不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化

刘琏; 陆吕佳; 胡渊渊; 戴文圣; 索金伟; 宋丽丽; 吴家胜; 喻卫武; 楼君

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210394

不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394

刘琏^1,,
陆吕佳¹,
胡渊渊^{1, 2},
戴文圣^{1, 2, 3},
索金伟^{1, 2, 3},
宋丽丽^{1, 2, 3},
吴家胜^{1, 2, 3},
喻卫武^{1, 2, 3},
楼君^{1, 4, ,}

1.
浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300
2.
浙江农林大学国家林业草原香榧工程技术研究中心，浙江杭州 311300
3.
浙江农林大学香榧产业国家创新联盟，浙江杭州 311300
4.
浙江省杭州市富阳区农业技术推广中心林业站，浙江杭州 311400

基金项目: 浙江省自然科学基金资助项目(LQ19C160008)；浙江省省院合作林业科技项目(2021SY11)；国家自然科学基金资助项目(U20A2049，32001349)；浙江省科技计划项目(2018C02004，2020C02019)；省部共建亚热带森林培育国家重点实验室开放基金项目(KF201901)

详细信息

作者简介: 刘琏(ORCID: 0000-0002-9294-2569)，从事经济林培育研究。E-mail: 1147690633@qq.com

通信作者: 楼君(ORCID: 0000-0002-7526-1438)，高级工程师，从事经济林培育研究。E-mail: 229519152@qq.com

中图分类号: S718.43

Changes of photosynthesis in leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ in different months and different tree ages

LIU Lian^1
,,
LU Lüjia¹,
HU Yuanyuan^{1, 2},
DAI Wensheng^{1, 2, 3},
SUO Jinwei^{1, 2, 3},
SONG Lili^{1, 2, 3},
WU Jiasheng^{1, 2, 3},
YU Weiwu^{1, 2, 3},
LOU Jun^{1, 4
, ,}

1.
State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
Research Center for Torreya grandis of National Forestry and Grassland Administration, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
3.
China Industry Innovation Alliance for Torreya grandis, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
4.
Forestry Station of Agricultural Technology Extension Center in Hangzhou, Fuyang District, Hangzhou 311400, Zhejiang, China

摘要: 目的研究不同树龄香榧Torreya grandis ‘Merrillii’叶片光合作用季节性变化的生理机制，为香榧苗木的高效栽培和香榧产业的可持续发展提供理论支持。方法分别在5、8和11月测定不同树龄(6和16年生嫁接苗，分别记为6-a和16-a)香榧叶片的叶绿素、二氧化碳(CO₂)的响应曲线、单位面积上的叶片氮含量(N_A)和光合氮素利用效率(PNUE)等，系统地分析比较表观光合特性和光合内部结构的变化。结果 5月和8月，无论树龄大小，香榧叶片的净光合速率(P_n)、比叶重(SLW)、最大RuBP羧化速率(V_cmax)、光饱和时用于RuBP再生的光合电子传递速率(J_max)、总叶绿素含量(Chl)及分配到Rubisco的氮素(V_cmax/N_A)、RuBP再生作用的氮素(J_max/N_A)和捕光色素组分的氮素(Chl/N_A)均显著增加，而N_A则显著降低。无论树龄大小，与8月相比，11月香榧叶片Chl、叶片氮含量和J_max/V_cmax比值均显著增加，而V_cmax、J_max、V_cmax/N_A、J_max/N_A和Chl/N_A均显著降低，A_max和SLW则无显著变化。8月和11月，6-a香榧叶片的V_cmax/N_A下降幅度显著大于16-a叶片的，而6-a与16-a香榧叶片J_max/N_A的下降幅度相当。5、8和11月，6-a香榧叶片的PNUE均显著高于16-a叶片的。结论从5月至8月，无论树龄大小，香榧叶片的光合能力逐渐增强，干物质不断的积累，从而稀释了其叶片中的氮含量，叶片发育成熟；从8—11月(随温度的降低)，无论树龄大小，香榧叶片未发生衰老，但其氮素在各光合组分中的分配比例发生变化，即通过J_max的相对增加来缓减低温对RuBP再生作用的影响。随温度的降低，6-a香榧叶片分配到RuBP羧化作用的氮素较少和分配到RuBP再生作用的氮素较多，可能是导致其叶片PNUE相对较高的原因。图6表1参39
- 树龄 /
- 香榧 /
- 光响应曲线 /
- CO₂响应曲线
Abstract: Objective This study aims to investigate the physiological mechanism of seasonal changes of photosynthesis of Torreya grandis ‘Merrillii’ leaves at different tree ages, so as to provide theoretical support for the efficient cultivation and sustainable development of T. grandis ‘Merrillii’ industry. Method The response curves of chlorophyll and CO₂, leaf nitrogen content per unit area (N_A) and photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages (6 and 16-year-old grafted trees, named as 6-a and 16-a respectively) were measured in May, August and November. The changes of surface photosynthetic characteristics and internal structure of photosynthesis were systematically analyzed and compared. Result In May and August, net photosynthetic rate (P_n), specific leaf weight (SLW), maximum RuBP carboxylation rate (V_cmax), photosynthetic electron transfer rate for RuBP regeneration (J_max), total chlorophyll content (Chl), nitrogen allocated to Rubisco (V_cmax/N_A), nitrogen for RuBP regeneration (J_max/N_A), and nitrogen for light harvesting pigment components (Chl/N_A) in leaves increased significantly regardless of tree age, while N_A decreased significantly. Regardless of tree age, Chl content, leaf nitrogen content and J_max/V_cmax ratio in leaves increased significantly in November compared with those in August, while V_cmax, J_max, V_cmax/N_A, J_max/N_A, and Chl/N_A decreased significantly. There was no significant change in A_max and SLW. The decrease of V_cmax/N_A in 6-a leaves was significantly greater than that in 16-a leaves, while the decrease of J_max/N_A and Chl/N_A in 6-a and 16-a leaves was the same. The PNUE of 6-a leaves was significantly higher than that of 16-a leaves in May, August and November. Conclusion From May to August, regardless of tree age, the photosynthetic capacity of leaves gradually enhances, and dry matter accumulates continuously, which significantly dilutes the nitrogen content and makes the leaves mature. From August to November (with the decrease of temperature), leaf senescence never occurs. However, the nitrogen distribution proportion in photosynthetic components changes, that is, the effect of low temperature on RuBP regeneration is mitigated by the relative increase of J_max. With the decrease of temperature, 6-a leaves allocate less nitrogen to RuBP carboxylation and more nitrogen to RuBP regeneration, which may be the reason for the relatively high PNUE of 6-a leaves. [Ch, 6 fig. 1 tab. 39 ref.]
- tree ages /
- Torreya grandis ‘Merrillii’ /
- light response curve /
- CO₂ response curve

森林是陆地生态系统的主体，在全球碳循环中起着十分重要的作用。森林蓄积量作为衡量森林数量的重要的指标之一，能够直观反映森林资源数量和质量，获取森林蓄积量是推算森林生物量和碳储量的必要环节^[1-3]。《“十四五”林业草原保护发展规划纲要》明确指出：将增加中国森林蓄积量作为主要目标之一，并将森林蓄积量与森林覆盖率作为两大约束性指标。因此，实现森林资源动态检测、准确获取森林蓄积量等参数信息，已成为当前森林资源调查的迫切需求。激光雷达(light detection and ranging, LiDAR)作为一种新兴的主动式遥感技术，能够从不同空间尺度对生态系统进行高效精准的监测^[4]。机载LiDAR发射的激光脉冲能穿透森林冠层并获取树冠上部枝叶的空间信息，通过林分内的空隙，测量冠层结构信息和林下地形信息^[5]。而传统方法通过样木、样地等抽样调查进行林分森林参数的推算，调查周期长、成本高且调查范围有限^[6-7]。激光雷达在获取森林空间结构因子和地形因子等信息方面具有精度高、范围广等优势。

近年来，基于机载激光雷达的林分蓄积量反演已有许多研究成果，集中在构建参数方法和非参数方法的蓄积量反演模型。PAWE等^[8]基于机载LiDAR数据对波兰东南部林区建立多元线性回归蓄积量反演模型，其中均方根误差(root mean square error, RMSE)为15.2%；CHIRICI等^[9]以Landsat 5TM、卫星LiDAR数据等预测变量联合气温、降水和地形等辅助变量进行意大利中部地区蓄积量的大尺度反演，其中随机森林回归模型最优，决定系数(R²)为0.69、RMSE为37.2%；陈松等^[10]基于Sentinel-2与机载LiDAR数据采用不同回归方法对广西高峰林场界牌、东升分场进行蓄积量反演，构建MLR-Logistic联立模型精度优于随机森林等机器学习方法，R²为0.60、相对均方根误差(relative root mean-squared error, RRMSE)为29.29%；曾伟生等^[11]基于机载LiDAR数据，采用线性和非线性参数回归方法对东北林区进行蓄积量反演，其中非线性回归模型R²为0.71~0.82，略优于线性回归。已有多位研究者基于机载LiDAR数据进行林分蓄积量反演模型研究，但对于建模方法中参数回归和非参数回归模型的比较国内研究较少。本研究以广西国有高峰林场桉Eucalyptus树人工林为研究对象，基于机载激光雷达数据及地面调查数据，采用逐步回归、偏最小二乘回归等参数回归和随机森林、支持向量回归等非参数回归进行蓄积量反演模型研建，并通过模型评价指标对以上4种方法进行模型评估，进而选择出拟合优度、泛化能力最优模型。

1. 数据获取与预处理

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区南宁市兴宁区的国有高峰林场，22°51′~23°02′N，108°06′~108°31′E，该区地处亚热带地区，年平均气温约21 ℃，年平均降水量为1 200~1 500 mm，相对湿度为79%，属丘陵地貌，海拔为100~460 m，坡度为6°~35°，具有较厚的赤红壤，适宜亚热带和热带树种生长，森林覆盖率达87%，主要树种为杉木Cunninghamia lanceolata、巨尾桉Eucalyptus grandis × E. urophylla、马尾松Pinus massoniana等。

1.2 样地数据

调查时间为2018年1—2月，研究区内共设置71块桉树样地(图1)，其中激光雷达覆盖范围内共57块样地。样地大小为20 m×20 m、25 m×25 m和25 m×50 m。采用实时动态差分技术(real-time Kinematic，RTK)进行样地定位，记录样地中心点及样地角点。采用每木检尺的方法，使用胸径尺、激光测高仪和皮尺逐一测量样地内树木的胸径、树高等数据。统计样地调查数据得到样地算数平均树高、算数平均胸径、样地面积(表1)。通过广西地区桉树二元材积表对单木材积量进行计算^[12]，进而计算得到样地尺度的公顷蓄积量值(V_样地)：V_样地=V_公顷S_样地/10 000。其中：V_公顷为通过二元材积公式计算得的每公顷蓄积量，S_样地为桉树样地面积。

表 1 样地参数统计

Table 1 Parameter statistics of sample plots

项目	平均树高/m	平均胸径/cm	单位蓄积量/(m³·hm⁻²)
最大值	30.40	21.10	320.66
最小值	7.48	5.24	17.79
平均值	15.19	12.06	90.47
标准差	4.22	3.55	65.58

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图 1 研究区样地分布示意图

Figure 1 Location of the sample plots distribution

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1.3 LiDAR数据及预处理

于2018年1月采集机载LiDAR数据，使用有人机并搭载LMS-Q680i激光雷达扫描仪，实际飞行高度为1 000 m，最大扫描角度为30°，波长为1 550 nm，激光脉冲长度为3 ns，采样间隔为1 ns，最大扫描频率为400 KHz，垂直分辨率为0.15 m，点云密度为10 pt·m⁻²。

使用LiDAR 360软件对机载激光雷达点云进行点云拼接、去噪、地面点分类、基于地面点归一化等预处理，结果如图2所示。根据样地角点以中心点坐标对点云进行裁剪，提取出基于样地尺度特征变量共48个，包括37个点云高度参数、10个密度参数、郁闭度等点云特征变量，具体参数见表2。

图 2 样地点云预处理结果示例

Figure 2 Example of point cloud preprocessing results of sample plots

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表 2 提取点云特征变量

Table 2 Extracting point cloud feature variables

变量类型	变量名	特征描述
高度变量	H_max	归一化后所有点的Z值的　最大值
	H_min	归一化后所有点的Z值的　最小值
	H_{median_z}	高度平均偏差
	H_stddev	高度标准差
	H_kurtosis	高度峰度
	H_{sqrt_m}	高度二次幂均值
	H_{curt_m}	高度三次幂均值
	H_P1, H_P5$, \cdots, $ H_P99	归一化点云高度分布的百　分位数，共15个
	H_A1, H_A2$, \cdots, $ H_A99	归一化点云累计高度的百　分位数，共15个
密度变量	D₁, D₂$, \cdots, $ D₉	将点云从低到高分成10个　相同高度的切片，该层　回波数点在所有返回点　的所占比例，共9个
郁闭度	C_C	首次回波中，植被点数与　所有点的比值

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1.4 建模数据准备

使用MATLAB激光雷达覆盖范围内57个样本进行随机抽样，按照3∶1的比例选取42个作为训练样本，15个作为验证样本。以样地实测公顷蓄积量为因变量，筛选后点云特征为自变量，采用逐步回归、偏最小二乘回归、随机森林回归、支持向量回归模型进行拟合。

2. 研究方法

2.1 变量筛选

2.1.1 基于逐步筛选法优选变量

对于逐步回归，采用逐步筛选法对所有特征变量进行变量筛选；再对筛选出特征变量进行多重共线性检验，计算各变量间容忍度或特征变量间方差膨胀因子(F_VI) 2个统计量^[13]，对于容忍度≤0.2或F_VI≥5的变量进行进一步讨论，确定最优特征变量子集。F_VI=1/(1−R²)。其中：R为特征变量间相关系数。

2.1.2 基于随机森林优选变量

对于偏最小二乘回归、支持向量机回归、随机森林回归等方法，使用随机森林中重要性排序对特征变量进行优选。其主要原理为随机森林算法在构建各决策树时，对某一特征变量进行取舍，若此时均方误差(mean square error, MSE)有较大变化，则该特征变量重要性高，最终得到所有特征变量重要性排序。

2.2 蓄积量模型建立方法

2.2.1 逐步回归

逐步回归(stepwise regression, SR)可用于筛选并剔除引起多重共线性的变量，逐步回归建立模型一般形式为：Y=β₀+β₁X₁+β₂X₂$+\cdots + $β_iX_i+ε。逐步筛选法结合了向前选择变量法和向后选择变量法的优点，对i个自变量X分别与因变量Y建立一元回归模型，计算各变量所对应F值，其中，β₀为常数，β_i为回归系数，ε为误差项。在建立逐步回归模型时，选择当前未加入模型的预测变量中F的最大值所对应的$ {X}_{i} $加入模型，再对已选入预测变量逐个进行t检验，若存在已选入预测变量不再显著，则将其剔除。重复以上步骤，直到既没有显著的解释变量选入回归方程，也没有不显著的解释变量从回归方程中剔除为止，将保留下来的最优子集作为建立模型的特征变量，并将候选变量对应系数保留。

2.2.2 偏最小二乘回归

偏最小二乘回归(partial least squares regression, PLSR)结合了主成分分析、典型相关分析的优点，实现了数据降维、信息综合^[14]。首先对训练样本进行数据标准化处理，调用plsregress函数提取主成分与自变量和因变量组合。分别计算自变量和因变量提取出成分的贡献率进而计算得到累计贡献率，当度量因子Q²_h≥0.097 5停止主成分的提取^[15]。统计主成分对个数并建立各自变量与因变量的线性表达式，最后根据所建立的各主成分对模型，整理得到PLSR模型。

2.2.3 支持向量机回归

支持向量机算法(support vector machine, SVM)利用内积核函数代替高维空间的非线性映射, 不涉及大数定律和概率测度等有关问题, 且SVM的决策函数仅有少数支持向量决定，该算法在解决小样本多维度回归和分类问题时泛化能力强，具备较好的“鲁棒性”。VAPNIK^[16]在SVM分类的基础上引入了不敏感损失函数，得到了支持向量机回归算法(support vector regression, SVR)。

使用Libsvm工具箱实现SVR算法，采用网格搜索法(grid search)对常用的4种核函数进行参数寻优^[17]，即线性、多项式、RBF (径向基核函数)、sigmoid (多层感知机核函数)。同时进行十折交叉验证，保证回归模型中惩罚系数(C)与gamma值(g)达到最优。

2.2.4 随机森林回归

随机森林回归(RFR)算法采用自助采样法(bootstrap sampling)，在以决策树构建Bagging集成的基础上，对样本和特征变量进行随机选择^[18]。调用TreeBagger函数进行RFR算法建模，通过对决策树数量(n_tree)和最小叶子点数进行参数寻优，直到袋外(out-of-bag，OOB)误差的MSE达到最小，保证模型预测性能达到最优，将寻优结果作为RFR模型的建模参数，用于模型构建。

2.3 模型评估方法

本研究使用决定系数(R²)、均方根误差(RMSE)和平均绝对误差(MAE)对林分蓄积量估测模型进行定量的精度验证和评价。其计算公式为：

$$\quad\;\;\, {R}^{2}=1-\frac{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{{n}} {({y}_{i}-{\hat{y}}_{i})}^{2}}{\displaystyle\sum\limits _{i=1}^{n}{({y}_{i}-{\bar{y}}_{i})}^{2}} \text{；} $$

$$ {E}_{\mathrm{R}\mathrm{M}\mathrm{S}}=\sqrt{\frac{\displaystyle\sum \limits_{i=1}^{n}{({y}_{i}-{\hat{y}}_{i})}^{2}}{n}} \text{；} $$

$$ {E}_{\mathrm{M}\mathrm{A}}=\frac{1}{n}\displaystyle\sum\limits _{i=1}^{n}\left|({y}_{i}-{\hat{y}}_{i})\right| 。 $$

其中：$ {y}_{i} $、$ {\bar{y}}_{i} $、$ {\hat{y}}_{i} $分别为实测蓄积量值、实测蓄积量均值、模型预测蓄积量值；E_RMS为均方根误差；E_MA为平均绝对误差；n为验证样本数量。进行评估模型时，R²越趋近于1，代表拟合程度越高；E_RMS越小，代表真实值与模型预测值之间离散程度越小；E_MA越小，代表真实值与模型预测值之间的误差越小。

3. 结果与分析

3.1 变量筛选结果

3.1.1 逐步筛选法

在采用逐步筛选法进行偏F检验时，取偏F检验拒绝域的临界值为F_进＞F_出，F_进为选入变量时的临界值、F_出为删除变量时的临界值。本研究设定F_进为0.10，F_出为0.11，筛选特征变量结果为D₉、H_P95、H_max、H_kurtosis。

对筛选出的变量进行双变量相关性分析，根据相关系数(R)计算各变量间方差膨胀因子(F_VI)。计算结果如表3，H_max与H_P95之间F_VI为250.25，F_VI大于5，认为两者之间存在共线性。因此分别以D₉、H_max、H_kurtosis和D₉、H_P95、H_kurtos为建模因子。

表 3 各特征变量间的方差膨胀因子

Table 3 F_VI calculation of each variable

变量	D₉	H_max	H_P95	H_kurtosis
D₉		2.46	2.69	1.00
H_max	2.46		250.25	1.01
H_P95	2.69	250.25		1.01
H_kurtosis	1.00	1.01	1.01

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3.1.2 基于随机森林筛选变量

对所有的48个特征变量进行重要性排序，调用随机森林中OOBPermutedVarDeltaError参数，得到所有特征变量的重要性。选择重要性大于0.2的变量作为建模因子，筛选结果如图3，包括8个高度变量、2个密度变量，其中H_curt重要性最高，达0.52；D₆重要性相对最低，为0.22。

图 3 点云特征变量重要性排序

Figure 3 Importance ranking of point cloud characteristic variables

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3.2 模型建立与评价

3.2.1 逐步回归法

根据特征变量优选结果，分别建立以D₉、H_max、H_kurtosis和D₉、H_P95、H_kurtos为建模因子的多元线性模型:

$$ Y_{\rm{1}} = 470.232D_{\rm{9}} + 4.897H_{\rm{P95}} + 1.453H_{\rm{kurtosis}} - 56.903 \text{；} $$

$$ Y_{\rm{2}} = 482.214D_{\rm{9}} + 4.855H_{\text{max}} + 1.461H_{\rm{kurtosis}} - 65.01 。 $$

使用SPSS 26对Y₁、Y₂模型进行初步评估，计算2种模型的相关系数(R)、R²以及标准估算误差(SE)，结果如表4。结果表明Y₂中R²、SE均优于Y₁，因此选定Y₂作为逐步回归模型。

表 4 逐步回归模型初步评估

Table 4 Preliminary evaluation of stepwise regression model

模型	R	R²	调整后R²	SE
Y₁	0.950	0.902	0.894	18.460
Y₂	0.953	0.908	0.900	17.904

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3.2.2 偏最小二乘回归

利用PLSR提取的主成分F₁、F₂与因变量Y关系分别为F₁=5.840Y+b和F₂=0.271Y+b，b为常数，得到最小二乘回归模型为：

$$ \begin{split} Y=\;&-42.571{-1.344H}_{{\rm{A}}25}-0.513{H}_{{\rm{A}}30}+1.450{H}_{{\rm{curt}}}+\\ \;&1.134{H}_{{\rm{mean}}}+0.705{H}_{{\rm{P}}20}+1.088{H}_{{\rm{P}}25}+{1.337H}_{{\rm{P}}30}+\\ \;&{1.523H}_{{\rm{P}}40}+24.647{D}_{6}+{445.634D}_{9} 。 \end{split} $$

3.2.3 支持向量机回归

调用meshgrid函数对C、gamma进行参数寻优并采用十折交叉验证，调用svmtrain函数，分别构建4种不同核函数的SVR模型并进行模型训练，训练结果如表5。得到拟合结果最优模型为RBF-SVR，其C为8，gamma为0.125。RBF-SVR模型R²为0.85，RMSE为29.24 m³·hm⁻²，MAE为94.98 m³·hm⁻²，选定该模型作为本研究的SVR模型。

表 5 SVR不同核函数拟合结果

Table 5 Fitting results of different kernel functions of SVR

核函数		R²	RMSE/(m³·hm⁻²)	MAE/(m³·hm⁻²)
线性	训练样本	0.89	18.62	14.49
线性	验证样本	0.83	30.43	24.73
多项式	训练样本	0.74	34.34	23.06
多项式	验证样本	0.78	52.33	33.54
RBF	训练样本	0.95	13.09	11.65
RBF	验证样本	0.85	29.24	23.96
sigmoid	训练样本	0.80	24.91	17.79
sigmoid	验证样本	0.77	35.91	25.71

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3.2.4 随机森林回归

本研究采用穷举法对决策树数量和最小叶子点数进行参数寻优。分别设置决策树数量和最小叶子点数最小值为50和2，每次递增10和1，对寻优过程循环，通过观察OOB误差的MSE变化，直到寻找到本模型最优参数，寻优结果如图4。最终确定决策树数量为90，叶子节点数量为2，将寻优结果作为建模参数，输入训练样本，完成RFR模型构建。

图 4 随机森林参数寻优结果

Figure 4 Evaluation of growing stock volume inversion model

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3.2.5 模型评价

使用验证样本对各模型的预测性能进行评估，结果如表6、图5。可以看出不同的回归模型均表现出较好的拟合结果，其中拟合结果最优模型为RFR模型，模型评价结果R²为0.95，RMSE为12.64 m³·hm⁻²，MAE为8.00 m³·hm⁻²，RBF-SVR模型其次，R²为0.94，RMSE为13.09 m³·hm⁻²，MAE为11.65 m³·hm⁻²。将验证样本带入模型，检验模型的预测能力，结果显示各模型预测能力与模型的拟合效果一致。通过传统方法的划分训练样本与验证样本，存在一定的偶然性与不确定性，为了进一步确保各模型的稳定性与泛化能力，采用留一法交叉验证(leave-one-out cross validation，LOOCV)对本研究中各模型进行再次评估^[19]，如图6所示：RBF-SVR模型表现最优，R²为0.88，RMSE为21.35 m³·hm⁻²，MAE为16.62 m³·hm⁻²，与其他模型相比，R²高出0.03~0.07，RMSE减少2.58~5.17 m³·hm⁻²，MAE减少0.79~3.32 m³·hm⁻²。

表 6 蓄积量反演模型评估

Table 6 Evaluation of growing stock volume inversion model

模型	样本	R²	RMSE/(m³·hm⁻²)	MAE/(m³·hm⁻²)
SR	训练样本	0.91	17.03	13.27
SR	验证样本	0.82	33.33	24.03
PLSR	训练样本	0.90	17.63	13.49
PLSR	验证样本	0.80	34.53	27.76
RBF-SVR	训练样本	0.94	13.09	11.65
RBF-SVR	验证样本	0.85	29.24	23.96
RFR	训练样本	0.95	12.64	8.00
RFR	验证样本	0.88	28.11	19.48

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图 5 各模型训练结果与验证结果散点图

Figure 5 Scatter diagram of training results and verification results of each model

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图 6 各模型十折交叉验证结果

Figure 6 Ten-fold cross validation results of each model

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4. 讨论

本研究采用SR、PLSR等参数回归方法与RFR、SVR等非参数回归方法进行广西高峰林场桉树人工林的蓄积量反演模型研建，通过对点云特征变量筛选、建模因子优选、参数寻优等方法保证各模型达到最优性能，在此基础上采用留一法对各模型进行交叉验证，保证了模型的稳定性与泛化能力，并将该结果作为本研究各模型性能评估的最终结果。研究结果如下：①核函数为RBF的SVR在4种模型中预测精度最高(ΔR²为0.03~0.07、ΔRMSE为2.58~5.17 m³·hm⁻²、ΔMAE为0.79~3.32 m³·hm⁻²)，采用SVR模型在解决林业激光雷达领域的回归预测问题已有广泛应用，肖越^[20]结合Landsat 8、高分2号(GF-2)共2种光学遥感数据与极化SAR数据进行旺业甸林场尺度的蓄积量反演，采用SVR模型拟合精度最高(R²为0.48，RMSE为57.27 m³·hm⁻²)，与MLR、RFR等方法相比，ΔR²为0.10~0.11、ΔRMSE为5.30~6.00 m³·hm⁻²。赵勋等^[21]基于机载激光雷达进行广西高峰林场林分平均树高估测中，通过随机森林特征变量筛选，采用SVR相比较RFR方法，R²增加0.01、RMSE减少0.06 m。以上研究结果与本研究一致，进一步表明解决基于LiDAR点云特征变量的林分蓄积量反演问题时，结合随机森林筛选特征变量与支持向量机回归可作为有效建模方法。

②本研究采用2种方法对特征变量进行筛选，逐步回归法保证入选的特征变量显著且各变量之间不存在共线关系，随机森林则通过计算各特征变量对建模时的贡献度排序进而筛选变量。肖越^[20]利用逐步回归法从遥感特征变量中筛选出建模因子用于蓄积量回归模型构建；周蓉等^[22]在基于Landsat 8 遥感影像反演地上生物量的研究中，采用随机森林重要性排序方法从遥感因子中筛选出特征变量用于构建模型。这2种方法均广泛应用于构建模型前的变量筛选，合理地选择模型筛选方法，更有利于回归模型构建。

③本研究旨在选取最优桉树蓄积量反演模型，参数方法SR中逐步筛选法已对变量进行筛选，故SR模型不再采用随机森林进行特征变量筛选。在本研究模型评估中，SR模型评估结果均优于PLSR模型，袁钰娜等^[23]对东北林区4种不同针叶林蓄积量反演所建立的回归模型中，PLSR模型的拟合结果和预测精度均优于SR (ΔR²为0.05~0.15，ΔRMSE为2.6%~4.2%)，与本研究结果不一致，但由于2种回归方法并未使用同一变量筛选方法，因此，不能直接认为在解决预测回归问题时前者更加可靠，对于以上2种回归方法的模型性能与预测能力需进一步讨论。

④本研究在林场尺度通过较少样本进行桉树林分蓄积量反演，非参数方法总体预测精度较高且RBF-SVR模型略优于RFR模型。SVR核心思想为将低维空间中的向量用非线性函数映射到一个高维特征空间，进而寻求线性回归超平面并解决低维空间中的非线性问题^[24]，支持向量机回归解决多维度小样本回归预测问题相较随机森林回归更有优势。在反演尺度较大且训练样本较多的林分蓄积量反演问题时，采用支持向量机回归方法训练效率将明显下降，此时选择随机森林回归将更适用。

⑤本研究采用逐步筛选法筛选出的4个特征变量中，点云密度变量被选择1次；在采用随机森林筛选的10个变量中，点云密度变量被选择2次，且密度变量D₉在重要性排序中位于第3位。点云密度变量作为本研究中重要解释变量之一，该类型变量能够描述林分中树木的水平结构信息，与树高(垂直结构变量)等参数结合可解释林分空间结构信息。孙忠秋等^[25]加入林分郁闭度作为水平结构的解释变量，与仅用点云高度参数相比较，RMSE下降0.27 m³·hm⁻²、MAE下降0.08 m³·hm⁻²，该变量对模型预测性能有一定提升。本研究将郁闭度作为候选变量，但在逐步筛选法中又将其剔除，因为在基于随机森林法的重要性排序中，林分郁闭度参数在48个候选变量中排名第44位。由此可见，在林业激光雷达应用中，将林分密度用于衡量林分水平结构信息更加可靠。

5. 结论

本研究通过2种参数回归方法(逐步回归、偏最小二乘回归)与2种非参数方法(随机森林回归、支持向量机回归)对林分蓄积量进行估测。在采用传统方法划分训练样本与验证样本的结果中，非参数方法模型精度均优于参数回归方法；采用留一法对各模型预测精度进行交叉验证时，表现最优模型RBF-SVR属于非参数回归方法，表明解决林业激光雷达领域中的回归预测问题时，非参数方法相较参数方法更有优势。本研究中蓄积量反演模型已在广西高峰林场内取得较好模型精度，但对于大尺度反演森林蓄积量的适用性有待进一步论证。

图 1 不同月份不同树龄香榧叶片比叶重的变化

Figure 1 Changes in specific leaf weight (SLW) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

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图 2 不同月份不同树龄香榧叶片净光合速率(P_n)和暗呼吸速率(R_d)的变化

Figure 2 Changes in net photosynthetic rate (P_n) and dark respiration rate (R_d) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

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图 3 不同月份不同树龄香榧叶片CO₂光合响应曲线的变化

Figure 3 Changes in CO₂ response curves of photosynthesis in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

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图 4 不同月份不同树龄香榧叶片的V_cmax和J_max的变化

Figure 4 Changes in V_cmax and J_max in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

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图 5 不同月份不同树龄香榧叶片叶绿素含量的变化

Figure 5 Changes in chlorophyll content in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

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图 6 不同月份不同树龄单位面积上的香榧叶片氮含量(N_A)和光合氮素利用效率(PNUE)的变化

Figure 6 Changes in nitrogen content per area (N_A) and photosynthetic nitrogen utilization efficiency (PNUE) in leaves of T. grandis‘Merrillii’ at different tree ages among different months

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表 1 不同月份不同树龄香榧叶片J_max/V_cmax、J_max/N_A、V_cmax/N_A和Chl/N_A的变化

Table 1. Changes in J_max/V_cmax, J_max/N_A, V_cmax/N_A and Chl/N_A in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

月份	不同树龄	J_max/V_cmax	J_max/N_A /(μmol·g⁻¹·s⁻¹)	V_cmax/N_A /(μmol·g⁻¹·s⁻¹)	Chl/N_A /(μg·g⁻¹)
5	16-a	1.98±0.03 B**	22.65±1.24 Cns	11.45±0.80 C*	12.3±0.06 Cns
5	6-a	1.61±0.08 b	25.47±2.60 c	15.80±0.88 c	11.6±0.07 b

8	16-a	1.46±0.01 C*	67.98±6.76 Ans	48.74±1.12 A**	78.0±0.22 A***
8	6-a	1.29±0.05 c	77.37±2.54 a	62.07±1.49 a	62.7±0.32 a

11	16-a	2.59±0.27 Ans	47.50±0.88 B*	19.06±1.48 Bns	70.2±0.02 B**
11	6-a	2.70±0.09 a	54.61±1.82 b	19.96±1.31 b	65.5±0.13 a
说明：不同大写字母和小写字母分别表示16-a和6-a叶片不同月份之间差异显著(P＜0.05)；、、**和ns分别表示相同月份下不同　　　　　树龄间差异显著(P＜0.05)、极显著(P＜0.01)、极显著(P＜0.001)和不显著

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其他类型引用(9)

链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210394

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1. 数据获取与预处理
1.1 研究区概况
1.2 样地数据
1.3 LiDAR数据及预处理
1.4 建模数据准备
2. 研究方法
2.1 变量筛选
2.2 蓄积量模型建立方法
2.3 模型评估方法
3. 结果与分析
3.1 变量筛选结果
3.2 模型建立与评价
4. 讨论
5. 结论

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随季节变化，植物生长环境中的光照强度、气温等均会发生改变。一般认为，植物光合作用的季节性变化是其对气温的适应性响应^[1]。光能和二氧化碳(CO₂)分别是光合作用的动力和基本原料，研究光合作用对光强和CO₂的响应特征有助于阐明植物在环境变化中的生理生态适应性^[2-3]。因此，研究植物光合作用的季节性变化对预测树种响应气候变化引起的气温改变具有重要的意义^[4]。研究不同季节植物叶片的气体交换参数(J_max和V_cmax)、叶绿素含量、叶氮含量及氮分配的变化是揭示植物叶片光合作用季节性变化的生理机制的一种方法^[1,5-12]。香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种籽经炒制后食用，风味香醇，营养价值高，是中国珍稀的上等干果。随着市场需求的增大，从2008年开始，浙江香榧的种植面积迅速增大。截至2019年，浙江省香榧种植面积达4.8万hm²，已成为中国南方山区重要的经济树种^[13]。在生产上，通常采用2年生实生榧树Torreya grandis作为砧木嫁接香榧，4~5 a开始挂果，15 a后达盛果期。叶片或树体的生理年龄被认为是评估其对逆境响应能力时需协同考虑的重要因子，因为不同生理年龄的叶片或树体生长对碳源的需求、酶活性、激素活性、水、冠层微环境和叶片的形态结构等均会发生变化^[14]。随树龄的增加，树体会由于光合作用/呼吸作用比率降低发生碳饥饿，树体老化^[15]。橡树Quercus cerris叶片的光合速率随树龄的增加呈降低趋势^[16]。近年来，对于香榧的研究主要集中在药用价值和幼苗与生长环境的关系上^[17-19]，对香榧不同树龄不同季节叶片光合特性方面的研究国内尚未见报道。本研究以6年生嫁接苗(初挂果期)和16年嫁接苗(盛果期)香榧叶片为研究对象，从表观光合特性和光合内部机构系统地探讨不同树龄香榧叶片光合作用及对气温的响应机制，为制定香榧高效栽培措施提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1. 材料

试验区位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学香榧基地，29°56′~30°23′N，118°51′~119°52′E，属于亚热带季风气候区，温暖湿润，光照充足，雨量充沛。土壤类型为黄壤土，林地肥料以复合肥为主，配施农家肥。供试材料为16年生和6年生香榧嫁接苗。其中，16年生香榧嫁接苗为2000年采用嫁接苗造林，林分密度为450株·hm⁻²，砧木为2年生实生榧树，接穗为1年生香榧，平均地径为11.5 cm，平均树高为2.6 m，记为16-a；6年生香榧嫁接苗为2010年采用嫁接苗造林，砧木为2年生实生榧树，接穗为1年生香榧，平均地径为8.3 cm，平均树高为1.8 m，记为6-a。香榧于每年4月底萌发新叶，约50 d叶片生长成为成熟叶^[20]。本研究分别以2017年春季(5月)的未成熟叶片、夏季(8月)的成熟叶和秋季(11月)的成熟叶的当年生叶片为材料。

1.2. 方法

1.2.1. 净光合速率和暗呼吸速率的测定

气象数据取自杭州市临安区气象局。选择晴朗无风的天气，采用Li-6400便携式光合仪(Licor-6400，Licor，美国)，使用可控光簇状叶室(22 L)进行香榧当年生叶片的光响应测定。测定时，叶室内CO₂摩尔分数设置为400 μmol·mol⁻¹，由便携式CO₂小钢瓶控制CO₂摩尔分数；根据气温(5月的最低和最高气温分别为16.2和27.2 ℃；8月分别为21.0和32.5 ℃；11月分别为13.3和24.7 ℃)，将5月、8月及11月叶室测定温度分别控制在25、30和20 ℃，叶室的空气相对湿度约50％；采用RGB-18白光光源，设定气体流动速度为500 μmol·s⁻¹。正式记录前，先用800 μmol·m⁻²·s⁻¹光强对叶片进行光诱导20 min，待叶片活化稳定后，再记录测定数据，记为净光合速率；再将光强调至0 μmol·m⁻²·s⁻¹，并用黑色布将测定叶室罩住，待稳定后再记录测定数据，记为暗呼吸速率。重复3~5次，取平均值作为测定结果，以上测定均在9:00—11:00完成。

1.2.2. CO₂响应曲线

成熟香榧叶片的光饱和点为(779.0±71.9) μmol·m⁻²·s^−1[21]，因此，对叶片进行CO₂响应曲线测定时，光照强度设为800 μmol·m⁻²·s⁻¹。同时，为模拟生长环境的温度，5月、8月及11月叶室温度分别控制为25、30和20 ℃。在开始CO₂响应曲线测定前，先将叶片在CO₂摩尔分数为400 μmol·mol⁻¹和光强为800 μmol·m⁻²·s⁻¹下持续30 min，再依次按不同的CO₂摩尔分数(400、300、200、100、50、400、800、1 200、1 600、1 800、2 000 μmol·mol⁻¹)进行净光合速率(P_n)的测定，再将数据通过FARQUHAR等^[5]的模型拟合CO₂响应曲线。当RuBP充足时，Rubisco是光合速率(A_c)的限制因子，公式如下：

$$ A{\rm{c}} = \frac{{V_{{\rm{c}}\max} (C_{\rm{i}} - {\varGamma ^*})}}{{C_{\rm{i}} + K_{\rm{c}}(1 + O/K_{\rm{o}})}} - R_{\rm{d}} 。 $$

(1)

式(1)中：V_cmax是最大RuBP羧化速率；K_c和K_o是Rubisco羧化作用和加氧作用的Michaelis常数；C_i和O分别为细胞间隙中的CO₂和氧气(O₂)摩尔分数；R_d是光下的呼吸速率；Г*是不含暗呼吸的CO₂补偿点。本研究采用von CAEMMERER等^[22]模型中的Rubisco动力学参数进行数据拟合。

当光合速率(A_j)受RuBP更新的限制，可表示为：

$$ A_{\rm{j}} = \frac{{J_{\max} (C_{\rm{i}} - {\varGamma ^*})}}{{4C_{\rm{i}} + 8{\varGamma ^*}}} - R_{\rm{d}} 。 $$

(2)

式(2)中：J_max是光饱和时用于RuBP再生的光合电子传递速率。通过非线性最小二乘法得到拟合A—C_i曲线，分析得出V_cmax和J_max。叶片的V_cmax和R_d可根据A—C_i曲线(C_i＜250 μmol·mol⁻¹)得出；J_max则根据A—C_i曲线(C_i＞600 μmol·mol⁻¹)获得。

CO₂响应曲线的测定在9:00—11:30和14:00—16:00完成。每株树为1个重复，每个处理为5~6个重复。

1.2.3. 比叶重(SLW)测定

在气体交换测定完成后，收集叶片并带回实验室，将测定枝上的披针叶全部剪下，用透明胶带把叶片粘贴在复印纸上，然后把复印出的针叶剪下称量，叶面积根据单位复印纸的质量计算。随后将叶片放置烘箱，保持85 ℃烘干至恒量，称干质量。比叶重(g·m⁻²)=干质量/叶面积。

1.2.4. 叶绿素(Chl)测定

采香榧新鲜叶片约0.02 g，剪碎浸入盛有8 mL提取液(体积分数为95%乙醇)的离心管中，密封避光低温浸提至无色^[20]。根据用紫外分光光度计(UV 2500，岛津)检测波长在649和664 nm处的吸光度。记录所测叶片的鲜质量和面积，计算叶绿素含量(mg·dm⁻²)。

1.2.5. 叶片氮含量、光合氮素利用效率(PNUE)及氮素在光合机构中的分配

采香榧叶片，用凯式定氮法^[20]测定单位面积上的叶氮含量(N_A，g·m⁻²)。以饱和最大光合速率(A_max)与N_A的比值表示光合氮素利用效率(photosynthetic nitrogen utilization efficiency，PNUE)^[20]。植物叶氮在光合机构中的分配^[12]，即分配到Rubisco的氮素(V_cmax/N_A)、RuBP再生作用的氮素(J_max/N_A)和捕光组分的氮素(Chl/N_A)。

1.3. 数据处理与分析

用Excel处理数据，通过SigmaPlot 12.5作图，使用Origin 8.0绘制光合—光响应曲线和光合—CO₂响应曲线，用SPSS检验显著性差异。

3. 讨论与结论

植物干物质的90%~95%来源于光合作用。本研究结果显示：5月时，16-a香榧叶片的比叶重显著高于6-a叶片的，而此时16-a与6-a香榧叶片的P_n之间无显著差异，但6-a香榧叶片的R_d则明显大于16-a香榧叶片，这可能是由于呼吸消耗相对较低的16-a香榧叶片更有利用干物质的积累，可为盛果期的丰产提供较多的物质基础。5和8月时，16-a和6-a香榧叶片的SLW均增至最大，这与其快速增长的P_n、太阳总辐射和日照长度的增长密切相关。杭州地区8月的太阳总幅射和日照时数均明显多于5月^[23]。

本研究结果显示：与5月相比，无论树龄大小，8月香榧叶片的P_n和SLW均明显增大；但8月香榧叶片的N_A均显著降低，这可能是由于叶片光合作用增强，碳水化合物快速积累，而使其叶片中的氮含量被稀释了^[9-10]。有研究表明：随着山胡椒属Lindera植物Lindera umbellate落叶植物叶片的衰老，叶片中可代谢的氮素(如光合相关蛋白质)会降解成可再利用的氮素^[24]，再转移至其他发育的器官中^[25]。无论树龄大小，与8月相比，11月香榧叶片的P_n略有上升，且N_A显著增加，表明当年生的香榧叶片并未启动衰老过程，其所增加的叶片氮含量可能来源于其他多年生衰老的叶片。这与赵雨馨^[26]的研究结果相一致，12月香榧叶片光合速率显著高于7和10月。无论哪个月份，16-a香榧叶片的N_A均显著高于6-a香榧叶片的，但其PNUE却均显著低于6-a香榧叶片的，表明在生产上须注意氮肥的施用，尤其是像16-a这种进入盛果期的香榧。通常，叶片中50%以上的氮素分配到光合作用相关的蛋白质中，如Rubisco、捕光蛋白等^[8]。有研究表明：V_cmax的降低通常是由于Rubisco含量的减少^[27]或Rubisco活化位点降低^[28]。矮垂头菊Daphniphyllum humile当年生叶片的氮含量、Rubisco含量随季节变化(从春季到秋季)呈逐渐增加的趋势，但其叶片的饱和光合速率稳定不变^[9]。本研究结果显示：无论树龄大小，与8月相比，11月香榧叶片SLW、P_n无显著变化，而其N_A均显著增加，但V_cmax均显著降低，表明当年生的香榧叶片V_cmax的降低可能是Rubisco活化位点的减少引起的。8月时，6-a香榧叶片的V_cmax显著高于16-a香榧叶片的，但两者之间的A_max无显著差异，这可能是由于其Rubisco未完全激活，仅起着储存氮素的作用^[29]。已有研究表明：相比较易招引昆虫的氨基酸形式的氮素形态，Rubisco是更好的氮素储存形式^[30]。

与20世纪相比，大气CO₂摩尔分数和温度均明显升高，且未来还将会持续升高^[31-32]。本研究结果显示：无论树龄大小，香榧叶片的CO₂饱和点均大于500 μmol·mol⁻¹，表明香榧叶片的光合作用在当今大气的CO₂摩尔分数下仍未达到饱和，对高摩尔分数CO₂有一定的适应性，这可能也是香榧的结果期可达百年甚至千年的原因之一。研究表明：J_max/V_cmax可以指示RuBP再生作用和羧化作用2个过程的相关蛋白质的分配情况^[33-34]。本研究结果显示：无论树龄大小，随温度的降低(8—11月)，香榧叶片的J_max/V_cmax均明显增大，这与前人的研究结果一致^{[7, 35]}。当光合速率处于受RuBP羧化作用限制的阶段(A_c)时，碳同化对温度的变化不太敏感，由于低温下光呼吸也受抑制，有利于促进CO₂的羧化固定，降低的光呼吸消耗从一定程度上弥补了低温引发减弱的RuBP羧化作用^[36]，而当光合速率受RuBP再生作用限制的阶段(A_j)，其碳同化较易受到低温的影响^[36-37]，因此，在高CO₂摩尔分数下，温度对其光合碳同化的影响远大于其在低CO₂摩尔分数下的影响。由此可知，较低温下(与8月相比，11月香榧苗木生长的环境温度约下降了10 ℃以上)，香榧叶片通过J_max的相对增加(下降幅度相对较小)来缓减低温对RuBP再生作用的影响，即植物通过改变J_max/V_cmax来调整A_c和A_j之间的失衡状态^[37-38]。

此外，调整氮素在光合机构的分配常被认为是植物适应温度变化的重要机制^[11]。本研究结果显示：随着气温的降低(8—11月)，香榧叶片分配到Rubisco的氮素(V_cmax/N_A)显著减少，其下降幅度明显大于分配到其他光合蛋白的氮素(J_max/N_A和Chl/N_A)。这可能是由于不同光合蛋白的理化性质引起的，即Rubisco是一种可溶性蛋白，而反应中心和捕光蛋白(如LHCII)是类囊体膜蛋白，因此，Rubisco中氮素再利用效率明显高于其他捕光蛋白(如LHCII)中的氮素。有研究表明：在高CO₂摩尔分数下，如果将氮素相对较少地分配到Rubisco，且相对较多地分配到RuBP再生作用相关的光合蛋白上，则会大大提高氮素的光合利用效率^{[37, 39]}。本研究结果显示：随着气温的降低(8—11月)，6-a香榧叶片V_cmax/N_A的下降幅度明显大于16-a叶片的，而6-a与16-a香榧叶片J_max/N_A的下降幅度相差不多，因此，低温下(11月)，6-a香榧叶片分配到RuBP羧化作用的氮素较少和分配到RuBP再生作用的氮素较多是其叶片PNUE相对较高的原因。此外，香榧是一种长寿的经济树种，是否能通过调控氮素在光合组分中的分配来适应逐渐变暖、CO₂摩尔分数持续上升的全球气候变化？因此，未来应该重点研究香榧古树与新种植的香榧树对温度和CO₂摩尔分数倍增变化的适应性是否存在差异。

参考文献 (39)

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不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394

作者简介: 刘琏(ORCID: 0000-0002-9294-2569)，从事经济林培育研究。E-mail: 1147690633@qq.com

通信作者: 楼君(ORCID: 0000-0002-7526-1438)，高级工程师，从事经济林培育研究。E-mail: 229519152@qq.com

Changes of photosynthesis in leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ in different months and different tree ages

1. 数据获取与预处理

1.1 研究区概况

1.2 样地数据

1.3 LiDAR数据及预处理

1.4 建模数据准备

2. 研究方法

2.1 变量筛选

2.1.1 基于逐步筛选法优选变量

2.1.2 基于随机森林优选变量

2.2 蓄积量模型建立方法

2.2.1 逐步回归

2.2.2 偏最小二乘回归

2.2.3 支持向量机回归

2.2.4 随机森林回归

2.3 模型评估方法

3. 结果与分析

3.1 变量筛选结果

3.1.1 逐步筛选法

3.1.2 基于随机森林筛选变量

3.2 模型建立与评价

3.2.1 逐步回归法

3.2.2 偏最小二乘回归

3.2.3 支持向量机回归

3.2.4 随机森林回归

3.2.5 模型评价

4. 讨论

5. 结论

期刊类型引用(5)

其他类型引用(9)

计量

出版历程

不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394

作者简介: 刘琏(ORCID: 0000-0002-9294-2569)，从事经济林培育研究。E-mail: 1147690633@qq.com

通信作者: 楼君(ORCID: 0000-0002-7526-1438)，高级工程师，从事经济林培育研究。E-mail: 229519152@qq.com

English Abstract

Changes of photosynthesis in leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ in different months and different tree ages

全文HTML

1.1. 材料

1.2. 方法

1.2.1. 净光合速率和暗呼吸速率的测定

1.2.2. CO2响应曲线

1.2.3. 比叶重(SLW)测定

1.2.4. 叶绿素(Chl)测定

1.2.5. 叶片氮含量、光合氮素利用效率(PNUE)及氮素在光合机构中的分配

1.3. 数据处理与分析

2.1. 不同月份不同树龄香榧叶片比叶重的变化

2.2. 不同月份不同树龄香榧叶片净光合速率和暗呼吸速率的变化

2.3. 不同月份不同树龄香榧叶片CO2响应曲线的变化

2.4. 不同月份不同树龄香榧叶片叶色素含量的变化

2.5. 不同月份不同树龄香榧叶片氮含量、光合氮素利用效率(PNUE)及氮素在光合机构中的分配

目录

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1.1. 材料

1.2. 方法

1.2.1. 净光合速率和暗呼吸速率的测定

1.2.2. CO2响应曲线

1.2.3. 比叶重(SLW)测定

1.2.4. 叶绿素(Chl)测定

1.2.5. 叶片氮含量、光合氮素利用效率(PNUE)及氮素在光合机构中的分配

1.3. 数据处理与分析

2.1. 不同月份不同树龄香榧叶片比叶重的变化

2.2. 不同月份不同树龄香榧叶片净光合速率和暗呼吸速率的变化

2.3. 不同月份不同树龄香榧叶片CO2响应曲线的变化

2.4. 不同月份不同树龄香榧叶片叶色素含量的变化

2.5. 不同月份不同树龄香榧叶片氮含量、光合氮素利用效率(PNUE)及氮素在光合机构中的分配

作者简介:
刘琏(ORCID: 0000-0002-9294-2569)，从事经济林培育研究。E-mail: 1147690633@qq.com

1.2.2. CO₂响应曲线

2.3. 不同月份不同树龄香榧叶片CO₂响应曲线的变化

1.2.2. CO₂响应曲线

2.3. 不同月份不同树龄香榧叶片CO₂响应曲线的变化