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全球城市化率持续上升，噪音污染和土地利用变化使得生物的栖息地逐渐缩小，如何有效保护生物多样性成为环境保护的热点话题之一[1]。城市绿地为各种生物提供庇护所，能让城市产生巨大的生态服务效应[2]。鸟类作为城市中最常见的物种之一，会随着城市化发展程度而变化[3]。研究表明：城市化程度与鸟类数量呈负相关[4]，但不同城市绿地间会存在差异[5]，当绿地能够提供多样且高质量的生境时，对城市化敏感的鸟类数量会有所增加[6]。此外，鸟类迁徙行为使城市中鸟类群落组成在不同时间发生变化[7]。目前大部分研究只专注于单一绿地鸟类群落的变化，但鸟类群落往往受到不同绿地生境特征以及周边环境的复合影响。因此，本研究选取昆明主城区公园绿地、街旁绿地和社区绿地，分析3种游憩性绿地繁殖季节与非繁殖季节不同居留型鸟类多样性差异，探究绿地环境因子对鸟类的影响，以期为提高城市鸟类绿地利用率和多样性提供参考。
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昆明市位于中国西南云贵高原中部(102°10′~103°40′N，24°23′~26°22′E)，建成区总面积446.13 km2。北部山地环抱，南部面临滇池，总体地形北高南低，自北向南成阶梯状逐级下降。昆明属低纬度高原山地季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，四季如春，是众多鸟类的越冬地和迁徙期的中转站，鸟类资源丰富。本研究按照城市绿地系统分类，选择昆明市建城区44个绿地作为调查样地，其中公园绿地18个，街旁绿地18个，社区绿地8个(表1)。
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of survey site
序号 绿地名称 绿地类型 面积/hm2 样线数量/条 序号 绿地名称 绿地类型 面积/hm2 样线数量/条 1 郊野公园 公园绿地 82.90 7 23 低碳中心 街旁绿地 1.32 1 2 黑龙潭公园 公园绿地 86.40 6 24 金汁河桥 街旁绿地 1.87 1 3 金殿森林公园 公园绿地 71.30 6 25 西京寺 街旁绿地 2.91 1 4 洛龙公园 公园绿地 40.00 10 26 葵花公社 街旁绿地 2.16 1 5 渔浦寒泉森林生态湿地公园 公园绿地 41.20 10 27 白邑寺 街旁绿地 2.43 1 6 隅山公园 公园绿地 11.80 6 28 金树春带状公园 街旁绿地 1.45 1 7 瀑布公园 公园绿地 32.50 8 29 董家湾 街旁绿地 0.93 1 8 月牙潭公园 公园绿地 16.40 5 30 杰霖园 街旁绿地 0.79 1 9 昙华寺公园 公园绿地 10.20 5 31 市级行政中心 街旁绿地 1.74 1 10 官渡森林公园 公园绿地 24.10 6 32 永昌湿地 街旁绿地 1.51 1 11 如意公园 公园绿地 27.00 8 33 龙马路 街旁绿地 2.60 1 12 龙江公园 公园绿地 5.37 5 34 华夏天景湾 街旁绿地 1.53 1 13 翠湖公园 公园绿地 24.20 5 35 前卫西路 街旁绿地 1.00 1 14 海洪湿地公园 公园绿地 20.60 5 36 蓝光欢乐城 街旁绿地 1.74 1 15 西亮塘湿地公园 公园绿地 48.40 8 37 博众花园 社区绿地 0.53 1 16 斗南湿地公园 公园绿地 52.70 9 38 水晶骊城 社区绿地 0.91 1 17 捞鱼河公园 公园绿地 55.20 7 39 东旭俊城 社区绿地 1.39 1 18 西华园 公园绿地 6.79 3 40 关上法治 社区绿地 1.27 1 19 银杏公园 街旁绿地 2.48 1 41 金泰国际 社区绿地 1.60 1 20 郎溪街 街旁绿地 2.44 1 42 五华广场 社区绿地 1.27 1 21 鼓楼公园 街旁绿地 0.95 1 43 五星彩园 社区绿地 0.58 1 22 洛羊街道办事处 街旁绿地 3.10 1 44 碧鸡名城 社区绿地 1.39 1 -
鸟类调查使用样线法。根据选取绿地的可游览面积和绿地形状设置调查样线，每条样线长度为100 m，样线之间首尾间隔100 m以上，与绿地边界有50 m的缓冲距离。44块绿地共145条样线。于2021年7月至2022年8月每月调查1次，每次调查时选取晴朗无风的天气，调查时间为7:00—11:00和15:00—17:00的2个时间段。调查期间，使用BOSMA野狼望远镜，以2 km·h−1的速度沿固定线路行进，记录样线两侧25 m范围内观察到的鸟类种类、数量、行为、停留地点以及所处植被生境。鸟类识别、分类依据《中国鸟类野外手册》[8]和《中国鸟类分类与分布名录》[9]。
在每条鸟类调查样线的一侧设置1个20 m×20 m的大样方进行乔木调查，在大样方内4个角和中心设置5 m×5 m的中样方进行灌木调查，在中样方内选取1 m×1 m的小样方进行草本调查。
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选取城市绿地内部和外部环境因子探究不同绿地鸟类群落存在差异的原因。内部环境因子包括绿地归一化植被指数(NDVI)和归一化建筑指数(NDBI)、面积、周长、形状、水体面积以及乔木、灌木、草本的丰富度和多样性指数。外部环境因子包括按绿地边界50、100、200、400 m缓冲区内部NDVI和NDBI指数，以及绿地距离市中心、山体和滇池最近的距离。
使用ArcGIS计算城市绿地面积和形状、水体面积、各绿地中心到山体、滇池和市中心的距离，提取绿地外部50、100、200、400 m缓冲区的NDVI和NDBI指数。使用方差膨胀因子(VIF)检验所有环境因子的多重共线性，将VIF＞5的因子剔除，得到最终进行分析的环境因子(表2)。
表 2 绿地环境因子
Table 2. Environment factor in green spaces
分类 指数名称 描述 内部环境因子 绿地面积/m2 单个绿地占地大小 绿地形状 单个绿地外轮廓形状 水体面积/m2 单个绿地内部水体占地面积 植被指数 单个绿地内部植被覆盖及其生长活力 乔木多度 单个绿地中乔木的总数量 乔木多样性 单个绿地在乔木的多样性指数 灌木多度 单个绿地中灌木的总数量 灌木多样性 单个绿地灌木的多样性指数 草本多样性 单个绿地中草本植物物种数量 外部环境因子 距山体距离/m 单个绿地中心距山体最近的距离 距滇池距离/m 单个绿地中心距滇池最近的距离 距市中心距离/m 单个绿地中心距市中心最近的距离 50 m缓冲区归一化建筑指数 单个绿地50 m缓冲区内建筑密度 400 m缓冲区归一化建筑指数 单个绿地400 m缓冲区内建筑密度 -
采用多度、Shannon-Wiener多样性指数、物种丰富度和Pielou均匀度指数表征昆明游憩性绿地鸟类多样性，分析3种游憩性绿地繁殖季节和非繁殖季节不同居留型鸟类4种指数差异情况；使用冗余分析(RDA)研究绿地内部环境因子对3种游憩性绿地不同居留型鸟类繁殖季节和非繁殖季节鸟类物种组成的影响；使用多元线性回归(MLR)研究绿地外部环境因子对3种游憩性绿地不同居留型鸟类繁殖季节和非繁殖季节鸟类物种组成的影响。不同绿地鸟类多样性、多元线性回归使用R 4.2.1中Vegan包、Ggplot 2包进行分析，使用Canoco 5进行RDA分析。
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昆明市44块样地共记录到鸟类176种31 058只，隶属于17目53科。国家一级重点保护动物1种，为黄胸鹀Emberiza aureola；国家二级重点保护动物12种，分别为白胸翡翠Halcyon smyrnensis、黑鸢Milvus migrans、红隼Falco tinnunculus、游隼Falco peregrinus、苍鹰Accipiter gentilis、凤头鹰Accipiter trivirgatus、普通鵟Buteo japonicus、蛇雕Spilornis cheela、滇䴓Sitta yunnanensis、银耳相思鸟Leiothrix argentauris、黑喉噪鹛Pterorhinus chinensis、蓝喉歌鸲Luscinia svecica；列入国际自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录的有2种，为近危物种(NT)滇䴓和极危物种(CR)黄胸鹀Emberiza aureola。
公园绿地记录到鸟类17目50科168种26 239只，国家一级重点保护动物1种，国家二级重点保护动物12种，鸟类居留型物种数以留鸟最多，其次是夏候鸟和旅鸟，冬候鸟最少。街旁绿地记录到鸟类14目37科80种3 663只，国家二级重点保护动物2种，鸟类居留型物种数以留鸟最多，其次是夏候鸟和旅鸟，冬候鸟最少。社区绿地记录到鸟类6目23科35种1 156只，其中国家二级重点保护动物1种，鸟类居留型物种数以留鸟最多，其次是夏候鸟，旅鸟最少，未见冬候鸟(表3)。
表 3 不同繁殖季节游憩性绿地鸟类物种组成
Table 3. Species composition of birds in recreational green spaces during different breeding seasons
季节 绿地类型 留鸟/种 冬候鸟/种 旅鸟/种 夏候鸟/种 国家二级重点保护动物/种 INCU濒危物种红色名录/种 总体 公园绿地 97 18 18 35 12 2 街旁绿地 44 6 8 22 2 0 社区绿地 24 0 3 5 1 0 繁殖季节 公园绿地 76 13 13 25 6 1 街旁绿地 35 1 7 17 1 0 社区绿地 14 0 3 5 0 0 非繁殖季节 公园绿地 76 15 11 28 9 1 街旁绿地 39 5 4 11 1 0 社区绿地 23 0 2 2 1 0 -
如图1所示：3种游憩性绿地的鸟类多度、物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数存在差异。公园绿地鸟类物种丰富度、多度和Shannon-Wiener多样性指数均最高，其次是街旁绿地，社区绿地最低。Pielou均匀度指数呈相反情况，社区绿地最高，其次是街旁绿地，公园绿地最低。
图 1 不同繁殖季节游憩性绿地鸟类多样性
Figure 1. Diversity of birds in recreational green spaces during different breeding seasons
从Pielou均匀度指数看，物种丰富度、多度和Shannon-Wiener多样性指数较低的鸟类，均匀度指数急速上升。从鸟类不同居留型来看，大部分情况下，留鸟的物种丰富度、多度和Shannon-Wiener多样性指数最高，冬候鸟最低，但在公园绿地中，冬候鸟多度超过留鸟。此外，不同居留型鸟类还受繁殖季节和非繁殖季节的影响。通常情况下，非繁殖季节鸟类物种丰富度和多度比繁殖季节多，但社区绿地和街旁绿地夏候鸟物种丰富度出现相反情况。公园绿地鸟类的Shannon-Wiener多样性指数均是非繁殖季节大于繁殖季节，但社区绿地的旅鸟和街旁绿地的冬候鸟出现了相反的情况。在Pielou均匀度指数中，3种绿地大部分鸟类非繁殖季节大于繁殖季节，社区绿地冬候鸟、夏候鸟，街旁绿地夏候鸟则出现了相反的结果。
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使用降趋对应分析(DCA)查看各轴梯度长度信息均小于3，适合用RDA分析。结果显示冬候鸟物种多样性在2个季节中均与内部环境因子无显著影响，故不论述。
如图2所示：公园绿地受到内部环境因子的影响最多。鸟类物种丰富度、多度、Shannon-Wiener多样性指数与鸟类绿地面积、草本植物多样性、乔木多样性、水体面积呈正相关，鸟类Pielou均匀度指数不受内部环境因子的影响。
图 2 不同繁殖季节鸟类多样性与内部环境因子的RDA分析
Figure 2. RDA analysis of bird diversity and internal environmental factors in different breeding seasons
从不同居留型来看，其他居留型鸟类的物种丰富度、多度、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均受内部环境因子的影响，但留鸟Pielou均匀度指数不受内部环境因子的影响。其中绿地形状指数与夏候鸟Pielou均匀度指数呈负相关，留鸟Shannon-Wiener多样性指数与水体面积呈负相关。此外繁殖季节受到内部环境因子的影响比非繁殖季节多。
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以外部环境因子(50 m缓冲区归一化建筑指数、400 m缓冲区归一化建筑指数、距市中心距离、距滇池距离、距山体距离)作为自变量，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、物种丰富度作为因变量，使用多元线性回归拟合3种游憩性绿地繁殖季节和非繁殖季节不同居留型鸟类多样性与外部环境因子的关系。
从图3可见：外部环境因子50、400 m缓冲区归一化建筑指数、距滇池距离与鸟类多样性均呈负相关，距市中心距离与鸟类多样性均呈正相关，距山体距离与街旁绿地旅鸟多度呈正相关，与社区绿地夏候鸟多度呈负相关。在3种游憩性绿地中，街旁绿地受外部环境因子的影响最多，其次是公园绿地，社区绿地最少。
图 3 鸟类多样性与外部环境因子多元线性拟合模型
Figure 3. Heat map of correlation between environmental variables and monthly bird population
从不同居留型来看，5种外部环境因子对夏候鸟多样性均有影响，留鸟物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数与50、400 m缓冲区建筑指数呈负相关，冬候鸟物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数与距市中心距离呈正相关，旅鸟多度与距滇池距离呈负相关，旅鸟Pielou均匀度指数与距山体距离呈正相关。繁殖季节鸟类多样性与50、400 m缓冲区建筑指数和距滇池距离呈负相关，与距市中心距离呈正相关，距山体距离会对不同鸟类产生不同影响。非繁殖季节鸟类多样性与50、400 m缓冲区建筑指数和距山体距离呈负相关，与距市中心距离呈正相关，距滇池距离的环境因子并未对非繁殖季节的鸟类造成影响。
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本研究结果表明：公园绿地中，国家二级保护动物的数量最多，其次是街旁绿地，社区绿地最低。这些鸟类对生境要求高，均在靠近山体的大面积公园绿地中出现，该环境能让鸟类很好地躲避人类以及其他动物的干扰[10]。3种游憩性绿地中公园绿地的鸟类丰富度、多度和Shannon-Wiener多样性指数最高，街旁绿地次之，社区绿地最低，这与绿地面积越大，物种越多的研究结果一致[11]。街旁绿地和社区绿地的夏候鸟数量比冬候鸟类数量多，但公园绿地中冬候鸟数量比夏候鸟数量多，这主要是因为冬候鸟偏向于绿地以及水体面积较大的城市绿地[12]。
本研究表明：公园绿地的冬候鸟数量超过留鸟，这可能是因为大量冬候鸟冬季来昆明驻足过冬，导致数量剧增[13]。通常情况下，3种绿地中非繁殖季节鸟类要比繁殖季节多，主要是由于非繁殖季节鸟类无需育雏，可选择的休憩觅食场地多[14]。但是社区绿地和街旁绿地的夏候鸟、冬候鸟在繁殖季节出现的频次比非繁殖季节高，这可能是因为繁殖季节，鸟类为了短时间内获取食物[15]，会选择城市化程度较高的社区绿地和街旁绿地。
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本研究表明：除绿地形状指数以外，其他内部环境因子都对不同居留型鸟类多样性具有正面影响，水体面积对鸟类多样性影响最大，因为水体能为绿地鸟类提供多样的异质性生境[15]。绿地面积也是影响鸟类的最主要环境因子，可为鸟类提供休憩和觅食的场所[16]。其次是乔木和草本多样性指数，植被多样性较高的地区鸟类物种丰富度更高，绿地内部的植被指数体现植被覆盖程度，表明植被指数高的绿地更能吸引鸟类驻足[17]。
从不同绿地类型看，公园绿地对鸟类多样性具有促进作用，因为公园绿地有利鸟类生存的内部环境因子比另外2种绿地丰富，很多鸟类偏向于这样的绿地。街旁绿地和社区绿地的面积小，城市化和人为干扰较强，影响鸟类生活[18]。
绿地形状指数对夏候鸟产生负面影响，这与之前的研究结果不一致，可能是因为形状指数越高，绿地内部各生物越稳定，夏候鸟会被原本绿地内的常驻鸟驱逐[19]。在繁殖季节中，留鸟的Shannon-Wiener多样性指数与水体面积呈负相关，可能是因为水体周围被大量来自昆明的冬候鸟占据[20]，留鸟只能选择远离水体的区域。繁殖季节中，鸟类对绿地内部环境因子要求高，因为育雏需要隐蔽场所，绿地面积与水体面积的增加会减少人为干扰[21]。乔木与草本植物多样性增加，可为鸟类提供更加安全的场所。在进行RDA分析时，发现冬候鸟多样性与各环境因子没有显著性，但是实地调查时发现：冬候鸟对水体要求很高[22]，靠近滇池的绿地中能发现大量像红嘴鸥Chroicocephalus ridibundus、黑水鸡Gallinula chloropus、骨顶鸡Fulica atra等冬候鸟，而其他绿地中发现较少。
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外部环境因子主要显示绿地周边环境对鸟类的影响。50、400 m缓冲区归一化建筑指数、距市中心距离对鸟类多样性均有负面影响。有研究显示：建筑指数越高，鸟类多样性指数就逐渐降低[23]。建筑指数升高，人为干扰因素随之增加，噪音、人流量和车流量大，导致城市敏感物种减少，而适应城市环境的鸟类数量增加甚至占据生态位。距市中心距离对公园绿地所有居留型鸟类均造成负面影响，公园绿地为它们提供类似自然的栖息环境，但距市中心越近，就打破了原本自然化的栖息地，使得很多鸟类选择逃离。同时距市中心越远，街旁绿地中夏候鸟的Pielou均匀度也越高，因为没有城市化的影响，鸟类都在绿地中发展了自己的生态位[24]。距山体距离对街旁旅鸟有正面影响，对社区夏候鸟具有负面影响，旅鸟将绿地作为短暂驻足地，对场地的选取以偏向自然为主；社区绿地中居住的都是对城市高度适应的鸟类，距山体越近意味着城市食物来源就会减少[24]，影响夏候鸟的数量。距滇池距离越近，鸟类多样性就越高，这是因为水体能够增加景观的异质性，吸引更多鸟类驻足[25]。
公园绿地鸟类受城市外部环境影响最多，其次是街旁绿地，社区绿地最少。这是因为公园绿地面积大，植物和生境群落丰富，很多对城市敏感的鸟类选择公园绿地栖息[26]。社区绿地在居住区内部，面积小且城市化程度最高，能在社区绿地驻留的鸟类大部分是已经适应城市环境的，对周边城市化的变化基本不敏感。街旁绿地面积介于公园绿地和社区绿地之间，它的城市化程度没有社区绿地高，所以鸟类群落多样性相对较高，但它们对外部城市化的影响也会做出较强反应[27]。繁殖季节鸟类比非繁殖季节鸟类更容易受到外部环境因子的影响，这是因为繁殖季节鸟类为了保护幼鸟，会选择城市化较低的地区繁育[28]。
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昆明市3种游憩性绿地中鸟类多样性最高的是公园绿地，其次是街旁绿地，社区绿地最少，这与城市内部环境因子和外部环境因子有关。大面积的绿地和水体以及丰富的植物群落均对鸟类多样性的提高具有积极作用，应加强游憩性绿地内部环境的保护，增强绿地内部生境异质性，为不同鸟类提供更适宜的栖息条件。绿地周边的建筑指数和距市中心较短的距离会对鸟类造成较强的负面影响，建议拓宽绿化隔离带，加强各绿地间的连通性，减少建筑密度和城市化影响。距滇池距离越近，鸟类多样性越高，应减少滇池附近过度开发，保护原有生态环境。山体是对城市化敏感鸟类的主要栖息地，山体附近绿地建设应提供足够的水源与隐蔽场所，满足鸟类的基本生境需求。
Response of bird diversity to environmental factors in recreational green spaces in Kunming City
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摘要:
目的 分析昆明市不同游憩性绿地鸟类群落组成差异及其原因，研究城市绿地环境对鸟类群落的影响。 方法 2021年7月至2022年8月对昆明市3种游憩性绿地(建城区公园绿地、街旁绿地和社区绿地)进行鸟类调查，使用冗余分析和多元线性回归，分析3种游憩性绿地繁殖季节和非繁殖季节不同居留型鸟类多样性与绿地环境因子的关系。 结果 ①3种游憩性绿地共记录到鸟类176种31 058只，隶属于17目53科，其中国家一级重点保护动物1种，国家二级重点保护动物12种。②公园绿地鸟类物种丰富度、多度和Shannon-Wiener多样性指数均最高，街旁绿地其次，社区绿地最低，但Pielou均匀度指数呈现相反情况。③冗余分析显示：除绿地形状指数外，其他内部环境因子对提高鸟类多样性均具有促进作用。④多元线性回归表明：50和400 m缓冲区内建筑指数与鸟类多样性呈负相关；距市中心距离与鸟类多样性呈正相关；距滇池距离与街旁绿地鸟类多样性呈负相关；距山体距离与街旁绿地鸟类多样性呈正相关，与社区绿地鸟类多样性呈负相关。 结论 未来游憩性绿地建设应减少周边建筑对公园绿地和街旁绿地的影响，增加异质景观生境，重点营造社区绿地内部植被群落丰富度。图3表3参28 Abstract:Objective The objective of this study is to investigate bird communities in parks, roadside green spaces, and community green spaces in Kunming urban construction zone, analyze the differences in bird community composition across different recreational green spaces and their root causes, and explore the impact of urban green space environments on bird communities. Method From July 2021 to August 2022, birds were investigated in three types of recreational green spaces in Kunming City. Redundancy analysis and multiple linear regression were used to analyze the relationship between the diversity of resident birds and environmental factors during breeding and non-breeding seasons. Result (1) A total of 31 058 individuals in 176 species were recorded, belonging to 17 orders and 53 families, which included 1 species under national first-class key protection and 12 species under national second-class key protection. (2) Parks had the highest richness, abundance, and Shannon-Wiener diversity index of bird species, followed by roadside green spaces, and community green spaces had the lowest. However, the Pielou evenness index showed the opposite trend. (3) Redundancy analysis indicated that other internal environmental factors, except for the green space shape index, had a promoting effect on improving bird diversity. (4) Multiple linear regression showed the building index in buffer zones of 50 and 400 m was negatively correlated with bird diversity. The distance from the city center was positively correlated with bird diversity. The distance from Dian Lake was negatively correlated with bird diversity in roadside green spaces. The distance from the mountain was positively correlated with bird diversity in roadside green spaces, but negatively correlated with bird diversity in community green spaces. Conclusion In the future construction of recreational green spaces, it is necessary to reduce the impact of surrounding buildings on parks and roadside green spaces, increase heterogeneous landscape habitats, and focus on enhancing the richness of vegetation communities inside community green spaces. [Ch, 3 fig. 3 tab. 28 ref.] -
Key words:
- birds /
- season /
- recreational green spaces /
- residence type /
- Kunming City
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在昆虫与植物的关系中，植物化学成分、形态特征和各种环境因子等影响着昆虫对寄主选择，其中寄主植物释放的挥发性物质起着关键的作用[1]。植物的特异性化学物质诱导昆虫产生多种行为，如寄主定向、产卵行为、取食行为等[2]。研究植食性昆虫对寄主植物气味的趋性有助于了解植食性昆虫寄主选择的机制[3]，探索新的害虫防控措施，在利用天然活性物质、抗虫育种和生物防治中具有积极意义[4]。大量文献报道：昆虫利用植物所释放的化学信号物质进行寄主定向。如马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata依靠马铃薯Solanum tuberosum叶片气味产生定向选择[5]，十字花科Brassicaceae所释放的芥子油对小菜蛾Plutella xylostella具有吸引作用[6]，寄主白菜Brassica pekinensis气味对桃蚜Myzus persicae有明显的引诱作用[7]，烟草甲Lasioderma serricorne对不同辣椒Capsicum annuum挥发物表现出极显著的趋向作用[8]。根据缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae昆虫借助植物气味寻找寄主的特性，将烟碱乙酸酯和苯甲醛混合在一起制成诱芯在田间使用，能够准确预测花蓟马的发生及为害时期，并且能大量诱杀蓟马成虫[9]。天牛科Cerambycidae、郭公甲科Cleroidea、象甲科Curculionidae和小蠹虫科Scolytidae的昆虫能被松针叶的挥发物α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯和莰烯所引诱[10]。但有关寄主植物气味是否对绿带妒尺蛾Phthonoloba viridifasciata存在引诱作用还未见报道。
绿带妒尺蛾隶属于鳞翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae，是桫椤Alsophila spinulosa和小黑桫椤Alsophila metteniana的食叶昆虫之一[11]。在贵州赤水桫椤国家级自然保护区内1 a发生4~5代，幼虫以取食嫩叶为主，虫害暴发期，可将嫩叶和成叶取食殆尽，严重影响了桫椤的正常发育和繁殖[12]。桫椤和小黑桫椤隶属于桫椤科Cyatheaceae桫椤属Alsophila蕨类植物，其中桫椤是世界濒危植物[13-14]、中国二级珍惜保护植物[15]。目前桫椤和小黑桫椤对绿带妒尺蛾有效防治研究较少。避免使用化学农药带来的问题，寻找绿色的防控措施对促进有害生物的可持续控制意义重大[16]。研究绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤的趋向行为和寄主植物叶片的化学成分，能为桫椤和小黑桫椤的虫害防控筛选合适的引诱剂提供依据。
1. 材料与方法
1.1 供试昆虫
绿带妒尺蛾幼虫采自贵州赤水桫椤国家级自然保护区。将野外在桫椤上采集到的初孵幼虫放置于SPX型智能生化培养箱(SPX-280， 宁波江南仪器厂)内饲喂成2龄幼虫，饲养条件：温度(26±1) ℃，相对湿度为(70±10)%，光周期为14 h 光照/10 h黑暗(7:00—20:00为光照期，20:00—7:00为黑暗期)。预实验表明：初孵幼虫活动能力弱，而幼虫虫龄越大，由于取食经历会形成记忆对饲养植物偏爱，故选择2龄幼虫进行饥饿处理(24 h)作为待测幼虫。
1.2 材料
直径12.0 cm的培养皿、直径1.5 cm的打孔器、绿色滤纸、镊子、圆形滤纸、养虫盒(长14.3 cm×宽8.5 cm×高4.0 cm)、黑色塑料薄膜、正己烷有机溶剂(天津市科密欧化学试剂有限公司)、HP6890/5975C气质联用仪GC/MS(美国安捷伦公司)、150 mL锥形瓶、胶头滴管等。
1.3 供试植物
采样点位于贵州赤水桫椤国家级自然保护区内大水沟(28°25′10.69″N，106°01′14.85″E)，海拔为614 m。供试植物为桫椤、小黑桫椤、中华复叶耳蕨Arachniodes chinensis和肾蕨Nephrolepis auriculata。将野外采集到的当年生新鲜叶片带回室内低温保存，测定前将4种蕨类植物嫩叶用蒸馏水冲洗干净后，打孔器制作成1.5 cm大小的植物叶碟。对照为非寄主植物中华复叶耳蕨和肾蕨，以及绿色叶碟(外形与桫椤和小黑桫椤叶碟大小相同的绿色滤纸)。
1.4 方法
1.4.1 绿带妒尺蛾幼虫对植物叶碟与绿色叶碟的趋性选择
光照和黑暗条件下，桫椤和小黑桫椤叶碟分别与绿色叶碟组合，各取2片叶碟共4个处理，1次1头，每处理重复测定60头。
1.4.2 绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类植物的趋性选择
黑暗条件下，桫椤和小黑桫椤分别与肾蕨和中华复叶耳蕨组合，共4个处理，1次1头，每处理重复测定50头；桫椤和小黑桫椤配对，各取2片叶碟，1次1头，重复测定65头。
1.4.3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存时的趋性选择
黑暗条件下，4种蕨类植物共存时，各取2片叶碟，“十字”交叉等距离放置于培养皿底部边缘，共1个处理，1次1头，重复测定120头。
1.5 生物测定
利用培养皿[17]测定绿带妒尺蛾幼虫对不同叶碟的选择频次。选用直径为12.0 cm的培养皿，在底部铺垫相同直径的圆形滤纸，测定前在滤纸上均匀喷洒少量蒸馏水保湿。将制作好的叶碟(图1)放置，以“十”字交叉排列等距离放在培养皿的底部边缘。放置完成后，在培养皿中央接入1头已饥饿的绿带妒尺蛾幼虫，以幼虫接触叶碟并停留(3 min)作为选择的标准(一直停留在待选择区域的幼虫则记为无效选择，不计数)，每头观察15 min，记录观察幼虫对不同叶碟的趋向选择情况，每次测定结束后更换新的试虫，并清理培养皿中的实验材料，蒸馏水清洗干燥后用于下次测定[18]。
整个实验在室内进行，测定时间为13:00—17:00。黑暗条件将培养皿用黑色塑料薄膜遮盖。
1.6 桫椤和小黑桫椤挥发物化学成分分析
1.6.1 样品制定
称取5 g桫椤和小黑桫椤新鲜嫩叶，分别放置于150 mL锥形瓶中。用胶头滴管提取10 mL的正己烷加入瓶中浸湿叶片，同时每间隔5 min振荡1次，30 min后加入2 mL的正己烷(分3次润洗)经无水硫酸钠过滤，获得粗提物。重复3次。放入−20 ℃的冰箱内密封低温保存。进样前，用99.99%的高纯氮气浓缩至1 mL。
1.6.2 气相色谱-质谱联用技术(GC-MS)分析
使用HP6890/5975C气质联用仪 GC/MS(美国安捷伦公司)对2种桫椤植物嫩叶粗提物样品进行化学成分分析。色谱柱为Agilent HP-5MS(60 m×0.25 mm×0.25 μm)弹性石英毛细管柱，初始温度70 ℃(保留2 min)，以5 ℃·min−1升温至110 ℃，再以10 ℃·min−1升温至310 ℃，运行时间为45 min；汽化室温度为250 ℃；载气为高纯氦气(99.999%)；柱前压为0.127 5 MPa，载气流量为1.0 mL·min−1，不分流，溶剂延迟时间为6 min。离子源为电子轰击离子源(EI)，离子源温度为230 ℃；四极杆温度为150 ℃；电子能量为70 eV；发射电流为34.6 μA；倍增器电压为1 729Ｖ；接口温度为280 ℃；质量范围为29~500。
1.7 数据处理
用Excel统计数据，用R语言进行数据分析，使用卡方检验比较绿带妒尺蛾幼虫对不同处理的趋性选择，用Origin 2021作图。对总离子流图中的各峰经质谱计算机数据系统检索及核对Nist17和Wiley275标准质谱数据，用峰面积归一化法测定了各化学成分的相对含量。选择率=(选择虫数/测试虫总数)×100%[10]
2. 结果与分析
2.1 绿带妒尺蛾幼虫对植物叶碟的趋性选择
如表1所示：无论在光照或黑暗条件下，绿带妒尺蛾幼虫对2种蕨类植物叶碟的选择频次均极显著大于对绿色叶碟的选择频次(P＜0.01)，说明寄主植物气味可对绿带妒尺蛾幼虫产生引诱作用。光照环境下对桫椤和小黑桫椤的选择率略低于黑暗环境下的选择率，可能是在视觉作用下，绿带妒尺蛾幼虫被外形相似的绿色叶碟所“蒙骗”，导致光照条件下选择绿色叶碟的频次略大于在黑暗下的选择频次，视觉可能在寄主选择中也发挥着一定得作用。
表 1 绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤叶碟的趋性选择Table 1 Selection frequencies of P. viridifasciata larvae towards A. spinulosa and A. metteniana leaf discs respectively组合 条件 选择
频次选择
率/%χ2 P 显著性 桫椤/绿色叶碟 光照 41 68.7 8.07 0.004 5 ** 黑暗 49 81.7 24.07 9.306E−07 ** 小黑桫椤/绿色叶碟 光照 46 78.3 17.07 3.609E−05 ** 黑暗 48 80.0 21.60 3.359E−06 ** 说明：组合为实验组/对照组，绿色叶碟为对照，n=60； **表示差异极显著(P＜0.01) 2.2 绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类植物的趋性选择
由表2显示：黑暗条件下，绿带妒尺蛾幼虫对桫椤分别与中华复叶耳蕨、肾蕨组合，小黑桫椤分别与中华复叶耳蕨、肾蕨组合的趋性选择均差异极显著(P＜0.01)，说明绿带妒尺蛾幼虫能依靠寄主植物气味信息准确识别寄主。绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤的选择频次无显著差异(P＞0.05)，说明2种植物的气味都可以对绿带妒尺蛾幼虫产生一定的吸引作用。
表 2 绿带妒尺蛾幼虫在不同蕨类植物比较时的选择频次Table 2 Selection frequencies of P. viridifasciata larvae towards combinations of different ferns组合 选择频次 χ2 P 显著性 实验组 对照组 桫椤/中华复叶耳蕨 41 9 20.48 6.026E−06 ** 桫椤/肾蕨 37 13 11.52 0.000 6 ** 小黑桫/中华复叶耳蕨 39 11 15.68 7.501E−05 ** 小黑桫椤/肾蕨 37 13 11.52 0.000 6 ** 桫椤/小黑桫椤 36 29 0.75 0.385 3 ns 说明：组合为实验组/对照组，n=50；**表示差异极显著 (P＜0.01)；ns表示差异不显著(P＞0.05) 2.3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存时的趋性选择
如表3所示：黑暗条件下，在4种蕨类叶碟共存时，绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类叶碟的选择频次差异显著(P＜0.05)，其中对桫椤的选择频次最高，占总频次的38.3%。这说明在多植物环境下，绿带妒尺蛾幼虫可以准确判断最适宜的寄主植物，桫椤叶片所释放的挥发物对绿带妒尺蛾幼虫的定向选择具有更强烈的引诱作用。
表 3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存条件下的选择反应Table 3 Selection responses of P. viridifasciata larvae towards different ferns presented together植物 选择频次 选择率/% χ2 P 显著性 桫椤 46 38.3 15.8 0.001 2 ** 小黑桫椤 34 28.3 中华复叶耳蕨 21 17.6 肾蕨 19 15.8 说明：n=120；*表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 桫椤和小黑桫椤植物化学成分
通过GC-MS分析得到桫椤和小黑桫椤嫩叶浸提物的总离子流图TIC(图2)。初步确定2种桫椤的化学组分主要是烃类、醇类、醛类等，共检测出34种化合物。其中桫椤的化合物成分有23种，小黑桫椤的化合物成分有19种，同时2种桫椤共有物质有8种。由表4可知：2种桫椤的主要成分为烃类，桫椤中相对含量最高的是二十五烷(7.75%)，小黑桫椤相对含量最高的是正二十七烷(8.84%)。其次是醇类，桫椤有5种，小黑桫椤2种，桫椤和小黑桫椤共有 γ-谷甾醇、豆甾烷醇，γ-谷甾醇(5.25%)和豆甾烷醇(8.21%)在小黑桫椤的挥发性成分中所占比例要高于桫椤，而叶醇(3.04%)仅在桫椤中存在。醛类、有机酸类、脂类、胺类在桫椤和小黑桫椤中的相对含量均相对较低，对甲氧基肉桂酸辛酯在桫椤中的相对含量仅有0.35%，庚醛在小黑桫椤中的相对含量仅为0.1%。说明在化合物组成上，桫椤和小黑桫椤既存在相似性，同时也具有一定的差异性。
图 2 桫椤和小黑桫椤嫩叶浸提物总离子流图Figure 2 Total ion current diagram of the young leaves of A. spinulosa and A. metteniana表 4 寄主植物叶片浸提物成分分析Table 4 Analysis of chemical compounds of leaf extractive substances from host plants化合物 CAS号 相对含量/% 化合物 CAS号 相对含量/% 桫椤 小黑桫椤 桫椤 小黑桫椤 十二烷 dodecane 112-40-3 0.95±0.14 正三十二烷 dotriacontane 544-85-4 1.58±0.18 2.74±0.05 二十二烷 docosane 629-97-0 0.63±0.08 叶醇 3-hexen-1-ol, (Z)- 928-96-1 3.04±1.52 二十四烷 tetracosane 646-31-1 3.90±0.01 1-辛烯-3-醇 1-octen-3-ol 3391-86-4 0.43±0.13 二十五烷 pentacosane 629-99-2 7.75±1.10 8.71±1.72 麦角甾烷醇 ergostanol 1694036 0.78±0.38 二十六烷 hexacosane 630-01-3 5.76±0.35 γ-谷甾醇 gamma.-sitosterol 83-47-6 4.40±0.99 5.25±0.56 二十七烷 heptacosane 593-49-7 6.08±0.35 豆甾烷醇 stigmastanol 19466-47-8 4.39±0.70 8.21±0.69 二十八烷 octacosane 630-02-4 6.66±1.14 7.32±0.41 反式-2-己烯醛 2-hexenal, (E)- 6728-26-3 3.93±1.60 二十九烷 nonacosane 630-03-5 4.21±0.25 壬醛 nonanal 124-19-6 0.70±0.25 1.80±1.00 三十烷 triacontane 638-68-6 2.50±0.18 庚醛 heptanal 111-71-7 0.10±0.06 三十一烷 hentriacontane 630-04-6 2.31±0.23 棕榈酸 n-hexadecanoic acid 21096 0.79±0.45 正二十三烷 tricosane 638-67-5 1.53±0.06 2.15±0.54 α-亚麻酸 9,12,15-octadecatrienoic
acid, (Z,Z,Z)-463-40-1 2.12±1.72 正二十四烷 tetracosane 646-31-1 5.52±1.22 对甲氧基肉桂酸辛酯 2-propenoic acid,
3-(4-methoxyphenyl)-, 2-ethylhexyl ester5466-77-3 0.35±0.17 0.40±0.29 正二十六烷 hexacosane 630-01-3 8.06±1.43 对甲氧基肉桂酸异辛酯 2-ethylhexyl
trans-4-methoxycinnamate83834-59-7 0.31±0.14 正二十七烷 heptacosane 593-49-7 8.84±1.60 油酸酰胺 9-octadecenamide, (Z)- 301-02-0 0.58±0.17 正二十九烷 nonacosane 630-03-5 6.73±0.39 十六烷基二甲基叔胺 dimethyl palmitamine 112-69-6 0.31±0.01 正三十烷 triacontane 638-68-6 4.18±0.14 十八烷基二甲基叔胺 dimantine 124-28-7 0.93±0.11 正三十一烷 hentriacontane 630-04-6 4.15±0.22 4-乙烯基-2-甲氧基苯酚 2-methoxy-
4-vinylphenol7786-61-0 0.34±0.02 说明：表中数据是平均值±标准差(n=3)；若为空白，则说明未检测到或者相对含量很低 3. 讨论
植物挥发性物质是一类组成复杂、分子量为100~200的混合物质，主要包括烷烃类、醇类、醛类、酸类等，并以一定的比例组成植物独有的化学指纹图谱对植食性昆虫产生嗅觉刺激[19]。本研究发现：桫椤和小黑桫椤叶片具有相似的化学指纹图谱，化合物成分组成都以烃类为主，其次是醇类、醛类、酸类、脂类等。植物挥发物在植食性昆虫寄主选择中发挥着重要作用[20]。植食性昆虫依据植物挥发物对特定植物进行定向选择，最终识别寄主植物进行取食或产卵[21]。本研究发现：在光照和黑暗环境下，桫椤和小黑桫椤分别与绿色叶碟组合时，绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤有明显的趋向选择，可见桫椤和小黑桫椤释放的气味对绿带妒尺蛾幼虫有引诱作用。植食性昆虫在寄主选择时，视觉和嗅觉发挥着重要作用[22]。如苹果实蝇Rhagoletis pomonella寻找寄主植物时，嗅觉会与视觉相互作用[23]。在光照条件下，寄主植物和绿色叶碟共存时，尽管外形相似，绿带妒尺蛾幼虫依然可以准确选择寄主植物。
植物挥发物作为引导植食性昆虫的一种利他素，为植食性昆虫—植物二级营养关系建立过程中的信息化学物[24]。植食性昆虫凭借植物的化学图谱识别寄主植物和非寄主植物[25]。在一定距离内，昆虫通过嗅觉感官感知浓度达到一定阈值水平的化合物组成所代表的植物信息[26]。本次研究表明：当寄主植物和非寄主植物对比时，绿带妒尺蛾幼虫可以准确识别寄主植物，说明幼虫可被寄主植物所吸引[27]。如曹凤勤等[28]研究B型粉虱Bemisia tabaci对不同植物挥发物的行为反应结果表明：寄主植物挥发物对其有明显引诱作用。黄胸蓟马Thrips hawaiiensis对寄主植物挥发物有特殊偏好[29]。荔枝Litchi chinensis叶片气味对粗胫翠尺蛾Thalassodes immissaria具有导向作用[30]。当2种寄主植物对比时，绿带妒尺蛾幼虫对两者的选择并无差异，可能同为桫椤属蕨类植物，两者在化合物组成和含量上存在相似性。本研究通过GC-MS分析桫椤和小黑桫椤叶片的化合物成分证实，2种桫椤共有8种化合物。
从进化的角度来看，昆虫面临着强大的选择压力，如在寻找寄主时，往往要面对复杂的气味环境[31]。昆虫的感觉系统和搜索机制已经进化到处理复杂的化学物质，从而有效地定位合适的宿主来最大化自身的适应性[32]。如在6种植物共存时，烟叶蛾初孵幼虫可准确识别最适宜寄主植物烟草Nicotiana tabacum[33]。本研究中，在4种蕨类都存在时，绿带妒尺蛾幼虫可准确识别最适宜寄主植物桫椤，说明对寄主气味存在高度的特异性和敏感性[34]。在桫椤中存在的叶醇具有一定的青草气味，同时也作为昆虫警报、集合利用的信息素，并且还可作为防御、忌避、通信和环境安全的重要工具[35-36]，这可能是绿带妒尺蛾幼虫更趋向桫椤的原因之一。同时，在鳞翅目昆虫中，由于幼虫活动能力受限，主要依赖于成虫对寄主植物的产卵选择[37]，如产卵假说认为雌性成虫更容易将卵产在有利于后代发育的寄主植物上[38]。田间采集情况发现，幼虫主要集中分布在桫椤叶上，但成虫具体如何产卵选择，还需进一步研究。
4. 结论
绿带妒尺蛾幼虫鉴别寄主植物和非寄主的能力较强，能被桫椤和小黑桫椤所吸引，同时桫椤释放的挥发物对其具有更强烈的引诱作用。GC-MS结果显示：在桫椤中存在的叶醇和壬醛有望作为绿带妒尺蛾的引诱剂成分。
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图 1 不同繁殖季节游憩性绿地鸟类多样性
Figure 1 Diversity of birds in recreational green spaces during different breeding seasons
图 2 不同繁殖季节鸟类多样性与内部环境因子的RDA分析
Figure 2 RDA analysis of bird diversity and internal environmental factors in different breeding seasons
图 3 鸟类多样性与外部环境因子多元线性拟合模型
Figure 3 Heat map of correlation between environmental variables and monthly bird population
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of survey site
序号 绿地名称 绿地类型 面积/hm2 样线数量/条 序号 绿地名称 绿地类型 面积/hm2 样线数量/条 1 郊野公园 公园绿地 82.90 7 23 低碳中心 街旁绿地 1.32 1 2 黑龙潭公园 公园绿地 86.40 6 24 金汁河桥 街旁绿地 1.87 1 3 金殿森林公园 公园绿地 71.30 6 25 西京寺 街旁绿地 2.91 1 4 洛龙公园 公园绿地 40.00 10 26 葵花公社 街旁绿地 2.16 1 5 渔浦寒泉森林生态湿地公园 公园绿地 41.20 10 27 白邑寺 街旁绿地 2.43 1 6 隅山公园 公园绿地 11.80 6 28 金树春带状公园 街旁绿地 1.45 1 7 瀑布公园 公园绿地 32.50 8 29 董家湾 街旁绿地 0.93 1 8 月牙潭公园 公园绿地 16.40 5 30 杰霖园 街旁绿地 0.79 1 9 昙华寺公园 公园绿地 10.20 5 31 市级行政中心 街旁绿地 1.74 1 10 官渡森林公园 公园绿地 24.10 6 32 永昌湿地 街旁绿地 1.51 1 11 如意公园 公园绿地 27.00 8 33 龙马路 街旁绿地 2.60 1 12 龙江公园 公园绿地 5.37 5 34 华夏天景湾 街旁绿地 1.53 1 13 翠湖公园 公园绿地 24.20 5 35 前卫西路 街旁绿地 1.00 1 14 海洪湿地公园 公园绿地 20.60 5 36 蓝光欢乐城 街旁绿地 1.74 1 15 西亮塘湿地公园 公园绿地 48.40 8 37 博众花园 社区绿地 0.53 1 16 斗南湿地公园 公园绿地 52.70 9 38 水晶骊城 社区绿地 0.91 1 17 捞鱼河公园 公园绿地 55.20 7 39 东旭俊城 社区绿地 1.39 1 18 西华园 公园绿地 6.79 3 40 关上法治 社区绿地 1.27 1 19 银杏公园 街旁绿地 2.48 1 41 金泰国际 社区绿地 1.60 1 20 郎溪街 街旁绿地 2.44 1 42 五华广场 社区绿地 1.27 1 21 鼓楼公园 街旁绿地 0.95 1 43 五星彩园 社区绿地 0.58 1 22 洛羊街道办事处 街旁绿地 3.10 1 44 碧鸡名城 社区绿地 1.39 1 
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表 2 绿地环境因子
Table 2. Environment factor in green spaces
分类 指数名称 描述 内部环境因子 绿地面积/m2 单个绿地占地大小 绿地形状 单个绿地外轮廓形状 水体面积/m2 单个绿地内部水体占地面积 植被指数 单个绿地内部植被覆盖及其生长活力 乔木多度 单个绿地中乔木的总数量 乔木多样性 单个绿地在乔木的多样性指数 灌木多度 单个绿地中灌木的总数量 灌木多样性 单个绿地灌木的多样性指数 草本多样性 单个绿地中草本植物物种数量 外部环境因子 距山体距离/m 单个绿地中心距山体最近的距离 距滇池距离/m 单个绿地中心距滇池最近的距离 距市中心距离/m 单个绿地中心距市中心最近的距离 50 m缓冲区归一化建筑指数 单个绿地50 m缓冲区内建筑密度 400 m缓冲区归一化建筑指数 单个绿地400 m缓冲区内建筑密度
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表 3 不同繁殖季节游憩性绿地鸟类物种组成
Table 3. Species composition of birds in recreational green spaces during different breeding seasons
季节 绿地类型 留鸟/种 冬候鸟/种 旅鸟/种 夏候鸟/种 国家二级重点保护动物/种 INCU濒危物种红色名录/种 总体 公园绿地 97 18 18 35 12 2 街旁绿地 44 6 8 22 2 0 社区绿地 24 0 3 5 1 0 繁殖季节 公园绿地 76 13 13 25 6 1 街旁绿地 35 1 7 17 1 0 社区绿地 14 0 3 5 0 0 非繁殖季节 公园绿地 76 15 11 28 9 1 街旁绿地 39 5 4 11 1 0 社区绿地 23 0 2 2 1 0
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