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古树名木是指在人类历史过程中保存下来的具有重要科研、历史、文化价值的树木，是环境的重要组成部分，更是珍贵的不可再生的自然和文化遗产[1]。其文化价值体现在它是区域自然变化及社会发展历史的重要足迹[2]，是研究区域自然地理变迁中植被区系及其演化的活化石[3]，也是研究古代地理和气候的重要依据[4]。自乡村振兴战略提出以来，各地区都把古树名木、古村落、古民居纳入了重点保护对象，这既是对古树名木重要性的体现，同时也说明古树名木集多重价值于一体的综合性作用越来越受到关注。2016年，国家绿化委员会启动全国第二次古树名木普查，建档立户，大多数古树名木重新确立了身份信息。在古树名木普查和乡村振兴战略中最关键的因素是确定古树的树龄，因古树划分标准严格按照自身生长年龄划分，100~299 a为三级古树；300~499 a为二级古树；≥500 a以上的为一级古树。而名木不受年龄限制，且多数树龄有较为清楚的记载。目前，对古树树龄的鉴定主要有文献追踪法、14C交叉定年法、生长锥测定法、CT扫描法等[5-7]，但这些方法存在误差大、成本高、耗时长、破坏性大等缺陷，且树龄较大的古树树干部分存在不同程度的空心、腐烂症状，对树心和年轮取样会造成困难。相关学者对古树树龄的估算研究较少，大多数只分析古树资源特征和分布格局[8]，古树的资源现状和利用[9]，也有学者通过分析梵净山周边地区孑遗植物的古树生长情况与地理分布格局，来解释孑遗植物生境及避难所的具体位置，并提出就地保护策略[10]，而对如何快速、准确估算古树树龄的探索相对缺乏。古树树龄的持续性增长得益于健康的生长环境，无病虫害，还有适合的土壤、水热、光照等是影响古树生理发育的关键因素，而这些因素在地理实体中表现较为密切，不同海拔、不同地理坐标下古树的生长环境差异性较大。古树自身不同生态特征也直观反映古树树龄的大小，如古树的冠幅、胸围和树高不同，其树龄也不尽相同。基于此，本研究对广安市古树名木资源进行了调查，并利用最小二乘法(OLS)模型、地理加权回归模型(GWR)、多元线性回归模型(MRL)等分析了古树树龄与自身生态特征(树高、胸围、平均冠幅)、生长环境(海拔、坡度)之间的回归强度，以期为准确、快捷估算古树树龄提供科学依据。
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广安市(30°01′~30°84′N，105°56′~107°29′E)位于四川省东部，海拔为195~1 657 m，坡度为0~68°，属典型的川东丘陵地貌区(图1)。该区植被资源丰富，截止目前森林覆盖率达38.5%。古树名木资源有享誉全省的黄桷树Ficus virens var. sublanceolata、银杏Ginkgo biloba、桢楠Phoebe zhennan等。全市古树名木资源主要为黄桷，共计638株，树龄为100~1 500 a，平均树龄为161 a；银杏46株，最小树龄37 a，最大树龄达1 000 a，平均树龄为150 a；柏木Cupressus funebris 32株，树龄为120~350 a，平均树龄为317 a；皂荚Gleditsia sinensis 15株，最小树龄为100 a，最大树龄为250 a，平均树龄为134 a。
图 1 广安市古树名木分布示意图
Figure 1. Distribution of ancient and famous trees in Guang’an City
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以广安市2017年古树名木普查数据为基准，结合实地调查、复核校正数据为最终研究数据。树高采用深达威手持式激光测距望远镜(SW-1200A)测定，精度±1.00 m；胸围、冠幅采用专业测量皮尺、大型游标卡尺测定，精度分别为±0.50 cm、±0.05 mm。树龄根据LY/2738−2016[11]的文献追踪法、年轮与直径回归估测、针测仪测定法、访谈估测法的顺序测定。
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数字高程模型(DEM)来源于91卫图助手企业版，空间分辨率为30 m，坐标投影GCS WGS 1984。交通、水系数据来源于地理数据空间云(www.gscloud.cn)。地理经纬度、海拔、坡度信息采用GPS测定。
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标准差椭圆分布又称利菲弗方向性分布，是定量分析点要素空间分布的常用方法[12]。由方位角、主轴(长轴)、和辅轴(短轴)等要素构成[13]。主轴长半轴代表数据的分布方向，辅轴短半轴代表数据分布的范围。若长短半轴差值越大，则标准差椭圆形状就越扁，数据分布的方向性就越明显，同时，椭圆面积大小可直观反映要素的空间格局集中程度。主要计算公式参见文献[14-15]。
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地理加权回归是一种用于建模空间变化关系的线性回归的局部形式，作为若干空间回归技术中的一种，越来越多的用于地理学及其他学科。该模型的优点在于能够反映参数在不同空间的非平稳性，使变量间的关系可以随空间位置的变化而变化，其结果更符合客观实际，能真实反映局部变化情况[16-18]。本研究将在最小二乘法(OLS)模型诊断的基础上选择最优模型表达式，借鉴相关文献[19]对模型优化表达。
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利用筛选后的数据，以树龄为因变量，树高、平均冠幅、胸围、海拔和坡度作为自变量，研究因变量对自变量的影响程度。其模型表达式如：
$y = \sum\limits_{i = 1}^n {{\xi _n}} {x_n} = {\xi _0} + {\xi _1}{x_1} + $ $ {\xi _2}{x_2} +\cdots+ {\xi _n}{x_n}$ 。其中：y表示树龄，${x_1},{x_2},\cdots,{x_n}(n = 5)$ 分别表示树高、胸围、平均冠幅、海拔和坡度，${\xi _0}$ 为常数项或截距，${\xi _1},\cdots,{\xi _n}$ 为回归系数。 -
研究区黄桷树638株，占到全部树种数量的79.85%；银杏46株，占5.75%；柏木32株，占4%；皂荚和桂花分别为15、14株，其他树种均小于10株。根据数据样本容量，选择信息量最大的黄桷树作为建模基础数据，而研究区原始古树名木数据作为空间分布的数据来源。对638株黄桷树的树龄、树高、胸围、平均冠幅、海拔和坡度进行描述性统计分析，并进行异常值剔除，最终得到494株分析样本(表1)。
表 1 广安市古树资源数据处理前后描述性统计表
Table 1. Descriptive statistics of ancient tree resources before and after data processing in Guang’an City
指标 处理前(n=638) 处理后(n=494) 树龄/a 树高/m 胸围/cm 平均冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 树龄/a 树高/m 胸围/cm 平均冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 均值 161.18 55.02 306.64 15.47 350.4 5.11 149.43 53.88 312.15 14.81 347.60 1.18 标准差 78.05 33.89 186.64 6.17 62.94 11.58 45.53 34.40 178.08 5.36 59.42 2.84 偏度 7.03 0.41 0.94 0.51 0.09 3.58 0.99 0.49 0.61 0.18 0.10 2.28 峰度 100.05 −0.65 0.70 0.08 0.04 16.53 0.06 −0.58 −0.61 −0.65 −0.13 3.77 -
根据古树名木生长位置信息、生长势和周边景观类型，利用ArcGIS 10.6分析古树名木的空间密度和分布方向。由图2A~D可知：古树名木的密集区集中在邻水中部、华蓥南部、前锋中部、广安南部、岳池东部和南部以及武胜南部，且密集区域涵盖了所有政府驻地所在点。稀疏区主要位于华蓥山脉两侧过渡区及岳池县西北部。
图 2 古树名木生态特征方向性空间分布示意图
Figure 2. Directional spatial distribution of ecological characteristics of ancient and famous trees
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古树名木总体分布以西北的岳池县，横穿广安市、前锋区、华蓥市到东南的邻水县，乡村长轴为0.047，短轴为0.025，扁率为0.469，表明在乡村生长场所主要以东西经向分布；城市生长场所长、短轴分别为0.025、0.010，扁率达0.619，可知古树名木城市生长场所方向性明显。同时，乡村、城市分布面积分别是3 711.687和779.567 km2，说明古树名木80%以上分布在乡村。从生长坡位可知：古树名木主要分布在平地，其次为中部和上部，但坡位分布方向差异较大，上、下、中、山脊、脊部南北纬向分布特别明显，而下部、中部和平地主要以东西经向分布为主。
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生长势和生长环境是评价古树名木生态状况的2个重要指标。研究区古树名木总体上正常株大于衰弱株，其面积分别为3 407.952和2 746.480 km2。空间分异上正常株主要位于华蓥山山脉东西两侧，涵盖邻水县、华蓥山、前锋和广安南部区；衰弱株则分布在西北方向的岳池、武胜县。其扁率分别为0.490、0.257，表明正常株空间分布方向性更明显。生长环境好的以南北纬向分布，其扁率为−1.142；生长环境中、差的以东西经向分布明显，扁率分别为0.549、0.203。
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由图2A~2F可知：标准差椭圆覆盖了东南部的大洪河水系、中部的渠江流域、及西部的嘉陵江流域，古树名木沿河分布密集；西部沿邻水县的垫邻高速(垫江—邻水)、304省道分布；中部沿304省道、遂广高速(遂宁—广安)、银昆高速(银川—昆明)分布；西部沿岳广华快速通道、G75兰海高速(兰州—海口)分布。海拔、坡度均是长半轴大于短半轴，方位角分别为117.491°、118.757°，扁率分别为0.498和0.587，表明在海拔和坡度上以高海拔的垂直地带性带状分布明显，同时，东南部高海拔区明显多于西南部低海拔区，经向差异较为突出。
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标准差椭圆法显示：古树名木涵盖了研究区政府驻地、红色旅游地以及大部分乡镇府所在地，呈以政府驻地为中心向外扩散的圈层结构，尤其是三级古树圈层结构明显(图2A~F)；主要原因是古树名木作为城市生态景观、乡村旅游振兴和红色旅游观光的植被载体具有重大的经济、文化和历史价值，其主体具有多元价值性。同时，也是人类活动变迁、气候变化的重要生态足迹指示器。
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由表2可知：OLS模型和GWR模型的决定系数(R2)分别为0.249、0.282，GWR模型比OLS模型精度提高了13%，而且阿凯克信息准则(AICc)和Sigma值均比OLS模型小。可见，选择GWR模型，精度更优[20]。因此，本研究对古树树龄估算采用了GWR模型，效果明显优于OLS模型。
表 2 OLS模型和GWR模型结果统计
Table 2. Statistical table of results of OLS model and GWR model
模型 Sigma值 决定系数(R2) 阿凯克信息准则(AICc) OLS 0.636 0.249 5 180.298 GWR 0.485 0.282 5 100.239 -
GWR模型回归系数在空间上的变化趋势，可通过样点因变量与各个解释变量之间的空间变异强弱表现出来[21]。结合ArcGIS 10.6中分级色彩，采用自然间断点分级法对GWR模型回归系数进行空间展示(图3A~F)。标准化残差显示：GWR模型残差值在[−2.5，2.5]变动，且大部分区域残差值为[−0.5，0.5]，说明整体模型模拟效果较好。
图 3 GWR模型标准化残差及回归系数空间分布示意图
Figure 3. Spatial distribution of standardized residuals and regression coefficients of GWR Model
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树高对树龄呈正相关，相关系数为0.111(表3)，空间上呈团簇状分布，差异较为明显(图3B)。前锋区、华蓥市、邻水县北部受树高影响较大，而以华蓥山脉为界的东南部树龄受树高影响较小。中部广安区树高对树龄的回归系数为0.26~1.50，且向西呈递减趋势，到西南部的武胜县树高对树龄的影响又达到最大值。
表 3 古树生态学特征的Pearson相关性分析
Table 3. Pearson correlation analysis of ecological characteristics of ancient trees
指标 树龄 树高 胸围 平均冠幅 海拔 坡度 树龄 1.000 0.111 ** 0.174 ** 0.203 ** −0.012 0.016 树高 0.111 ** 1.000 0.201** 0.457 ** −0.066 0.181** 胸围 0.174** 0.201** 1.000 0.429 ** −0.217** −0.189 ** 平均冠幅 0.203 ** 0.457 ** 0.429 ** 1.000 0.016 0.011 海拔 −0.012 −0.066 −0.217** 0.016 1.000 0.043 坡度 0.016 0.181** −0.189 ** 0.011 0.043 1.000 说明：*表示在0.05水平上相关显著，**表示在0.01水平上相关极显著 -
胸围对树龄呈正相关。胸总体呈低海拔区域向高海拔区域递减，西部总体大于东部，北部大于南部，这与Pearson相关性分析高度一致，海拔与胸围呈显著负相关关系(表3)。
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平均冠幅对树龄呈高度的正相关关系(表3)。区域间差异较为明显，华蓥山山脉区域的平均冠幅总体影响程度低于西南部的武胜县和岳池县，广安区和岳池县交界处海拔较高地段平均冠幅对树龄影响也较大。表明平均冠幅随着海拔的增加对古树树龄影响的程度在减弱。这与OLS模型中，平均冠幅与树龄、海拔的相关关系极度吻合，同时，与胸围对树龄的空间影响趋同。
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海拔单一因素对树龄影响较小，总体呈负弱相关关系(表3)。从图3E可知：海拔对树龄的回归系数为−2.12~3.06，广安东部、前锋北部、武胜、岳池区域海拔与树龄呈正相关关系，该区域属研究区内海拔低点，而东部华蓥山脉海拔较高地段普遍回归系数较低。表明海拔对古树树龄的影响较弱、甚至是负相关关系。
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坡度与树龄呈正相关关系，相关系数为0.016(表3)，华蓥山中部、广安区北部坡度较大区域尤其明显。而武胜地势平坦、坡度较小区域回归系数较弱。表明一定坡度区域对古树生长存续、树龄增加起到积极作用。主要原因是坡度大的区域土壤透水性较好，人类活动影响较小，完全保留了古树自然生长发育、自然新陈代谢和自然生态更新的过程。
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采用Origin进行多元回归分析显示：树龄(y)与树高(x1)、胸围(x2)、平均冠幅(x3)、海拔(x4)和坡度(x5)的回归方程为
$y = 118.742 + 0.343{x_1} + 0.573{x_2} + 1.267{x_3} - 0.016{x_4} + 0.026{x_5}$ 。多元回归方程自变量标准误均小于0.5，且全部通过5%水平下的t检验，说明模型符合多元回归分析的精度要求。平均冠幅与树龄呈正相关关系。而海拔与回归方程呈负相关关系，树高、胸围、坡度均与树龄回归呈正相关关系。表明古树这一特定时期的综合性景观产物，在积极的人为干扰下，对古树的延续、发育和保护起到了明显促进作用。同时，在实地调查中发现：海拔较低、人口密集区域，古树受到当地政府和相关管理机构重视，对古树做了不同程度的保护措施，如砌树池、土壤改良、松土、挂牌等；而高海拔人口稀少地区古树保护工作较少，部分古树存在树洞空心、树兜腐烂、枝残叶落的衰弱现象，无法及时保护和治理，导致较大年龄的古树自然死亡。 -
多元线性回归模型(MLR)进行拟合发现：MLR模型的拟合度R2为0.799，拟合精度较高，高于GWR模型的0.502(图4A~B)。MLR模型和GWR模型对300 a以下的树龄拟合效果较好。表明在树龄总体年龄不大(小于300 a)的情况下，模型对树龄的估算精确度较高。
图 4 多元线性回归模型(A)和地理加权回归模型(B)拟合图
Figure 4. Fitting chart of multiple linear regression model (A) and geographical weighted regression model (B)
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广安市古树名木以政府驻地、交通走廊、水系河流分布为主；乡村古树总量大于城市，地形分布上以平地居多，名木集中分布于红色旅游地。GWR模型综合模拟效果优于OLS模型。且各解释变量回归系数强度空间差异明显，尤其是平均冠幅、胸围、树高对树龄回归响应较强，其中平均冠幅是最大影响因素；海拔与树龄为负相关关系，而坡度与树龄呈正相关趋势。树龄与树高、胸围、平均冠幅、海拔、坡度的多元线性回归方程符合精度要求，且MLR模型各系数回归强度与GWR模型高度一致，模拟精度较高，2种模型都能较好地模拟树龄300 a以下的古树。
Age estimation and spatial distribution characteristics of ancient and famous trees in Guang’an City, Sichuan Province
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摘要:
目的 广安市古树名木众多。研究古树名木地理分布特征、树龄与生长环境及生态因子间的关系，对古树名木保护具有重要意义。 方法 利用标准差椭圆了解古树名木分布特征，通过地理加权回归模型(GWR)和多元线性回归模型(MLR)模拟树高、胸围、平均冠幅、海拔和坡度对树龄的回归强度。 结果 ①广安市古树名木沿水系、山脉、交通线呈线状分布；政府驻地、红色旅游区向外扩散呈圈层结构；乡村多于城市，平地占主导；正常株多于衰弱株，生长环境适中；高海拔区多于低海拔区，垂直差异明显。②地理加权回归模型优于普通最小二乘法模型(OLS)，平均冠幅、胸围、树高是影响树龄的关键因素，坡度对树龄影响较小，海拔与树龄呈负相关关系。③多元线性回归模型相关系数比地理加权回归模型高0.297，各解释变量与回归变量的系数强度同地理加权回归模型高度一致，且对300 a以下的古树树龄估算精度较高。 结论 标准差椭圆可定量分析古树名木的空间分布特征，地理加权回归模型和多元线性回归模型可准确估算古树树龄。图4表3参21 Abstract:Objective To better protect and preserve the ancient and famous trees in Guang’an City, this study is focused on the geographical distribution characteristics of them and the relationship between tree age, growth environment and ecological factors, which is of vital importance. Method First, the standard deviation ellipse was used to summarize the distribution characteristics of ancient and famous trees. Then, the geographically weighted regression model(GWR) and multivariable linear regression model (MLR)were employed to simulate the regression intensity of tree height, chest circumference, average crown width, altitude and slope to tree age. Result (1) The ancient and famous trees in Guang’an are distributed in a linear pattern along the water system, mountains and traffic lines while in a circular structure along the government residence and the red tourist destinations; more are distributed in the countryside than in the city with flat land as the dominant habitat; there are more normal plants than weak ones with a moderately favorable growing environment; more are distributed in the high-altitude areas than in the low-altitude areas with a significant vertical difference. (2) GWR works better than the ordinary least squares model (OLS); the average crown width, chest circumference and tree height are the key factors that affect tree age; the slope has little effect on tree age and altitude has a negative correlation with tree age. (3) The correlation coefficient of MLR is 0.297 higher than that of GWR. The coefficient intensity of each explanatory variable and regression variable is highly consistent with that of GWR, and the accuracy of estimating the age of ancient trees under 300 a is higher. Conclusion With the employment of standard deviation ellipse, geographically weighted regression model and multivariable linear regression model, the distribution characteristics of ancient and famous trees are better summarized, providing decision-making basis for the estimation of the age of ancient trees and the protection of ancient and famous trees. [Ch, 4 fig. 3 tab. 21 ref.] -
黄腹角雉Tragopan caboti隶属鸡形目Galliformes雉科Phasinidae角雉属Tragopan，分布于湖南东南部、浙江南部和西南部、江西、福建、广东北部和广西东北部，是中国特产濒危雉类，国家一级重点保护动物，全国估计有4 000只，被列入《中国濒危动物红皮书·鸟类卷》[1]。
自20世纪80年代发现黄腹角雉以来，在浙江乌岩岭国家级自然保护区(1994年之前为省级)对黄腹角雉的研究，主要涉及栖息地和巢址选择、栖息地片段化、食性、人工受精繁殖、越冬与迁移、种群结构与动态、种群生存力分析等方面的内容[2]，这些都为自然保护区黄腹角雉种群的科学保护提供了指导建议。本研究对浙江乌岩岭国家级自然保护区内黄腹角雉的最新分布范围进行了调查和分析，以期对前期保护效果进行评估，并为今后保护工作提供建议。
1. 研究区概况
浙江乌岩岭国家级自然保护区(27°20′52″~27°48′39″N，119°37′08″~119°50′00″E)由原乌岩岭省级自然保护区在1994年扩大范围并经国务院批准而晋升为国家级。扩区、晋级后面积为1 881.6 km2，下辖双坑口、碑排、黄桥、垟溪等4个保护站，涉及乌岩岭林场的国有林，罗阳、司前、竹里、西旸等4个乡镇12个行政村的集体林。属于亚热带海洋性季风气候，以次生植被为主，但保存着大面积完整的原生性常绿阔叶林[3]。宋永昌等[4]认为：乌岩岭地区所保存的常绿阔叶林植被比较完整、典型，被认为是中国亚热带常绿阔叶林东部地区保存较好的地点之一。
保护区动植物资源非常丰富，近年来陆续发现了一批新种、全国新分布种、浙江新分布种[5-11]。珍稀物种较多，国家一级保护植物有5种，国家一级保护动物有8种[3]。国家一级保护动物中，鸟类有黄腹角雉与白颈长尾雉Syrmaticus ellioti。作为全国主要的黄腹角雉保种基地与科研基地，做好黄腹角雉种群的调查、监测是该保护区的重要工作之一。
2. 研究方法
2.1 黄腹角雉分布点调查方法
自2019—2020年，采用样线调查法、红外相机调查法对浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布进行了调查。样线布设时最大限度地利用现有护林路及防火线，可利用里程为60 km。对间距超出1 km的区域进行线路加密，加密里程为25 km。样线总长度达85 km，基本遍及保护区的各类典型区域。样线调查结合巡护工作每季度开展1次，调查中携带望远镜、照相机，进行必要的影像与文字记录。红外相机调查主要在双坑口、碑排2个保护站所辖区域开展，2019年在双坑口、2020年在碑排分别布设红外相机100台，布设时间均为1 a，2 a共布设200台次。红外相机的设置及照片判读参照章书声等[12-13]的方法。红外相机位点选择总体上采用随机原则，位点间保持直线距离为500~800 m，尽量呈均匀分布，并确保每平方公里范围至少布设1台红外相机。但在局部位置确定上，则要根据地形、植被情况，尽量选择黄腹角雉可能出现并被监拍到的方位。相机安装高度为0.2~1.5 m(结合地形及相机朝向确定)，每季度更换电池与内存卡。由于保护区地形地貌复杂与人为干扰等因素，红外相机存在遗失与被偷盗情况，在双坑口、碑排保护站所辖区有效收回的相机分别为95、92台。
对发现黄腹角雉分布点的经纬度、海拔、植被类型、个体数量及性别等相关情况进行记录，并对不同分布区(保护站)、不同植被类型与不同海拔范围进行统计。
2.2 黄腹角雉分布范围与分布面积确定
研究表明：黄腹角雉栖息地为海拔800~1 400 m的常绿阔叶林和常绿针阔混交林[14]，全年最大扩散距离为3 km[2, 15]。通过实地调查，结合ArcGIS图像判读，分析各个分布点周边的森林植被类型、海拔高度及地形地貌等相关因素，逐个地块判定黄腹角雉分布的区域范围。如在某一地块发现黄腹角雉，则在同一座山体中自该分布点上至海拔1 400 m，下至海拔800 m范围，植被类型为阔叶林、针阔混交林(包含小面积的其他林种)，距离3 km以内(实际中大都达不到3 km)的地域予以确认为黄腹角雉分布范围。分布点以外较大面积(1 hm2以上)的农用地、毛竹Phyllostachys edulis林、针叶纯林予以排除，被其他地类完全隔离的阔叶林、针阔混交林也不予以确认。将相邻分布地块合并后的分布范围按不同保护站转绘到ArcGIS 10.0软件系统中，自动求算各分布区面积。
3. 结果与分析
3.1 黄腹角雉分布点
总共调查到黄腹角雉分布点69个，其中通过样线调查发现的分布点为54个，通过红外相机拍照发现的分布点为15个。双坑口、碑牌、黄桥、垟溪4个保护站均发现有黄腹角雉分布，分布点分别为37、15、11和6个。各分布点的记录详见表1。
表 1 黄腹角雉野外分布调查记录Table 1 Population quantity of T. caboti分布区 分布点 经纬度 海拔/m 植被类型 数量与性别 调查方式 双坑口 S1 27°40′60″N，119°41′15″E 860 阔叶林 1雄 样线调查 S2 27°40′55″N，119°41′10″E 1 110 阔叶林 1雌1雄 红外相机调查 S3 27°40′54″N，119°40′53″E 1 070 针阔混交林 1雄 样线调查 S4 27°20′42″N，119°40′45″E 1 040 针阔混交林 1雌 样线调查 S5 27°41′23″N，119°40′21″E 1 180 针阔混交林 1雌1雄 样线调查 S6 27°41′19″N，119°39′56″E 1 230 针阔混交林 3雄 样线调查 S7 27°41′29″N，119°39′50″E 1 380 针阔混交林 1雌3幼 红外相机调查 S8 27°41′38″N，119°39′56″E 1 310 针叶林(柳杉) 1雌3幼 样线调查 S9 27°41′46″N，119°40′02″E 1 190 阔叶林 1雌 样线调查 S10 27°41′59″N，119°40′18″E 1 220 针阔混交林 1雌3亚 样线调查 S11 27°42′08″N，119°40′21″E 1 120 针叶林(柳杉) 1雌2幼 红外相机调查 S12 27°42′13″N，119°40′21″E 1 030 针阔混交林 1雄 样线调查 S13 27°42′13″N，119°40′16″E 1 070 针阔混交林 1雌 样线调查 S14 27°41′57″N，119°40′31″E 1 045 针阔混交林 2雄 红外相机调查 S15 27°42′16″N，119°40′09″E 995 阔叶林 1雌 样线调查 S16 27°42′18″N，119°40′03″E 915 阔叶林 1雌1雄 样线调查 S17 27°42′48″N，119°40′13″E 843 针阔混交林 1雌 红外相机调查 S18 27°42′50″N，119°40′05″E 772 阔叶林 1雄 样线调查 双坑口 S19 27°42′30″N，119°39′50″E 680 阔叶林 2雌 红外相机调查 S20 27°41′09″N，119°41′13″E 741 阔叶林 1雌1雄4亚 样线调查 S21 27°43′02″N，119°39′47″E 957 阔叶林 1雌 样线调查 S22 27°42′57″N，119°40′01″E 882 阔叶林 2雌 红外相机调查 S23 27°40′16″N，119°40′16″E 860 针阔混交林 1雄 样线调查 S24 27°41′31″N，119°41′35″E 1 193 毛竹林 2雌2雄 样线调查 S25 27°41′43″N，119°39′27″E 1 221 针阔混交林 1雄 红外相机调查 S26 27°42′03″N， 119°39′06″E 1 300 针阔混交林 2雄 样线调查 S27 27°42′38″N，119°38′52″E 1 065 阔叶林 1雌 红外相机调查 S28 27°42′49″N，119°38′49″E 1 325 针阔混交林 1雄 样线调查 S29 27°42′45″N，119°38′43″E 1 405 针阔混交林 1雌 样线调查 S30 27°42′55″N，119°38′36″E 1 550 针阔混交林 1雌 红外相机调查 S31 27°42′58″N，119°38′40″E 1 495 针阔混交林 2雌1雄 样线调查 S32 27°43′10″N，119°38′50″E 1 135 针阔混交林 1雄 样线调查 S33 27°43′52″N，119°39′36″E 1 210 针阔混交林 1雌2雄 样线调查 S34 27°43′41″N，119°39′51″E 1 155 针叶林(杉木林) 1雌 红外相机调查 S35 27°44′36″N，119°41′10″E 750 阔叶林 1雄 样线调查 S36 27°45′26″N，119°42′48″E 980 阔叶林 1雄 样线调查 S37 27°45′56″N，119°43′32″E 1 100 针阔混交林 1雌2幼 样线调查 碑排 B1 27°40′31″N，119°39′23″E 710 阔叶林 1雌3幼 红外相机调查 B2 27°40′11″N，119°40′11″E 690 阔叶林 1雌 样线调查 B3 27°41′13″N，119°39′52″E 1 270 针阔混交林 1雌3亚 样线调查 B4 27°41′19″N，119°39′43″E 1 170 针阔混交林 1雌2幼 红外相机调查 B5 27°41′36″N，119°39′06″E 1 390 针阔混交林 1雄 样线调查 B6 27°41′12″N，119°38′38″E 1 340 针阔混交林 1雌 样线调查 B7 27°40′39″N，119°39′17″E 782 阔叶林 2雄 样线调查 B8 27°40′7″N，119°39′16″E 760 针阔混交林 1雌 样线调查 B9 27°41′14″N，119°39′22″E 1 070 针叶林(柳杉林) 1雌1雄 红外相机调查 B10 27°40′19″N，119°38′44″E 1 090 针阔混交林 1雌 样线调查 B11 27°39′03″N，119°38′29″E 1 120 阔叶林 1雄 样线调查 B12 27°38′05″N，119°38′32″E 1 170 针阔混交林 2雌 样线调查 B13 27°40′14″N，119°39′57″E 772 阔叶林 1雌2雄 样线调查 B14 27°40′28″N，119°40′31″E 1170 针阔混交林 1雄 红外相机调查 B15 27°40′19″N，119°40′17″E 910 阔叶林 2雄 样线调查 黄桥 H1 27°46′05″N，119°44′39″E 905 针阔混交林 1雌 样线调查 H2 27°46′07″N，119°44′56″E 920 针阔混交林 1雄 样线调查 H3 27°46′02″N，119°44′56″E 830 针阔混交林 2雄 样线调查 H4 27°46′10″N，119°45′35″E 995 针阔混交林 1雌 样线调查 H5 27°46′33″N，119°46′41″E 850 阔叶林 1雌1雄 样线调查 H6 27°46′48″N，119°46′24″E 860 毛竹林 1雌 样线调查 H7 27°46′54″N，119°45′42″E 905 针阔混交林 1雄 样线调查 H8 27°47′19″N，119°47′53″E 720 阔叶林 2雌 样线调查 H9 27°47′02″N，119°48′19″E 835 阔叶林 1雌2幼 样线调查 H10 27°48′11″N，119°49′27″E 910 针阔混交林 1雌2亚 样线调查 黄桥 H11 27°48′29″N，119°48′18″E 775 阔叶林 1雄 样线调查 垟溪 Y1 27°21′51″N，119°45′21″E 705 阔叶林 1雄 样线调查 Y2 27°21′46″N，119°45′18″E 850 针阔混交林 1雄 样线调查 Y3 27°21′54″N，119°45′43″E 903 针阔混交林 2雄 样线调查 Y4 27°22′22″N，119°46′01″E 1010 阔叶林 1雌 样线调查 Y5 27°22′20″N，119°46′18″E 915 针阔混交林 1雄 样线调查 Y6 27°22′15″N，119°45′34″E 720 阔叶林 1雌 样线调查 说明：“亚”即黄腹角雉亚成体，“幼”即黄腹角雉幼体；柳杉Cryptomera fortunei，杉木Cunninghamia lanceolata 按植被类型统计，黄腹角雉在常绿阔叶林分布26只，占37.7%，在针阔混交林分布37只，占53.6%，其他植被类型(针叶林及毛竹林)分布6只，占8.7%。针阔混交林的分布点最多，其次为常绿阔叶林，其他植被类型则较少。按海拔范围统计，黄腹角雉在海拔800~1 400 m分布53只，占76.8%；其他海拔分布16只，占23.6%，其中海拔800 m以下分布13只，占18.8%，海拔1 400 m以上分布3只，占4.4% (表2)。
表 2 黄腹角雉野外分布调查统计表Table 2 Statistical table of distribution of T. caboti分布区 分布数量/只 按植被类型的黄腹角雉分布 按海拔范围的黄腹角雉分布 阔叶林 针阔混交林 其他 800 m以下 800~1 400 m 1 400 m以上 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 双坑口 37 13 35.1 20 54.1 4 10.8 4 10.8 30 81.1 3 8.1 碑排 15 6 40.0 8 53.3 1 6.7 5 33.3 10 66.7 黄桥 11 4 36.4 6 54.5 1 9.1 2 18.2 9 81.8 垟溪 6 3 50.0 3 50.0 2 33.3 4 66.7 合计 69 26 37.7 37 53.6 6 8.7 13 18.8 53 76.8 3 4.4 调查中发现：在靠近防火线与山脊线的边缘区域、以及与其他植被类型交界的过渡区域，黄腹角雉分布数量相对较多，而核心区域黄腹角雉反而较少，可以初步确定黄腹角雉种群分布存在边缘效应。此外，在低海拔地带及保护区最南面的洋溪分布区，并未发现黄腹角雉依赖性的植物交让木Daphniphyllum macropodum。
3.2 黄腹角雉分布区范围与面积
浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布区总面积为55.3 km2。双坑口分布区面积为24.9 km2，东与司前镇黄桥村为界；南面边缘有较多的毛竹林、针叶林，最低海拔为680 m；西与罗阳镇马联村为界；北部主要与景宁畲族自治县为界。主要涉及乌岩岭林场的国有林，及司前镇榅垟村、上地村、叶山村及罗溪源林场的集体林。海拔范围为680~1 550 m。碑排分布区面积为15.2 km2，东与乌岩岭林场为界；南面最低海拔为690 m，分布较多成片的毛竹林、针叶林；西与罗阳镇上垟村为界；北部与景宁畲族自治县及福建省寿宁县为界。主要涉及罗阳镇马联村、五岗村，及马子坑联营场、碑排林场、岭北林场的集体林。海拔为690~1 350 m。黄桥分布区面积为10.7 km2，分为陈吴坑—双坑头、苦杜井—晓燕2个区块。东与文成县交界，南面主要与毛竹林相邻，西与司前镇上地村接壤，北与景宁畲族自治县为界。主要涉及司前镇黄桥村、黄桥联营场、竹里乡茶石村、竹里乡林场的集体林。海拔为720~995 m。垟溪分布区面积为4.5 km2，范围为羊场(地名)周边海拔720 m以上的区域。主要涉及西旸镇洋溪林场的集体林。
4. 讨论
4.1 分布区植被类型与海拔范围
本研究发现：黄腹角雉分布地主要为常绿阔叶林与针阔混交林，这与之前的研究结果[14]基本一致。但也有少数分布点位于针叶林与毛竹林中，这些分布点大都在阔叶林附近，黄腹角雉在这些地块出现可能属于偶然路过。黄腹角雉营巢树以柳杉为主[16]，在柳杉林区域出现则可能与营巢有关。保护区内黄腹角雉海拔分布范围为680~1 550 m，比之前800~1 400 m的海拔范围[15]要广。近年来黄腹角雉向低海拔区域扩散的趋势明显，2019年在保护区以外天关山地区海拔570 m处发现了黄腹角雉，这是浙江省泰顺县迄今为止发现黄腹角雉的最低海拔区域。
4.2 与交让木的相关性
交让木果实与叶子是黄腹角雉赖以越冬的食物，交让木同黄腹角雉的分布密切相关，是其依赖性植物[15]。乌岩岭自然保护区交让木分布在海拔900~1 400 m[17]，但在黄腹角雉低海拔分布地带及垟溪分布区，并没有发现交让木的存在，说明当前黄腹角雉的分布与交让木不具有完全的相关性。本研究分析认为：低海拔地带及地处最南面的垟溪分布区，植物种类都比较丰富，并且在冬季枯萎程度也不高，黄腹角雉具备相对充足的食物来源，即便没有交让木也能越冬生存。观察乌岩岭人工饲养下黄腹角雉对笼舍内所种植交让木的取食情况，发现笼舍内种植的交让木很少被取食。这说明在人工投喂食物充足的情况下，黄腹角雉对交让木并不具有喜好性与依赖性。但在冬季，高山地区食物相对短缺，交让木对黄腹角雉种群越冬无疑具有重要作用。
4.3 种群分布的边缘效应
边缘效应是自然界普遍存在的现象[18]。本研究初步确定黄腹角雉种群分布也具有边缘效应，种群在阔叶林边缘区域分布相对较多，而在核心区域的发现频率则相对较少。这可能与核心区域在植被高度郁闭下群落内部林窗、林隙的减少与消失有关。陈龙斌等[19]认为：林隙在促进森林生态系统物种多样性、结构复杂性和生境多样性等方面具有重要驱动作用。而植被高度郁闭则会产生以下影响：一是由于光照不足，林下植物种类及数量明显下降而导致食物缺乏；二是自然整枝现象严重，树木变得高大通直而不适于营巢；三是林内光线过于阴暗；四是缺乏具有一定空旷度的“飞动”空间。因此，过度郁闭的植被环境可能并不适合黄腹角雉的生存。在森林内部维持适量林窗、林隙等“小尺度边缘”，有可能是今后保护工作需要考虑的方向。而保护区内遍及主要山脊线的防火线，除了在森林防火上发挥功能以外，也为黄腹角雉活动提供了“边缘”地带。防火线周边是近年来发现黄腹角雉较多的地带，说明防火线对黄腹角雉种群生存繁衍具有助益作用，今后应继续予以维护和保留。
其他野生动物也有相类似现象。如华南梅花鹿Cervus nippon kopschi在保护过程中也面临过相类似困境，良好保护下生长茂盛的森林植被并不适于华南梅花鹿栖息[20]。这些实例都说明，对于某些特定的珍稀濒危物种，如果仅仅对栖息地采取单纯保护，有时候反而造成自然演替中适宜栖息环境的变迁乃至丧失。根据保护对象特定的生态学习性采取适当的人工干预，是栖息地保护与改良的必要措施之一。
4.4 分布区域的变化
在1990年，乌岩岭黄腹角雉冬季种群平均密度为7.08只·km−2，种群数量为43只[21]，可推算出当时的分布面积为6.09 km2。当前黄腹角雉分布面积为55.3 km2，为之前的9.1倍，栖息地范围得到了较大扩展。但相对于保护区1 881.6 km2总面积，当前黄腹角雉分布区所占比例为29.3%，种群分布还有进一步的扩展空间。在4个分布区中，双坑口是原乌岩岭省级自然保护区所在地，也是黄腹角雉的传统分布区与主要分布区，此前鸟类专家大多在此区域开展黄腹角雉研究工作。碑排、黄桥、垟溪3个分布区均为乌岩岭1994年晋升国家级保护区时新划入的范围，其中碑排、黄桥这2个分布区与原乌岩岭省级自然保护区相邻，黄腹角雉种群有可能是乌岩岭原有种群向外扩散繁衍的结果，而垟溪分布区与乌岩岭相距遥远，还被多个乡镇分隔，黄腹角雉种群则可以确定为独立存在的种群。
栖息地片段化与典型栖息地丧失对濒危雉类的威胁尤为严峻，是濒危雉类保护工作中必须优先考虑的问题[15]。典型栖息地的急剧缩小和恶化是致危的主要外因之一，历史上阔叶林已被人工针叶林所取代，使黄腹角雉失去赖以生存的条件[14]。此前保护区的研究[22-23]表明：通过“针改阔”能够实现黄腹角雉栖息地的恢复。在一些植被类型由针叶林改造为阔叶林、针阔混交林的地块，已发现了黄腹角雉的活动。而1994年保护区扩大范围后，区内农村集体林也停止了以针叶用材树种(主要为杉木、柳杉及马尾松Pinus massoniana)作为目的树种的传统林业经营活动，在历经多年演替后，原有针叶林地块大都已向亚热带地带性植被常绿阔叶林方向演变，目前大部分已演变为针阔混交林，黄腹角雉栖息环境已在较大空间尺度内得到恢复，栖息地片段化、破碎化状况已得到明显改变，这是种群分布得以扩展的根本原因。而这次调查中发现针阔混交林中黄腹角雉分布点占比较多的原因，除该植被类型分布最为广泛外，还可能与该植被类型在演替进程中尚处于过渡阶段，内部还存在一定数量的林窗、林隙更适合黄腹角雉的生存有关。
近年来在保护区以外地区也数次发现了黄腹角雉，这大概是由于泰顺县多年来实施“生态大搬迁”，森林生态环境总体上得到了较好改善，保护区以外的部分地区也具备了黄腹角雉的栖息条件。而随着生态进一步向好，该濒危雉类的种群还会进一步扩展。
5. 结论
经过多年保护，浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉栖息地环境已得到了较好恢复，栖息地片段化的状况已得到明显改变，野生种群的分布范围得到了较大扩展，这说明该保护区长期以来对黄腹角雉所采取的保护措施，特别是大面积扩大保护范围的措施已取得积极效果。对于所发现的边缘效应等现象要进一步跟进研究，并科学地出台相应的应对措施。
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图 2 古树名木生态特征方向性空间分布示意图
拟合椭圆大小代表空间分布范围，椭圆长半轴为生长空间指示方向，短半轴越短代表方向性越明显
Figure 2 Directional spatial distribution of ecological characteristics of ancient and famous trees
图 3 GWR模型标准化残差及回归系数空间分布示意图
Figure 3 Spatial distribution of standardized residuals and regression coefficients of GWR Model
图 4 多元线性回归模型(A)和地理加权回归模型(B)拟合图
Figure 4 Fitting chart of multiple linear regression model (A) and geographical weighted regression model (B)
表 1 广安市古树资源数据处理前后描述性统计表
Table 1. Descriptive statistics of ancient tree resources before and after data processing in Guang’an City
指标 处理前(n=638) 处理后(n=494) 树龄/a 树高/m 胸围/cm 平均冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 树龄/a 树高/m 胸围/cm 平均冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 均值 161.18 55.02 306.64 15.47 350.4 5.11 149.43 53.88 312.15 14.81 347.60 1.18 标准差 78.05 33.89 186.64 6.17 62.94 11.58 45.53 34.40 178.08 5.36 59.42 2.84 偏度 7.03 0.41 0.94 0.51 0.09 3.58 0.99 0.49 0.61 0.18 0.10 2.28 峰度 100.05 −0.65 0.70 0.08 0.04 16.53 0.06 −0.58 −0.61 −0.65 −0.13 3.77 
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表 2 OLS模型和GWR模型结果统计
Table 2. Statistical table of results of OLS model and GWR model
模型 Sigma值 决定系数(R2) 阿凯克信息准则(AICc) OLS 0.636 0.249 5 180.298 GWR 0.485 0.282 5 100.239
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表 3 古树生态学特征的Pearson相关性分析
Table 3. Pearson correlation analysis of ecological characteristics of ancient trees
指标 树龄 树高 胸围 平均冠幅 海拔 坡度 树龄 1.000 0.111 ** 0.174 ** 0.203 ** −0.012 0.016 树高 0.111 ** 1.000 0.201** 0.457 ** −0.066 0.181** 胸围 0.174** 0.201** 1.000 0.429 ** −0.217** −0.189 ** 平均冠幅 0.203 ** 0.457 ** 0.429 ** 1.000 0.016 0.011 海拔 −0.012 −0.066 −0.217** 0.016 1.000 0.043 坡度 0.016 0.181** −0.189 ** 0.011 0.043 1.000 说明：*表示在0.05水平上相关显著，**表示在0.01水平上相关极显著
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