世界桉树林土壤微生物研究综述

韦菊娴; 王聪; 何斌; 尤业明; 黄雪蔓

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

世界桉树林土壤微生物研究综述

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

广西大学林学院，广西南宁 530004

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31760201，41807097)；广西自然科学基金资助项目(2019GXNSFBA245096)；广西科技计划项目(AD19245194)

详细信息

作者简介: 韦菊娴(ORCID: 0000-0002-4645-840X)，从事森林培育与地力维持研究。E-mail: 846644767@qq.com

通信作者: 王聪(ORCID: 0000-0002-5641-9594)，讲师，博士，从事土壤养分循环研究。E-mail: wangcuriel@foxmail.com

中图分类号: S714.3

Research progress on soil microorganisms in eucalypt forests

College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, Guangxi, China

摘要: 土壤微生物主要通过参与养分元素循环和能量流动等过程来影响桉树生长发育，在提高土壤肥力和生产力方面扮演着重要角色。桉树作为世界三大速生树种之一，种类多，抗逆性强，适应性广。由于生态系统的复杂性和土壤微生物学研究技术手段的限制，桉树林土壤微生物多样性和功能的研究较少，当前对桉树林土壤微生物群落特征的研究大多处于初级阶段。本研究系统综述了不同经营方式、林分类型和林分年龄条件下桉树林土壤微生物群落特征的变化规律及研究进展。与桉树天然林相比，桉树人工林土壤微生物数量一般较少。与桉树人工纯林相比，桉树混交林能提高土壤微生物数量、多样性和活性。桉树林土壤微生物数量一般随林龄的增长而增加，而外生菌根真菌与内生菌根真菌多样性随林龄的增长而下降。分析了土壤微生物参与桉树林土壤养分元素循环和重金属污染修复的作用机制，并对桉树林土壤微生物研究和分析方法及其应用进行了展望。可为维持桉树林土壤健康、促进林业绿色可持续发展提供科学指导。表1参94
- 桉树 /
- 土壤微生物 /
- 土壤养分循环 /
- 经营方式 /
- 林分类型 /
- 林分年龄
Abstract: As one of the three major fast-growing tree species in the world, eucalypt is featured with great variety, strong resistance to stress and wide adaptability. It is significant to research the diversity and functions of soil microorganisms which affect the growth of trees by participating in the processes of nutrient element cycling and energy flow and play an important role in improving soil fertility and productivity. However, with limitations in knowledge of soil microbial communities and functions due to the complexity of the eucalypt forest ecosystem and research techniques of soil microbiology, researches on the characteristics of soil microbial communities in eucalypt forests so far are still in the primary stage. This study is aimed to conduct a systematic review of the research progress on soil microbial characters in eucalypt forests with different management patterns, stand types and stand ages. Compared with natural forests of eucalypt, there was generally a lower soil microbial abundance in eucalypt plantations whereas there was an increase in the abundance, diversity, and activity of soil microorganisms in eucalypt mixed forests compared with eucalypt plantation pure forests and the abundance of soil microorganisms in eucalypt forests generally increased with the age of the forest, while the diversity of ectomycorrhizal and endomycorrhizal fungi decreased with the age of the forest. In addition, with an analysis of the mechanism of soil microorganisms involved in nutrient element cycling and remediation of heavy metal pollution in eucalypt forests and prospects of future research and analyzing methods of soil microbiome and application of microorganisms, this study will provide scientific guidance for the maintenance of forest soil health and the promotion of green and sustainable forestry development. [Ch, 1 tab. 94 ref.]
- eucalypt /
- soil microorganism /
- soil nutrient cycling /
- management pattern /
- stand type /
- stand age

生物多样性是人类赖以生存的重要支撑，对城市的可持续发展具有重要意义^[1]。鸟类是城市中最为常见且易于接近的动物，有利于促进城市居民身心健康^[2]。但是，在城市化等剧烈人类活动干扰下，鸟类赖以生存的栖息地不断减少，鸟类生物多样性急剧下降，引起了国内外学者的广泛关注^[3]。长江三角洲城市群是中国经济发展最快的地区，城市化水平高，鸟类栖息地破碎化严重，研究该地区鸟类栖息环境营建的理论和方法具有重要的实践应用价值。城市鸟类主要食物来自植物^[4]，园林植物的果实是城市鸟类植物性食物的主要组成部分^[5]，合理配置挂果树种对吸引更多鸟类具有重要意义。同时由于食物的可获得性直接影响鸟类对生境的选择^[6]，因此对鸟类取食与食源树种果实特性关系的分析是研究城市鸟类栖息环境构建的重要基础之一。目前涉及鸟类取食与果实特性关系的研究可归纳为果实所处植物空间、果实外特性和果实内特性3个方面：果实所处空间的高度特征对鸟类取食有明显影响^[7]，鸟类取食时其形态特征与果实生态特征存在一定对应性^[8-9]，鸟类对不同果实类型的取食(如肉质核果、梨果等)存在一定偏好 ^[10]，同时受进化演替的影响，果实颜色、大小与鸟类取食存在相关性^[11-13]，鸟类更倾向于高糖分、低蛋白的果实，并且不同鸟类对果实脂肪含量的选择倾向存在差异^[14-15]。长江三角洲地区进入秋冬季后鸟类食源整体减少，但鸟类数量却有所增加，这使得植物果实供给压力增大。因此，本研究以杭州市临安区绿地中常见的秋冬季鸟类食源树种为研究对象，分析果实特性中的果实所处植物空间、果实形态变化、果实内含物与鸟类取食之间的关系，为长江三角洲地区城市生物多样性规划和引鸟植物景观营建提供理论支撑。

1. 研究区与方法

1.1 研究区概况

本研究在浙江农林大学东湖校区内开展。该校区位于浙江省杭州市临安区，占地面积约200 hm²，属于中亚热带季风气候，全年降水量为1 628.6 mm，全年平均气温为16.4 ℃。校区以校园和植物园“两园合一”理念规划建设，校园内拥有湖泊、湿地、缓坡林地和草地，保存植物3 300种(含品种)，吸引鸟类超过400种^[16]，生物多样性丰富，观测区块为城市近自然生境，具有足够代表性和典型性。

1.2 研究对象

选择杭州地区园林绿化植物中常见的秋冬季鸟类食源树种10种(表1)，所选研究对象以2~5株的规模分布于3处近自然生境中，且环境相似，人为主动干扰少(图1)。在秋冬季常见鸟类中，体型较大的有白头鹎Pycnonotus sinensis、领雀嘴鹎Spizixos semitorques、乌鸫Turdus merula、山斑鸠Streptopelia orientalis、黑脸噪鹛Garrulax perspicillatus等，体型较小的鸟类有丝光椋鸟Sturnus sericeus、燕雀Fringilla montifringilla、红胁蓝尾鸲Tarsiger cyanurus、北红尾鸲Phoenicurus auroreus、红头长尾山雀Aegithalos concinnus、大山雀Parus major、灰头鹀Emberiza spodocephala等。

表 1 10种鸟类食源树种概况

Table 1 Overview of 10 tree species as food source

序号	树种	科名	属名	株高/m	观赏特性
1	垂丝海棠 Malus halliana	蔷薇科Rosaceae	苹果属 Malus	2.0~2.5	花期3—4月，花粉红色，花量大
2	火棘 Pyracantha fortuneana	蔷薇科	火棘属 Pyracantha	0.8~1.2	花期3—4月，花白色，花量大；秋冬季红果
3	石楠 Photinia serratifolia	蔷薇科	石楠属 Photinia	3.0~3.5	花期5—7月，花白色，花量大
4	中华石楠 Photinia beauverdiana	蔷薇科	石楠属	3.0~3.5	花期5月，花白色，花量大；秋季红果
5	女贞 Ligustrum lucidum	木犀科Oleaceae	女贞属 Ligustrum	4.0~4.5	花期5—7月，花淡紫色
6	小叶女贞 Ligustrum quihoui	木犀科	女贞属	4.0~4.5	花期5—7月，花淡紫色
7	冬青 Ilex chinensis	冬青科Aquifoliaceae	冬青属 Ilex	4.5~5.0	花期4—6月，花紫红色或淡紫色；秋冬季红果
8	樟树 Cinnamomum camphora	樟科Lauraceae	樟属 Cinnamomum	14.0~16.0	树形优美，冠大荫浓
9	乌桕 Sapium sebiferum	大戟科Euphorbiaceae	乌桕属 Sapium	9.0~10.0	叶形独特，秋季红叶，秋冬季白果
10	苦楝 Melia azedarach	楝科Meliaceae	楝属 Melia	9.0~10.0	花期4—5月，花淡紫色；羽叶舒展秀丽

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图 1 10种树种生境

Figure 1 Habitats of 10 tree species

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1.3 研究方法

在2021年11月10—23日对鸟类取食情况进行预观测，对研究地鸟类食源树种进行调查，将2021年11月25日至2022年1月24日作为观测周期对鸟类取食情况进行系统观测，并记录相关数据。主要研究方法如下：①鸟类取食行为观测。每种植物各选2株作为固定观测对象，每间隔1 d，在8:30—10:00和14:30—16:00共2个时间段，使用胜途望远镜10×24标准款对食果鸟类进行观测，记录取食鸟类的种类、数量和取食对象。②拍照记录。拍照记录果实所处植物环境和果实形态变化。③果实内含物检测。在果实被鸟类大量取食的时间段内，每10 d摘取果实进行内含物测定，选择植物果实所共有的、在成熟过程中具有代表性的4个生理指标，即可滴定酸(氢氧化钠滴定法)、可溶性糖(蒽酮比色法)、淀粉(高氯酸蒽酮比色法)和可溶性蛋白(考马斯亮蓝G-250染色法)^[17-18]。 ④相关性分析。用SPSS 26软件对取食鸟类数量与果实内含物进行相关性和显著性分析。

2. 结果与分析

2.1 果实特征

2.1.1 果实所处植物空间特征

不同的植物在枝、叶和两者间构成的植物空间上展现不同的形态，使其果实所处的环境具备不同的特征。通过对10种树种形态的观测记录(表2，图2)，将其果实所处的环境特征分为3类(图3)：①常绿且枝硬舒展，区分明显内外空间，如石楠、女贞、冬青、樟树；②常绿且枝软密集，稍区分内外空间，如火棘；③落叶且枝硬舒展，不区分内外空间，如垂丝海棠、中华石楠、小叶女贞、乌桕、苦楝。

表 2 果实所处植物空间

Table 2 Spatial features of 10 tree species

类别	树种	叶	枝	植物空间
①	石楠	全叶	枝舒展，比较硬朗	枝叶形成内部空间，空间较舒朗，视线较通透
	女贞	全叶	枝舒展比较硬朗
	冬青	全叶	枝舒展硬朗
	樟树	全叶	枝舒展硬朗
②	火棘	少叶	枝密集柔软，带尖刺	空间逼仄，视线较通透
③	垂丝海棠	无叶	枝舒展硬朗，带长钝刺类枝	空间舒朗，视线通透
	中华石楠	无叶	枝舒展硬朗
	小叶女贞	少叶	枝舒展比较硬朗
	乌桕	无叶	枝舒展硬朗
	苦楝	无叶	枝舒展硬朗

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图 2 果实所处植物空间

Figure 2 Tree spatial features with fruits

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图 3 果实所处植物空间特征类型

Figure 3 Plant spatial features

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2.1.2 果实形态变化特征

在不同果熟阶段，果实的颜色、光泽和干枯状态等会产生变化。本研究时间段内10种树种果实的变化特征可分为2类(表3)：①果实形态在果熟后60 d内基本不变，包括火棘、石楠、女贞、小叶女贞、冬青和樟树；②果实形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎，包括垂丝海棠、中华石楠、乌桕和苦楝。部分果实在40 d后因掉落或被取食而枝头无挂果，其余存留的部分果实在形态上无显著变化。其中垂丝海棠果实在同一植株同一时间段内同时存在3种果实状态(图4)。

表 3 10种树种果实形态变化特征

Table 3 Fruits morphology of 10 tree species

类别	树种	果实形态变化	备注
①	火棘	颜色稍微加深变暗，整体维持在亮橘红色，果实形态基本不变	果实形态在果熟后60 d内基本不变
	石楠	颜色稍微加深变暗，整体维持在暗红色，果实形态基本不变
	女贞	颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变
	小叶女贞	颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变
	冬青	颜色基本不变，果实形态基本不变
	樟树	颜色基本不变，表皮在后期微微变皱，失去光泽，果实形态基本不变
②	垂丝海棠	颜色逐渐变红加深，由橘黄色至红褐色至暗褐色，果实形态萎缩干枯较快	果实形态在果熟后60 d内逐渐枯萎
	中华石楠	颜色逐渐加深变暗，整体维持在亮红色，表皮逐渐干枯变皱，　果实形态在末期快速干枯变黑
	乌桕	颜色逐渐发黄发黑，表面出现脏黑杂物
	苦楝	颜色逐渐加深，由黄绿变橙黄，果实形态逐渐变皱

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图 4 10种树种果实形态变化特征记录

Figure 4 Changing of fruit morphology of 10 tree species

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2.1.3 果实内含物特征

不同果实的4类内含物质量分数均存在差异(表4)。果实的可滴定酸质量分数以苦楝最高，为(18.1±1.7) mg·g⁻¹，樟树最低，为(2.3±0.2) mg·g⁻¹；淀粉质量分数以苦楝最高，为(45.1±0.9) mg·g⁻¹，石楠最低，为(4.3±0.3) mg·g⁻¹；可溶性糖质量分数也以苦楝最高，为(247.00±4.05) mg·g⁻¹，乌桕最低，为(2.23±0.86) mg·g⁻¹；可溶性糖质量分数以樟树最高，为(13.77±0.08) mg·g⁻¹，垂丝海棠最低，为(0.22±0.06) mg·g⁻¹。在所选10种树种果实中，蔷薇科4种果实的可溶性糖和可溶性蛋白质量分数处于较低水平；木犀科2种果实中，小叶女贞果实的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数均高于女贞，处于较高水平；冬青果实的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数均处于较高水平；樟树的淀粉和可溶性蛋白质量分数处于较高水平；乌桕、苦楝的4类内含物质量分数均处于较高水平。

表 4 10种树种果实内含物质量分数

Table 4 Inclusions’contents in fruits of 10 tree species

序号	树种	科名	可滴定酸/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	可溶性蛋白/(mg·g⁻¹)
1	垂丝海棠	蔷薇科	14.6±2.5 b	5.2±0.3 de	41.84±0.51 e	0.22±0.06 i
2	火棘	蔷薇科	6.6±0.2 c	12.5±0.2 b	30.80±0.56 f	1.22±0.06 h
3	石楠	蔷薇科	5.9±0.2 cd	4.3±0.3 e	23.44±0.40 g	3.15±0.07 f
4	中华石楠	蔷薇科	3.8±1.0 ef	4.6±0.1 de	26.38±0.40 g	6.10±0.13 e
5	女贞	木犀科	4.5±0.4 de	5.8±0.2 d	68.85±2.40 d	6.51±0.03 d
6	小叶女贞	木犀科	4.9±0.1 cde	9.7±0.3 c	108.01±2.80 c	10.42±0.20 b
7	冬青	冬青科	6.4±0.6 cd	9.3±0.1 c	196.91±1.06 b	7.30±0.03 c
8	樟树	樟科	2.3±0.2 f	9.3±1.7 c	32.48±0.89 f	13.77±0.08 a
9	乌桕	大戟科	3.0±0.7 ef	11.8±1.4 b	2.23±0.86 h	1.64±0.10 g
10	苦楝	楝科	18.1±1.7 a	45.1±0.9 a	247.00±4.05 a	7.47±0.19 c
说明：同列不同字母表示不同植物间差异显著(P＜0.05)

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2.2 树种与鸟类取食相关性

如图5所示：从不同鸟类对果实的选择看，白头鹎食性最广，对10种树种均有取食行为，且其取食的数量最多，占总量的55.2%；乌鸫对8种树种有取食行为，其取食数量占总量的21.3%；其他鸟类的取食对象多为1~3种树种，且数量相对较少。

图 5 10种树种与鸟类取食的相关性特征

Figure 5 Correlation between trees species and birds eating features of 10 tree species

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从不同树种对鸟类的吸引方面，在引鸟数量上，石楠、冬青和樟树的引鸟数量最多，火棘、女贞、小叶女贞和乌桕次之，垂丝海棠、中华石楠和苦楝最少；在引鸟种类丰富度上，以火棘、石楠和乌桕最为突出，吸引了6种鸟类，其次是中华石楠和女贞，都只有4种，最少的是垂丝海棠，仅有白头鹎1种鸟类取食；在引鸟持续时间上，冬青和樟树最久，整个观测周期内都有取食，垂丝海棠最短，仅初期10 d左右被少量取食；火棘、石楠、女贞、小叶女贞和苦楝等取食时间均在40 d以上，中华石楠(15 d左右)和乌桕(30 d以下)的取食时间则相对较短。

2.3 果实特性与鸟类取食相关性

2.3.1 果实所处植物空间与鸟类取食

图6表明：处于第1类环境(常绿且枝硬舒朗、区分明显内外植物空间)的树种果实被鸟类取食的数量显著高于处在第2、3类植物空间中的果实，且在第3类环境中，小叶女贞、乌桕和苦楝果实的取食要多于垂丝海棠和中华石楠。

图 6 10种树种的果实所处植物空间类型与取食鸟类数量的关系

Figure 6 Relationship of 10 tree species’ spatial feature and bird numbers

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果实处于第2类环境(枝软密集而内外空间略有分隔)的植物仅有火棘，不同鸟类对其取食方式有所不同(图7)。体形较大且活动于植物上层空间的鸟类如白头鹎、领雀嘴鹎等，往往停留于植物顶端且枝条相对硬朗的地方进行取食；体形较大而喜活动于地面空间的鸟类如黑脸噪鹛、乌鸫等，往往只取食垂落近地面枝条上的果实或地面落果；只有体形较小的鸟类如红头长尾山雀、大山雀等，会进入到火棘内部空间取食，但是该取食现象也相对较少。因此，在经过一段时间的取食后，火棘顶部和底部的果实被取食的较为干净，而中部和内部的果实可以保留很长时间。

图 7 火棘被鸟类取食情况

Figure 7 Birds eating fruits of P. fortuneana

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2.3.2 果实形态变化与鸟类取食

研究(图8)发现：鸟类对第1类果实(形态在果熟后60 d内基本不变)的取食持续时间较长，一般持续到枝头被取食干净且几乎无挂果为止。但是，不同鸟类对第2类果实(形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎)的取食则有所不同。在观察白头鹎对垂丝海棠的取食行为中发现：由于垂丝海棠果实在同一株植物上同时存在不同的状态，白头鹎往往优先取食成熟度较高、颜色相对较深的果实，而相对青涩且颜色较浅的，以及开始萎缩干枯的果实则几乎没有被取食(图9)。在观察其他鸟类对中华石楠和乌桕果实的取食行为中发现：在果实处于饱满、新鲜状态时取食较多，在果实开始干枯后取食变少至消失，枝头仍有果实保留。

图 8 鸟类取食时段与植物果熟及挂果时段比较

Figure 8 Comparison of bird feeding periods with fruits ripening and hanging periods

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图 9 垂丝海棠被取食现象

Figure 9 Feeding phenomenons of M. halliana

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2.3.3 果实内含物与鸟类取食

在选择相关性分析的研究对象时，应在取食鸟类、取食时间和食源树种3个方面进行甄别。第一，在所观测的食果鸟类中，白头鹎和乌鸫是主要种群，占据观测记录总数约75%，同时这2种鸟类的食性最广，分别取食了10种和8种果实，在食果鸟类中具有代表性。第二，在研究对象的时间段选择上，应考虑上述2种鸟类对各果实持续取食的时间，通过分析图5，认为在观测记录期第11~40天这2种鸟类对大部分植物果实都有持续性取食行为，相对比较适宜。第三，在食源树种选择中，应考虑果实所处植物空间特征和果实形态变化特征相近的植物，同时这2种鸟类都应具有对其取食的行为。综上，选定白头鹎和乌鸫，石楠、樟树和冬青作为研究对象，以第11~40天为研究时间段，统计此期间取食各果实的2种鸟类数量，以此为研究数据分析鸟类取食与果实内含物的相关性。

表5表明：虽然白头鹎和乌鸫的取食数量与4类内含物没有显著相关性，但是存在一定的影响关系。①可滴定酸质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为0.882和0.211，呈正相关，其中可滴定酸与乌鸫取食数量的相关性较弱；②淀粉质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为−0.775和−0.020，呈负相关，其中淀粉质量分数与乌鸫取食数量的相关性微弱；③可溶性糖质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为0.941和0.866，呈正相关，相关性强；④可溶性蛋白质量分数与白头鹎取食数量的相关系数为−0.326，呈负相关，与乌鸫取食数量的相关系数为0.509，呈正相关。综上可知，只有可溶性糖质量分数与2种鸟类取食数量的相关性最强，对鸟类取食存在积极影响。

表 5 白头鹎、乌鸫取食数量与石楠、樟树、冬青果实各内含物质量分数的相关性分析

Table 5 Correlation analysis between feeding counts of P. sinensis, T. merula feeding and fruits contents of Ph. serratifolia, C. camphora, I. chinensis

生理指标	白头鹎数量	乌鸫数量
可滴定酸质量分数	0.882	0.211
淀粉质量分数	−0.775	−0.020
可溶性糖质量分数	0.941	0.866
可溶性蛋白质量分数	−0.326	0.509
说明：*表示在 0.05 (双尾)水平上显著相关

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3. 讨论与结论

在鸟类生存的各类生境中，其种群多样性最高的是林地，其次是灌草丛和湖泊洼地，居民区最少，这与受人类活动干扰的影响有关^[19-20]。在受干扰程度较高时，多数鸟类喜欢在高大的树木上栖息和取食^[21-22]，这与本次观测结果基本相同，即树木高大且隐蔽性较好的植物前来取食的鸟类数量较多。在常绿与落叶植物组合中，石楠、樟树等形成的植物空间比中华石楠、垂丝海棠等隐蔽。在落叶植物中，小叶女贞是长势较高的小乔木，乌桕和苦楝是大乔木且挂果位置远离地面，而中华石楠和垂丝海棠都是灌木或近小乔木，挂果位置离地面近。这2组植物中，每组的前者相比于后者，都能够为鸟类提供低干扰、高安全的取食环境，因此取食鸟类数量相对较多。同时鸟类为了规避潜在干扰和风险，对果实所处植物空间的起落便捷性也有较高要求，这与观测结果中鸟类对火棘的取食行为方式基本一致。由于火棘枝条柔软、生长紧密、互相穿插，且枝条上长有1~2 cm的尖刺，使得植物内部空间狭小错乱，同时火棘果实又簇生垂挂于枝条上，所处植物空间不利于鸟类停留起飞和活动，因此形成了顶端和底部的果实被大量取食而中间几乎无取食的现象。由此可见，植物果实所处的空间环境特征对鸟类取食具有显著影响，包含了安全隐蔽性和起落便捷性2个方面原因，安全隐蔽性越高、起落越便捷，鸟类的取食倾向就越明显，而在受人为干扰更大的城市环境中，这一现象可能会愈加显著。

鸟类对果实的选择也依赖于植物果实的基本特征。其中一个重要因素是果实的成熟期，鸟类往往喜欢取食成熟度较高的果实^[23]。而果实成熟的本质是内含物发生改变，其主要特征之一是糖分的不断积累，结合本研究果实内含物与鸟类取食数量的相关性分析结果，说明鸟类更喜取食含糖量高的果实。另一个因素是果实成熟的形态特征，这是因为鸟类色觉敏锐，更喜颜色鲜艳的果实^[24-25]，同时果实的挂果状态及保持能力体现了果实成熟后的新鲜程度和内含物稳定程度。结合本研究观测结果可知：在果实颜色明亮、色泽饱满时，鸟类取食倾向性高，在果实成熟过后开始枯萎而颜色暗淡时，鸟类取食倾向性变低。

此外，植物果实中还存在较多因素影响着鸟类的取食倾向。如火棘，虽然果实所处空间不利于鸟类取食，果实含糖量比其他种类果实要低，但是在引鸟数量和引鸟种类多样性上效果都较好，除开果小和颜色鲜艳明亮外，火棘果实氨基酸种类和含量均丰富^[26]，这可能是其受鸟类青睐的重要因素。再如乌桕，果实在同一时间段的含糖量比其他种类果实要低，但其油脂含量超高，这可能是促使其被大量取食的原因。相反，苦楝果实的含糖量相比于其他种类果实要高，但是果实含有毒成分^[27]，这可能是只有在后期果实减少的情况下才记录到其被取食现象的原因。

本次研究结果可为长江三角洲地区城市引鸟植物景观营建提供以下建议：在食源树种选择上，应考虑具有较好挂果保持能力和较高含糖量果实的树种，重点考虑常绿或高大乔木类挂果树种；在食源树种种植位置上，应充分考虑其隐蔽性，特别是涉及有落叶灌木或小乔木时，应种植在人为干扰较小的区域或与高大乔木合理搭配，为鸟类提供安全的取食空间。

表 1 世界桉树人工林分布^[7-14]

Table 1. Distribution of global eucalypt forests ^[7-14]

国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²
巴西	4 862 000	摩洛哥	215 000	玻利维亚	41 000	土耳其	20 000
中国	4 500 000	菲律宾	189 000	阿尔及利亚	40 000	卢旺达	17 000
印度	3 942 600	马达加斯加	163 000	尼日利亚	40 000	多哥	17 000
澳大利亚	926 000	印度尼西亚	128 000	孟加拉国	39 000	哥斯达黎加	17 000
乌拉圭	676 024	安哥拉	113 000	肯尼亚	39 000	新西兰	15 000
智利	652 100	埃塞俄比亚	100 000	斯威士兰	33 000	危地马拉	13 000
葡萄牙	647 000	墨西哥	100 000	美国	32 500	津巴布韦	13 000
西班牙	640 000	委内瑞拉	100 000	伊朗	31 000	所罗门群岛	12 000
越南	586 000	厄瓜多尔	81 000	哥伦比亚	27 000	尼加拉瓜	12 000
南非	568 000	意大利	72 000	乌干达	25 000	厄立特里亚	12 000
苏丹	540 400	刚果	68 000	莫桑比克	25 000	赞比亚	12 000
泰国	500 000	塞内加尔	65 000	布隆迪	25 000	尼泊尔	11 000
秘鲁	480 000	伊拉克	60 000	马拉维	25 000	法国	10 000
阿根廷	330 000	突尼斯	56 000	帕劳	21 000
巴基斯坦	245 000	古巴	53 000	巴拉圭	21 000
说明：中国主要分布在广西壮族自治区、广东省、福建省、云南省和其他地区，占比分别为45%、30%、6%、5%和14%；巴西主要分布在　　　　米纳斯吉拉斯州、圣保罗州、巴伊亚州、南马托格罗索州和其他地区，占比分别为29%、23%、14%、13%和21%；印度主要分布　　　　在卡纳塔克邦、西孟加拉邦、马哈拉施特拉邦、北方邦和其他地区，占比分别为40%、13%、10%、6%和31%

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国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²
巴西	4 862 000	摩洛哥	215 000	玻利维亚	41 000	土耳其	20 000
中国	4 500 000	菲律宾	189 000	阿尔及利亚	40 000	卢旺达	17 000
印度	3 942 600	马达加斯加	163 000	尼日利亚	40 000	多哥	17 000
澳大利亚	926 000	印度尼西亚	128 000	孟加拉国	39 000	哥斯达黎加	17 000
乌拉圭	676 024	安哥拉	113 000	肯尼亚	39 000	新西兰	15 000
智利	652 100	埃塞俄比亚	100 000	斯威士兰	33 000	危地马拉	13 000
葡萄牙	647 000	墨西哥	100 000	美国	32 500	津巴布韦	13 000
西班牙	640 000	委内瑞拉	100 000	伊朗	31 000	所罗门群岛	12 000
越南	586 000	厄瓜多尔	81 000	哥伦比亚	27 000	尼加拉瓜	12 000
南非	568 000	意大利	72 000	乌干达	25 000	厄立特里亚	12 000
苏丹	540 400	刚果	68 000	莫桑比克	25 000	赞比亚	12 000
泰国	500 000	塞内加尔	65 000	布隆迪	25 000	尼泊尔	11 000
秘鲁	480 000	伊拉克	60 000	马拉维	25 000	法国	10 000
阿根廷	330 000	突尼斯	56 000	帕劳	21 000
巴基斯坦	245 000	古巴	53 000	巴拉圭	21 000
说明：中国主要分布在广西壮族自治区、广东省、福建省、云南省和其他地区，占比分别为45%、30%、6%、5%和14%；巴西主要分布在　　　　米纳斯吉拉斯州、圣保罗州、巴伊亚州、南马托格罗索州和其他地区，占比分别为29%、23%、14%、13%和21%；印度主要分布　　　　在卡纳塔克邦、西孟加拉邦、马哈拉施特拉邦、北方邦和其他地区，占比分别为40%、13%、10%、6%和31%

表(1)

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1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
1.2 研究对象
1.3 研究方法
2. 结果与分析
2.1 果实特征
2.2 树种与鸟类取食相关性
2.3 果实特性与鸟类取食相关性
3. 讨论与结论

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桉树是桃金娘科Myrtaceae桉属Eucalyptus、杯果木属Angophora和伞房属Corymbia植物的统称，常绿乔木，种类多、适应性广、抗逆性强，与杨树Populus 和松树 Pinus一同被称为世界三大速生树种^[1]。桉树主要原生于澳大利亚(约1.01亿 hm²)，极少数产于印度尼西亚、巴布亚新几内亚和菲律宾^[2]。桉树调节气候、涵养水源和保持水土作用突出，碳汇功能相当强大，研究^[3-4]发现：桉树二氧化碳吸收量达24.3 t·hm⁻²·a⁻¹，是杉木Cunninghamia lanceolata的2.2倍，马尾松 Pinus massoniana的3.0倍，对于实现碳中和具有重要意义。作为优质可再生生物质能源，桉树材是纸浆、人造板、家具的主要原料，还被广泛用于生产各种林副产品，如桉树叶油、桉树多酚、桉树木炭等^[5-6]。目前，全球桉树人工林面积已超过2 257万 hm²(表1)，巴西、中国和印度是桉树人工林面积最大的3个国家，提供约2.5亿 m³·a⁻¹桉树木材，占世界人工林木材年产量的37%^[7-14]。

表 1 世界桉树人工林分布^[7-14]

Table 1. Distribution of global eucalypt forests ^[7-14]

国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²	国家	种植面积/hm²
巴西	4 862 000	摩洛哥	215 000	玻利维亚	41 000	土耳其	20 000
中国	4 500 000	菲律宾	189 000	阿尔及利亚	40 000	卢旺达	17 000
印度	3 942 600	马达加斯加	163 000	尼日利亚	40 000	多哥	17 000
澳大利亚	926 000	印度尼西亚	128 000	孟加拉国	39 000	哥斯达黎加	17 000
乌拉圭	676 024	安哥拉	113 000	肯尼亚	39 000	新西兰	15 000
智利	652 100	埃塞俄比亚	100 000	斯威士兰	33 000	危地马拉	13 000
葡萄牙	647 000	墨西哥	100 000	美国	32 500	津巴布韦	13 000
西班牙	640 000	委内瑞拉	100 000	伊朗	31 000	所罗门群岛	12 000
越南	586 000	厄瓜多尔	81 000	哥伦比亚	27 000	尼加拉瓜	12 000
南非	568 000	意大利	72 000	乌干达	25 000	厄立特里亚	12 000
苏丹	540 400	刚果	68 000	莫桑比克	25 000	赞比亚	12 000
泰国	500 000	塞内加尔	65 000	布隆迪	25 000	尼泊尔	11 000
秘鲁	480 000	伊拉克	60 000	马拉维	25 000	法国	10 000
阿根廷	330 000	突尼斯	56 000	帕劳	21 000
巴基斯坦	245 000	古巴	53 000	巴拉圭	21 000
说明：中国主要分布在广西壮族自治区、广东省、福建省、云南省和其他地区，占比分别为45%、30%、6%、5%和14%；巴西主要分布在　　　　米纳斯吉拉斯州、圣保罗州、巴伊亚州、南马托格罗索州和其他地区，占比分别为29%、23%、14%、13%和21%；印度主要分布　　　　在卡纳塔克邦、西孟加拉邦、马哈拉施特拉邦、北方邦和其他地区，占比分别为40%、13%、10%、6%和31%

随着桉树产业的快速发展，不合理经营管理和林木采伐(如长期施肥和缩短桉树轮伐期)问题凸显，林地土壤肥力下降，病虫害频发，土壤生物多样性下降，环境污染加剧，严重危害了土壤健康和林业可持续发展^[15]。土壤微生物是诊断土壤健康的理想指标^[16]，通过自身代谢参与养分循环和污染物降解，驱动元素生物地球化学循环，在增强植物根际免疫力、提高土壤肥力等方面发挥关键作用。本研究系统综述了不同经营方式和林分因子条件下桉树林土壤微生物群落的变化规律，分析土壤微生物和桉树林土壤健康的互作机制，并对今后桉树林土壤微生物研究和分析方法及其应用进行了展望，以期为维持森林土壤健康和促进林业绿色可持续发展提供指导。

1. 不同经营方式和林分条件下桉树林土壤微生物群落特征

1.1. 不同经营方式下桉树林土壤微生物群落特征

依据经营方式的不同，桉树林分可分为天然林和人工林。受不同林地经营措施如施用肥料和除草剂、连栽等影响，桉树林土壤环境条件存在差异，这会对土壤微生物活性、丰度和群落组成结构产生影响^[17]。桉树天然林土壤细菌的优势群落主要为放线菌门Actinobacteria (15%~42%)和变形菌门Proteobacteria (12%~65%)^[18-22]。施用化肥改变了桉树人工林土壤养分含量和pH，从而影响土壤微生物群落。桉树人工林中土壤细菌的优势群落^[23-26]为绿弯菌门Chloroflexi (10%~44%)、变形菌门(18%~44%)、放线菌门(14%~41%)和酸杆菌门Acidobacteria (9%~18%)，相较天然林，土壤中绿弯菌门和酸杆菌门相对丰度增加，可能是施用化肥导致的^[27]。李超等^[28]采用高通量测序技术对16S rRNA的V3~V4区域进行研究，发现施用复合肥提高了桉树根系的生理活性，改变了土壤细菌群落组成；与不施肥桉树人工林相比，施肥组人工林土壤绿弯菌门和酸杆菌门群落相对丰度更高。有研究^[29]发现：绿弯菌门为兼性厌氧细菌，通过参与氮代谢将土壤内多糖分解成氢和有机酸，加快土壤内有机物的降解^[30]。随着复合肥施用量的增加，施肥组桉树林土壤速效氮和植物根系分泌物增加，绿弯菌门群落相对丰度也随之增加^[31]。酸杆菌门细菌能够在酸性条件下降解木质素与纤维素，参与土壤有机质循环^[32]。随着复合肥施用量的增加，土壤速效氮、有效磷、速效钾含量增加，土壤pH下降，为酸杆菌门细菌提供了良好的生存环境，因而相对丰度增加。子囊菌门Ascomycota和担子菌门Basidiomycota是桉树林土壤真菌的优势群落^[19，33-36]，两者比例在天然林中分别为60%~86%和9%~25%，在人工林中则分别为19%~50%和47%~75%^[37-40]。担子菌门真菌可有效降解木质素。SCHMIDT-DANNERT^[41]研究发现施用复合肥使得桉树人工林土壤中木质素含量升高，为担子菌门真菌提供足够底物，促进其生长和繁殖^[42]，这可能是桉树人工林担子菌门真菌相对丰度增加的原因。

与桉树天然林相比，施用除草剂后桉树人工林林下植被多样性减少，土壤养分含量下降，可能是导致土壤微生物数量减少的原因。SILVA等研究^[43]发现：相比没有施用除草剂的桉树人工林，施用不同剂量和频率的除草剂后，林下植被多样性和根系生理活性降低，土壤微生物生物量碳、氮含量下降。除草剂还会促成植物体内乙烯合成、脱落酸积累和气孔缩小，使二氧化碳吸收量减少，抑制光合作用并影响植物根系的生长发育和活性，引起林下植被多样性降低，间接使土壤养分含量和微生物活性降低，从而影响土壤微生物生物量碳、氮含量^[44-45]。何伟等^[46]采用变性梯度凝胶电泳法研究了桉树人工林表层土壤细菌群落多样性特征，发现施用除草剂的桉树人工林林下植被多样性发生改变，土壤细菌多样性先减少后增加。原因可能是施用除草剂使林下植被多样性下降，土壤凋落物输入的种类与数量减少，影响微生物基质数量和种类，或对某些土壤微生物产生抑制，导致细菌多样性减少。随着时间推移，除草剂被土壤黏粒吸附、微生物降解，随着除草剂毒性减弱，细菌多样性随之增加^[47]。

现存桉树人工林主要为1代植苗林，2代萌芽林，3代萌芽林。魏圣钊等^[48]采用平板菌落计数法发现：随桉树人工林连栽代次增加，土壤细菌、放线菌和真菌数量均呈减少的趋势。ZHU等^[49]研究发现：尾叶桉 Eucalyptus urophylla连续种植后土壤微生物生物量降低，这可能是因为土壤全磷、全氮和含水率随桉树连栽代次增加而逐渐下降，微生物生长所需基质减少，生长受到限制^[50]。可见连栽会造成桉树人工林土壤养分含量下降，影响土壤微生物数量和活性。

1.2. 不同树种组成下桉树林土壤微生物群落特征

林分可根据树种组成分为纯林和混交林，不同林分的凋落物数量和质量、土壤养分含量、根际土壤化感物质含量和根系活动等均有差异，这会对土壤微生物群落特征产生影响^[51-52]。

桉树人工纯林凋落物难降解化合物(如木质素等)的比例较高，这些结构复杂的化合物降解时会产生大量酚酸类小分子化合物^[53]，对土壤微生物具有抑制作用^[54]。与桉树人工纯林相比，桉树混交林凋落物数量和种类增加，能为更多种类土壤微生物生长提供底物，从而使土壤微生物数量和活性提高。KOUTIKA等^[55]研究发现：桉树-刺槐Robinia pseudoacacia混交林中存在不同种类的凋落物，相比纯林，凋落物碳氮比较低，氮代谢强度提高，酚酸类物质减少，对微生物生长的抑制作用较低，从而使土壤微生物的生物量和多样性增加。PEREIRA等^[56]发现：桉树-马占相思 Acacia mangium混交林中凋落物碳氮比较桉树人工纯林低，土壤细菌多样性增加。原因可能是不同种类和质地的凋落物促进了有机质积累，为更多种类的土壤微生物提供了底物。

与桉树人工纯林相比，不同树种组成的桉树混交林能提高土壤养分，降低有害化感物质，从而提高土壤微生物数量和活性。刘小香等^[57]发现：桉树纯林根系分泌物和凋落物分解产生的化感物质会抑制土壤微生物的生长繁殖。SANTOS等^[58]发现：与桉树人工纯林相比，马占相思-桉树混交林根系分泌物对微生物的抑制作用较低，凋落物分解速率较高，碳代谢活性增强，土壤有机碳含量增加，土壤养分状况得到改善，土壤微生物总数比桉树人工纯林高。马占相思是一种浅根树种，根系较细，吸收根多，与桉树混交后，可提高土壤孔隙度，改善土壤空间结构和养分状况，使土壤微生物总数增加^[59]。李万年等^[60]发现：望天树Parashorea chinensis与桉树混交改善了林地土壤根系分布的空间结构。望天树幼树期根系较浅，与桉树混交后，可有效疏松土壤，改善土壤颗粒结构；混交林土壤全氮、全钾、速效磷含量增加，促进养分的合理利用。

与桉树人工纯林相比，桉树混交林不同树种组成影响根系活动，使真菌群落的生物量降低，土壤细菌和放线菌群落的生物量提高。陈永康等^[61]和黄雪蔓等^[62]采用磷脂脂肪酸法发现：桉树与降香黄檀 Dalbergia odorifera混交可提高根系活性，增加根系分泌物，使土壤细菌和放线菌群落的生物量提高，真菌群落的生物量降低。这可能是由于细菌倾向于分解简单化合物(如根系分泌物中易降解可溶性有机碳等)^[63]，而真菌是有机大分子物质(如木质素等)的主要分解者^[64]。桉树-降香黄檀混交林根系分泌物中易分解活性化合物较桉树人工纯林要多，难降解化合物(如木质素等)则较少，土壤碳氮比降低，导致真菌群落生物量降低，细菌和放线菌群落生物量提高。

1.3. 不同林分年龄下桉树林土壤微生物群落特征

桉树林分不同年龄阶段的土壤理化性质^[65]、细根生长状况^[66]、林下植被多样性^[67]、根际土壤化感物质含量的差异等均会导致土壤微生物群落特征发生变化。

不同年龄阶段桉树吸收土壤养分的种类和数量不同，从而影响土壤养分状况，并改变土壤微生物群落特征。张丹桔等^[68]发现：四川丹棱县巨桉E. grandis人工林轮伐期前(4 a)土壤细菌和真菌逐步减少，此后随林龄增加而逐渐增加。这可能是因为轮伐期前(4 a)为桉树人工林速生生长阶段，林木生长需要消耗大量养分，原有有机质的分解大于外界输入，土壤有机碳含量低，微生物生长基质减少，因而活性与数量下降；随着林龄增长，林木生长趋缓，对养分吸收减少；同时林下生物多样性增加，凋落物不断积累，分解产生有机碳输入土壤，使得土壤有机碳质量分数升高，为微生物生长提供足够基质，因而活性与数量均有增加^[69]。XU等^[70]发现：雷州半岛北部尾巨桉 E. urophylla × E. grandis人工林土壤细菌和真菌数量具有林龄效应，土壤细菌和真菌数量表现为随林龄增长而增加的趋势。

桉树人工林细根生长状况一般表现为幼龄林阶段优于成熟林，这可能是导致幼龄林阶段外生菌根真菌群落多样性指数大于成熟林的原因。江瑶等^[71]比较了不同林龄桉树人工林的土壤外生菌根真菌群落多样性，发现桉树栽植2 a时土壤外生菌根真菌物种丰度高于6 a。这可能是2年生桉树处于速生阶段，细根较多，根系活性较高，对营养物质和水分的需求量大^[72]，桉树通过分配大量的养分物质利用外生菌根辅助养分吸收，一定程度上提升了外生菌根真菌多样性。随着林龄增长，桉树生长速度减缓，养分吸收速率降低^[73]，对外生菌根真菌的依赖性降低，细根活性下降，外生菌根真菌群落多样性减少。

土壤磷含量依赖于土壤本身的母质特征^[74]。幼龄林阶段桉树人工林土壤养分循环缓慢，土壤磷元素来源少，磷含量一般小于成熟林，这可能导致了幼龄林阶段内生菌根真菌群落多样性指数大于成熟林。李佳雨等^[75]采用湿筛倾析法研究比较不同林龄桉树人工林的土壤内生菌根真菌群落多样性的变化后发现：栽植2 a的桉树土壤内生菌根真菌香农指数和辛普森指数均最高，5 a时均为最低，但组间多样性指数差异不显著。随着人工营林措施(如施磷肥)的进行，桉树人工林土壤磷含量增加，植物对内生菌根真菌的依赖性降低，分配给内生菌根真菌的养分减少，造成内生菌根真菌多样性减少^[76]。随着桉树林龄增加，内生菌根真菌群落多样性指数逐渐减少。

2. 微生物对桉树林土壤养分循环和重金属污染修复的影响

2.1. 土壤微生物和元素循环

土壤微生物通过自身代谢参与碳、氮、磷、铁和硫等元素循环^[77]来改善土壤养分状况，提升土壤健康。目前对桉树碳、氮和磷元素循环与土壤微生物群落间关系的研究较多^[78]。

李永双等^[79]通过盆栽实验对云南省建水地区植被根际土壤中产碳酸酐酶的微生物进行分离培养，获得1株具有较强溶蚀效果的沙雷氏菌属 Serratia细菌。SALEEM等^[80]研究认为沙雷氏菌菌液分泌物对碳酸钙类岩石的溶蚀具有促进作用，根际微生物降解有机残体产生的二氧化碳可增大难溶性碳酸盐的溶解性^[81]。文晓萍等^[82]将回接相思树Acacia根瘤作用于非豆科Leguminosea植物巨尾桉苗木的生长，发现接种根瘤菌处理土壤含氮量显著提高。可能是根瘤菌可以将植物不能吸收的氮、土壤固定态磷、钾以及微量元素变成可吸收利用的状态^[83]，接种根瘤菌后产生的胞外多糖为土壤微生物提供了更多的碳源^[84]，促进了土壤可培养微生物(细菌、真菌和放线菌)的生长^[85]，有利于土壤微生物固定无机态氮，因此有效地提高巨尾桉土壤氮素的积累。张辉等^[86]研究发现：接种促生菌(固氮菌、解钾菌、解磷菌)后，巨尾桉土壤有效磷质量分数提高。可能是因为这些联合固氮菌可以分泌有机酸，而有机酸可使土壤中不溶性磷素转变为可溶性磷素，使磷有效地溶解和被植物吸收^[87]。

2.2. 土壤微生物和土壤重金属污染修复

当前，中国林地土壤重金属污染和土壤农药污染等问题^[88]严重，土壤健康受到威胁。目前研究主要是关于土壤微生物群落对土壤重金属污染的影响^[89]。

黄佳玉等^[90]通过盆栽实验发现：接种摩西球囊霉菌Glomus mosseae且土壤中外加铜和锌质量分数分别为25和200 mg·kg⁻¹处理，桉树苗中铜质量分数由26 mg·kg⁻¹降低为13 mg·kg⁻¹，较未接种处理差异显著(P＜0.05)。这可能是由于菌根真菌的结构阻碍金属元素向地上部分运输，降低重金属元素对植物的毒性，从而保护桉树的生长^[91]。廖妤婕等^[92]采用差速离心法和化学试剂逐步提取法研究了桉树对铅的耐受机制，从铅在桉树不同部位中的亚细胞分布和化学形态来看，高质量分数(200和400 mg·kg⁻¹) 铅处理下，接种丛枝菌根真菌(AMF)的桉树根部细胞壁组分和叶片可溶组分的分配比例增大，细胞壁滞留作用和液泡区隔化作用增强，可能是AMF作用下桉树耐铅的主要机制。细胞壁和以液泡为主的可溶组分是桉树储存铅的2个主要场所，桉树根部细胞壁对铅的滞留作用最强，叶片中可溶组分对铅的区隔化作用最强。随着铅胁迫的增加，接种AMF的桉树根部对铅的固持作用及细胞壁组分的滞留作用增强，同时，滞留在桉树根部的铅从活性较强的乙醇提取态向活性较弱的醋酸提取态转化，减弱了铅的活性，也减少了铅向地上部分茎和叶的迁移；此外，叶片可溶组分对铅的区隔化增强，也减轻了迁移到地上部分的铅对桉树的毒害作用。

3. 展望

微生物分子生态技术的快速发展和应用，为拓宽微生物群落结构和多样性研究提供了新的途径和方法，推动了碳、氮、磷等元素生物地球化学循环机制和土壤污染的深入探索。加强对土壤微生物组成和功能的研究，强化其在桉树林生态系统中的作用，对减少化肥和农药的施用、维持森林土壤健康，进而促进桉树林绿色可持续发展具有重要意义。

当前对桉树林土壤微生物群落特征的研究大多处于初级阶段，多数通过采集少量次数的土壤样本，基于平板菌落计数法、磷脂脂肪酸法、16S rRNA高通量测序等方法进行。与高通量测序法相比，平板菌落计数法和磷脂脂肪酸法等方法灵敏度和准确度低、检测微生物种类少、数据量少^[93]，基于非功能基因的扩增子测序等方法无法准确评估微生物群落功能特征。因此，目前的研究尚未充分了解桉树林土壤微生物活性、数量、群落组成结构和功能特征，难以准确评价桉树林土壤健康状况。为实现桉树林土壤健康与可持续发展，建议从3个方面进一步开展相关研究：①运用多种组学方法(如宏基因组学、宏转录组学和宏代谢组学等)研究桉树林土壤微生物群落特征，探究土壤微生物的功能并使其有益功能最大化，从而提高桉树林生态系统中林木的抗病性和资源的有效利用。②集成桉树林土壤微生物和土壤健康大数据自动化分析系统，为土壤微生物作为土壤健康评估的重要指标提供有力支撑。③微生物移植工程已经成功应用于改变植物微生物菌群组成^[94]，发挥了改善土壤健康和促进林业可持续发展的巨大潜力。今后可深入探究土壤微生物参与特定生物过程的功能，并将其广泛应用于治疗性微生物组工程。

参考文献 (94)

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世界桉树林土壤微生物研究综述

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

作者简介: 韦菊娴(ORCID: 0000-0002-4645-840X)，从事森林培育与地力维持研究。E-mail: 846644767@qq.com

通信作者: 王聪(ORCID: 0000-0002-5641-9594)，讲师，博士，从事土壤养分循环研究。E-mail: wangcuriel@foxmail.com

Research progress on soil microorganisms in eucalypt forests

1. 研究区与方法

1.1 研究区概况

1.2 研究对象

1.3 研究方法

2. 结果与分析

2.1 果实特征

2.1.1 果实所处植物空间特征

2.1.2 果实形态变化特征

2.1.3 果实内含物特征

2.2 树种与鸟类取食相关性

2.3 果实特性与鸟类取食相关性

2.3.1 果实所处植物空间与鸟类取食

2.3.2 果实形态变化与鸟类取食

2.3.3 果实内含物与鸟类取食

3. 讨论与结论

期刊类型引用(2)

其他类型引用(3)

计量

出版历程

世界桉树林土壤微生物研究综述

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210701

广西大学 林学院，广西 南宁 530004

作者简介: 韦菊娴(ORCID: 0000-0002-4645-840X)，从事森林培育与地力维持研究。E-mail: 846644767@qq.com

通信作者: 王聪(ORCID: 0000-0002-5641-9594)，讲师，博士，从事土壤养分循环研究。E-mail: wangcuriel@foxmail.com

English Abstract

Research progress on soil microorganisms in eucalypt forests

College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, Guangxi, China

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1.1. 不同经营方式下桉树林土壤微生物群落特征

1.2. 不同树种组成下桉树林土壤微生物群落特征

1.3. 不同林分年龄下桉树林土壤微生物群落特征

2.1. 土壤微生物和元素循环

2.2. 土壤微生物和土壤重金属污染修复

目录

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1.1. 不同经营方式下桉树林土壤微生物群落特征

1.2. 不同树种组成下桉树林土壤微生物群落特征

1.3. 不同林分年龄下桉树林土壤微生物群落特征

2.1. 土壤微生物和元素循环

2.2. 土壤微生物和土壤重金属污染修复

广西大学林学院，广西南宁 530004

作者简介:
韦菊娴(ORCID: 0000-0002-4645-840X)，从事森林培育与地力维持研究。E-mail: 846644767@qq.com