世界桉树林土壤微生物研究综述

韦菊娴; 王聪; 何斌; 尤业明; 黄雪蔓

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

世界桉树林土壤微生物研究综述

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

广西大学林学院，广西南宁 530004

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31760201，41807097)；广西自然科学基金资助项目(2019GXNSFBA245096)；广西科技计划项目(AD19245194)

详细信息

作者简介: 韦菊娴(ORCID: 0000-0002-4645-840X)，从事森林培育与地力维持研究。E-mail: 846644767@qq.com

通信作者: 王聪(ORCID: 0000-0002-5641-9594)，讲师，博士，从事土壤养分循环研究。E-mail: wangcuriel@foxmail.com

中图分类号: S714.3

Research progress on soil microorganisms in eucalypt forests

College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, Guangxi, China

摘要: 土壤微生物主要通过参与养分元素循环和能量流动等过程来影响桉树生长发育，在提高土壤肥力和生产力方面扮演着重要角色。桉树作为世界三大速生树种之一，种类多，抗逆性强，适应性广。由于生态系统的复杂性和土壤微生物学研究技术手段的限制，桉树林土壤微生物多样性和功能的研究较少，当前对桉树林土壤微生物群落特征的研究大多处于初级阶段。本研究系统综述了不同经营方式、林分类型和林分年龄条件下桉树林土壤微生物群落特征的变化规律及研究进展。与桉树天然林相比，桉树人工林土壤微生物数量一般较少。与桉树人工纯林相比，桉树混交林能提高土壤微生物数量、多样性和活性。桉树林土壤微生物数量一般随林龄的增长而增加，而外生菌根真菌与内生菌根真菌多样性随林龄的增长而下降。分析了土壤微生物参与桉树林土壤养分元素循环和重金属污染修复的作用机制，并对桉树林土壤微生物研究和分析方法及其应用进行了展望。可为维持桉树林土壤健康、促进林业绿色可持续发展提供科学指导。表1参94
- 桉树 /
- 土壤微生物 /
- 土壤养分循环 /
- 经营方式 /
- 林分类型 /
- 林分年龄
Abstract: As one of the three major fast-growing tree species in the world, eucalypt is featured with great variety, strong resistance to stress and wide adaptability. It is significant to research the diversity and functions of soil microorganisms which affect the growth of trees by participating in the processes of nutrient element cycling and energy flow and play an important role in improving soil fertility and productivity. However, with limitations in knowledge of soil microbial communities and functions due to the complexity of the eucalypt forest ecosystem and research techniques of soil microbiology, researches on the characteristics of soil microbial communities in eucalypt forests so far are still in the primary stage. This study is aimed to conduct a systematic review of the research progress on soil microbial characters in eucalypt forests with different management patterns, stand types and stand ages. Compared with natural forests of eucalypt, there was generally a lower soil microbial abundance in eucalypt plantations whereas there was an increase in the abundance, diversity, and activity of soil microorganisms in eucalypt mixed forests compared with eucalypt plantation pure forests and the abundance of soil microorganisms in eucalypt forests generally increased with the age of the forest, while the diversity of ectomycorrhizal and endomycorrhizal fungi decreased with the age of the forest. In addition, with an analysis of the mechanism of soil microorganisms involved in nutrient element cycling and remediation of heavy metal pollution in eucalypt forests and prospects of future research and analyzing methods of soil microbiome and application of microorganisms, this study will provide scientific guidance for the maintenance of forest soil health and the promotion of green and sustainable forestry development. [Ch, 1 tab. 94 ref.]
- eucalypt /
- soil microorganism /
- soil nutrient cycling /
- management pattern /
- stand type /
- stand age

绿色植物通过光合作用固定二氧化碳(CO₂)并转变成有机物质的过程被称为植物碳汇^[1−2]，是降低大气中CO₂浓度最主要的途径。但受到植物呼吸消耗、微生物分解和环境条件变化的影响，绝大部分被固定的碳都无法长期稳定存在^[1]。植硅体(phytolith)是植物在生长过程中，通过根系吸收的无定型硅酸[Si(OH)₄]经维管束输送后在植物细胞内腔或细胞间隙中形成的硅包碳化合物，几乎存在于所有植物体中，在竹亚科Bambusoideae植物中植硅体尤其丰富^[3−4]。植硅体碳是在植硅体形成过程中被封存于植硅体内的有机碳^[5]，随植物体死亡分解进入土壤后，可以稳定存在数千年甚至上万年之久^[6−7]，成为陆地土壤长期碳封存的重要机制之一。这种长期的生物地球化学碳封存形式被认为在减少大气CO₂，缓解温室效应方面具有很大的潜力^[8]。

毛竹Phyllostachys edulis已被证明是一种植硅体碳汇能力很强的植物^[6−8]，在中国广泛分布。在毛竹的经营管理过程中一直有施用氮肥的习惯，氮肥的施用直接促进毛竹的光合作用，进而提高单位面积毛竹笋材产量。研究表明：在毛竹的生长过程中除了氮素以外，对硅也有很强的富集能力^[9−10]，而毛竹体内硅、植硅体及植硅体碳的质量分数具有极显著的相关关系^[11]。氮施用后虽然增强了毛竹光合能力^[12]，但对硅的吸收利用以及毛竹植硅体碳汇能力的影响还需进一步探索。

本研究以毛竹为研究对象，开展氮、硅二因素三水平栽培试验，采集毛竹不同器官，并测定不同器官硅、植硅体和植硅体碳质量分数，以明确不同器官对外源氮、硅添加的响应，揭示外源氮、硅添加对毛竹植硅体碳汇的影响机理，为提升中国竹林生态系统植硅体碳汇能力提供参考。

1. 试验设计与方法

1.1 试验设计

本研究设计为氮、硅二因素三水平盆栽试验。具体设计见表1。

表 1 试验设计及氮、硅用量

Table 1 Experimental design and N, Si application rate

处理	尿素/ (mg·kg⁻¹)	硅酸钠/ (mg·kg⁻¹)	处理	尿素/ (mg·kg⁻¹)	硅酸钠/ (mg·kg⁻¹)	处理	尿素/ (mg·kg⁻¹)	硅酸钠/ (mg·kg⁻¹)
N₀Si₀	0	0	N₁Si₀	250	0	N₂Si₀	500	0
N₀Si₁	0	75	N₁Si₁	250	75	N₂Si₁	500	75
N₀Si₂	0	150	N₁Si₂	250	150	N₂Si₂	500	150
说明：氮和硅用量按照生产上常规施肥量，即尿素750和225 kg·hm⁻²，有效土层深度30 cm，容重1.01 g·cm⁻³计算。

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试验盆栽栽培于福州市晋安区新店镇福建省林业科学研究院苗圃(26°09′05″N，119°17′03″E，海拔为103.8 m)。试验栽培容器长、宽、高分别为30、20、30 cm，距容器底部2 cm侧面设直径为0.5 cm的小孔，保证排水通气。栽培用土壤来源于福州市闽侯县三叠井森林公园自然分布毛竹林。挖取土壤前清除地表植被和凋落物，挖取0~30 cm土层土壤，挑除石子、动植物残体后于干燥通风处晾干，过2 mm筛后备用。土壤容重为1.01 g·cm⁻³，土壤有机质为20.3 g·kg⁻¹，土壤pH为5.51，土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效硅质量分数分别为245.00、2.93、116.60、54.10 mg·kg⁻¹。

试验用毛竹苗来源于四川峨眉廷富育苗有限公司培育的毛竹1年生袋装实生幼苗，种源为广西桂林。栽培时竹苗呈丛状分生，4~5株·丛⁻¹，蔸部具完整根鞭，苗高30 cm左右，生长健壮，无病虫害。栽培之前将每片竹叶剪去60%，以降低蒸腾速率，增加成活率。

每盆置风干土10.0 kg，浅栽生长均匀的幼苗4株，浇透水，至容器侧面小孔有水溢出，再取10.0 kg风干土均匀铺盖于湿土之上，保湿保水防结块，置于通风防雨透光玻璃温室中培养。栽培期间17:00浇水1次，浇水量为当地前10 a平均日降雨量。

1.2 样品采集

竹苗生长的过程中定时定量浇水，分别收集不同处理凋落物，及时烘干储存。毛竹苗生长2 a后，采用全株采集法采集每盆毛竹样品，清洗干净后分不同器官烘干储存备用。

1.3 样品分析

不同处理和不同器官毛竹样品在分析测定前进行粉碎(＜0.5 mm)。样品植硅体的提取采用微波消解法，之后用0.800 0 mol · L⁻¹重铬酸钾溶液对植硅体进行检验，确保植硅体表面有机物质完全被去除，提取后的植硅体于65 ℃烘箱中烘干48 h，称量^[13]。植硅体碳采用碱溶分光光度法测定^[14]，在样品测定的同时加入植物标准样(GBW07602)对测定的准确性进行检验。每个样品重复3次。样品总硅采用偏硼酸锂熔融-比色法测定^[15]，样品碳和氮采用碳氮元素分析仪测定。

1.4 数据处理与统计

使用SPSS 18.0进行数据统计分析，Duncan新复极差法测验不同处理的差异显著性，Origin 8.5作图。植硅体质量分数(g·kg⁻¹)=植硅体质量(g)/样品干质量(kg)，植硅体碳质量分数(g·kg⁻¹) =植硅体碳质量(g)/样品干质量(kg)。

2. 结果与分析

2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数

由表2可知：在毛竹不同器官及凋落物中，硅、植硅体和植硅体碳质量分数从高到低依次均为凋落物、叶、枝、篼、秆，变化范围分别为2.2~78.4、1.9~151.9和0.78~3.93 g·kg⁻¹。与硅、植硅体和植硅体碳不同，碳质量分数在毛竹不同器官及凋落物中从高到低依次为秆、叶、篼、枝、凋落物，变化范围为372.0~466.0 g·kg⁻¹。不同器官及凋落物氮质量分数则表现为毛竹叶中最高，为18.8 g·kg⁻¹，凋落物最低，为4.4 g·kg⁻¹。差异显著性分析结果表明：凋落物中硅和植硅体质量分数均显著高于其他器官(P＜0.05)，且植硅体质量分数在枝、秆和篼之间均具有显著差异(P＜0.05)，而硅质量分数在枝、秆和篼之间不具有显著差异。与植硅体相似，植硅体碳在枝、秆和篼之间具有显著差异(P＜0.05)，但植硅体碳质量分数在凋落物和叶之间不具有显著差异。碳质量分数除了在叶和篼之间不具有显著差异外，在其他器官及凋落物之间均具有显著差异(P＜0.05)。氮质量分数在不同器官之间均具有显著差异(P＜0.05)，但在凋落物中没有表现出显著低于枝的现象。

表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数

Table 2 Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis

样品	硅/(g·kg⁻¹)	植硅体/(g·kg⁻¹)	植硅体碳/(g·kg⁻¹)	碳/(g·kg⁻¹)	氮/(g·kg⁻¹)
叶	26.8±2.8 b	42.3±3.8 b	3.78±0.17 a	452±4 b	18.8±0.9 a
枝	6.7±0.3 c	22.1±1.0 c	2.84±0.19 b	439±1 c	5.8±0.3 d
秆	2.2±0.1 c	1.9±0.1 e	0.78±0.10 d	466±1 a	7.7±0.6 c
篼	5.2±0.4 c	11.7±0.8 d	1.55±0.13 c	448±2 b	11.8±0.3 b
凋落物	78.4±2.8 a	151.9±3.4 a	3.93±0.15 a	372±4 d	4.4±0.2 d
说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P＜0.05)。

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2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数

由表3可知：毛竹叶、枝、秆、篼硅质量分数均表现为N₀Si₂处理最高，分别为42.2、8.4、2.9和6.6 g·kg⁻¹，处理N₂Si₀最低，分别为18.4、5.6、1.8和3.5 g·kg⁻¹。差异显著性分析结果表明： N₀Si₂和N₀Si₁处理叶硅质量分数显著高于除N₀Si₀处理以外的所有处理(P＜0.05)，而枝、秆和篼硅质量分数在不同处理之间均无显著差异。与叶、枝、秆、篼不同，凋落物硅质量分数表现为N₂Si₂处理最高，为91.8 g·kg⁻¹，在N₀Si₀处理中最低，仅为60.9 g·kg⁻¹。差异显著性分析结果表明： N₂Si₂处理中硅质量分数显著高于N₀Si₁和N₀Si₀处理(P＜0.05)，凋落物硅质量分数在其他处理间均不具有显著差异。

表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数

Table 3 Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments

处理	各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg⁻¹)
处理	叶	枝	秆	篼	凋落物
N₀Si₀	33.1±4.7 ab	6.1±3.0 a	2.3±1.0 a	3.7±0.7 a	60.9±5.3 c
N₀Si₁	36.5±2.8 a	6.8±0.4 a	2.3±0.4 a	5.7±1.6 a	74.1±2.2 bc
N₀Si₂	42.2±2.1 a	8.4±0.3 a	2.9±0.2 a	6.6±0.3 a	78.9±7.0 ab
N₁Si₀	20.0±2.5 c	5.9±2.8 a	2.0±0.5 a	3.5±0.8 a	77.0±2.1 ab
N₁Si₁	24.3±2.4 bc	6.2±0.5 a	2.1±0.5 a	5.4±0.2 a	77.2±2.9 ab
N₁Si₂	24.4±1.2 bc	8.0±1.1 a	2.5±0.6 a	6.3±0.1 a	79.2±1.7 ab
N₂Si₀	18.4±3.8 c	5.6±1.5 a	1.8±0.2 a	3.5±0.7 a	80.3±0.3 ab
N₂Si₁	20.3±1.5 c	5.9±0.2 a	1.9±0.4 a	5.6±2.2 a	86.1±1.7 ab
N₂Si₂	21.9±1.9 c	7.5±0.9 a	2.4±0.2 a	6.3±0.8 a	91.8±9.3 a
说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。

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由表4可知：随着硅添加量的增加，大部分处理植硅体质量分数呈增加的趋势。具体来看，不同处理毛竹叶植硅体质量分数为30.3~59.5 g·kg⁻¹，其中N₀Si₂处理叶植硅体质量分数最高，N₂Si₀处理最低。N₂Si₂处理枝植硅体质量分数最高，为26.6 g·kg⁻¹， N₁Si₀处理最低，仅为18.6 g·kg⁻¹。不同处理秆和篼植硅体质量分数变化规律较为一致，均表现为N₂Si₂处理最高，分别为2.2和14.9 g·kg⁻¹， N₀Si₀处理最低，分别为1.6和9.1 g·kg⁻¹。N₀Si₂处理凋落物植硅体质量分数最高，为169.5 g·kg⁻¹，比N₁Si₀处理高24.3%。差异显著性分析结果表明：仅叶中植硅体质量分数在N₀Si₀、N₀Si₁、N₀Si₂处理与其他处理间具有显著差异(P＜0.05)。

表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数

Table 4 Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments

处理	各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg⁻¹)
处理	叶	枝	秆	篼	凋落物
N₀Si₀	51.8±7.8 a	19.8±3.3 a	1.6±0.1 a	9.1±2.8 a	156.6±23.0 a
N₀Si₁	59.2±2.3 a	20.6±4.0 a	1.9±0.4 a	9.5±0.2 a	160.8±10.4 a
N₀Si₂	59.5±2.8 a	24.2±4.3 a	2.0±0.2 a	14.0±4.7 a	169.5±3.8 a
N₁Si₀	35.4±1.2 b	18.6±2.4 a	1.8±0.1 a	10.1±2.8 a	136.4±19.5 a
N₁Si₁	35.7±0.9 b	20.8±2.2 a	1.9±0.5 a	12.3±0.8 a	154.6±9.9 a
N₁Si₂	37.8±0.9 b	26.2±3.3 a	2.1±0.5 a	14.7±0.2 a	155.3±6.4 a
N₂Si₀	30.3±0.2 b	20.7±2.5 a	1.9±0.1 a	10.1±2.2 a	144.3±15.6 a
N₂Si₁	34.4±3.0 b	21.1±1.9 a	2.0±0.3 a	11.0±1.7 a	144.7±0.7 a
N₂Si₂	36.3±1.9 b	26.6±5.1 a	2.2±0.2 a	14.9±1.7 a	144.7±28.7 a
说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。

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由表5可知：毛竹不同器官植硅体碳质量分数在不同处理之间差异较小。总体来看，随着硅添加量的增加，不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均具有上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g·kg⁻¹，均表现为N₂Si₂处理最高， N₀Si₀处理最低，表明氮和硅的添加能够促进植硅体碳质量分数增加。差异显著性分析结果表明：仅秆植硅体碳质量分数在N₀Si₁和N₀Si₀与N₂Si₂处理间具有显著差异(P＜0.05)。

表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数

Table 5 Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments

处理	各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg⁻¹)
处理	叶	枝	秆	篼	凋落物
N₀Si₀	3.15±0.24 a	2.10±0.56 a	0.30±0.04 c	1.09±0.22 a	3.21±0.81 a
N₀Si₁	3.20±1.05 a	2.25±0.66 a	0.39±0.10 bc	1.11±0.07 a	3.83±0.92 a
N₀Si₂	3.82±0.55 a	3.12±0.63 a	0.61±0.40 abc	1.54±0.50 a	4.14±2.25 a
N₁Si₀	3.59±0.67 a	2.28±0.59 a	0.70±0.33 abc	1.13±0.47 a	3.52±0.67 a
N₁Si₁	4.01±0.12 a	3.10±0.54 a	0.91±0.13 abc	1.77±0.51 a	3.73±1.05 a
N₁Si₂	4.31±0.98 a	3.38±0.46 a	1.06±0.14 ab	1.79±0.32 a	4.46±0.20 a
N₂Si₀	3.63±1.17 a	2.45±1.28 a	0.86±0.19 abc	1.58±0.18 a	3.81±0.51 a
N₂Si₁	4.05±0.20 a	3.39±0.28 a	1.00±0.27 abc	1.84±0.62 a	4.01±0.17 a
N₂Si₂	4.68±0.41 a	3.47±0.98 a	1.18±0.05 a	2.15±0.33 a	4.63±1.60 a
说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。

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由表6可知：与植硅体碳质量分数相似，毛竹不同器官碳质量分数在不同处理间差异均较小并具有随着氮添加量增加不断增加，随着硅添加量的增加不断降低的趋势。不同处理叶、枝、秆、篼碳质量分数分别为436~478、436~441、462~471和441~456 g·kg⁻¹，可知叶碳质量分数在不同处理之间差异最大。不同处理凋落物碳质量分数随氮和硅添加量的增加均不断增加，为348~387 g·kg⁻¹。差异显著性分析结果表明： N₂Si₁处理叶碳质量分数显著高于其他处理，N₀Si₂处理枝碳质量分数显著低于N₁Si₀处理， N₁Si₀处理和N₂Si₀处理秆碳质量分数显著高于除N₂Si₁处理以外的其他处理， N₂Si₂处理凋落物碳质量分数显著高于N₀Si₀处理(P＜0.05)。

表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数

Table 6 Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments

处理	各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg⁻¹)
处理	叶	枝	秆	篼	凋落物
N₀Si₀	440±2 b	440±3 ab	463±2 b	443±5 b	348±17 b
N₀Si₁	439±2 b	437±3 ab	463±2 b	442±3 b	372±6 ab
N₀Si₂	436±3 b	435±2 b	462±2 b	441±4 b	376±5 ab
N₁Si₀	453±2 b	442±2 a	471±0 a	452±3 ab	365±11 ab
N₁Si₁	453±2 b	439±1 ab	466±2 b	450±5 ab	368±14 ab
N₁Si₂	453±3 b	438±3 ab	465±1 b	449±4 ab	369±3 ab
N₂Si₀	454±4 b	441±1 ab	471±2 a	456±1 a	381±16 ab
N₂Si₁	478±21 a	441±1 ab	467±0 ab	451±4 ab	384±2 ab
N₂Si₂	459±4 ab	439±2 ab	465±1 b	449±2 ab	387±11 a
说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。

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由表7可知：毛竹不同器官氮质量分数在不同处理之间差异均较大，叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数最低的处理分别为N₀Si₁、N₀Si₂、N₀Si₁、N₀Si₀和N₀Si₁处理，其氮质量分数分别为14.5、4.3、5.0、10.0和3.4 g·kg⁻¹；最高的处理分别为N₂Si₁、N₂Si₀、N₁Si₂、N₂Si₀和N₂Si₀处理，比最低值分别增加54.5%、79.1%、90.0%、29.0%和50.0%。差异显著性分析结果表明：叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数在不同处理间变化规律均不明显，氮质量分数在部分处理间存在显著差异(P＜0.05)。

表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数

Table 7 Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments

处理	各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg⁻¹)
处理	叶	枝	秆	篼	凋落物
N₀Si₀	16.9±0.8 cde	5.4±0.9 bcd	6.5±1.0 abc	10.0±0.2 b	3.4±0.1 c
N₀Si₁	14.5±0.9 e	4.6±0.1 cd	5.0±0.3 c	10.7±0.3 b	3.6±0.1 bc
N₀Si₂	15.7±0.9 de	4.3±0.1 d	5.6±0.2 bc	10.8±0.1 b	3.4±0.1 c
N₁Si₀	19.1±1.0 bc	6.3±0.6 abc	8.7±1.6 ab	12.3±0.2 ab	4.4±0.2 ab
N₁Si₁	20.8±0.8 ab	6.1±0.2 abcd	8.6±0.6 abc	12.4±0.8 ab	4.8±0.3 a
N₁Si₂	18.4±1.0 bcd	5.4±0.3 bcd	9.5±0.1 a	12.1±0.3 ab	4.8±0.3 a
N₂Si₀	20.9±1.1 ab	7.7±0.7 a	9.3±2.2 a	12.9±1.1 a	5.1±0.4 a
N₂Si₁	22.4±0.4 a	6.7±1.0 ab	7.7±0.8 abc	12.3±0.4 ab	5.1±0.6 a
N₂Si₂	20.2±0.6 ab	5.8±0.5 abcd	8.4±1.3 abc	12.6±0.2 a	4.7±0.1 a
说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。

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2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系

相关性分析结果(表8)表明：毛竹硅与植硅体、植硅体与植硅体碳以及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著正相关关系(P＜0.01)，硅与氮质量分数之间存在极显著二次相关关系(P＜0.01)，植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关关系(P＜0.01)。

表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系

Table 8 Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulis

x	y	拟合方程	决定系数(R²)	显著性水平
植硅体	硅	y = 0.088 + 0.517x	0.958 4	P＜0.001
植硅体	植硅体碳	y = 1.839 + 0.016x	0.463 2	P＜0.001
硅	植硅体碳	y = 1.837 + 0.031x	0.481 8	P＜0.001
硅	氮	y = 7.004 + 0.507x−0.007x²	0.493 3	P＜0.001
碳	植硅体碳	y = 472.8−14.5x	0.318 3	P＜0.001

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2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用

交互作用分析结果表明：对于毛竹植硅体、植硅体碳与碳质量分数来说，氮与硅之间均不存在交互作用的显著性(表9)。

表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用

Table 9 Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents

指标	自由度	均方	F	显著性水平	$ {\eta }_{p}^{2} $
植硅体	4	15.858	0.005	1.000	0.000
植硅体碳	4	0.069	0.030	0.998	0.001
碳	4	0.555	0.044	0.996	0.001
说明：$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。

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2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比

由图1可知：毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物中植硅体碳占总碳的比例分别为5.7%~8.6%、4.8%~7.9%、0.7%~2.5%、2.5%~4.8%和9.2%~12.1%。与不同器官相比，凋落物中植硅体碳占总碳的比例平均最高，为10.5%。不同处理凋落物之间，N₁Si₂处理植硅体碳占总碳的比例最高，N₀Si₀处理最低。不同器官之间，不同处理植硅体碳占总碳的比例从高到低依次为叶、枝、篼、秆，平均分别为6.9%、6.5%、3.5%和1.7%。同一器官不同处理之间，在同一氮添加水平下随着硅添加量的增加，植硅体碳占总碳的比例不断升高。

图 1 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比

Figure 1 PhytOC and total C ratios in different Ph. edulia organs

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3. 讨论

3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关

硅是地壳中第二大元素，其蕴藏量仅次于氧，在地球化学碳循环中起着重要的作用^[16]。研究表明：植物对硅的吸收利用分为对单硅酸的跨膜吸收和沿维管束的运输2个过程，其中植物对硅的吸收能力取决于土壤溶液中单硅酸的浓度和植物根系硅转运蛋白的表达量^[17]。动力学研究表明：外部单硅酸浓度的升高能够有效促进其以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收^[18−19]。土壤中的有效硅到达植物根部后才能开始随蒸腾流沿着维管束运输的第2个过程，并且具有边运输边形成聚合硅酸的能力^[20]，最终在植物组织的蒸腾末端沉积，形成稳定的无定型二氧化硅颗粒，表明植物对硅的吸收利用最终依赖于特异性硅转运蛋白和蒸腾作用。

植硅体在植物抗寒、抗逆等方面^{[4, 21]}具有重要的作用。硅被植物吸收后主要以植硅体的形式存在于植物体内，因此植物体内植硅体质量分数取决于植物吸收利用硅的能力。本研究中毛竹不同器官之间硅与植硅体质量分数差异较大，但表现出相同的变化规律和极显著相关关系，表明毛竹不同器官对硅利用的能力不同，也表明了硅与植硅体之间存在的密切联系。这与ZUO等^[22]对黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica的研究，LI等^[23]对湿地芦苇Phragmites australis的研究，PARR等^[24]对竹林的研究及SONG等^[25]对中国草原植被的研究结果相同，证明了植物体中植硅体质量分数明显受植物对硅富集能力的影响。

植硅体碳形成于植硅体积淀的过程中。LI等^[26]在对白洋淀芦苇的研究中指出：植硅体碳质量分数与植物吸收利用CO₂速率有直接的关系。SONG等^[13]在中国不同森林类型植硅体碳封存估测的研究中提出：植硅体碳质量分数与硅质量分数之间存在密切的联系，并且以硅质量分数的3%作为计算植硅体碳的标准。本研究设计硅外源添加以增加毛竹对硅的吸收利用，同时设计氮外源添加提高毛竹光合作用效率及吸收利用CO₂的能力，并对不同处理硅、植硅体和植硅体碳质量分数进行分析，发现硅、植硅体和植硅体碳在毛竹不同器官之间的变化规律呈现高度的一致性，并且随着外源氮和硅添加量的变化，毛竹不同器官植硅体与植硅体碳仍然表现出相似的变化规律；除此之外，植硅体与植硅体碳之间及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著的正相关关系。这一结果与已有竹类植物植硅体碳相关研究结果一致^{[8, 13, 27]}，反映了竹林生态系统中硅与植硅体碳之间的内在联系，表明外源硅的添加是毛竹不同器官植硅体碳质量分数增加的主要原因，证明了硅的添加能够促进毛竹植硅体碳汇能力提升。

3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显

氮是植物生长最重要的营养元素之一，对于植物光合效率的提高及养分的吸收、利用、积累具有直接的影响^[12]。植物对氮的吸收过程复杂且多样，主要包括主动性和被动性吸收2个途径，与光照、温度、pH等环境因素密切相关，与硅的吸收利用相关性较小。本研究中氮-硅交互作用分析结果表明：氮与硅之间均不存在交互作用的显著性，也进一步说明毛竹对氮和硅的吸收是2个相互独立的过程。毛竹叶中碳、氮和植硅体碳质量分数均随着外源氮添加量的增加不断提高，但硅与植硅体质量分数却不断下降，主要是由于外源氮的添加极大地促进了叶的生长，导致净生物量在短期内快速积累，而植物对硅的吸收动力主要来源于蒸腾作用^[12]，在短期内并不会出现大幅变化，因此造成了净生物量积累与植硅体积累不协调的现象，也说明了虽然本研究中硅的添加促进了毛竹对硅的吸收，但氮的添加增加了有机物质的积累，对植硅体形成了稀释效应，因此表现为低氮添加处理植硅体质量分数更高的现象。

随着叶片的老化，大部分氮被转移再利用^[28]，凋落物氮和碳质量分数均大幅降低，但硅、植硅体和植硅体碳质量分数却并未随之下降，且随着外源氮添加量的增加，凋落物中硅和植硅体碳质量分数有所增加，植硅体质量分数却有所降低，表明尽管外源氮的添加促进了硅的吸收和有机物质的积累，但被吸收的硅并没有形成稳定的植硅体，对植硅体碳的贡献有限，也说明尽管毛竹对氮和硅的吸收利用交互作用不显著，但硅的吸收仍然与氮的添加有关。

进一步对不同处理不同器官及凋落物中植硅体碳占总碳比进行分析，可以更清晰地表明：单纯的氮添加能够促进有机物质的快速积累，但对于提高植硅体碳在总碳中的比例作用有限，而硅的添加对提高植硅体碳在总碳中的比例作用更为明显，这一点也被外源氮添加后碳和植硅体碳呈极显著负相关所证明。

3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响

植硅体的稳定性主要决定于其形态、颗粒大小、组分和结构^[29−32]。有研究表明：外源硅的添加增加了土壤溶液中单硅酸的浓度，外源氮和硅的添加共同促进了毛竹对硅的吸收，进而增加植硅体在植物体内的积累^[33−35]，但是这种靠人为因素增加的植硅体已被证明主要是轻组植硅体^[31]，其稳定性、抗腐蚀能力等均远小于重组植硅体^{[34, 36]}，且氮的添加促进了毛竹对氮的吸收利用，改变了植硅体组成成分^[31]，因此尽管高氮处理促进了毛竹凋落物硅质量分数的增加，但植硅体质量分数仍较低。表明虽然氮的添加对毛竹吸收硅的影响不显著，但对毛竹吸收硅后形成的植硅体的稳定性有显著影响。

4. 结论

毛竹叶中氮质量分数最高，秆中碳质量分数最高，凋落物中硅、植硅体和植硅体碳质量分数均最高。外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累，外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。

表 1 世界桉树人工林分布^[7-14]

Table 1. Distribution of global eucalypt forests ^[7-14]

国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²
巴西	4 862 000	摩洛哥	215 000	玻利维亚	41 000	土耳其	20 000
中国	4 500 000	菲律宾	189 000	阿尔及利亚	40 000	卢旺达	17 000
印度	3 942 600	马达加斯加	163 000	尼日利亚	40 000	多哥	17 000
澳大利亚	926 000	印度尼西亚	128 000	孟加拉国	39 000	哥斯达黎加	17 000
乌拉圭	676 024	安哥拉	113 000	肯尼亚	39 000	新西兰	15 000
智利	652 100	埃塞俄比亚	100 000	斯威士兰	33 000	危地马拉	13 000
葡萄牙	647 000	墨西哥	100 000	美国	32 500	津巴布韦	13 000
西班牙	640 000	委内瑞拉	100 000	伊朗	31 000	所罗门群岛	12 000
越南	586 000	厄瓜多尔	81 000	哥伦比亚	27 000	尼加拉瓜	12 000
南非	568 000	意大利	72 000	乌干达	25 000	厄立特里亚	12 000
苏丹	540 400	刚果	68 000	莫桑比克	25 000	赞比亚	12 000
泰国	500 000	塞内加尔	65 000	布隆迪	25 000	尼泊尔	11 000
秘鲁	480 000	伊拉克	60 000	马拉维	25 000	法国	10 000
阿根廷	330 000	突尼斯	56 000	帕劳	21 000
巴基斯坦	245 000	古巴	53 000	巴拉圭	21 000
说明：中国主要分布在广西壮族自治区、广东省、福建省、云南省和其他地区，占比分别为45%、30%、6%、5%和14%；巴西主要分布在　　　　米纳斯吉拉斯州、圣保罗州、巴伊亚州、南马托格罗索州和其他地区，占比分别为29%、23%、14%、13%和21%；印度主要分布　　　　在卡纳塔克邦、西孟加拉邦、马哈拉施特拉邦、北方邦和其他地区，占比分别为40%、13%、10%、6%和31%

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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

https://zlxb.zafu.edu.cn/article/zjnldxxb/2022/5/1144

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国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²
巴西	4 862 000	摩洛哥	215 000	玻利维亚	41 000	土耳其	20 000
中国	4 500 000	菲律宾	189 000	阿尔及利亚	40 000	卢旺达	17 000
印度	3 942 600	马达加斯加	163 000	尼日利亚	40 000	多哥	17 000
澳大利亚	926 000	印度尼西亚	128 000	孟加拉国	39 000	哥斯达黎加	17 000
乌拉圭	676 024	安哥拉	113 000	肯尼亚	39 000	新西兰	15 000
智利	652 100	埃塞俄比亚	100 000	斯威士兰	33 000	危地马拉	13 000
葡萄牙	647 000	墨西哥	100 000	美国	32 500	津巴布韦	13 000
西班牙	640 000	委内瑞拉	100 000	伊朗	31 000	所罗门群岛	12 000
越南	586 000	厄瓜多尔	81 000	哥伦比亚	27 000	尼加拉瓜	12 000
南非	568 000	意大利	72 000	乌干达	25 000	厄立特里亚	12 000
苏丹	540 400	刚果	68 000	莫桑比克	25 000	赞比亚	12 000
泰国	500 000	塞内加尔	65 000	布隆迪	25 000	尼泊尔	11 000
秘鲁	480 000	伊拉克	60 000	马拉维	25 000	法国	10 000
阿根廷	330 000	突尼斯	56 000	帕劳	21 000
巴基斯坦	245 000	古巴	53 000	巴拉圭	21 000
说明：中国主要分布在广西壮族自治区、广东省、福建省、云南省和其他地区，占比分别为45%、30%、6%、5%和14%；巴西主要分布在　　　　米纳斯吉拉斯州、圣保罗州、巴伊亚州、南马托格罗索州和其他地区，占比分别为29%、23%、14%、13%和21%；印度主要分布　　　　在卡纳塔克邦、西孟加拉邦、马哈拉施特拉邦、北方邦和其他地区，占比分别为40%、13%、10%、6%和31%

表(1)

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1. 试验设计与方法
1.1 试验设计
1.2 样品采集
1.3 样品分析
1.4 数据处理与统计
2. 结果与分析
2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比
3. 讨论
3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关
3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显
3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响
4. 结论

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桉树是桃金娘科Myrtaceae桉属Eucalyptus、杯果木属Angophora和伞房属Corymbia植物的统称，常绿乔木，种类多、适应性广、抗逆性强，与杨树Populus 和松树 Pinus一同被称为世界三大速生树种^[1]。桉树主要原生于澳大利亚(约1.01亿 hm²)，极少数产于印度尼西亚、巴布亚新几内亚和菲律宾^[2]。桉树调节气候、涵养水源和保持水土作用突出，碳汇功能相当强大，研究^[3-4]发现：桉树二氧化碳吸收量达24.3 t·hm⁻²·a⁻¹，是杉木Cunninghamia lanceolata的2.2倍，马尾松 Pinus massoniana的3.0倍，对于实现碳中和具有重要意义。作为优质可再生生物质能源，桉树材是纸浆、人造板、家具的主要原料，还被广泛用于生产各种林副产品，如桉树叶油、桉树多酚、桉树木炭等^[5-6]。目前，全球桉树人工林面积已超过2 257万 hm²(表1)，巴西、中国和印度是桉树人工林面积最大的3个国家，提供约2.5亿 m³·a⁻¹桉树木材，占世界人工林木材年产量的37%^[7-14]。

表 1 世界桉树人工林分布^[7-14]

Table 1. Distribution of global eucalypt forests ^[7-14]

国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²
巴西	4 862 000	摩洛哥	215 000	玻利维亚	41 000	土耳其	20 000
中国	4 500 000	菲律宾	189 000	阿尔及利亚	40 000	卢旺达	17 000
印度	3 942 600	马达加斯加	163 000	尼日利亚	40 000	多哥	17 000
澳大利亚	926 000	印度尼西亚	128 000	孟加拉国	39 000	哥斯达黎加	17 000
乌拉圭	676 024	安哥拉	113 000	肯尼亚	39 000	新西兰	15 000
智利	652 100	埃塞俄比亚	100 000	斯威士兰	33 000	危地马拉	13 000
葡萄牙	647 000	墨西哥	100 000	美国	32 500	津巴布韦	13 000
西班牙	640 000	委内瑞拉	100 000	伊朗	31 000	所罗门群岛	12 000
越南	586 000	厄瓜多尔	81 000	哥伦比亚	27 000	尼加拉瓜	12 000
南非	568 000	意大利	72 000	乌干达	25 000	厄立特里亚	12 000
苏丹	540 400	刚果	68 000	莫桑比克	25 000	赞比亚	12 000
泰国	500 000	塞内加尔	65 000	布隆迪	25 000	尼泊尔	11 000
秘鲁	480 000	伊拉克	60 000	马拉维	25 000	法国	10 000
阿根廷	330 000	突尼斯	56 000	帕劳	21 000
巴基斯坦	245 000	古巴	53 000	巴拉圭	21 000
说明：中国主要分布在广西壮族自治区、广东省、福建省、云南省和其他地区，占比分别为45%、30%、6%、5%和14%；巴西主要分布在　　　　米纳斯吉拉斯州、圣保罗州、巴伊亚州、南马托格罗索州和其他地区，占比分别为29%、23%、14%、13%和21%；印度主要分布　　　　在卡纳塔克邦、西孟加拉邦、马哈拉施特拉邦、北方邦和其他地区，占比分别为40%、13%、10%、6%和31%

随着桉树产业的快速发展，不合理经营管理和林木采伐(如长期施肥和缩短桉树轮伐期)问题凸显，林地土壤肥力下降，病虫害频发，土壤生物多样性下降，环境污染加剧，严重危害了土壤健康和林业可持续发展^[15]。土壤微生物是诊断土壤健康的理想指标^[16]，通过自身代谢参与养分循环和污染物降解，驱动元素生物地球化学循环，在增强植物根际免疫力、提高土壤肥力等方面发挥关键作用。本研究系统综述了不同经营方式和林分因子条件下桉树林土壤微生物群落的变化规律，分析土壤微生物和桉树林土壤健康的互作机制，并对今后桉树林土壤微生物研究和分析方法及其应用进行了展望，以期为维持森林土壤健康和促进林业绿色可持续发展提供指导。

1. 不同经营方式和林分条件下桉树林土壤微生物群落特征

1.1. 不同经营方式下桉树林土壤微生物群落特征

依据经营方式的不同，桉树林分可分为天然林和人工林。受不同林地经营措施如施用肥料和除草剂、连栽等影响，桉树林土壤环境条件存在差异，这会对土壤微生物活性、丰度和群落组成结构产生影响^[17]。桉树天然林土壤细菌的优势群落主要为放线菌门Actinobacteria (15%~42%)和变形菌门Proteobacteria (12%~65%)^[18-22]。施用化肥改变了桉树人工林土壤养分含量和pH，从而影响土壤微生物群落。桉树人工林中土壤细菌的优势群落^[23-26]为绿弯菌门Chloroflexi (10%~44%)、变形菌门(18%~44%)、放线菌门(14%~41%)和酸杆菌门Acidobacteria (9%~18%)，相较天然林，土壤中绿弯菌门和酸杆菌门相对丰度增加，可能是施用化肥导致的^[27]。李超等^[28]采用高通量测序技术对16S rRNA的V3~V4区域进行研究，发现施用复合肥提高了桉树根系的生理活性，改变了土壤细菌群落组成；与不施肥桉树人工林相比，施肥组人工林土壤绿弯菌门和酸杆菌门群落相对丰度更高。有研究^[29]发现：绿弯菌门为兼性厌氧细菌，通过参与氮代谢将土壤内多糖分解成氢和有机酸，加快土壤内有机物的降解^[30]。随着复合肥施用量的增加，施肥组桉树林土壤速效氮和植物根系分泌物增加，绿弯菌门群落相对丰度也随之增加^[31]。酸杆菌门细菌能够在酸性条件下降解木质素与纤维素，参与土壤有机质循环^[32]。随着复合肥施用量的增加，土壤速效氮、有效磷、速效钾含量增加，土壤pH下降，为酸杆菌门细菌提供了良好的生存环境，因而相对丰度增加。子囊菌门Ascomycota和担子菌门Basidiomycota是桉树林土壤真菌的优势群落^[19，33-36]，两者比例在天然林中分别为60%~86%和9%~25%，在人工林中则分别为19%~50%和47%~75%^[37-40]。担子菌门真菌可有效降解木质素。SCHMIDT-DANNERT^[41]研究发现施用复合肥使得桉树人工林土壤中木质素含量升高，为担子菌门真菌提供足够底物，促进其生长和繁殖^[42]，这可能是桉树人工林担子菌门真菌相对丰度增加的原因。

与桉树天然林相比，施用除草剂后桉树人工林林下植被多样性减少，土壤养分含量下降，可能是导致土壤微生物数量减少的原因。SILVA等研究^[43]发现：相比没有施用除草剂的桉树人工林，施用不同剂量和频率的除草剂后，林下植被多样性和根系生理活性降低，土壤微生物生物量碳、氮含量下降。除草剂还会促成植物体内乙烯合成、脱落酸积累和气孔缩小，使二氧化碳吸收量减少，抑制光合作用并影响植物根系的生长发育和活性，引起林下植被多样性降低，间接使土壤养分含量和微生物活性降低，从而影响土壤微生物生物量碳、氮含量^[44-45]。何伟等^[46]采用变性梯度凝胶电泳法研究了桉树人工林表层土壤细菌群落多样性特征，发现施用除草剂的桉树人工林林下植被多样性发生改变，土壤细菌多样性先减少后增加。原因可能是施用除草剂使林下植被多样性下降，土壤凋落物输入的种类与数量减少，影响微生物基质数量和种类，或对某些土壤微生物产生抑制，导致细菌多样性减少。随着时间推移，除草剂被土壤黏粒吸附、微生物降解，随着除草剂毒性减弱，细菌多样性随之增加^[47]。

现存桉树人工林主要为1代植苗林，2代萌芽林，3代萌芽林。魏圣钊等^[48]采用平板菌落计数法发现：随桉树人工林连栽代次增加，土壤细菌、放线菌和真菌数量均呈减少的趋势。ZHU等^[49]研究发现：尾叶桉 Eucalyptus urophylla连续种植后土壤微生物生物量降低，这可能是因为土壤全磷、全氮和含水率随桉树连栽代次增加而逐渐下降，微生物生长所需基质减少，生长受到限制^[50]。可见连栽会造成桉树人工林土壤养分含量下降，影响土壤微生物数量和活性。

1.2. 不同树种组成下桉树林土壤微生物群落特征

林分可根据树种组成分为纯林和混交林，不同林分的凋落物数量和质量、土壤养分含量、根际土壤化感物质含量和根系活动等均有差异，这会对土壤微生物群落特征产生影响^[51-52]。

桉树人工纯林凋落物难降解化合物(如木质素等)的比例较高，这些结构复杂的化合物降解时会产生大量酚酸类小分子化合物^[53]，对土壤微生物具有抑制作用^[54]。与桉树人工纯林相比，桉树混交林凋落物数量和种类增加，能为更多种类土壤微生物生长提供底物，从而使土壤微生物数量和活性提高。KOUTIKA等^[55]研究发现：桉树-刺槐Robinia pseudoacacia混交林中存在不同种类的凋落物，相比纯林，凋落物碳氮比较低，氮代谢强度提高，酚酸类物质减少，对微生物生长的抑制作用较低，从而使土壤微生物的生物量和多样性增加。PEREIRA等^[56]发现：桉树-马占相思 Acacia mangium混交林中凋落物碳氮比较桉树人工纯林低，土壤细菌多样性增加。原因可能是不同种类和质地的凋落物促进了有机质积累，为更多种类的土壤微生物提供了底物。

与桉树人工纯林相比，不同树种组成的桉树混交林能提高土壤养分，降低有害化感物质，从而提高土壤微生物数量和活性。刘小香等^[57]发现：桉树纯林根系分泌物和凋落物分解产生的化感物质会抑制土壤微生物的生长繁殖。SANTOS等^[58]发现：与桉树人工纯林相比，马占相思-桉树混交林根系分泌物对微生物的抑制作用较低，凋落物分解速率较高，碳代谢活性增强，土壤有机碳含量增加，土壤养分状况得到改善，土壤微生物总数比桉树人工纯林高。马占相思是一种浅根树种，根系较细，吸收根多，与桉树混交后，可提高土壤孔隙度，改善土壤空间结构和养分状况，使土壤微生物总数增加^[59]。李万年等^[60]发现：望天树Parashorea chinensis与桉树混交改善了林地土壤根系分布的空间结构。望天树幼树期根系较浅，与桉树混交后，可有效疏松土壤，改善土壤颗粒结构；混交林土壤全氮、全钾、速效磷含量增加，促进养分的合理利用。

与桉树人工纯林相比，桉树混交林不同树种组成影响根系活动，使真菌群落的生物量降低，土壤细菌和放线菌群落的生物量提高。陈永康等^[61]和黄雪蔓等^[62]采用磷脂脂肪酸法发现：桉树与降香黄檀 Dalbergia odorifera混交可提高根系活性，增加根系分泌物，使土壤细菌和放线菌群落的生物量提高，真菌群落的生物量降低。这可能是由于细菌倾向于分解简单化合物(如根系分泌物中易降解可溶性有机碳等)^[63]，而真菌是有机大分子物质(如木质素等)的主要分解者^[64]。桉树-降香黄檀混交林根系分泌物中易分解活性化合物较桉树人工纯林要多，难降解化合物(如木质素等)则较少，土壤碳氮比降低，导致真菌群落生物量降低，细菌和放线菌群落生物量提高。

1.3. 不同林分年龄下桉树林土壤微生物群落特征

桉树林分不同年龄阶段的土壤理化性质^[65]、细根生长状况^[66]、林下植被多样性^[67]、根际土壤化感物质含量的差异等均会导致土壤微生物群落特征发生变化。

不同年龄阶段桉树吸收土壤养分的种类和数量不同，从而影响土壤养分状况，并改变土壤微生物群落特征。张丹桔等^[68]发现：四川丹棱县巨桉E. grandis人工林轮伐期前(4 a)土壤细菌和真菌逐步减少，此后随林龄增加而逐渐增加。这可能是因为轮伐期前(4 a)为桉树人工林速生生长阶段，林木生长需要消耗大量养分，原有有机质的分解大于外界输入，土壤有机碳含量低，微生物生长基质减少，因而活性与数量下降；随着林龄增长，林木生长趋缓，对养分吸收减少；同时林下生物多样性增加，凋落物不断积累，分解产生有机碳输入土壤，使得土壤有机碳质量分数升高，为微生物生长提供足够基质，因而活性与数量均有增加^[69]。XU等^[70]发现：雷州半岛北部尾巨桉 E. urophylla × E. grandis人工林土壤细菌和真菌数量具有林龄效应，土壤细菌和真菌数量表现为随林龄增长而增加的趋势。

桉树人工林细根生长状况一般表现为幼龄林阶段优于成熟林，这可能是导致幼龄林阶段外生菌根真菌群落多样性指数大于成熟林的原因。江瑶等^[71]比较了不同林龄桉树人工林的土壤外生菌根真菌群落多样性，发现桉树栽植2 a时土壤外生菌根真菌物种丰度高于6 a。这可能是2年生桉树处于速生阶段，细根较多，根系活性较高，对营养物质和水分的需求量大^[72]，桉树通过分配大量的养分物质利用外生菌根辅助养分吸收，一定程度上提升了外生菌根真菌多样性。随着林龄增长，桉树生长速度减缓，养分吸收速率降低^[73]，对外生菌根真菌的依赖性降低，细根活性下降，外生菌根真菌群落多样性减少。

土壤磷含量依赖于土壤本身的母质特征^[74]。幼龄林阶段桉树人工林土壤养分循环缓慢，土壤磷元素来源少，磷含量一般小于成熟林，这可能导致了幼龄林阶段内生菌根真菌群落多样性指数大于成熟林。李佳雨等^[75]采用湿筛倾析法研究比较不同林龄桉树人工林的土壤内生菌根真菌群落多样性的变化后发现：栽植2 a的桉树土壤内生菌根真菌香农指数和辛普森指数均最高，5 a时均为最低，但组间多样性指数差异不显著。随着人工营林措施(如施磷肥)的进行，桉树人工林土壤磷含量增加，植物对内生菌根真菌的依赖性降低，分配给内生菌根真菌的养分减少，造成内生菌根真菌多样性减少^[76]。随着桉树林龄增加，内生菌根真菌群落多样性指数逐渐减少。

2. 微生物对桉树林土壤养分循环和重金属污染修复的影响

2.1. 土壤微生物和元素循环

土壤微生物通过自身代谢参与碳、氮、磷、铁和硫等元素循环^[77]来改善土壤养分状况，提升土壤健康。目前对桉树碳、氮和磷元素循环与土壤微生物群落间关系的研究较多^[78]。

李永双等^[79]通过盆栽实验对云南省建水地区植被根际土壤中产碳酸酐酶的微生物进行分离培养，获得1株具有较强溶蚀效果的沙雷氏菌属 Serratia细菌。SALEEM等^[80]研究认为沙雷氏菌菌液分泌物对碳酸钙类岩石的溶蚀具有促进作用，根际微生物降解有机残体产生的二氧化碳可增大难溶性碳酸盐的溶解性^[81]。文晓萍等^[82]将回接相思树Acacia根瘤作用于非豆科Leguminosea植物巨尾桉苗木的生长，发现接种根瘤菌处理土壤含氮量显著提高。可能是根瘤菌可以将植物不能吸收的氮、土壤固定态磷、钾以及微量元素变成可吸收利用的状态^[83]，接种根瘤菌后产生的胞外多糖为土壤微生物提供了更多的碳源^[84]，促进了土壤可培养微生物(细菌、真菌和放线菌)的生长^[85]，有利于土壤微生物固定无机态氮，因此有效地提高巨尾桉土壤氮素的积累。张辉等^[86]研究发现：接种促生菌(固氮菌、解钾菌、解磷菌)后，巨尾桉土壤有效磷质量分数提高。可能是因为这些联合固氮菌可以分泌有机酸，而有机酸可使土壤中不溶性磷素转变为可溶性磷素，使磷有效地溶解和被植物吸收^[87]。

2.2. 土壤微生物和土壤重金属污染修复

当前，中国林地土壤重金属污染和土壤农药污染等问题^[88]严重，土壤健康受到威胁。目前研究主要是关于土壤微生物群落对土壤重金属污染的影响^[89]。

黄佳玉等^[90]通过盆栽实验发现：接种摩西球囊霉菌Glomus mosseae且土壤中外加铜和锌质量分数分别为25和200 mg·kg⁻¹处理，桉树苗中铜质量分数由26 mg·kg⁻¹降低为13 mg·kg⁻¹，较未接种处理差异显著(P＜0.05)。这可能是由于菌根真菌的结构阻碍金属元素向地上部分运输，降低重金属元素对植物的毒性，从而保护桉树的生长^[91]。廖妤婕等^[92]采用差速离心法和化学试剂逐步提取法研究了桉树对铅的耐受机制，从铅在桉树不同部位中的亚细胞分布和化学形态来看，高质量分数(200和400 mg·kg⁻¹) 铅处理下，接种丛枝菌根真菌(AMF)的桉树根部细胞壁组分和叶片可溶组分的分配比例增大，细胞壁滞留作用和液泡区隔化作用增强，可能是AMF作用下桉树耐铅的主要机制。细胞壁和以液泡为主的可溶组分是桉树储存铅的2个主要场所，桉树根部细胞壁对铅的滞留作用最强，叶片中可溶组分对铅的区隔化作用最强。随着铅胁迫的增加，接种AMF的桉树根部对铅的固持作用及细胞壁组分的滞留作用增强，同时，滞留在桉树根部的铅从活性较强的乙醇提取态向活性较弱的醋酸提取态转化，减弱了铅的活性，也减少了铅向地上部分茎和叶的迁移；此外，叶片可溶组分对铅的区隔化增强，也减轻了迁移到地上部分的铅对桉树的毒害作用。

3. 展望

微生物分子生态技术的快速发展和应用，为拓宽微生物群落结构和多样性研究提供了新的途径和方法，推动了碳、氮、磷等元素生物地球化学循环机制和土壤污染的深入探索。加强对土壤微生物组成和功能的研究，强化其在桉树林生态系统中的作用，对减少化肥和农药的施用、维持森林土壤健康，进而促进桉树林绿色可持续发展具有重要意义。

当前对桉树林土壤微生物群落特征的研究大多处于初级阶段，多数通过采集少量次数的土壤样本，基于平板菌落计数法、磷脂脂肪酸法、16S rRNA高通量测序等方法进行。与高通量测序法相比，平板菌落计数法和磷脂脂肪酸法等方法灵敏度和准确度低、检测微生物种类少、数据量少^[93]，基于非功能基因的扩增子测序等方法无法准确评估微生物群落功能特征。因此，目前的研究尚未充分了解桉树林土壤微生物活性、数量、群落组成结构和功能特征，难以准确评价桉树林土壤健康状况。为实现桉树林土壤健康与可持续发展，建议从3个方面进一步开展相关研究：①运用多种组学方法(如宏基因组学、宏转录组学和宏代谢组学等)研究桉树林土壤微生物群落特征，探究土壤微生物的功能并使其有益功能最大化，从而提高桉树林生态系统中林木的抗病性和资源的有效利用。②集成桉树林土壤微生物和土壤健康大数据自动化分析系统，为土壤微生物作为土壤健康评估的重要指标提供有力支撑。③微生物移植工程已经成功应用于改变植物微生物菌群组成^[94]，发挥了改善土壤健康和促进林业可持续发展的巨大潜力。今后可深入探究土壤微生物参与特定生物过程的功能，并将其广泛应用于治疗性微生物组工程。

参考文献 (94)

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世界桉树林土壤微生物研究综述

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

作者简介: 韦菊娴(ORCID: 0000-0002-4645-840X)，从事森林培育与地力维持研究。E-mail: 846644767@qq.com

通信作者: 王聪(ORCID: 0000-0002-5641-9594)，讲师，博士，从事土壤养分循环研究。E-mail: wangcuriel@foxmail.com

Research progress on soil microorganisms in eucalypt forests

1. 试验设计与方法

1.1 试验设计

1.2 样品采集

1.3 样品分析

1.4 数据处理与统计

2. 结果与分析

2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数

2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数

2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系

2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用

2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比

3. 讨论

3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关

3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显

3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响

4. 结论

计量

出版历程

世界桉树林土壤微生物研究综述

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

广西大学 林学院，广西 南宁 530004

作者简介: 韦菊娴(ORCID: 0000-0002-4645-840X)，从事森林培育与地力维持研究。E-mail: 846644767@qq.com

通信作者: 王聪(ORCID: 0000-0002-5641-9594)，讲师，博士，从事土壤养分循环研究。E-mail: wangcuriel@foxmail.com

English Abstract

Research progress on soil microorganisms in eucalypt forests

College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, Guangxi, China

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1.1. 不同经营方式下桉树林土壤微生物群落特征

1.2. 不同树种组成下桉树林土壤微生物群落特征

1.3. 不同林分年龄下桉树林土壤微生物群落特征

2.1. 土壤微生物和元素循环

2.2. 土壤微生物和土壤重金属污染修复

目录

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1.1. 不同经营方式下桉树林土壤微生物群落特征

1.2. 不同树种组成下桉树林土壤微生物群落特征

1.3. 不同林分年龄下桉树林土壤微生物群落特征

2.1. 土壤微生物和元素循环

2.2. 土壤微生物和土壤重金属污染修复

广西大学林学院，广西南宁 530004

作者简介:
韦菊娴(ORCID: 0000-0002-4645-840X)，从事森林培育与地力维持研究。E-mail: 846644767@qq.com