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城市绿地是以土壤为基质,以自然和人工植被为主体,以人类干扰为特征,并与微生物和动物群落协同共生的人工生态系统,具有重要的生态意义和环境价值,维护着城市生态系统的平衡[1−2]。近年来,城市化进程加快,人为扰动严重,农业和林业土壤被大量占用,给土地造成严重污染,使得城市绿地在土壤物理、化学性质及生物学特性等方面都发生了显著变化[3−4]。国内研究发现:城市绿地土壤存在来源复杂、养分较少、土体层次混乱、压实严重、通气性差、污染严重的问题,使植物根系呼吸和下扎受阻,影响植物生长发育以及城市环境生态效益和景观功能[5]。国外对于城市绿地的关注较早,聚焦于城市土壤污染、生物多样性、气候变化及生态系统服务功能等方面[6]。为了全面了解城市绿地土壤研究文献的变化趋势,本研究总结了国内外城市绿地土壤研究领域的代表文献、研究热点,进行可视化分析,并系统综述了近10 a来的主要研究内容,以期为中国城市绿地土壤的研究和建设提供借鉴。
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中文文献以中国知网(China National Knowledge Infrastructure,CNKI)为数据源,扩大检索范围将检索条件定为“主题=绿地土壤”,检索年限设定为2012—2021年,进行高级精确检索,经过人工筛选,将其中重复及与城市绿地土壤相关性不大的文献剔除,共检索到文献557篇。在科学网(Web of Science,WoS)核心数据库中,以主题TS=[(Urban Soil AND Greenbelt) OR (Soil AND Green Space) OR (Park Green Space AND Soil) OR (Greenfield AND Soil Evaluation)] AND 文献类型=(Article OR Review) AND语言=(English) 开展检索,检索年限设定为2012—2021年,学科主要选取“Environmental Science” OR “Geosciences Multidisciplinary” OR “Ecology” OR “Environmental Studies” OR “Plant Sciences” OR “Water Resources” OR “Soil Science” OR “Urban Studies” OR“Forestry”AND “Green Sustainable Science Technology”,共检索到文献550篇。采用CiteSpace 5.7.R5W对前50位的文献数据的关键词、作者、国家/地区和机构进行可视化分析。
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由表1可见:自CJ/T 340—2011《绿化种植土》颁布以来,北京、上海、重庆、广州等城市开展了绿地土壤调研工作,并出台了当地的种植土质量规范[7],因此发文量有所增加,其中,2018和2019年发文量较多,分别为79和77篇。从国家政策层面来看,从2017年党的十九大提出“加快生态文明体制改革,建设美丽中国”,到2019年实施《中华人民共和国土壤污染防治法》,政策制度不断完善,说明国家日益重视土壤污染管控、土壤生态保护及修复。英文发文量呈现整体上升的趋势。
表 1 年度中英文献发文数量
Table 1. Annual quantities of Chinese and English literatures
年份 中文文
献/篇英文文
献/篇年份 中文文
献/篇英文文
献/篇2012 52 28 2017 51 34 2013 59 33 2018 79 62 2014 40 40 2019 77 82 2015 53 38 2020 58 104 2016 55 45 2021 33 84 -
由表2可见:2012—2021年,从WoS核心数据库中获取的城市绿地土壤研究文献中,中国发文量位列第一,高达131篇,其次是美国、澳大利亚、德国、意大利等。从发文机构的中心性来看,中国科学院的中心性最高。中国对城市绿地土壤研究领域的关注度较高,具有较强的国际学术影响力。
表 2 发文量前5位的国家和中心性前5位的机构
Table 2. Top 5 countries and institutions
排名 国家 发文
量/篇排名 机构 发文
量/篇中心性 1 中国 131 1 中国科学院 60 0.21 2 美国 93 2 莫纳什大学 8 0.07 3 澳大利亚 37 3 北京师范大学 15 0.06 4 德国 34 4 墨尔本大学 7 0.05 5 意大利 29 5 赫尔辛基大学 8 0.04 -
由表3可知:中文文献发文量排名前5位的作者主要研究内容是城市绿地土壤理化性质、土壤质量分析、绿化废弃物的利用、土壤重金属污染[8−19]。华南农业大学卢瑛[20−21]、沈阳农业大学的边振兴[22]和上海市园林科学研究所的张琪[23]发表的文章被引频次超过100次。被引频次高的文献主要涉及城市绿地土壤的养分特征,肥力质量评价,土壤改良和重金属污染等研究,侧面反映了国内对城市绿地土壤的研究热点和重点。
表 3 中文发文量前5位的作者及内容
Table 3. Top 5 quantity of Chinese literature authors and their professional field
由表4可知:英文文献发文量排名前5位的作者主要研究内容是城市绿地土壤污染、物种多样性、微生物等[24−28]。CAMERON等[29]、LIVESLEY等[30]、COUTTS等[31]、KABISCH等[32]和BRAAKER等[33]发表文献被引频次超过100次,最高达到277次。高被引文献研究主题为生态系统服务、绿色基础设施、城市小气候、花园和绿色屋顶构建及其功能,反映了城市绿地土壤研究的热点和重点。
表 4 英文发文量前5位的作者及内容
Table 4. Top 5 quantity of English literature authors and their professional field
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CiteSpace对论文关键词的共现分析能体现出文献的关注领域。中文文献关于城市绿地土壤的研究,主要围绕土壤肥力、土壤理化性质、重金属污染评价等展开(图1)。土壤肥力是土壤质量状况的综合反映,可通过单项指标评价和综合评价对土壤质量全面解析。张明等[34]收集了中国32个城市绿地土壤的9项理化指标数据,得出土壤碱性化趋势明显,城市绿地土壤肥力状况待改善。土壤重金属污染评价是根据不同尺度选用合适的评价方法和模型分析该区域的污染程度,如单因子指数评价法[35−36]、内梅罗综合污染指数法[37]、模糊综合评价法[38]、地质累积指数法[39]、潜在生态危害指数法[37, 39]、污染负荷指数法[40−41] 、综合指数评价法[41]、灰色聚类法等。谢贤健等[42]利用单因子污染指数法、GIS 技术结合投影寻踪模型评估了研究区不同土地利用方式下表层土壤铅(Pb)、镉(Cd)、铜(Cu)、锌(Zn)的污染特征及其空间污染程度。张俊叶等[43]使用物元可拓模型法,计算单指标关联度、多指标综合关联度和等级评定。
由图1可以看出:英文文献的关键词主要有生态系统服务、生物多样性、植被。在城市绿地生态系统服务研究中,高频被引文献围绕着城市土壤与人类健康[44]、城市绿地对径流调节[45]和土壤重金属积累的影响[46]等方面展开。除此之外,英文文献在可持续绿化和绿色基础设施方面[47]的发展值得学习。JIM[48]提出了可持续的绿化战略,加强绿地树木和行道树维护,充分利用可种植资源,创新公共政策和绿化技术,形成覆盖全城的绿色网络。ŁOPUCKI等[49]通过多功能绿色基础设施的参与式规划过程,为城市提供生态系统服务的策略,如植物生物多样性、微气候控制、土壤渗透、碳固存、视觉质量、娱乐和社会资本等。在城市绿地生物多样性研究中,TRESCH等[50]调查发现:植物物种丰富度增加,使土壤动物物种和微生物丰富度增加,从而对凋落物分解产生积极影响。文献从多角度分析城市生物多样性的影响因素,如绿地管理和维护[51]、城市建筑高度和密度、土壤微生物群落和功能[52]、植物和土壤相互作用等。
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由图2可见:中文文献研究从重金属、综合评价、海绵城市等聚类节点展开。英文文献研究方向主要是城市生态、城市气候、城市土壤、归一化植被指数、土壤理化性质等聚类。可见文献围绕城市绿地土壤特性对城市绿地生态系统的影响,着眼于土壤重金属污染、植被覆盖和土壤蓄渗能力等研究。LIU等[53]研究发现:同一季节不同类型的城市绿地土壤中的重金属含量差异较大。城市绿地为减缓径流提供了巨大的潜力,植被覆盖可提高雨水入渗率,土壤渗透速率随堆积密度的增加而降低[45, 54]。近几年来,许多英文文献阐述了绿色基础设施建设、自然气候、植被生长和人为活动等因素对土壤特征的影响,包含绿色屋顶、雨水循环利用、植被蒸腾等方面,反映出的内容更丰富。2012—2021年,重金属、齐齐哈尔、污染评价等关键词突现强度高,该阶段土壤污染问题受重视,近3 a主要关注重金属污染和土壤改良问题(表5)。
图 2 中英文文献关键词聚类分析分布图
Figure 2. Cluster analysis distribution of key words of Chinese and English literatures
表 5 中英文文献关键词突现前10位
Table 5. Summary of top 10 key words of Chinese and English literatures
中文文献关键词突现前10位(2012—2021) 英文文献关键词突现前10位(2012—2021) 排名 关键词 突现时间 突现强度 排名 关键词 突现时间 突现强度 1 重金属 2018—2019 3.35 1 效益(benefit) 2017—2019 3.87 2 齐齐哈尔 2015—2017 2.83 2 蒸腾(evapotranspiration) 2019—2021 3.79 3 污染评价 2016—2018 2.50 3 中国(China) 2017—2018 3.64 4 重金属污染 2019—2020 2.36 4 树(tree) 2012—2013 3.21 5 土壤质量 2014—2015 2.28 5 有机碳(organic carbon) 2014—2016 2.93 6 城市土壤 2014—2016 2.07 6 人口(population) 2012—2013 2.79 7 土壤改良 2019—2021 2.07 7 景观(landscape) 2013—2016 2.79 8 土壤呼吸 2012—2014 2.01 8 设计(design) 2015—2018 2.73 9 土壤温度 2013—2016 1.90 9 城市生态(urban ecology) 2013—2016 2.60 10 园林绿化 2012—2014 1.86 10 温度(temperature) 2013—2016 2.45 由图3可见:①2012—2014年重点是土壤肥力、土壤理化性质、综合评价、重金属污染,侧重对城市绿地土壤理化和生物特性的分析评价;②2015—2017年,研究内容细化,区分不同类型绿地(公园、住宅小区、园林绿地)的土壤理化特性分析评价,其中主成分分析法运用较多;③2018—2021年,从空间变异角度分析城市绿地土壤污染特征并评价,即从污染源出发(源解析),分析污染物类型(重金属、多环芳烃),最后进行生态风险评价。
英文文献中,2012—2021年突现强度高的关键词是效益、蒸腾,主要关注绿地与社会效益以及与城市环境的关系,对城市绿地蒸腾、降温[48]等方面的研究有所增加。其中,2017—2018年中国在城市绿地土壤领域的研究处于突出位置(表5)。英文文献也可分为2012—2014年、2015—2017年、2018—2021年3个阶段(图3)。第1阶段基本涵盖城市绿地土壤领域的热点,集中在“生态系统服务”“生物多样性”“影响”“城市化”等4个方面。早期研究大多是关于城市居民健康水平及生活质量的提升[55],随着城市化进程加快以及城市气候环境改变,研究重点转向解决城市生态环境问题[56]。第2阶段的关键内容是“分类”“土壤改良”“空间”“效益”,绿地发展阶段演变及新技术涌现,针对绿地管理和维护开展了大量研究[57]。第3阶段的高频词是“重金属”“心理健康”“绿色”,综合探讨了绿地与城市社会、环境、居民整体效益的关系及对生态系统服务功能的影响。研究表明:增加公园绿地有利于提升城市环境质量[58]。第1阶段和第2阶段是从生态学角度探索城市绿地土壤与生态系统服务之间的关系,并寻求合适的解决方法。第3阶段学者们转向对环境污染与治理以及人类健康与绿色空间的相互关系等研究。
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本研究表明:城市绿地土壤中英文文献的研究重点不同,中文文献更关注城市绿地土壤质量,主要研究土壤理化性质、土壤肥力、土壤改良、综合质量评价和土壤重金属污染等,对城市土壤质量进行空间分析及评价,提出土壤改良建议,美化城市环境。而英文文献更关注城市绿地生态系统,主要研究生态系统服务、生物多样性、森林、绿色基础设施和土壤重金属污染等,研究多因素(植物、动物及微生物)间相互影响以及生态系统服务价值,提升社会、环境、人居这三方面的整体效益,更好地为人们提供适宜的生活环境。
今后,国内研究者应重点关注城市绿地土壤与城市生态系统之间的相互关系;对城市绿地土壤质量的量化评价需要增加物理学、化学、生物学、污染、植物等方面的指标;定期检测各项土壤质量指标,利用大数据精密监控城市绿地土壤环境,实行数字智能化管理。
CiteSpace visualization analysis of urban green space soil research literature
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摘要:
目的 城市绿地土壤的质量直接关系到城市生态效益及各项功能的发挥。分析中外城市绿地土壤研究文献,梳理与总结中国城市绿地土壤研究重点及未来发展方向。 方法 检索中国知网(China National Knowledge Infrastructure)和科学网(Web of Science)核心数据库中2012—2021年关于城市绿地土壤的研究文献,利用CiteSpace从发文量、国家及机构分布、代表人物及热点内容、研究重点内容、研究发展趋势及前沿等方面,阐明该研究领域的重点内容及动态发展。 结果 近10年城市绿地土壤研究领域共发表中英文文献1107篇,其中中国发文总量最多,且主要集中在中国科学院。国内研究内容主要为土壤质量,研究热点从土壤肥力质量到土壤污染,再到土壤改良修复。国外研究内容主要是城市绿地土壤的生态系统服务功能,研究热点从解决城市生态环境问题到提出绿地维护管理策略,再到提升城市生态环境效益。研究前沿集中在重金属污染和城市绿地生态系统。 结论 城市绿地土壤中英文文献的研究重点不同,中文文献更关注城市绿地土壤质量,这与国家政策、城市发展、生态环境保护等有关。而英文更关注城市绿地生态系统,这可能与气候变化、绿色基础设施建设、生态环境效益等有关。图3表5参58 Abstract:Objective The quality of urban green space soil is directly related to the ecological benefits and functions of cities. This study sorts out and summarizes the research focus and future development direction of urban green space soil in China by analyzing the Chinese and English literatures. Method The literatures on urban green space soil from 2012−2021 in the core databases of China National Knowledge Infrastructure and Web of Science were searched, and CiteSpace visual analysis software was used to elucidate the key contents and dynamic development of this research area in terms of the number of publication quantity, distribution of countries and institutions, representative figures and hot topics, research focus, research development trend and frontier. Result In the past 10 years, 1107 literatures were published in the field of urban green space soil research and most of them were in Chinese. Among the academic institutions, Chinese Academy of Sciences had the largest quantity of publications. Domestic researches mainly focused on soil quality evaluation, with hot topics changing from soil fertility quality to soil pollution, and eventually to soil improvement and restoration. Foreign researches mainly focused on the ecosystem service function of urban green space soil, with hot topics changing from solving urban ecological environment problems to proposing green space maintenance management strategies, and finally to improving urban ecological environment benefits. The research frontiers focused on heavy metal pollution and urban green space ecosystem. Conclusion The research focuses of Chinese and English literatures on urban green space soil are different. Chinese literatures pay more attention to the quality of urban green space soil, which is related to national policies, urban development, and ecological environmental protection. English literatures focus more on the urban green space ecosystem, which may be related to climate change, green infrastructure construction, ecological and environmental benefits, etc. [Ch, 3 fig. 5 tab. 58 ref.] -
Key words:
- urban green space /
- CiteSpace Software /
- greenbelt soil /
- scientific articles
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棉纤维是由外珠被表皮层的单细胞分化发育而成,分为长绒(lint)和短绒(fuzz)2种,长绒是高级棉纱纺织品的主要原材料,短绒主要用做制作纤维素、絮棉、纸张及纺织品的原料。在已有的四倍体棉种中,陆地棉Gossypium hirsutum和海岛棉Gossypium barbadense已经被驯化为栽培种[1-3]。目前世界上97%的棉纤维都产自陆地棉,产量高且适应性广,但是纤维品质中等;海岛棉产量低,适应性差,栽培范围不广泛,但是其纤维更长且品质高。如何获得优质高产的棉种,一直是遗传育种学家关注的焦点。而随着遗传学、细胞学和分子生物学等学科的交叉融合,棉纤维生长发育分子机制已成为国内外研究的热点。探明棉花种子表皮细胞生长发育的分子基础,对于提高棉花产量及改良纤维品质至关重要。早期有关棉纤维发育研究大多集中于遗传定位。大量与纤维品质和产量相关的数量性状位点(QTL)通过图位克隆的方法被发现于各个染色体[4-5],而光子显性基因Li1,Li2,N1和Fbl以及光子隐性基因n2,sma-4(fz)和sma-4(ha)[6]等一直备受关注。近年来,深度测序技术的兴起,对棉纤维发育的分子机制的研究起了有效的推动作用。随着深度测序技术的不断革新,棉花全基因组测序不断完善[7],全基因组微卫星序列得以注释[8],单核苷酸多态性(SNP)芯片的开发成为可能[9],使得遗传定位工作更加便捷[9-10]。转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域三方位的深度测序有效构建了核糖核酸(RNA)水平和蛋白质水平、编码区域和非编码序列之间的联系,并发现一系列的转录因子、编码转脂蛋白的基因、钙信号转导相关基因、多糖合成相关蛋白、大量的微核糖核酸(miRNA)以及脱氧核糖核酸(DNA)甲基化作用等共同参与棉纤维发育过程[11-16]。本文将从棉纤维发育各时期的形态结构变化及特征,经典遗传学研究,深度测序技术在转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域的运用,以及棉纤维发育各个时期所涉及的相关调控基因等4个方面对棉纤维发育机制的研究进展进行综述。
1. 棉纤维发育各时期的形态结构变化特征
棉纤维细胞发育进程是一个多基因调控的有序的系统发生过程,整个细胞分化过程可被分为棉纤维起始、伸长、次生壁合成与增厚、脱水成熟等4个时期[17-20]。
1.1 棉纤维起始期
长绒纤维细胞一般在开花前或开花当天就开始突起,而短绒纤维的突起要稍迟几天,两者的分化过程基本相似[21]。RAMSEY等[22]通过观察开花前16 d到开花当天胚珠的亚显微结构,发现开花前16 d到前3 d表皮细胞无差异,说明纤维原始细胞的分化与突起晚于开花前3 d。而在开花前2~3 d纤维原始细胞受生长素(IAA)和赤霉素(GA3)的刺激开始产生纤维[11],开花当天,纤维原始细胞的分化与突起已基本完成。棉花纤维原始细胞分化与突起多少决定种子表面纤维数量,从而决定了棉纤维的产量。
1.2 棉纤维伸长期
研究发现一般只有25%~30%的棉花种子表皮细胞(约2万个)能正常突起伸长,形成成熟的纤维[23-24]。棉纤维的伸长几乎和突起同时进行,从开花当天开始,发生在细胞壁膨胀过程,纤维的最终长度取决于纤维伸长速率和持续时间2个方面[25],一般持续20~30 d,该过程通过一种扩散生长机制实现并指导纤维细胞的极化生长[26-27]。纤维伸长分为非极性膨胀和极性伸长2个阶段:非极性膨胀期决定了纤维的细度,纤维细胞向四周扩展直至形成纤维的最终直径[28];极性伸长期可使纤维长度达到最终长度的80%[29],这一时期生化反应最为活跃,主要决定纤维的长度,是影响纤维品质的关键时期[24]。
1.3 棉纤维次生壁合成与增厚期
棉纤维次生壁合成与增厚期和纤维伸长期存在一段时期的重叠[17],在开花后16 d开始,持续到开花后40 d,在这段时期,纤维素大量沉积,次生壁不断加厚[30]。伴随着纤维素沉积的加速,纤维伸长逐渐减弱,该过程是影响纤维强度和韧性的关键时期。
1.4 棉纤维脱水成熟期
在次生壁合成与增厚期后就进入了纤维脱水成熟期,发生在开花后40~50 d,棉铃开裂至充分吐絮,纤维失水,形成转曲[31]。成熟的棉纤维由外向内依次为初生壁、次生壁和中腔。
2. 棉花纤维生长发育的遗传学研究
遗传规律研究和基因遗传定位是经典遗传学中2项重要的基础工作。在棉纤维遗传规律研究中发现,相同性状的材料基因型不同,其遗传模式也不同,而棉纤维发育相关基因的遗传定位又可被分成质量性状和数量性状(QTL)的定位。
2.1 棉纤维遗传规律研究
CARVER[32]和KEARNEY等[33-34]研究发现棉花光子性状主要由2对独立的位点控制,显性光子基因(N1)和隐性光子基因(n2),宋丽等[35]证实这2种光子基因均符合单基因遗传模型。既无长绒也无短绒的L40突变体的光子性状为不完全显性[36]。既无长绒也无短绒的突变体Xu142 fl的短绒的发育受N1和n2 2对基因控制,长绒的发育受Li3基因位点控制[37]。陆地棉短绒突变体Li1和Li2均为单基因显性遗传[38-40]。孙亚莉等[41]选取大量的陆地棉和海岛棉的光子材料对棉花光子性状进行了遗传分析,其研究发现棉花短绒多少与生态环境有关系,且不同品种光子材料的遗传模式也不同,不论海岛棉还是陆地棉材料均存在显性、部分显性和隐性遗传。对3个陆地棉隐性性状的材料进一步研究表明:这3个材料的遗传规律均不同,‘库光子’的光子性状由2对隐性等位基因控制,并且有互补效应;‘陆无絮’的光子性状由2对隐性等位基因控制,基因间呈积加作用;SA65的光子性状由单隐性基因控制。
2.2 棉纤维基因的QTL定位
纤维品质性状包括长度、整齐度、伸长率、强度、细度、颜色和马克隆值等多个方面。随着分子标记的不断开发与应用,在棉花染色体A组和D组染色体上都有大量棉纤维品质和产量相关的QTL被发现(表 1)。从表 1可知:纤维品质和产量性状的QTL几乎遍布了每一条染色体,且不同实验室使用不同的群体所得到的结果也有很大差异。同时,研究也发现这些性状受环境的影响很大,某些QTL在不同环境条件下有变化,甚至检测不到,导致已定位的QTL间重复性差[10, 42],这也说明纤维品质及产量性状的遗传非常复杂。研究也发现了一些稳定的主效QTL,如第10号染色体的棉纤维强度主效QTL(FS1),解释了超过30.00%的表型变异[43];第19号染色体影响衣分的QTL(qLI17),解释24.30%的表型变异[34];第8号染色体上颜色相关QTL(Ge6_Rd_8_3_10.60_[+]),解释48.00%的表型变异[5];以及第14号染色体上与长度相关的QTL(qFL-Chr14-3),解释15.05%的表型变异[10],等等。此外,有些QTL虽然微效,但在不同环境下都能稳定存在,比如WANG等[42]在8,11,12和21号染色上发现的6个QTL:qFL-A8-1(长度相关),qFS-A8-1(强度相关),qFS-A12-1(强度相关),qFS-A12-2(强度相关),qFS-D11-1(强度相关)和qFM-A11-1(马克隆值相关)。这些稳定存在的QTL都值得科研工作者进一步关注和研究。
表 1 不同群体中与棉纤维品质和产量相关的QTL分布Table 1. QTL related to cotton fiber quality and yield in different populations性状 QTL所在染色体或连锁群 检出限(LOD) 变异率1% 群体 出处 长度 Chr04,Chrl8,Chr22 2.00~2.74 7.80~12.60 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44] Chr20,LGA02(Chr08),LGA03 (Chr11),LGA05 2.63~5.40 2.90~13.70 陆地棉Siv’ on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr04 3.50 24.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr01,Chr03,Chr04,Chr06,Chr09,Chr13,Chr14,Chr18,Chr19,Chr20,Chr21,Chr23,Chr24,Chr26 3.30~9.50 6.00~40.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr05,Chr07,Chr08,Chr11,Chr12,Chr19,Chr21,Chr23,Chr26 4.57~6.05 2.47~8.49 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] Chr10,Chr14,Chr15 2.50~7.71 6.21~15.05 陆地棉HS46 ×陆地棉MAR CABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 整齐度 Chr04,Chr14,Chr15,Chr22,LGA03 (Chr11),LGA05 1.65~3.79 2.10~13.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群0体 PATERSON等[4] Chr05,Chr09,Chr12,Chr15,Chr16,Chr18,Chr19,Chr20,Chr23,Chr26 3.50~7.80 9.00~32.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602 RIL LACAPE等[5] Chr09 2.68~4.17 5.58~10.94 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88的RIL LI等[10] 伸长率 Chr05,Chr10,Chr15,Chr23,LGA02 (Chr8),LGA03(Chr11),LGD07 2.32~5.77 3.40~8.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr09 5.16 42.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr02,Chr06,Chr09,Chr10,Chr12,Chr13,Chr15,Chr19,Chr20,Chr21,Chr23,Chr26 3.40~6.70 6.00~21.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr14,Chr20,Chr24 2.49~7.80 5.35~32.28 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 强度 Chr03,Chr14,Chr15,Chr25 2.08~2.69 10.40~23.10 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[10] Chr10 4.79~5.80 53.00~53.80 异质棉7235×陆地棉TM-1的F2群体 ZHANG等[43] Chr01,Chr04,Chr14,Chr17,Chr18,Chr20,Chr22,Chr23,Chr25,LGA01 (Chr13),LGA02(Chr08),LGA03(Chr11),LGA05,LGD02(Chr21),LGD03(Chr24),LGD04,LGD07 0.21~6.22 2.50~17.40 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr03,Chr04,Chr05,Chr07,Chr09,Chr12,Chr14,Chr15,Chr16,Chr18,Chr19,Chr21,Chr23,Chr26 3.30~8.50 7.00~31.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr05,Chr07,Chr08,Chr09,Chr11,Chr12,Chr13,Chr14,Chr15,Chr16,Chr17,Chr18,Chr21,Chr23 7.32~22.54 5.07~15.82 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] 细度 Chr01,Chr02,Chr03,Chr12,Chr16,LGD01 2.16~4.04 16.70~43.90 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44] Chr02,Chr04,Chr05,Chr06,Chr09,Chr14,Chr15,Chr17,Chr20,Chr23,Chr25,LGA01 (Chr13),LGA05,LGA06,LGD01,LGD02(Chr2l),LGD03(Chr24),LGD04,LGD05,LGD07 2.21~9.78 2.20~30.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4] Not determined 5.11 43.20 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr01,Chr02,Chr03,Chr04,Chr05,Chr06,Chr08,Chr09,Chr10,Chr12,Chr15,Chr16,Chr17,Chr18,Chr19,Chr20,Chr21,Chr22,Chr23,Chr24,Chr25,Chr26 3.30~8.90 6.00~41.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] 颜色 Chr06,Chr09,Chr14,Chr17,Chr18,Chr22,Chr25,LGA01,LGA02,LGA03,LGD02(Chr21) 2.66~11.67 2.50~14.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr01,Chr02,Chr06,Chr07,Chr08,Chr09,Chr11,Chr14,Chr15,Chr17,Chr18,Chr19,Chr21,Chr22,Chr25 3.30~10.60 6.00~48.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] 马克隆值 Chr05,Chr06,Chr09,Chr11,Chr12,Chr15,Chr16,Chr19,Chr21,Chr22 4.56~9.09 0.80~8.03 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] Chr14,Chr16 2.51~4.23 5.52~9.20 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 产量 A02(Chr08),A03(Chr11),Chr14,Chr23,Chr25,LG5 3.00~5.28 13.01~28.35 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46] 衣分 D08(Chr19) 3.45 24.34 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46] 然而,棉纤维相关性状QTL的分离和克隆仍然很少。有研究发现在第12条染色体上(A12/D12)与棉纤维品质相关的QTL附近的GhHOX3基因对棉纤维长度起重要调控作用[47],以及定位于同源染色体A8(chr08)和D8(chr24)上的GhSusA1基因过表达可以增强纤维长度和强度[48]。
2.3 棉纤维基因的质量性状定位
在光子显性基因定位中发现,N1和Fbl基因位于chr12上[6],其中N1基因被鉴定为转录因子MYB25-like[49]。光子隐性基因定位研究表明:n2定位在chr26上,sma-4(fz)位于L.G.A3的端部,sma-4(ha)位于L.G.A3中部[6]。超短纤维突变体Li1基因位于chr22上,并已通过精细定位被克隆到,是一个肌动蛋白家族基因[50-53];而Li2基因则位于chr18上[6, 53]。
3. 棉纤维发育组学研究
棉纤维发育过程涉及到大量的基因和通路调控。利用高通量测序技术,对棉纤维发育的转录组和蛋白组分析及表观遗传研究,可以短时间内获得大量信息,捕获到许多参与不同发育阶段的特异性基因及信号通路,为下游单独研究重要基因的功能奠定良好的基础。
3.1 转录组学研究
利用棉花胚珠体外培养技术结合转录组数据分析比较,KIM等[11]在纤维起始分化时期发现了许多在野生型和无毛突变体间表达有差异的基因,包括MYB25,MYB109,PDF1,MYB25-like,HD1等转录调节因子,表明在棉纤维起始分化过程中存在复杂的信号网络调节机制。通过比较短绒突变体(Li1)与野生型之间在开花后1,3和8 d的转录组数据,LIANG等[49]在胚珠中共检测到7 852个差异表达基因,主要参与次生代谢物和脂质代谢途径,其中涉及非长链脂肪酸生物合成的37个基因在Li1突变体纤维的快速伸长发育过程中被显著抑制,这说明脂质代谢途径与纤维伸长密切相关。HOVAV等[54]评估了从开花后初级次生壁到次级次生壁合成过程中棉纤维发育的转录组变化发现,棉纤维发育过程中的基因转录水平很高,在每个阶段占到所有基因的75%~94%,并且半数以上的基因在纤维发育的至少一个阶段中上调。BOLTON等[55]利用基因芯片技术和实时荧光定量PCR技术在Li1突变体中发现超过100个基因在次生壁的生物合成过程中差异表达,其中的3个候选基因:伸展蛋白(extensin),蔗糖合成酶(sucrose synthase)和微管蛋白(actin)的表达量明显偏离野生型的表达水平。通过陆地棉TM-1背景下的海岛棉染色体导入系与亲本纤维的转录组差异比较,FANG等[56]在CSIL-35431和CSIL-31010等2个导入系的次生壁合成过程中发现了大量与TM-1有表达差异的基因,功能富集分析表明这些基因主要富集于次生细胞壁的生物合成、葡糖醛酸合成、纤维素合成等生物途径。
3.2 蛋白质组学研究
利用蛋白组学研究,许多棉纤维发育过程中的重要蛋白被不断发掘,且此技术很好地互补了转录组只能在mRNA水平上研究纤维相关基因的劣势。HU等[12]应用相对和绝对定量(iTRAQ)LC-MS/MS分析技术研究了1 317个纤维特异性表达蛋白,其中205个蛋白在发育阶段中差异表达,190个蛋白在野生和栽培棉之间差异表达。结合转录组、iTRAQ蛋白质组和遗传图谱定位的综合分析方法,MA等[13]发现徐州142野生型与其无绒毛突变体(fl)的胚珠之间存在大量差异表达的基因和蛋白,这些差异基因和蛋白主要存在于氨基酸、核苷酸、脂肪酸和叶酸代谢以及黄酮生物合成中,说明这些代谢途径在纤维发育过程中具有重要作用。
3.3 表观遗传学研究
近年来,棉纤维发育的表观遗传学研究也取得了巨大进展。基于pre-miRNAs和已发现的miRNA靶基因数据,CHEN等[14]对83个miRNA前体及其目标调控基因进行了研究,并构建了miRNAs及其靶位点调控网络,并揭示了这些miRNA及靶基因在纤维不同发育阶段的表达模式。SONG等[15]对纤维和胚珠进行了甲基化组、转录组和小RNA组学分析,发现在胚珠和纤维发育过程中CHH甲基化变化显著。该研究发现,在胚珠中,启动子中的CHH甲基化与可诱导RNA依赖的DNA甲基化(RdDM)和胚珠偏好基因上调的siRNA呈正相关;在纤维细胞中,胚珠衍生细胞产生独立的RdDM的异染色质CHH超甲基化,抑制转座子及附近纤维相关基因的活性。使用甲基化抑制剂5-氮-2′-脱氧胞苷对胚珠进行体外培养,可以减少纤维细胞的数量和长度,这表明DNA甲基化在纤维发育中具有潜在作用。这些研究表明:启动子和转座子及附近基因中的RdDM依赖的甲基化可作为基因和转座子表达的双保险反馈机制。ZOU等[16]对参与纤维起始和伸长过程的长链非编码RNA(lncRNA)进行了系统分析,共鉴定到5 996条lncRNAs,其中长链非编码RNA(lincRNA)3 510条,天然反义转录RNA(lncNAT)2 486条,表明lncRNA对棉纤维的发育至关重要。
4. 棉纤维发育不同时期相关调控基因研究
4.1 棉纤维起始期相关基因
在棉花胚珠EST数据库中,约10%的基因与转录因子密切相关,包括56个转录因子家族成员[57],如MYB类转录因子家族的GL1及其同源基因MYB2[58],MYB109[59],TTG1[60]和GL2[61]等均被发现在棉纤维发育的早期阶段高效表达。棉花GaMYB2基因可以诱导种子表皮毛的产生,且转化拟南芥可以弥补GL1突变对表皮毛起始分化造成的影响[58]。通过干扰GhMYB109的表达,PU等[62]发现棉纤维细胞分化延迟且起始数量减少,说明GhMYB109在棉花纤维分化阶段起重要作用。LOGUERICO等[63]发现GhMYB4和GhMYB5基因在纤维分化期的胚珠中特异表达。WALFORD等[64]发现GhHD1可以介导棉花表皮细胞的分化。辛婧[65]的研究表明转录因子GbSPB8可能调控棉花纤维起始发育。
4.2 棉纤维伸长期相关基因
转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白在棉纤维伸长过程中起到极其重要的作用。MA等[66]研究发现:转脂蛋白GhLTP3和GhLTP6的表达量在纤维快速伸长期达到最高水平,此外李锡花等[67]发现GhLTP3的表达量从开花后0~15 d中表达量不断升高,在第15天达到顶峰,之后逐渐下降。赵存鹏等[68]和GAPPER等[69]研究发现:钙调蛋白CaM在低温逆境的条件下能使活性氧(ROS)、超氧游离基、过氧化氢和羟自由基等物质提高,进而使纤维细胞壁松弛,从而影响细胞伸长。CHENG等[70]发现GhCaM7-like基因在纤维快速伸长期显著表达。HUANG等[71]发现钙依赖性蛋白激酶GhCPK1在开花第10天的胚珠中高表达。这些研究都说明钙信号转导在纤维伸长过程中发挥重要作用。除了转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白,转录调节因子也参与其中,如ZHANG等[72]发现GbMYB25与GbML1相互作用并通过调节ROS信号调节纤维伸长。HSU等[73]发现GhMYB7可以调控LTP3等脂转移蛋白编码基因。
4.3 棉纤维次生壁合成与加厚期相关基因
DELMER等[74]发现Rac9和Rac13可以控制棉花纤维素沉积方向。ZHAO等[75]发现GhRGP1在纤维发育的初生壁伸长及次生壁加厚后期优势表达,参与植物细胞壁非纤维素类的多糖合成。杨郁文等[76]发现一种Ser/Thr激酶和Try激酶的双受体蛋白GhRLK1与激活和维持次级细胞壁形成的细胞信号传导过程有关。此外,GhRDL1(RD22-Like1)与GhEXPA1互作会影响纤维细胞壁发育,GhRDL1基因过表达会产生长且质量较好的棉纤维[77]。
4.4 棉纤维脱水成熟期相关基因
目前,关于棉纤维细胞脱水成熟期的相关研究较少,对于纤维在脱水成熟过程中细胞与分子水平的变化还不清楚,只是猜想可能涉及到棉纤维细胞的程序性死亡[78]。
5. 研究展望
随着技术的革新,大量棉纤维发育相关基因和涉及的调控网络被不断发现,但是基因间的相互作用及其潜在的调控机制还有待进一步探索。近年来,棉花转基因技术日益成熟,新兴的CRISPR/Cas9基因编辑系统也于2017年3月在棉花基因组靶基因敲除中得到首次应用。JANGA等[79]利用CRISPR/Cas9系统成功将转绿色荧光蛋白(GFP)基因棉花系的GFP基因敲除;LI等[80]以棉花內源GhMYB25为目标基因,使用2种单导向RNA对该基因进行定点突变,突变率分别为100%和98.8%。这些研究表明:CRISPR/Cas9可以在棉花基因组上进行高效和高特异性地突变。随着新技术在棉花中的应用与成熟,棉纤维发育相关基因及其调控机制也有望有更多的发现。
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表 1 年度中英文献发文数量
Table 1. Annual quantities of Chinese and English literatures
年份 中文文
献/篇英文文
献/篇年份 中文文
献/篇英文文
献/篇2012 52 28 2017 51 34 2013 59 33 2018 79 62 2014 40 40 2019 77 82 2015 53 38 2020 58 104 2016 55 45 2021 33 84 表 2 发文量前5位的国家和中心性前5位的机构
Table 2. Top 5 countries and institutions
排名 国家 发文
量/篇排名 机构 发文
量/篇中心性 1 中国 131 1 中国科学院 60 0.21 2 美国 93 2 莫纳什大学 8 0.07 3 澳大利亚 37 3 北京师范大学 15 0.06 4 德国 34 4 墨尔本大学 7 0.05 5 意大利 29 5 赫尔辛基大学 8 0.04 表 3 中文发文量前5位的作者及内容
Table 3. Top 5 quantity of Chinese literature authors and their professional field
表 4 英文发文量前5位的作者及内容
Table 4. Top 5 quantity of English literature authors and their professional field
表 5 中英文文献关键词突现前10位
Table 5. Summary of top 10 key words of Chinese and English literatures
中文文献关键词突现前10位(2012—2021) 英文文献关键词突现前10位(2012—2021) 排名 关键词 突现时间 突现强度 排名 关键词 突现时间 突现强度 1 重金属 2018—2019 3.35 1 效益(benefit) 2017—2019 3.87 2 齐齐哈尔 2015—2017 2.83 2 蒸腾(evapotranspiration) 2019—2021 3.79 3 污染评价 2016—2018 2.50 3 中国(China) 2017—2018 3.64 4 重金属污染 2019—2020 2.36 4 树(tree) 2012—2013 3.21 5 土壤质量 2014—2015 2.28 5 有机碳(organic carbon) 2014—2016 2.93 6 城市土壤 2014—2016 2.07 6 人口(population) 2012—2013 2.79 7 土壤改良 2019—2021 2.07 7 景观(landscape) 2013—2016 2.79 8 土壤呼吸 2012—2014 2.01 8 设计(design) 2015—2018 2.73 9 土壤温度 2013—2016 1.90 9 城市生态(urban ecology) 2013—2016 2.60 10 园林绿化 2012—2014 1.86 10 温度(temperature) 2013—2016 2.45 -
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