正相关(P＜0.05)，与毛管孔隙度、总孔隙度、毛管持水量和速效钾显著负相关(P＜0.05)。土壤有机碳、总孔隙度和速效磷相比其他土壤理化性质对土壤团聚体的影响更重要。水稳性团聚体稳定性指标平均质量直径与土壤可蚀性因子显著负相关(P＜0.05)。土壤有机碳、总孔隙度和速效钾越大，土壤容重越小，土壤水稳性团聚体越稳定，土壤抗蚀能力越强。
图 3 土壤理化性质与团聚体稳定性的RDA排序
Figure 3. RDA ranking of soil physical and chemical properties and aggregate stability
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土壤团聚体的水稳定性与土壤侵蚀关系密切[17]，水稳定性团聚体含量越大，表明土壤结构稳定性越好[18]。本研究表明：柏木纯林和近自然经营杉木纯林水稳性大团聚体质量百分比最高，马尾松-檵木混交林最低，说明马尾松-檵木混交不利于水稳性大团聚体的形成。土壤水稳性团聚体含量，特别是≥0.25 mm 团聚体含量是反映土壤抗蚀性的最佳指标之一[19]。本研究发现：5种林分的≥0.25 mm水稳性团聚体质量百分比均在77%以上，说明5种林分土壤结构较好，抗蚀能力强。直径＜0.25 mm的微团聚体是构成团聚体的基础，土壤微团聚体质量百分比和分布对土壤物理性质具有重要影响。张文旭等[20]研究表明：近熟林转变为成熟林后，土壤团聚体中土壤大粒径微团聚体含量先增加后减少，小粒径微团聚体含量先减少后增加。本研究中，柏木纯林多为未郁闭的幼龄林，这可能是造成柏木纯林土壤团聚体粒级分布及其稳定性显著区别于其他林分的原因。此外，坡向与海拔通过分配降水和太阳辐射，影响植被分布和土壤理化性质，从而导致土壤抗蚀性的异质性[21]。本研究2个土层中马尾松-檵木混交林土壤微团聚体的质量百分比最大，这与吕宸等[22]对川西高寒草甸土壤团聚状况随海拔增加而降低的研究结论有所不同。这可能与植被类型和马尾松-檵木混交林在低海拔、半阳坡处分配降水和太阳辐射的差异，从而造成了植被分布和土壤理化性质的差异，进而导致土壤团聚状况的异质性有关。
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土壤团聚体平均质量直径越大，表明土壤团聚体的团聚度高，稳定性强，土壤结构与质量越好[23]。团聚体的平均质量直径分级结果表明：柏木纯林和近自然经营杉木纯林土壤团聚体结构最稳定。本研究发现：土壤团聚体平均质量直径呈现近自然经营杉木纯林显著大于马尾松-檵木混交林，表明近自然经营杉木纯林土壤水稳性团聚体较其他4种人工林稳定，土壤抗侵蚀能力也较强。这是由于近自然经营杉木纯林与其他林分相比，郁闭度较高，凋落物较多。凋落物是产生有机质的重要来源，有机质能促进水稳定性团聚体含量和稳定性的增加[24]。而凋落物分解为微生物生存和繁殖提供了养分，这些微生物本身或生理活动的分泌物对土壤有胶结作用，可将较小的土壤颗粒粘聚成较大的团聚体，从而提高团聚体的稳定性[25]。此外，不同林地海拔高度和坡向的差异也会造成土壤团聚体稳定性和抗蚀性的差异，且阳坡由于强烈的冷热交替作用，土壤结构特征相较于阴坡随海拔高度的变化具有更加明显的分异特征[21]。本研究中，土壤团聚体稳定性和抗蚀性较强的近自然经营杉木纯林海拔高度最高，柏木纯林海拔最低，这说明海拔对土壤团聚体稳定性和抗蚀性的影响可能存在阈值。王进等[26]研究表明：原生灌木林地大团聚体(＞0.25 mm)含量显著高于荒草地。这解释了柏木纯林郁闭度虽然不高，但是由于与其他林地相比柏木林地内原生灌木和苔藓丰富，植被覆盖度高，林地土壤水分较为充足，使得微生物群落大量繁殖。微生物通过分解作用形成多糖等胶结物质，从而促进了微小团聚体形成较大的团聚体[27]。丰富的林下灌草植被等会在土壤中产生大量的根系，根系所产生的分泌物可作为土粒团聚的胶结剂，配合须根的穿插和缠绕，提高了水稳性大团聚体(＞1.00 mm)比例，从而增加水稳性团聚体稳定性[28]。
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土壤团聚体平均质量直径和土壤可蚀性是表明团聚体稳定性的2个指标。土壤团聚体稳定性的大小除与土壤有机质、土壤含水量和土壤孔隙度有关外，还受到立地条件、植被类型和人类活动等环境的影响[29]。土壤有机碳质量分数与土壤团聚体平均质量直径呈显著正相关。该结果与聂富育等[30]的研究结论一致。土壤中的有机碳主要来源于凋落物和动植物残体的分解，分解产生的大量腐殖质对土壤颗粒具有粘结作用，而亚表层的土壤有机碳主要来源于表层有机碳的淋溶和迁移[31]。凋落物的数量与分解速率是不同林分间土壤有机碳存在差异的主要原因。王清奎等[32]研究表明：土壤容重及非毛管孔隙度相比其他土壤理化性质对土壤团聚体的影响更为重要。这与本研究的土壤容重、速效钾和总孔隙度更重要且土壤团聚体平均质量直径与土壤容重呈显著负相关关系，与速效钾和总孔隙度呈显著正相关的结论有所差异。原因可能是土壤理化性质对粒径较小的微团聚体影响更大，改变了团聚体的稳定性。土壤团粒和团粒之间孔隙较大有利于空气流通，团粒内部以持水毛管孔隙占绝对优势，这种孔隙状况为土壤水、肥、气、热的协调创造了良好的条件。土壤总孔隙度越大，容纳水分和空气的能力就会越强，有利于根系发育。速效钾是包括土壤中水溶态钾和交换性钾的总和，它的特点是能够直接被作物吸收利用，是作物获得高产的保证。此外，植被自身生长过程也会提高土壤中速效钾质量分数。速效钾质量分数的增加与促进团聚体的形成有很大的关系。总的来说，速效钾、土壤有机碳和土壤总孔隙度越大，土壤容重越小，水稳性团聚体稳定性越高，土壤抗蚀性能越好。
本研究通过分析传统经营模式林分与近自然经营模式林分下土壤理化性质变化对土壤水稳性团聚体和土壤抗蚀能力的影响，结合土壤可蚀性指标K值和土壤团聚体平均质量直径对不同林分土壤结构稳定性和抗蚀性进行整体评价，但忽略了地形和气候等立地条件因子的影响。此外，林下微生境和林分密度等也会对研究结果产生一定的影响。因此，后续研究可以结合生境类型和植被状况分析土壤理化性质对土壤团聚体稳定性和抗蚀性的影响，以期更全面地探究在近自然经营与传统经营模式下该地区森林土壤理化性质对团聚体稳定性和抗蚀性的作用机制。
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5种林分间土壤水稳性团聚体稳定性差异显著。柏木纯林和近自然经营杉木纯林土壤团聚体的平均质量直径显著高于其他林分，且5种林分2个土层的土壤大团聚体质量百分比均为77%~93%，总体表明近自然经营杉木纯林和柏木纯林团聚体最稳定，而马尾松-檵木混交林团聚体稳定性最差。说明相对于杉木纯林和马尾松-杉木混交林，近自然经营林分比传统经营模式的林分土壤团聚体更稳定，而传统经营模式林地中柏木纯林土壤团聚体最稳定。
土壤理化性质对团聚体稳定性的累积解释量达95.64%。速效钾、土壤有机碳和土壤总孔隙度与土壤团聚体平均质量直径显著正相关，与土壤可蚀性呈负相关，土壤容重与可蚀性呈正相关，与土壤团聚体平均质量直径呈显著负相关。2个土层中，近自然经营杉木纯林的速效钾、土壤有机碳和土壤总孔隙度均高于其他林分，土壤容重均小于其他林分。说明近自然经营杉木纯林土壤结构较其他林分更好，土壤水稳性团聚体更加稳定，土壤抗蚀能力较强。
Soil aggregate stability and anti-erodibility of typical forest stands in Huaying mountain area
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摘要:
目的 探究四川省华蓥市典型林分下土壤团聚体稳定性变化特征及其影响因素，为阐明该地区团聚体组成及其稳定性机制提供理论依据。 方法 选取华蓥市山区5种典型林分(柏木Cupressus funebris纯林、杉木Cunninghamia lanceolata纯林、马尾松Pinus massoniana-檵木Loropetalum chinense混交林、马尾松-杉木混交林、近自然经营杉木纯林)为研究对象，通过测定林分表层(0~15 cm)和亚表层(15~30 cm)土壤理化性质，分析土壤理化性质对团聚体变化特征和土壤抗蚀性的影响。 结果 ①5种典型林分土壤大团聚体质量百分比为77%~93%，且不同林分间平均质量直径(MWD)和土壤可蚀性存在显著差异(P＜0.05)，其平均质量直径柏木林最大(2.33 mm)，马尾松-檵木混交林最小(1.53 mm)。土壤可蚀性从大到小依次为近自然经营杉木纯林、柏木林、杉木纯林、马尾松-杉木混交林、马尾松-檵木混交林。②冗余分析表明：速效钾、土壤总孔隙度和土壤有机碳与平均质量直径呈显著正相关(P＜0.05)，与土壤可蚀性呈显著负相关(P＜0.05)；土壤容重与平均质量直径呈显著负相关性(P＜0.05)，与土壤可蚀性呈显著正相关(P＜0.05)。 结论 5种典型林分中，柏木林和近自然经营杉木纯林土壤水稳性团聚体最稳定、抗侵蚀性强，马尾松-檵木混交林土壤水稳性团聚体稳定性最低。传统经营模式下柏木林地土壤团聚体更稳定，土壤抗蚀性更强；近自然经营模式有利于土壤团聚体稳定性和土壤抗蚀性的提高。图3表3参32 Abstract:Objective The objective of this study is to explore the characteristics and influencing factors of soil aggregate stability under typical forest stands in Huaying City, Sichuan Province, so as to provide theoretical basis for elucidating the composition and stability mechanism of soil aggregates in this area. Method Five typical stands (Cupressus funebris pure forest, Cunninghamia lanceolata pure forest, Pinus massoniana-Loropetalum chinense mixed forest, P. massoniana-C. lanceolata mixed forest, and near natural C. lanceolata pure forest) were selected as the research objects. The soil physical and chemical properties of the surface layer (0−15 cm) and subsurface layer (15−30 cm) of the stands were measured to analyze the effects on aggregate change characteristics and soil erosion resistance. Result (1) The contents of soil macroaggregates in five typical stands were 77%−93%, with significant differences in mean weight diameter (MWD) and soil erodibility (K) among different stands (P＜0.05). The MWD value of C. funebris forest was the largest (2.33 mm, and that of P. massoniana-L. chinense mixed forest was the smallest(1.53 mm). The K values of soil erodibility from large to small followed the order of near natural C. lanceolata pure forest, C. funebris forest, C. lanceolata pure forest, P. massoniana-C. lanceolata mixed forest, and P. massoniana-L. chinense mixed forest. (2) Redundancy analysis (RDA) showed that available potassium, total porosity and organic carbon were significantly positively correlated with MWD and negatively correlated with K value, and soil bulk density was significantly negatively correlated with MWD and positively correlated with K value. Conclusion Among the five typical stands, C. funebris and near natural C. lanceolata pure forest have the highest stability of soil water stable aggregates and strong erosion resistance, while P. massoniana-L. chinense mixed forest displays the lowest stability of soil water stable aggregates. Under the traditional management mode, the soil aggregate of C. funebris is more stable and soil anti-erodibility is stronger. The near natural management mode is conducive to the improvement of soil aggregate stability and soil anti-erodibility. [Ch, 3 fig. 3 tab. 32 ref.] -
Key words:
- stand /
- aggregate /
- soil physical and chemical properties /
- erosion resistance /
- average mass diameter
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园艺植物是指提供人类食用或观赏的植物，包括果树、蔬菜、观赏植物等，具有较高的经济价值和美化用途[1]。在现代社会中园艺植物产品已成为人们生活中不可缺少的部分，且市场需求在逐年增加。目前，园艺植物生产面临育种周期长、选择范围有限等问题，已经不能满足日益增长变化的市场需求[2]。研究园艺植物生长发育的内在机制对解决上述问题至关重要，并可有效提高其产量和质量。园艺植物通过光合作用产生的碳水化合物，需经过复杂的方式运输到库器官(如根、茎、嫩叶、果实)，具体包含有机同化物在源端韧皮部的装载、经韧皮部长距离运输、库器官韧皮部的卸出、韧皮部后运输等一系列过程[3−4]。其中，韧皮部卸载对光合同化物在器官之间的运输和分配有着重要作用，是决定园艺植物产量和生产力的重要因素[5]。韧皮部卸载指在韧皮部运输的同化物从筛分子伴胞复合体(SE-CC)卸出的筛分子卸载和韧皮部短距离后运输2个密切相关的过程，是目前植物研究的热点领域之一。简言之，韧皮部卸载即光合同化物从维管束韧皮部转移到库细胞以促进植物生长发育和能量储存的过程[6−7]。
韧皮部运输的主要糖成分是研究韧皮部卸载的重要基础，植物体内糖的转运不仅对植物的生理活动如光合作用和碳分配等有直接影响，还影响植物的营养发育和花芽分化等过程[8]。本研究从韧皮部运输的主要糖分形式、韧皮部卸载方式、韧皮部卸载的研究方法及对园艺植物的影响等4个方面对园艺植物韧皮部卸载研究进行评述，旨在为后续研究提供参考和借鉴。
1. 韧皮部运输的主要糖分形式
在研究同化物卸载途径前，首先应该清楚韧皮部运输同化物的主要形式。还原糖类在运输过程中极易被氧化，因此，能进行韧皮部长距离运输的糖类为非还原糖或糖醇。大多数高等植物以蔗糖作为光合产物的主要运输形式[9]，但自然界也存在以其他形式的糖作为光合产物主要运输形式的植物，如约5%的植物以棉子糖系列寡糖或者山梨醇为主，园艺植物中如黄瓜Cucumis sativus、西瓜Citrullus lanatus等葫芦科Cucurbitaceae植物以棉子糖为主[10−11]，蔷薇科Rosaceae以山梨醇为主[12]。需注意区分同化物的储藏形式和运输形式，如西瓜尽管以棉子糖系列寡糖为主要运输糖分，但果实储存糖分则是以蔗糖为主[11]。
2. 韧皮部卸载的方式
虽然韧皮部卸载包括筛分子卸载和韧皮部后运输2个主要过程[6]，但是不同的园艺植物在不同的发育时期以及不同的组织器官中，韧皮部卸载的方式也存在很大差别[13]。韧皮部卸载方式主要包括共质体途径、质外体途径或两者交替途径。其中共质体途径又可称为胞间转运，而质外体途径又可称为质膜转运[7]。
2.1 共质体卸载途径
共质体卸载途径指光合同化物通过胞间连丝从筛分子伴胞复合体中将同化物运输到周围韧皮部薄壁细胞，并进一步运送到库器官的过程[14−16]。共质体卸载途径主要受胞间连丝与中间细胞影响，属于顺浓度梯度的被动运输过程。近期研究表明：胞间连丝的种类(如漏斗型)、分叉情况、是否处于闭合态等均会影响胞间连丝的功效，即意味着有时即便存在胞间连丝，但若胞间连丝是闭合态，也无法采用共质体运输[17−19]。在硬骨凌霄Tecoma capensis的研究中发现：中间细胞与周围韧皮部薄壁细胞存在大量的胞间连丝，这进一步证实了中间细胞是共质体卸载的又一重要形态标志[16, 20]。此外，糖类代谢酶在韧皮部卸载过程中有显著作用，如蔗糖合酶(SuSy)与共质体卸载途径密切相关(图1A)，可见对关键代谢酶的研究尤为重要，是证明共质体卸载方式的重要证据。
2.2 质外体卸载途径
质外体卸载途径是指光合同化物从筛分子伴胞复合体中跨膜进入质外体空间，再经过机体代谢和(或)跨膜蛋白转运，被周围韧皮部薄壁细胞吸收并运输到库器官的过程[14]。因此，质外体卸载途径与共质体卸载途径的主要区别：一是质外体卸载不通过胞间连丝，二是质外体卸载需借助各类糖转运蛋白逆浓度梯度的主动运输过程[16]。以质外体卸载为主的研究中，转移细胞是判断质外体卸载途径的主要形态标志[16, 21]。在拟南芥Arabidopsis thaliana韧皮部薄壁转移细胞的功能研究中发现，蔗糖通过影响韧皮部薄壁转移细胞中蔗糖输出活性来调节细胞壁向内生长[22]，这与先前关于增加的质膜表面积从而提高物质跨膜运输效率的假设是一致的[15]。在代谢酶方面，细胞壁酸性转化酶是调控韧皮部质外体卸载的主要酶，可在胞外空间分解蔗糖(图1B)，细胞壁酸性转化酶活性及转录本的表达变化常与共质体向质外体转化时间变化相一致[23−24]。
3. 韧皮部卸载的研究方法
用于研究同化物卸载途径的传统方法主要有空中皮技术、新浆果杯法和组织圆片技术等[14−15]。植物体内物质运输细胞学路径的方法也得到较大程度的革新，目前植物组织及细胞学路径研究的主要方法包括透射电子显微镜技术、荧光染料示踪法、绿色荧光蛋白示踪法、胶体金免疫定位技术等。
3.1 韧皮部超微结构观察
韧皮部及其周围薄壁细胞的超微结构观察可为同化物韧皮部卸载提供细胞学证据。如以‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’果实为研究对象，发现韧皮部伴胞与维管薄壁细胞上均分布一定数量的胞间连丝，说明韧皮部卸载路径为共质体路径[26]。此外，有研究表明栽培枣Ziziphus jujuba和野生酸枣Z. jujuba var. spinosa在果实成熟阶段胞间连丝密度以及可溶性糖含量差别较大，前者存在大量胞间连丝，加速了以蔗糖为代表的可溶性糖的显著积累，后者胞间连丝很少且可溶性糖积累不明显[27−28]。这表明超微结构可用于揭示韧皮部卸载强度，是完成卸载的结构基础。
3.2 荧光法鉴别卸载途径
3.2.1 共质体类
目前最常用的共质体标记物为羧基荧光素 (carboxyfluorescein, CF)，CF可长距离运输，属“膜不透性”探针[10, 29−30]，但会受到质体外微环境pH和液泡区隔化的限制[31]。与CF不同的是，荧光黄染料 (lucifer yellow CH, LYCH)不受pH影响，在生理pH值下有较高的解离度，故不易透膜，因此，同样可以作为共质体标记物[32]。目前CF广泛应用于园艺植物的根、茎、叶、果实[11, 33−40]中，用以判断卸载路径的变化。由表1可见：在大部分已研究的园艺植物中都用该方法来研究韧皮部卸载路径。前期研究也采用CF表明：东方百合‘索邦’Lilium ‘Sorbonne’[24]和石蒜Lycoris radiata[41]的鳞茎形成后期以共质体运输为主。
表 1 园艺植物韧皮部卸载研究汇总Table 1 Summary of studies on phloem unloading of horticultural plants分类 种名 研究内容 研究方法 卸载方式 参考文献 果树 ‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’ 果实发育 半薄切片法 共质体 [26] 扁桃Prunus dulcis 种皮发育 半薄切片法 共质体 [52] 果实发育 质外体 [53] 核桃Juglans regia 种皮发育 半薄切片法、胶体金免疫
定位技术、CFDA示踪共质体 [32, 47] 果皮发育 质外体 桃Amygdalus persica 果实发育 半薄切片法 质外体 [55] 蓝莓Vaccinium uliginosum 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [46] 苹果Malus domestica 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 质外体 [39, 54] 草莓Fragaria ananassa 果实发育 CFDA示踪 质外体 [37] 鸭梨Pyru bretschneideri 果实发育 CFDA示踪 质外体 [38] 猕猴桃Actinidia chinensis 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [36] 荔枝Litchi chinensis 果皮发育 CFDA示踪 质外体 [40] 葡萄Vitis vinifera 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 共质体-质外体 [44] 无花果Ficus carica 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [56] 文冠果Xanhoceras sorbifolium 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [61] 蔓越橘Vaccinium macrocarponl 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [60] 枣Ziziphus jujuba 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [57−59] 质外体-共质体-质外体 [28, 30, 49] 蔬菜 豌豆Pisum sativum 茎发育 14CO2标记 共质体 [63] 蚕豆Vicia faba 茎发育 14CO2标记 共质体 [64] 黄瓜Cucumis sativus 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 质外体 [10, 65] 西瓜Citrullus lanatus 果实发育 CFDA示踪 质外体 [11] 甜菜Beta vulgaris 叶片发育 14CO2标记 共质体 [67−69] 根发育 共质体-质外体 番茄Solanum lycopersicum 果皮发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [66] 观赏植物 黄梁木Neolamarckia cadamba 叶柄发育 CFDA示踪 共质体 [35] 云南箭竹Fargesia yunnanensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体 [70−71] 硬骨凌霄Tecoma capensis 叶脉 半薄切片法 共质体 [20] 南林-95杨Populus × euramericana ‘Nanlin95’ 叶发育 CFDA示踪 共质体 [33] 茎发育 共质体 根发育 质外体 毛地黄Digitalis purpurea 蜜腺 半薄切片法 质外体 [72] 龟背竹Monstera deliciosa 气根发育 14CO2标记 质外体 [73] 牡丹Paeonia suffruticosa 叶柄发育 半薄切片法、CFDA示踪 生长期：共质体为主，质外体为辅 [34] 茎发育 休眠期：共质体 根发育 慈竹Bambusa emeiensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [35] 油茶Camellia oleifera 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [74−75] 绿色荧光蛋白是直观性极强的遗传标记物，属共质体探针，与CF相比，可获得更准确的示踪结果[15]；该方法在拟南芥[42]、木薯Manihot esculenta[43]卸载路径鉴定上得到了很好的应用，但在园艺植物中应用较少，仅在葡萄Vitis vinifera上有报道[44]。
3.2.2 质外体类
Esculin可被蔗糖转运蛋白(SUT)及专一运输蔗糖的SWEET等运输，可指示是否为韧皮部质外体卸载途径[11, 45]。此PTS (trisodium, 3-hydroxy-5,8,10-pyreno trisulfonate)和SRG (sulphorhoda-mine G)等荧光染料只限制在质外体中，不能被细胞壁偶联，也是较为理想的质外体标记物[46]。综合来看，荧光染料可通过不同注射技术引入韧皮部，代谢多久可观察到明显荧光则由园艺植物种类决定，一般为12~72 h[23, 46]；绿色荧光蛋白则较为稳定，但其应用受转化体系建立与否的制约，耗时相对长。以上荧光观察均可通过荧光显微镜或者激光共聚焦显微镜进行，从而辅助明确卸载路径。
3.3 代谢酶
3.3.1 亚细胞定位
在质外体卸载的研究中，常用胶体金免疫定位技术研究酸性转化酶在植物器官内的亚细胞定位，以此明确韧皮部卸载的机制[14]。该方法在园艺植物研究中仅涉及到核桃Juglans regia[32, 47]、枣[30]和苹果Malus domestica[39]等少数植物。
3.3.2 酶活性与基因表达
蔗糖是韧皮部运输的主要糖分之一，研究酸性转化酶和蔗糖合酶的活性与基因表达对韧皮部卸载有重要意义。在慈竹Bambusa emeiensis幼笋韧皮部卸载研究中发现：竹笋后期细胞壁酸性转化酶活性及表达量与前期相比明显升高，且同一时期韧皮部卸载方式由共质体向质外体转变，说明细胞壁酸性转化酶与韧皮部卸载方式变化保持一致[48]，相似的结果在枣[49]、黄瓜[10]中也有体现。相反，蔗糖合酶活性在马铃薯Solanum tuberosum块茎形成过程中，由质外体途径向共质体途径转变时同步增高[50]，蔗糖合酶表达量则在‘索邦’百合[24]和石蒜[41]鳞茎形成的后期阶段显著提高。
4. 园艺植物韧皮部卸载研究
4.1 果树韧皮部卸载研究
韧皮部通过质外体和(或)共质体途径对光合同化物等进行转运来调控果实发育，故韧皮部卸载在提高果树果实质量及产量方面有重要作用[51]。目前对果树韧皮部卸载的研究相对较多。大多数果树卸载路径为单一路径，即只有共质体或质外体卸载路径，还有一些果实韧皮部卸载路径存在转换。由表1可见：蓝莓Vaccinium uliginosum等10种果实的卸载方式为单一路径，且以质外体卸载路径为主；扁桃Prunus dulcis果实维管束结构中没有发现筛分子伴胞复合体与周围韧皮部薄壁细胞存在胞间连丝[52−53]，而且其余9种果实在研究中发现荧光染料CF均未从维管束中卸出[26, 36−40, 46, 54−55]。表明其韧皮部卸载路径是质外体路径，现有报道中仅甜柿Diospyros kaki果实的卸载方式因胞间连丝的存在被判定为共质体卸载路径[20, 26]。
共质体卸载路径和质外体卸载路径并不相互排斥，而是可以互相转化的，在果实韧皮部卸载研究中，同化物在果实的不同发育期呈现不同的卸载路径。葡萄、灵武长枣Ziziphus jujuba ‘Lingwuchangzao’、中宁圆枣Ziziphus jujuba ‘Zhongningyuanzao’、无花果Ficus carica和蔓越橘Vaccinium macrocarponl等果实的韧皮部卸载都遵循共质体到质外体路径的转变过程，有相似也有差异。其中葡萄和无花果果实存在发育前期和发育后期2个生长期，在发育前期两者筛分子伴胞复合体和韧皮部薄壁细胞之间均存在大量的胞间连丝，但在发育后期不存在胞间连丝[44, 56]。枣果实的生长期包括膨大前期、快速膨大期、着色期和完熟期。灵武长枣和中宁圆枣的研究发现：荧光染料CF只在膨大前期从维管束中卸出，其他时期CF均未卸出[57−58]，通过超微结构观察，进一步验证了灵武长枣果实的卸载路径[59]。而在另一些枣品种中却在果实发育前中后期存在由质外体—共质体—质外体卸载路径相互转换的过程[30, 49]。蔓越橘果实的生长期分为幼果期、膨果期、转色期与成熟期，胞间连丝只在幼果期与膨果期被发现，在转色期和成熟期均未被发现[60]。对核桃果肉韧皮部及其周围薄壁细胞组织定位研究[32]发现：核桃果皮韧皮部卸载主要采取质外体路径，而种皮内则采用共质体路径，说明在果实不同部位存在差异。文冠果Xanthoceras sorbifolium果实在发育前期筛分子伴胞复合体与韧皮部薄壁细胞存在胞间连丝，发育中期未发现胞间连丝，但发育后期胞间连丝重新出现，表明在果实发育过程中韧皮部卸载途径存在共质体—质外体—共质体的转化过程[61]。因此，韧皮部卸载路径可能随着果实的发育进程会出现一次甚至多次的转化，应结合发育阶段准确分析，且具有品种(种)特异性，不同部位也会呈现差异。
4.2 蔬菜韧皮部卸载研究
蔬菜类包括茎菜类、根菜类、果菜类等。蔬菜通过光合作用产生的化合物经韧皮部运输到库器官，而不同库器官之间的光合产物分配被认为是影响其产量的主要因素[62]。目前蔬菜韧皮部卸载研究主要在果菜类和根菜类，尤以果菜类的相关研究较多。针对果菜类不同器官及不同发育过程卸载方式均有研究(表1)。在豌豆Pisum sativum根尖发育过程中发现卸载方式主要以共质体卸载路径为主[63]，在蚕豆Vicia faba中也有相似结果[64]；在水苏糖运输型植物黄瓜[10]和西瓜[11]的研究中，均发现荧光染料CF并未从维管束中卸出，表明韧皮部卸载路径以质外体为主，此外，己糖转运蛋白CsSUC4在黄瓜果实发育过程中均被限制在韧皮部内，进一步证实黄瓜韧皮部卸载为质外体路径[65]。但在同样为果菜类的番茄Solanum lycopersicum中发现：前期CF可以在番茄果皮薄壁细胞间移动，但后期则不可。表明番茄幼果期以共质体路径为主，发育后期则转变成质外体路径[66]。
近年对根菜类甜菜Beta vulgaris韧皮部卸载的研究较为透彻，不仅包括肉质根还涉及到叶片。通过对甜菜肉质根中细胞壁酸性转化酶和蔗糖合酶表达模式研究，明确了在直根发育过程中韧皮部卸载存在从共质体向质外体转化[67]；在叶片研究中，将PCMBS (parachloromercuribenzene sulfonic acid)引入发育中的甜菜叶片，发现同化物的输入未受到影响，且同化物从韧皮部的卸出也未经过跨膜运输，故其韧皮部卸载路径以共质体为主[68−69]。可见，各类蔬菜的韧皮部卸载路径会因器官和发育阶段的不同而有所差异，且在不同器官的发育过程中存在转化现象。后续相关研究应根据蔬菜品种具体分析。
4.3 观赏植物韧皮部卸载研究
4.3.1 观形植物
观形植物多以树形优美的乔木为主，但在观形植物研究方面很少涉及韧皮部卸载途径。在‘南林95杨’Populus ×euramericana ‘Nanlin95’[33]研究中发现：CF在“库”叶、茎尖和根尖都可以卸出，表明韧皮部卸载方式为共质体路径，而在次生茎和次生根中无法卸出，则证明其主要采用质外体路径。同样在黄梁木Neolamarckia cadamba叶柄研究中也发现：CF可在韧皮部薄壁细胞内卸载，证实其卸载方式以共质体路径为主[35]。
4.3.2 观花植物
观花植物的研究对象既有草本也有木本植物，木本植物的韧皮部卸载路径较草本植物多变。在硬骨凌霄叶脉中发现中间细胞与周围韧皮部薄壁细胞存在大量胞间连丝，证明其韧皮部卸载方式为共质体[20]。在毛地黄Digitalis purpurea蜜腺中发现：在花蜜分泌过程中质外体占主导地位[72]。而在油茶Camellia oleifera果实研究中发现：在果实发育的早、中、晚期蔗糖运输途径有差异，遵循从共质体—质外体—共质体的转换规律[74]，该结论同样在油茶品种‘华硕’C. oleifera ‘Huashuo’中得到验证[75]。另外，在牡丹Paeonia suffruticosa的研究中发现：牡丹在生长期和休眠期同化物运输方式各不相同，生长期除根部外，各器官之间均存在胞间连丝，即光合同化物在韧皮部中以共质体卸载为主，质外体卸载为辅；但在休眠期光合同化物的运输则以共质体卸载为主[34]。
4.3.3 观叶植物
观叶类植物的研究目前只涉及竹Bambusoideae和龟背竹Monstera deliciosa，但是关于竹笋或竹秆中糖的韧皮部卸载和卸载后路径的信息较少。已有研究发现：慈竹幼笋CF能够扩散出韧皮部，但被限制在维管束内，表明蔗糖在维管束内的卸载以共质体路径为主，但在维管束与周围薄壁细胞间为质外体路径[35]；在云南箭竹Fargesia yunnanensis韧皮部卸载过程中存在很多胞间连丝，确定其韧皮部卸载为共质体路径[70−71]；龟背竹气根中的蔗糖被细胞壁酸性转化酶分解，经己糖转运至库细胞，这为质外体卸载提供了有力证据[73]。
5. 问题与展望
韧皮部卸载是园艺植物生长发育过程中的关键，是植物体内多因素共同作用的结果，包括自身细胞结构、代谢酶和蔗糖转运蛋白等。通过了解韧皮部卸载的途径与内部机制有助于提高园艺植物的产量与质量。目前对园艺植物韧皮部卸载的研究正处于发展阶段，研究由初期的细胞层面过渡至生理生化层面，并开始关注到分子层面。单种方法可能带来错误的表征，后续研究可综合采用细胞学，糖含量、酶活性及基因表达等定量方法从生理化及分子等多层面明确卸载路径。有研究表明蔗糖代谢酶以及蔗糖转运蛋白与韧皮部卸载途径的变化有关，但在园艺植物韧皮部卸载方面的研究还很欠缺。因此，需重视园艺植物韧皮部卸载与代谢酶以及糖转运蛋白的联系。
现有的报道认为蔷薇科植物以山梨醇为主要运输糖，葫芦科植物以棉子糖类为主，但同科内物种研究仍较少，应扩大研究科内物种数量，寻找不同物种卸载路径中的共性与个性。决定园艺植物质量和产量的重要性状大多与糖的转运密切相关，集中在果实的糖含量、地下变态器官的碳储藏等方面，因此韧皮部卸载在相关生物学过程中可发挥极为重要的作用，但现有研究并未揭示韧皮部卸载路径的精确调控机制。
总体而言，园艺植物韧皮部卸载机制的研究已取得了一些进展，但仍有很多问题未解决。今后的研究重点可包括：①从细胞学、生理生化学及分子生物学等不同层面进行研究，明确卸载路径中的系统性、有效性及互证性；②不同运输糖类在韧皮部卸载中的异同；③糖信号是否介导了韧皮部卸载路径的根本性改变；④结合突变体，深入阐述糖韧皮部卸载的调控机制。应结合分子生物学、基因工程学等领域，进一步揭示韧皮部卸载在园艺植物生长发育中的作用机制，为园艺植物的质量与产量的提升提供更深入的理论支撑。
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图 1 不同林分类型不同土层各粒径团聚体质量百分比
Figure 1 Mass percentage of aggregates in different soil layers of different forest types
图 2 不同林分不同土层土壤可蚀性变化
Figure 2 Changes in K values of different forest types and different soil layers
图 3 土壤理化性质与团聚体稳定性的RDA排序
Figure 3 RDA ranking of soil physical and chemical properties and aggregate stability
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic situation of the sample plot
林分类型 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 树高/m 胸径/cm 郁闭度 柏木纯林(BM) 30°25′17″ 106°49′59″ 518 25 西偏北10 1.80 1.98 未郁闭 马尾松-杉木混交林(MS) 30°26′15″ 106°50′43″ 1 100 31 东偏南10 15.60 31.38 0.76 近自然经营杉木纯林(SCZ) 30°18′06″ 106°47′45″ 1 409 33 北偏西10 14.30 20.51 0.85 马尾松-檵木混交林(MJ) 30°26′12″ 106°50′47″ 575 33 东偏南10 16.40 19.21 0.83 杉木纯林(SC) 30°18′28″ 106°47′47″ 1 133 33 东偏南70 15.80 32.37 0.72 
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表 2 不同林分类型土壤水稳性团聚体稳定性
Table 2. Stability of soil water-stable aggregates of different forest types
土层深
度/cm林分类型 平均质量
直径/mm大团聚体
质量百分比/%土层深
度/cm林分类型 平均质量
直径/mm大团聚体
质量百分比/%0~15 柏木纯林 2.60±0.41 a 89.43±3.63 b 15~30 柏木纯林 2.06±0.12 a 88.14±4.65 a 马尾松-杉木混交林 1.43±0.56 b 80.75±7.98 a 马尾松-杉木混交林 2.37±0.13 b 85.19±3.78 a 马尾松-檵木混交林 1.29±0.09 b 77.09±4.28 a 马尾松-檵木混交林 1.77±0.11 a 81.24±1.40 ab 杉木纯林 1.70±0.32 b 82.93±7.27 ab 杉木纯林 2.49±0.19 b 93.72±1.44 a 近自然经营杉木纯林 2.51±0.68 a 90.12±3.51 b 近自然经营杉木纯林 1.81±0.12 a 87.54±5.34 a 说明：不同小写字母表示同一土层不同林分间差异显著(P＜0.05)
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表 3 土壤基本理化性质
Table 3. Basic physical and chemical properties of soil
土层/
cm林分 容重/
(g·cm−3)非毛管孔
隙度/%毛管孔
隙度/%总孔
隙度/%毛管持水量/
(g·kg−1)土壤有机碳/
(g·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)0~15 柏木纯林 1.30 a 3.00 b 44.89 a 47.89 a 345.98 b 32.38 b 31.30 a 97.56 ac 马尾松-杉木混交林 1.44 ab 3.76 b 34.48 a 38.23 a 255.31 b 29.76 b 35.01 a 70.94 b 马尾松-檵木混交林 1.46 a 4.96 b 33.42 a 38.38 a 230.80 b 30.17 b 29.88 a 76.84 ab 杉木纯林 1.20 a 4.37 b 38.93 a 43.31 a 313.08 b 40.74 ab 37.56 a 91.55 abc 近自然经营杉木纯林 0.93 b 7.61 a 47.25 a 54.85 a 505.79 a 52.74 a 25.37 a 117.65 a 15~30 柏木纯林 1.44 a 2.60 b 42.87 b 45.47 b 302.63 a 37.16 ab 29.00 a 92.92 a 马尾松-杉木混交林 1.45 a 3.69 b 38.30 ab 42.01 b 282.42 a 31.39 b 30.13 a 77.81 b 马尾松-檵木混交林 1.40 a 4.05 b 40.63 ab 44.68 b 290.84 a 33.20 b 28.51 a 89.58 a 杉木纯林 1.26 a 6.31 a 40.93 ab 47.24 b 331.51 a 43.13 ab 36.22 a 94.89 a 近自然经营杉木纯林 0.99 b 7.59 a 57.78 a 55.38 a 601.41 b 54.18 a 41.41 a 109.81 a 说明：不同小写字母表示同一土层不同林分间差异显著(P＜0.05)
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[1] 谢贤健, 张彬. 基于耦合关联分析的护岸植被恢复土壤抗蚀性综合评价[J]. 土壤, 2019, 51(3): 609 − 616. XIE Xianjian, ZHANG Bin. Comprehensive evaluation on recovery of soil anti-erodibility by revetment vegetation based on coupling relationship analysis [J]. Soil, 2019, 51(3): 609 − 616. [2] 雷贤斌, 蒋钵, 黄卫东, 等. 浅析华蓥市人工林近自然森林经营[J]. 四川林勘设计, 2015(2): 104 − 105. LEI Xianbin, JIANG Bo, HUANG Weidong, et al. Analysis of near natural forest management of plantation in Huaying City [J]. Sichuan For Explor Des, 2015(2): 104 − 105. [3] WANG Qing, WANG Dan, WEN Xuefa, et al. Differences in SOM decomposition and temperature sensitivity among soil aggregate size classes in a temperate grasslands[J]. PLoS One, 2015, 10(2). doi: 10.1371/journal.pone.0117033. [4] 黄晓强, 信忠保, 赵云杰, 等. 北京山区典型人工林土壤团聚体组成及其有机碳分布特征[J]. 水土保持学报, 2016, 30 (1): 236 − 243. HUANG Xiaoqiang, XIN Zhongbao, ZHAO Yunjie, et al. Soil aggregate composition and distribution characteristics of soil organic carbon of typical plantations in mountainous area of Beijing [J]. J Soil Water Conserv, 2016, 30 (1): 236 − 243. [5] DAS B, CHAKRABORTY D, SINGH V K, et al. Effect of integrated nutrient management practice on soil aggregate properties, its stability and aggregate-associated carbon content in an intensive rice-wheat system [J]. Soil Till Res, 2014, 136(C): 9 − 18. [6] 李嘉, 刘楠, 韩进斌, 等. 冻融对五台山典型林线植被土壤水稳性大团聚体的影响[J]. 干旱区资源与环境, 2020, 34(5): 140 − 146. LI Jia, LIU Nan, HAN Jinbin, et al. Effects of freeze-thaw cycles on soil water-stable macroaggregates in typical timberline vegetation of Wutai Mountain [J]. J Arid Land Resour Environ, 2020, 34(5): 140 − 146. [7] ZUO Fenglin, LI Xiaoyan, YANG Xiaofan, et al. Soil particle-size distribution and aggregate stability of new reconstructed purple soil affected by soil erosion in overland flow [J]. J Soil Sediment, 2020, 20(5): 272 − 283. [8] KRAUSE L, KLUMPP E, NOFZ I, et al. Colloidal iron and organic carbon control soil aggregate formation and stability in arable Luvisols[J]. Geoderma, 2020, 374. doi: 10.1016/j.geoderma.2020.114421. [9] OKOLO C C, GEBRESAMUEL G, AMANUEL A Z, et al. Accumulation of organic carbon in various soil aggregate sizes under different land use systems in a semi-arid environment[J]. Agric Ecosyst Environ, 2020, 297. doi: 10.1016/j. agee. 2020.106924. [10] 谢钧宇, 曹寒冰, 孟会生, 等. 不同施肥措施及施肥年限下土壤团聚体的大小分布及其稳定性[J]. 水土保持学报, 2020, 34(3): 274 − 281, 290. XIE Junyu, CAO Hanbing, MENG Huisheng, et al. Effects of different fertilization regimes and fertilization ages on size distribution and stability of soil aggregates [J]. J Soil Water Conserv, 2020, 34(3): 274 − 281, 290. [11] 赵友朋, 孟苗婧, 张金池, 等. 凤阳山主要林分类型土壤团聚体及其稳定性研究[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2018, 42(5): 84 − 90. ZHAO Youpeng, MENG Miaojing, ZHANG Jinchi, et al. Study on the composition and stability of soil aggregates of the main forest stands in Fengyang Mountain, Zhejiang Province [J]. J Nanjing For Univ Nat Sci Ed, 2018, 42(5): 84 − 90. [12] 程欢, 宫渊波, 付雨欣, 等. 四川盆地西南缘不同林分类型土壤团聚体稳定性及有机碳组分特征[J]. 水土保持学报, 2018, 32 (5): 109 − 115. CHENG Huan, GONG Yuanbo, FU Yuxin, et al. Soil aggregate stability and characteristics of organic carbon components in three forests of the southwest edge of Sichuan Basin [J]. J Soil Water Conserv, 2018, 32 (5): 109 − 115. [13] 张万儒, 杨光滢, 屠星南. 森林土壤分析方法[M]. 北京: 中国标准出版社, 2000. [14] BISSONNAIS Y, PRIETO I, ROUMET C, et al. Soil aggregate stability in Mediterranean and tropical agro-ecosystems: effect of plant roots and soil characteristics [J]. Plant Soil, 424(1/2). doi: 10.1007/s11104-017-3423-6. [15] 张科利, 彭文英, 杨红丽. 中国土壤可蚀性值及其估算[J]. 土壤学报, 2007, 44(1): 7 − 13. ZHANG Keli, PENG Wenying, YANG Hongli. Soil erodibility and its estimation for agricultural soil in China [J]. Acta Pedol Sin, 2007, 44(1): 7 − 13. [16] LE BISSONNAIS Y. Aggregate stability and assessment of soil crustability and erodibility (Ⅰ) Theory and methodology [J]. Eur J Soil Sci, 1996, 47(1): 425 − 437. [17] 卢金伟. 土壤团聚体水稳定性及其与土壤可蚀性之间关系研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2002. LU Jinwei. Water Stability of Soil Aggregates and Its Relationship with Soil Erodibility[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2002. [18] CHAPLOT V, COOPER M. Soil aggregate stability to predict organic carbon outputs from soils [J]. Geoderma, 2015, 243: 205 − 213. [19] 谈正鑫. 盱眙月亮山典型人工林水土保持功能研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2015. TAN Zhengxin. Research on Soil and Water Conservation Function of Artificial Forest in Xuyi Moon Mountains[D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2015. [20] 张文旭, 李建红, 郭灵辉, 等. 太行山油松人工林土壤微团聚体变化特征及其影响因素[J]. 山地学报, 2019, 37(6): 797 − 807. ZHANG Wenxu, LI Jianhong, GUO Linghui, et al. Change features of soil micro-aggregates of Pinus tabulaeformis plantation at different developmental stages in the southern taihang mountain and its relationship with soil nutrients [J]. J Mt Sci, 2019, 37(6): 797 − 807. [21] 黄瑞灵, 周华坤, 刘泽华, 等. 坡向与海拔对青海省拉鸡山不同植被土壤种子库的影响[J]. 生态学杂志, 2013, 32(10): 2679 − 2686. HUANG Ruiling, ZHOU Huakun, LIU Zehua, et al. Effects of slope aspect and altitude on the soil seed bank under different vegetations in Laji Mountains of Qinghai [J]. Chin J Ecol, 2013, 32(10): 2679 − 2686. [22] 吕宸, 宫渊波, 车明轩, 等. 川西高寒山地灌丛草甸土壤抗蚀性研究[J]. 水土保持学报, 2020, 34(2): 9 − 17. LÜ Chen, GONG Yuanbo, CHE Mingxuan, et al. Study on the soil erosion resistance of alpine shrub meadow in western Sichuan [J]. J Soil Water Conserv, 2020, 34(2): 9 − 17. [23] 郑子成, 李延轩, 张锡洲, 等. 不同土地利用方式下土壤团聚体的组成及稳定性研究[J]. 水土保持学报, 2009, 23(5): 228 − 231. ZHENG Zicheng, LI Yanxuan, ZHANG Xizhou, et al. Study on the composition and stability of soil aggregates under different land use [J]. J Soil Water Conserv, 2009, 23(5): 228 − 231. [24] 冯嘉仪, 储双双, 王婧, 等. 华南地区几种典型人工林土壤有机碳密度及其与土壤物理性质的关系[J]. 华南农业大学学报, 2018, 39(1): 83 − 90. FENG Jiayi, CHU Shuangshuang, WANG Jing, et al. Soil organic carbon density and its relationship with soil physical properties of typical plantations in South China [J]. J South China Agric Univ, 2018, 39(1): 83 − 90. [25] 龙健, 赵畅, 张明江, 等. 不同坡向凋落物分解对土壤微生物群落的影响[J]. 生态学报, 2019, 39(8): 2696 − 2704. LONG Jian, ZHAO Chang, ZHANG Mingjiang, et al. Effect of litter decomposition on soil microbes on different slopes [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(8): 2696 − 2704. [26] 王进, 刘子琦, 鲍恩俣, 等. 喀斯特石漠化区林草恢复对土壤团聚体及其有机碳含量的影响[J]. 水土保持学报, 2019, 33(6): 249 − 256. WANG Jin, LIU Ziqi, BAO Enyu, et al. Effects of forest and grass restoration on soil aggregates and its organic carbon in Karst Rocky Desertification Areas [J]. J Soil Water Conserv, 2019, 33(6): 249 − 256. [27] OADES J M. Soil organic matter and structural stability mechanisms and implications for management [J]. Plant Soil., 1984, 76(1/3): 319 − 337. [28] 宋日, 刘利, 马丽艳, 等. 作物根系分泌物对土壤团聚体大小及其稳定性的影响[J]. 南京农业大学学报, 2009, 32(3): 93 − 97. SONG Ri, LIU Li, MA Liyan, et al. Effects of crop root exudates on the size and stability of soil aggregate [J]. J Nanjing Agric Univ, 2009, 32(3): 93 − 97. [29] 王小云. 土壤团聚体与土壤侵蚀关系研究进展[J]. 安徽农业科学, 2016, 44(23): 106 − 108. WANG Xiaoyun. Research progress of the relationship between soil aggregates and soil erosion [J]. Anhui Agric Sci, 2016, 44(23): 106 − 108. [30] 聂富育. 四川盆地西缘4种人工林土壤团聚体及氮动态特征[D]. 成都: 四川农业大学, 2017. NIE Fuyu. Soil Aggregates and Labile Nitrogen Dynamics in 4 Plantations in the Western Edge of Sichuan Basin [D]. Chengdu: Sichuan Agricultural University, 2017. [31] 张琪, 方海兰, 史志华, 等. 侵蚀条件下土壤性质对团聚体稳定性影响的研究进展[J]. 林业科学, 2007, 43(增刊 1): 77 − 82. ZHANG Qi, FANG Hailan, SHI Zhihua, et al. Advances in influence factors of aggregate stability under erosion [J]. Sci Silv Sin, 2007, 43(suppl 1): 77 − 82. [32] 王清奎, 汪思龙, 高洪, 等. 土地利用方式对土壤有机质的影响[J]. 生态学杂志, 2005, 24(4): 360 − 363. WANG Qingkui, WANG Silong, GAO Hong, et al. Influence of land use on soil organic matter [J]. Chin J Ecol, 2005, 24(4): 360 − 363. 期刊类型引用(2)
1. 廉犇鑫，卢玫珺. 城市滨水空间可达性与公平性研究——以郑州市金水区为例. 绿色科技. 2025(03): 38-44+50 . 
百度学术2. 陈紫园，张春景，李俊英，张春. 城市公园绿地可达性的空间分布差异对人口健康影响研究. 现代农业研究. 2024(12): 77-86 . 百度学术其他类型引用(0)
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