Effects of different intensities of pruning on growth and stem form of young Erythrophleum fordii plantation

试验数据来源于南宁市林业科学研究所2林班格木试验林。试验地地处广西南宁市武鸣区与隆安县交界处，23°10′N，107°59′E，海拔约为130 m。林地建在石灰岩峰林峰丛间宽阔的缓丘台地，坡度为 5°~15°，地势较为平坦。试验地气候为南亚热带亚缘季风气候，年平均气温为 21.5 ℃，≥10 ℃的年平均积温为7 697.8 ℃，四季温和，冬暖夏凉。1 月最冷，平均气温为 12.3 ℃，历年最低气温为−2.5 ℃；7 月最热，平均气温为 29.5 ℃，极端最高气温为 40.6 ℃。年平均降水量为 1 250.0 mm，年均蒸发量为1 613.8 mm。受局部气候影响属于半干旱地区，雨季多在 4—8 月，年平均相对湿度 79%，年平均有霜日3.0~5.0 d，干湿季节变化明显。土壤为第四纪红土发育成的中至厚层赤红壤，土质黏性小，土壤保水性差、渗透强。

格木试验林于2015年5月完成造林，造林密度为2 500株·hm⁻²，林地面积0.8 hm²。造林苗木来源于南宁市林业科学研究所40年生格木林种子培育的苗木，苗木根系发达、生长好，无机械损伤和病虫害，苗龄为0.5 a, 苗高35~50 cm，地径0.7~1.1 cm。格木苗种植后，及时淋定根水，以保证成活率。造林前3 a根据林地杂草情况及时清除杂草，每年春季追施复合肥[0.15 kg·株⁻¹，m(N)∶m(P₂O₅)∶m(K₂O)=15∶15∶15，总养分质量分数≥45%] 1 次。造林后第4年保存率为89.45%。

2019年11月初修枝前，调查试验林内的树高、胸径、冠幅和枝下高，2019年11月底完成修枝，修枝后每年的11—12月测量相同的生长指标，连续测4 a。修枝前和修枝后各年度林分生长指标见表1。

采用随机区组试验设计，设3种修枝处理和1个对照，即低强度修枝(修去树高1/3以下的枝条，T1)、中强度修枝(修去树高1/2以下的枝条，T2)、高强度修枝(修去树高2/3以下的枝条，T3)以及不修枝(对照，ck)共4个处理。各处理均为 9行72 株小区，设4次重复(图1)。

Figure 1.  Schematic diagram of the E. fordii pruning experiment design

修枝前对试验区全园进行测定，分别用伸缩式测高杆测量树高和枝下高，直径卷尺测量胸径，皮卷尺测量冠幅(采用东西、南北方向冠幅的平均值)。修枝采用锯子或修枝剪刀(大枝用锯子，小枝用剪刀，不留桩)按照修枝设计要求紧贴主干修除枝条，修枝伤口统一不做任何处理。修枝后每年的11—12月测量相同的生长指标，连续4 a。采用Excel 2019 进行数据处理并绘制图表，采用SPSS 23.0 进行方差分析及最小显著性差异法(LSD) 进行多重检验，其中枝下高采用地上第1个活枝高度，冠高为树高与枝下高之差，冠高率为冠高与树高之比，高径比为树高与胸径之比。

格木二元立木材积计算公式^[16] 为：

式(1)中：V_格 为格木单株材积；D为单株胸径；H为树高。

胸高形数计算公式为：

式(2)中 ：f_1.3 为胸高形数；V为标准木单株材积；h 为标准木树高。

格木树高增率、胸径增率、材积增率、冠幅增率的计算公式为：

式(3)~(6)中：P_H为树高增率(%)；P_D为胸径增率(%)；P_V为材积增率(%)；P_C为冠幅增率(%)；H₂为当年树高；H₁为前一年度树高；D₂为当年胸径；D₁为前一年度胸径；V₂为当年材积；V₁为前一年度材积；C₂为当年冠幅；C₁为前一年度冠幅。

格木高径比和胸高形数变化量计算公式：

式(7)~(8)中：ΔH/D为格木高径比变化量(%)；Δf_1.3为胸高形数变化量(%)；A₂为当年高径比；A₁为前一年度高径比；f₂当年胸高形数；f₁为前一年度胸高形数。

分析结果(表2)表明：修枝第1年，树高增率从大到小依次为修枝T1、ck、T2、T3，其中T1和ck间无显著差异，T1和ck显著大于T2和T3 (P＜0.05)，T2与T3无显著差异。修枝第2年，各修枝处理间树高增率差异不显著。修枝第3年，树高增率从大到小依次为T1、ck、T2、T3，其中T1、ck和T2三者之间无显著差异，T3显著小于T1和ck (P＜0.05)，与T2差异不显著。修枝第4年，各修枝处理间树高增率差异不显著。年均树高增率从大到小依次为T1、ck、T2、 T3，其中T1、ck和T2三者之间无显著差异，T3显著小于T1和ck (P＜0.05)，与T2差异不显著。这说明低强度的修枝对树高的生长促进作用不显著，而高强度的修枝对树高的生长存在显著的抑制作用，修枝对树高的影响主要体现在第1年和第3年。

分析结果(表3)表明：修枝后第1年，格木胸径增率从大到小依次为T1、 T2、ck、T3， T1显著大于ck和T3 (P＜0.05)，与T2差异不显著，T2显著大于ck和T3 (P＜0.05)，ck与T3差异不显著。修枝后第2年、第3年、第4年，各处理间差异均不显著。年均胸径增率从大到小依次为T1、 T2、T3、ck，T1和T2显著大于T3和ck (P＜0.05)，T1与T2间无显著差异，T3与ck间无显著差异。这表明中低强度修枝对胸径的生长有显著的促进作用，修枝对胸径生长的影响主要体现在修枝第1年，第2~4年后影响不显著。

结果 (表4) 表明：修枝第1年，材积增率从大到小依次为T1、T2、ck、T3，T1显著大于T2、ck和T3 (P＜0.05)，T2与ck无显著差异，但显著大于T3 (P＜0.05)，ck显著大于T3。修枝第2年，材积增率从大到小依次为T3、 T2、T1、ck，T3显著大于ck (P＜0.05)，与T1和T2差异均不显著，T2、T1和ck之间差异不显著。修枝第3年和第4年，各处理间差异均不显著。年均材积增率从大到小依次为T1、T2、ck、T3，T1、T2和ck三者之间差异不显著，T1和T2显著大于T3 (P＜0.05)，T3与ck差异不显著。由此可知：低强度修枝对材积的生长有一定的促进作用，高强度修枝对材积的生长有一定的抑制作用，修枝对材积的影响主要体现在修枝第1年，之后相对减弱，修枝后第3年和第4年不同修枝强度对材积的影响不显著。

结果(表5)表明：修枝第1年，冠幅增率从大到小依次为ck、T2、T1、T3，T2与ck差异不显著，T1和T3显著小于ck (P＜0.05)。修枝第2年，冠幅增率出现负增长，从大到小依次为T3、T2、T1、ck，且各修枝处理均显著大于ck (P＜0.05)。修枝第3年，冠幅增率从大到小依次为ck、T2、T3、T1，T3和T1显著小于ck (P＜0.05)。修枝第4年，各修枝处理间差异不显著。年均冠幅增率从大到小依次为T3、T2、ck、T1， T3和T2显著大于T1 (P＜0.05)，但各修枝处理与ck差异均不显著。由此看出：修枝后前3年对冠幅的生长有很大的影响，但修枝第1年冠幅不降反增且影响的强度不是随着修枝强度而加强，修枝第2年冠幅出现负向增长，且随着修枝强度负向增长减弱，这说明修枝主要是提供林间空间，进而对枝条的增长有一定的促进作用，但同时受林间郁闭度的影响。

分析结果(表6)表明：修枝第1年，高径比变化量从大到小依次为ck、T3、T1、T2，T3与ck无显著差异，T1和T2显著小于ck (P＜0.05)，T3显著大于T2 (P＜0.05)，与T1无显著差异，T1与T2差异不显著。修枝第2年，高径比变化量从大到小依次为ck、T2、T3、T1，各修枝处理间差异不显著。修枝第3年，高径比变化量从大到小依次为T1、T3、ck、T2，各修枝处理间差异不显著。修枝第4年，高径比变化量从大到小依次为T1、ck、T2、T3，各修枝处理间差异同样不显著。年均高径比变化量从大到小依次为ck、T3、T1、T2，T1、T2和T3显著小于ck (P＜0.05)，T3、T1和T2之间无显著差异。这说明修枝降低高径比。

修枝第1年，胸高形数变化量从大到小依次为T3、ck、T2、T1，T3显著大于ck、T2和T1 (P＜0.05)，T2与ck差异不显著，T1显著小于ck (P＜0.05)，T2与T1不显著(表7)。修枝第2年，胸高形数变化量从大到小依次为ck、T2、T1、T3，各修枝处理间差异不显著。修枝第3年，胸高形数变化量从大到小依次为T3、T1、ck、T2，各修枝处理间差异不显著。修枝第4年，胸高形数变化量从大到小依次为T1、ck、T2、T3，各修枝处理间差异同样不显著。年均胸高形数变化量从大到小依次为T3、ck、T2、T1，T3与ck无显著差异，但显著大于T2和T1 (P＜0.05)，T2与ck差异不显著，T1显著小于ck (P＜0.05)，T2与T1间无显著差异。这表明中低强度修枝可降低胸高形数。

由图2可知：修枝前各处理间枝下高、冠高及冠高率差异不显著，修枝后各修枝处理与ck在各年度均存在极显著差异。修枝后第1年和第2年，枝下高从大到小依次为T3、T2、 T1、ck；修枝后第3年和第4年，枝下高从大到小依次为T2、T3、T1、ck；T1、T2和T3各年度枝下高分别高于对照126.73%、167.46%、191.06%(修枝后第1年)，52.91%、71.65%、74.84%(修枝后第2年)，42.38%、57.08%、54.67%(修枝后第3年)，37.50%、47.71%、39.62%(修枝后第4年)。修枝后连续第4年，冠高从大到小依次均为ck、T1、T2、T3，T1、T2和T3各年度冠高分别低于对照32.29%、42.82%、52.96%(修枝后第1年)，24.00%、31.21%、35.32%(修枝后第2年)，21.85%、29.16%、32.42%(修枝后第3年)，18.33%、23.66%、24.7%(修枝后第4年)。修枝后第1年、第2年和第3年，冠高率从大到小依次为ck、T1、T2、T3。修枝后第4年，冠高率从大到小依次为ck、T1、T3、T2。T1、T2和T3各年度冠高率分别低于对照32.36%、42.57%、51.13% (修枝后第1年)，23.60%、30.93%、33.38% (修枝后第2年)，21.73%、28.48%、29.23% (修枝后第3年)，18.3%、22.47%、21.13% (修枝后第4年)。由此看出：修枝对枝下高、冠高及冠高率均存在显著影响，影响程度随修枝强度的增强而增加，但修枝第2年后对枝下高、冠高、冠高率影响程度随着时间的推移逐渐减弱。

Figure 2.  Growth and changes in under-branch height, crown height, and crown height rate from 1 to 4 years after different pruning intensities

自然整枝规律是林木人工修枝的重要依据和理论基础。适度修枝去除林木多余阴枝，减少营养消耗，有利于营养物质的再分配；同时林木修枝后可能存在补偿机制，即林木修枝受到创伤后，对物质积累产生不利影响，但林木可通过提高光合效率进行补偿^[17−18]。本研究结果表明：低强度修枝对胸径和材积有显著促进作用，这与欧建德等^[19]对南方红豆杉和杨康等^[20]对水曲柳Fraxinus mandshurica的研究结果相似。这可能源于格木光合产物向主干的再分配，与“资源最优分配假说”一致^[21]。适度减少冗余枝叶后，树木将光合产物优先分配至主干生长，从而显著提升胸径和材积增率，表明低强度修枝通过优化碳分配促进干材生长。然而，高强度修枝过度移除冠层枝叶，光合面积不足削弱光合能力，导致碳固定不足，从而显著抑制树高生长。这与孙尚伟^[22]对欧美杨Populus × euramericana的研究结论一致。值得注意的是，高强度修枝对树高的抑制效应在第1年和第3年尤为明显。这可能因为第1年为伤口修复高峰期，碳优先用于愈合，第3年可能因新叶尚未完全覆盖，光合恢复未达稳定，导致二次资源竞争。

修枝后冠幅的负增长及枝下高的显著提升反映了树木对空间竞争的适应性调整，即林分郁闭度升高，个体间竞争加剧，抑制冠层扩展。高强度修枝通过降低冠层郁闭度，迫使树木减少侧枝生长以集中资源维持主干优势。第2年冠幅负增长随修枝强度增加而减弱的现象，可能是由于修枝改变了树木的光照条件和养分分配，使得树木将更多的资源用于主干生长，而限制了侧枝的生长，从而导致冠幅增长受到抑制。但随着修枝强度的增强，树木的光照和通风条件进一步改善，可能在一定程度上缓解了冠幅的负向增长。前人在杉木修枝研究中得出过相似结论^[23]。同时，修枝后冠幅的补偿性恢复提示格木具有较强的生态可塑性，可通过调整枝条空间分布适应资源变化。

低强度修枝降低胸高形数的现象表明：早期修枝可能通过改变形成层活动影响木材形态。这与刘球等^[24]对托里桉Corymbia torelliana的研究结果一致。推测与光合产物优先分配至径向生长而非干形优化有关。高径比的降低反映了修枝对树形的调控作用，表现出径向生长率大于高生长率，这可能与格木的生长特性有关。唐继新等^[25]对30年生格木人工林生长规律的研究表明：格木胸径生长量的速生期在第7~25年，高生长的速生期在第4~21年。4年生的格木通过低强度的修枝可能会短暂地促进径向生长，使得径向生长的速生期提前。本研究低强度修枝降低了高径比和胸高形数，很大程度上是因为低强度修枝促进了径向生长，降低了高径比和胸高形数，早期不利于中幼林格木的饱满度。修枝后第3、第4年中强度修枝的枝下高大于高强度修枝和第4年高强度修枝的冠高率大于中强度修枝，可能与高强度修枝可促进萌枝有关。

综合生长与形质指标可知：低强度修枝在胸径(年均增率12.32%)、材积(年均增率30.49%)和枝下高(年均提升42.38%)间实现了最佳平衡。这一结论与杨树修枝试验的推荐标准一致^[13]，验证了低强度修枝在培育优质大径材中的普适性。本研究未涉及修枝对木材解剖结构(如管胞长度、纤维含量)及抗逆性(如病虫害抗性)的长期影响。未来需结合木材科学与生理生态学方法深化研究。此外，格木作为亚热带珍稀树种，其修枝响应可能受立地条件(如土壤肥力、降水)的显著影响，建议开展多区域对比试验以完善技术标准。

低强度修枝可促进树高、胸径和材积生长，其中对胸径和材积的促进作用集中在修枝后第1年；高强度修枝显著抑制树高和材积生长，主要体现在修枝后第1年和第3年。修枝对冠幅的影响呈阶段性，修枝后第1年冠幅变化与修枝强度无明显规律性，第2年出现负增长，且强度越大负增长越弱。第4年冠幅恢复增长。早期修枝会降低高径比和胸高形数，影响树干饱满度，同时显著提高枝下高，降低冠高及冠高率。这些影响在修枝后第2年之后逐渐减弱。修枝对格木生长的影响作用主要集中在修枝后第1年，后续影响减弱，第4年后无显著影响。综合生长和形质指标，低强度修枝能最佳平衡胸径、材积和枝下高的生长，是培育格木大径材的最优选择。