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模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响

王丹 马元丹 郭慧媛 高岩 张汝民 侯平

王丹, 马元丹, 郭慧媛, 等. 模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2015, 32(2): 195-203. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005
引用本文: 王丹, 马元丹, 郭慧媛, 等. 模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2015, 32(2): 195-203. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005
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Citation: WANG Dan, MA Yuandan, GUO Huiyuan, et al. Soil nutrients and microorganisms with simulated acid rain stress and Cryptomeria fortunei litter[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2015, 32(2): 195-203. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005

模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005
基金项目: 

浙江省自然科学基金资助项目(Y3100361,Y305235);浙江农林大学科研发展基金资助项目(2010FR058)

详细信息
    作者简介: 王丹,从事植物生理生态研究。
    通信作者: 侯平,教授,博士,从事森林生态学研究。
  • 中图分类号: S718.51

Soil nutrients and microorganisms with simulated acid rain stress and Cryptomeria fortunei litter

  • 摘要: 采用不同酸碱度(pH 5.6,pH 4.0,pH 3.0)模拟酸雨、不同质量(400,500,600 gm-2)柳杉Cryptomeria fortunei凋落物以及模拟酸雨与凋落物复合处理盆栽柳杉幼苗,研究酸雨和凋落物对根际土壤养分含量和微生物数量的影响。结果表明:酸雨胁迫对土壤养分含量和微生物数量具有显著的影响,酸雨处理降低了土壤养分含量和细菌、放线菌数量,增加了真菌数量,影响程度均为pH 3.0>pH 4.0>pH 5.6。随着添加凋落物质量的增加,土壤中氮、磷和钾质量分数以及微生物数量均呈上升趋势,上升程度为600 gm-2>500 gm-2>400 gm-2。不同pH值酸雨与凋落物复合处理中,pH 5.6 +500 gm-2 凋落物和pH 4.0 + 500 gm-2凋落物处理对土壤氮、磷和全钾质量分数影响均不显著,速效钾质量分数分别比对照增加了43.1%和24.0%(P<0.01);pH 3.0+500 gm-2凋落物处理土壤全氮、碱解氮、全磷和全钾质量分数等分别比对照下降了14.0%,34.3%,30.0%和23.6%(P<0.01),有效磷质量分数下降了20.3%(P<0.05);pH 5.6 + 500 gm-2凋落物处理细菌和放线菌数量分别比对照增加了15.3% 和16.7%(P<0.05),pH 3.0 + 500 gm-2凋落物处理细菌和放线菌数量分别比对照减少了20.9%和19.4%(P<0.01);pH 4.0 + 500 gm-2凋落物和pH 3.0+500 gm-2凋落物处理真菌数量比对照增加了100.91%和119.18%(P<0.01)。凋落物能够缓解酸雨对土壤养分质量分数和微生物数量的影响。图6参45
  • GRF(general regulatory factor)蛋白质最先由MOORE等[1]在牛脑中发现,并根据淀粉凝胶电泳上的迁移特性命名。GRF蛋白质是一类高度保守的同源或异源的二聚体蛋白质,具有多种功能,广泛存在于真核生物中,如酵母Pichia guilliermondii、拟南芥Arabidopsis thaliana、水稻Oryza sativa、花生Arachis hypogaea等。已有研究[2]表明:GRF蛋白质家族通过与磷酸化的靶蛋白质相互作用参与植物信号传导、细胞定位、转录调控和应激反应等多种重要生命活动过程,在植物代谢调控和生物合成反应中发挥着重要作用,如拟南芥GRF蛋白质可以与感光系统中的蛋白质相互作用调节根系生长发育[3];葡萄Vitis vinifera GRF蛋白质参与冷热应激反应[4];木薯Manihot esculenta GRF蛋白质主要分布在细胞质中,作用于淀粉合成酶Ⅲ靶蛋白质,对淀粉的合成起到负调控作用[2];菊花Dendranthema morifolium GRF蛋白质参与开花和周期调控,盐、冷等胁迫响应过程[5];动物细胞中GRF蛋白质还可通过调节细胞周期,影响细胞凋亡,参与多种信号通路等方式来调控肿瘤进程[6]。GRF活化后可以使G2/M期阻滞从而起到负调控细胞周期,发挥抑制癌基因的作用[7]。在动物中GRF蛋白质的过表达可能转化为一种致癌因子,促进肿瘤的发生[8],还可能与肿瘤细胞耐药性有关[9]。毛竹Phyllostachys edulis用途广泛,笋和叶具有食用、药用价值;竹材多用于建筑制造、工艺品制作。毛竹林是一种重要的经济林,具有重要生态价值,其固碳作用机制在不同的生长阶段有所差异[10]。毛竹基因组草图已公布,且大量转录组数据也可以从公共数据库中获取[11]。目前根据毛竹全基因组数据进行基因家族分析已取得了一定的成果,如ZF-HD基因家族[12]B3基因家族[13]APX基因家族[14]等,也分析了毛竹快速生长期的基因表达[15-16]。但对于毛竹GRF基因家族的全基因组数据分析尚未有相关报道。本研究通过毛竹公开的相关测序结果,利用生物信息学的方法,从基因组及转录组数据入手,对毛竹GRF基因进行全基因组的鉴定与表达分析,拟为进一步明确GRF基因家族在毛竹重要生长发育过程中的功能解析提供依据。

    毛竹基因组序列、编码序列(CDS)、蛋白质序列和基因组GFF注释文件均从以下站点ftp://parrot.genomics.cn/gigadb/pub/10.5524/100001_101000/100498/[12]下载。从Pfam数据库[17]中下载隐马可夫模型(HMM) PF00244.17的结构域数据,并以此结构域数据为种子模型,用HMMER[18]检索本地毛竹蛋白质数据库。在Excel 2018中,将E-value设置为≤1E−20,对检索结果排序整理,去除重复,获得候选基因。进一步从毛竹全基因组数据库中提取得到GRF家族成员的基因、CDS、蛋白质序列以及基因结构和位置信息;利用在线工具ProtParam(https://web.expasy.org/protparam/)、ProtScale(https://web.expasy.org/protscale/)[19]以及SignalP 4.1[20]在线分析GRF家族各成员理化性质等。

    依据毛竹、拟南芥、水稻GRF家族成员蛋白质序列,分别通过ClustalW多重比对,用MEGA 7.0软件邻位连接(neighbor-Joining, NJ)法构建种内和种间系统进化树,自检值取1 000次抽样[21]

    根据毛竹全基因组的GFF注释文件基因位置信息,分析毛竹GRF家族的基因结构并绘制基因结构图;利用在线网站NCBI Conserve Domain(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/)和MEME(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/)对GRF家族成员的保守结构域(domain)和基序(motif)进行预测[22],并通过TBtools[23]将结果可视化。

    提取毛竹GRF基因上游1 500 bp序列作为启动子序列信息,通过在线预测软件PlantCare[24]预测毛竹GRF基因的顺式作用元件,并整理预测结果,富集顺式作用元件,利用TBtools上的Simple Biosequence viewer功能进行可视化分析。

    利用MCScanX[25]获取GRF家族种内、种间共线性关系,并用TBtools软件Amazing Super Circos[26]和Multipe Synteny Plot分别对种内和种间的结果可视化。

    选取NCBI SRA数据库中毛竹不同组织器官:根(登录号为ERR105075、ERR105076),花序(登录号为ERR105069、ERR105070、ERR105071),叶(登录号为ERR105067、ERR105068、ERR105075),鞭(登录号为ERR105073、ERR105074)和笋不同生长高度:0.2 m(登录号为SRR6131114、SRR131113、SRR6131115),0.5 m(登录号为SRR131117、SRR6131118、SRR5710699)和1.0 m(登录号为SRR5710701、SRR5710702、SRR5710697)的转录组数据,分别计算毛竹GRF基因的TPM(transcripts per million reads)值表示基因的表达丰度。为方便统计,对每个表达数值取以2为底的对数(log2),使用TBtools Amazing Heatmap绘制基因表达热图,用对数转换预处理数据,再用正态标准化的方法处理数据。

    利用SWISSMODEL(https://www.swissmodel.expasy.org/)在线软件[27]预测GRF蛋白质的3D结构。模建结果使用SAVES v5.0(https://servicesn.mbi.ucla.edu/SAVES/)[19]进行评估。

    根据植物GRF隐马可夫模型(PF00244.17)搜索毛竹相关基因组数据,获得相关GRF家族成员,然后通过E-value(≤1E−20)筛选、保守结构域、基序特征分析,去除相同转录本重复,最终筛选得到13个GRF家族成员(表1)。将获得13个GRF家族成员按照其在scaffold的分布先后顺序命名为PeGRF01~PeGRF13。进一步对PeGRF作蛋白质特性分析,13个GRF蛋白质中长度最短的为PeGRF10(256个氨基酸),最长的为PeGRF09(293个氨基酸),平均长度266.8个氨基酸;各GRF蛋白质等电点最小的为4.70(PeGRF02),最大的为5.29(PeGRF01),平均等电点为4.82;各GRF蛋白质分子量最小的为PeGRF04(28.65 kD),最大的为PeGRF09(32.41 kD),平均分子量为29.79 kD。

    表 1  毛竹GRF基因及其蛋白质理化特性
    Table 1  Characteristics of PeGRF family genes and their deduced proteins
    基因登录号基因名称等电点(pI)平均分子量/kD内含子数量/个氨基酸数量/个
    PH02Gene26029.t1PeGRF015.2932.205286
    PH02Gene21972.t1PeGRF024.7029.684262
    PH02Gene06378.t1PeGRF034.7929.144263
    PH02Gene19868.t1PeGRF044.8228.653261
    PH02Gene15394.t1PeGRF054.7631.084274
    PH02Gene31988.t1PeGRF064.7329.946270
    PH02Gene44376.t1PeGRF074.7929.154263
    PH02Gene09923.t1PeGRF084.8629.284261
    PH02Gene25395.t2PeGRF094.7232.415293
    PH02Gene13806.t1PeGRF104.7629.024256
    PH02Gene13908.t1PeGRF114.8229.154260
    PH02Gene26176.t1PeGRF124.8428.763263
    PH02Gene15240.t1PeGRF134.7528.774256
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    利用MEGA 7.0对13个毛竹GRF、14个拟南芥GRF和8个水稻GRF的氨基酸序列比对后,采用NJ法进行系统聚类分析(图1),绝大部分毛竹基因家族成员和水稻处于同一分支,表明毛竹与水稻的进化关系较近。

    图 1  毛竹(Pe)、拟南芥(At)和水稻(Os)GRF家族系统进化树分析
    Figure 1  Phylogentic analysis of GRF gene family from Phyllostachys edulis (Pe), Arabidopsis thaliana (At) and Oryza sativa (Os)

    对毛竹GRF基因结构分析发现:内含子数量存在差异,非ε组成员都包含4个外显子和3个内含子,它们在位置上高度保守。ε组成员都具有不同于非ε组的内含子-外显子结构,具有2个额外的N-末端内含子[21]。利用NCBI-CDD对毛竹GRF基因进行保守结构域分析,PeGRF蛋白质均包含14/3/3结构域,毛竹GRF基因家族14/3/3结构域存在一定的保守性,但该结构域的分布位置有一定分化。利用MEME在线工具对该基因家族的保守基序预测,基数设置为10,结果显示(图2):Motif1~6在每个家族成员中均出现,属于高度保守结构,其余基序在家族成员中出现的频率及所在位置均存在一定的差异。

    图 2  GRF家族基序分布特征
    Figure 2  Motif distribution of GRF family gene from Ph. edulis

    图3所示:筛选出的部分典型的顺式调控元件,除核心启动子TATA-box(5个)和CAAT-box(16个)外,还有与激素相关的顺式调控元件,包括与赤霉素相关的GARE-motif(5个)、P-box(3个),与生长素有关的AuxRR-core(3个)、TGA-element(6个),与脱落酸有关的ABRE(42个),与水杨酸有关的TCA-element(5个);与外部条件有关的顺式调控元件,包括参与低温响应的LTR(2个)和光响应的G-box(48个)。推测毛竹GRF蛋白质家族可能参与激素和非生物胁迫响应,家族基因表达模式可能有所不同。

    图 3  PeGRF基因家族启动子的上游顺式作用元件
    Figure 3  Upstream cis-acting elements of promotor from PeGRF gene family

    利用毛竹基因组GFF注释文件提取PeGRF在scaffold上的分布特征,结果显示:毛竹GRF基因在scaffold上分布不均匀,不同的scaffold基因分布密度不同,scaffold7、14、16、18和21仅包含1个PeGRF,scaffold3、13、15和22上分别包含2个。

    利用TBtools工具,将毛竹GRF基因种内和种间的共线性关系进行了可视化分析。从图4A中可以看出:除PeGRF02、PeGRF03和PeGRF07不存在种内共线性关系外,其余家族基因成员间均有显著的共线性关系,说明GRF基因家族存在基因复制现象,推测在进化过程中GFR基因可能通过复制进行家族成员数量的扩张。但PeGRF不存在串联重复基因。物种间的共线性关系是反映不同物种来源于同一个祖先的现象。从图4B可以看出:毛竹与水稻的共线性关系要明显多于拟南芥,这可能与水稻和毛竹同属于禾本科Gramineae,进化关系较近有关。

    图 4  毛竹PeGRF家族染色体分布(A)及共线性分析(B)
    Figure 4  Chromosomal distribution of PeGRF genes in Ph. edulis (A) and their collinear relationships (B)
    Sca表示scaffold;CHR和Chr表示染色体(chromosome)

    本研究基于毛竹RNA-Seq转录组数据,对毛竹不同组织(叶、花序、鞭及根)以及不同生长高度(0.2、0.5、1.0 m)的毛竹笋中的GRF表达量绘制热图。由图5可以看出:除PeGRF10,PeGRF09在不同组织和生长高度保持较低的表达量外,其他成员均有较高的表达量。在毛竹不同组织中,根和花序的表达量相对于叶和鞭要稍高;非ε组的GRF基因均有较高的表达。在竹笋的不同生长阶段,非ε组的GRF基因保持较高的表达水平;ε组不同的基因表达量有增有减,如PeGRF05在竹笋生长各个阶段均有较高的表达量,且随生长进程表达量不断增高;PeGRF06表达量随生长进程呈下降趋势。推测不同家族成员在参与组织器官发育的过程中发挥不同的作用,但其中的内在分子机制还值得进一步研究。

    图 5  毛竹GRF基因家族表达水平热图分析
    Figure 5  Heatmaps of expression level of PeGRF family genes in Ph. edulis

    图6所示:毛竹GRF蛋白质由2个单体连接而成,每个单体由反向平行的9个α螺旋组成,每个单体都存在与配体(FSC3、FEC4)相互作用的结合位点,2个FSC配体均与壳梭孢素有关,单体间构成同源或异源二聚体,总体呈“W”型[28-29]

    图 6  毛竹GRF家族蛋白质SWISSMODEL同源模建的三维空间结构
    Figure 6  Predicted 3D protein structure of the GRF family from Ph. edulis by SWISSMODEL
    红色为α螺旋,黄色为配体(FSC3、FEC4)

    物种基因组全序列的测定推动了生物信息学的迅速发展,在海量数据的基础上,利用生物信息学手段,对物种基因家族进行高效的统计分类和分析,预测基因家族的结构、功能及作用机制,将极大地推动相关功能基因的挖掘和农艺性状遗传的改良进程[30]。随着2018年第2版毛竹基因组数据的公布以及大量毛竹转录组数据的共享,毛竹GRF基因家族的生物信息学分析成为可能[11]。本研究通过全基因组数据分析发现:毛竹GRF家族成员共13个,数量多于水稻,可能的原因是毛竹染色体经过加倍,基因组数据远大于水稻;另外,共线性分析进一步证实:正是通过基因复制扩增,毛竹GRF在数量上有优势。毛竹GRF基因家族各成员间的理化性质存在一定的差异,但均含有14/3/3蛋白质结构域,其中有6种基序在每个成员中均出现。根据基因结构将PeGRF分为ε组和非ε组,其中ε组可能保留了祖先的蛋白质功能,这与PIOTROWSKI等[31]和WANG等[32]的研究结果相似。

    大量研究表明GRF蛋白质参与激素信号的转导。如在拟南芥的研究中发现:GRF参与油菜素类激素(BR)调控细胞核发育的途径[33];在烟草Nicotiana tabacum中,GRF参与赤霉素(GA)生物合成调控[34];在水稻中,GRF表达同脱落酸(ABA)密切相关[35]。本研究发现:毛竹GRF顺式作用元件存在许多激素相关元件。由此可以推测毛竹GRF蛋白质可能介导激素信号的转导过程。但毛竹GRF同其他激素的相互关系还需进一步验证。

    GRF蛋白质参与了植物的生长发育,特别是在花器官的发育中具有重要作用。PERTL等[36]证实随着百合Lilium brownii var. viridulum花粉管的生长,GRF蛋白质的表达量也明显增加。李兵娟[37]也证实雷竹Phyllostachys violascens GRF基因参与开花调控机制。本研究通过转录组数据分析发现:GRF蛋白质在花序组织中高表达,且表达量明显高于竹叶和竹鞭,这表明毛竹GRF基因可能参与花序的发育和调控。除此之外,在研究毛竹GRF顺式作用元件时还发现其启动子区域存在许多光响应元件,结合光周期对植物开花的作用机制以及在模式植物水稻上的研究[38]GRF基因可能是通过光响应元件接受外界环境信号从而触发其高表达,最终影响毛竹花的发育。由于受毛竹花发育相关材料的限制,该假设将在后续实验验证。

    毛竹GRF蛋白质是以一个螺旋结构为主的同源二聚体,二聚体界面内包着多个疏水残基和多个极性残基,外周则由盐桥连接,三级结构呈“W”型,每个单体分别含有2个凹槽,可能用于结合配体靶蛋白质。毛竹GRF蛋白质序列在进化谱系中高度保守,并且与配体结合的氨基酸残基极端保守,这同SEHNKE等[28]发现的结果相似。另外,虽然毛竹GRF蛋白质的N端和C端同源性较低,但可能通过碱性簇维持空间构象的稳定[28]。PAUL等[39]在研究拟南芥GRF蛋白质时发现,GRF蛋白质还可以通过结合磷酸化的蛋白质,参与重力反应等生理过程。GRF蛋白质在进化上高度保守,毛竹PeGRF可能也具有相似的分子作用机制。但毛竹GRF蛋白质生物学功能与上述空间结构之间的关系还需进一步的探索。

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出版历程
  • 收稿日期:  2014-04-08
  • 修回日期:  2014-05-28
  • 刊出日期:  2015-04-20

模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005
    基金项目:

    浙江省自然科学基金资助项目(Y3100361,Y305235);浙江农林大学科研发展基金资助项目(2010FR058)

    作者简介:

    王丹,从事植物生理生态研究。

    通信作者: 侯平,教授,博士,从事森林生态学研究。
  • 中图分类号: S718.51

摘要: 采用不同酸碱度(pH 5.6,pH 4.0,pH 3.0)模拟酸雨、不同质量(400,500,600 gm-2)柳杉Cryptomeria fortunei凋落物以及模拟酸雨与凋落物复合处理盆栽柳杉幼苗,研究酸雨和凋落物对根际土壤养分含量和微生物数量的影响。结果表明:酸雨胁迫对土壤养分含量和微生物数量具有显著的影响,酸雨处理降低了土壤养分含量和细菌、放线菌数量,增加了真菌数量,影响程度均为pH 3.0>pH 4.0>pH 5.6。随着添加凋落物质量的增加,土壤中氮、磷和钾质量分数以及微生物数量均呈上升趋势,上升程度为600 gm-2>500 gm-2>400 gm-2。不同pH值酸雨与凋落物复合处理中,pH 5.6 +500 gm-2 凋落物和pH 4.0 + 500 gm-2凋落物处理对土壤氮、磷和全钾质量分数影响均不显著,速效钾质量分数分别比对照增加了43.1%和24.0%(P<0.01);pH 3.0+500 gm-2凋落物处理土壤全氮、碱解氮、全磷和全钾质量分数等分别比对照下降了14.0%,34.3%,30.0%和23.6%(P<0.01),有效磷质量分数下降了20.3%(P<0.05);pH 5.6 + 500 gm-2凋落物处理细菌和放线菌数量分别比对照增加了15.3% 和16.7%(P<0.05),pH 3.0 + 500 gm-2凋落物处理细菌和放线菌数量分别比对照减少了20.9%和19.4%(P<0.01);pH 4.0 + 500 gm-2凋落物和pH 3.0+500 gm-2凋落物处理真菌数量比对照增加了100.91%和119.18%(P<0.01)。凋落物能够缓解酸雨对土壤养分质量分数和微生物数量的影响。图6参45

English Abstract

王丹, 马元丹, 郭慧媛, 等. 模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2015, 32(2): 195-203. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005
引用本文: 王丹, 马元丹, 郭慧媛, 等. 模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2015, 32(2): 195-203. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005
DING Shaogang, ZHU Yanran. Constructing a synthetic evaluation system of hospital out-door environment based on analytic hierarchy process and fuzzy synthetic evaluation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2017, 34(6): 1104-1112. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.019
Citation: WANG Dan, MA Yuandan, GUO Huiyuan, et al. Soil nutrients and microorganisms with simulated acid rain stress and Cryptomeria fortunei litter[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2015, 32(2): 195-203. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005

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