下载:
-
随季节变化，植物生长环境中的光照强度、气温等均会发生改变。一般认为，植物光合作用的季节性变化是其对气温的适应性响应[1]。光能和二氧化碳(CO2)分别是光合作用的动力和基本原料，研究光合作用对光强和CO2的响应特征有助于阐明植物在环境变化中的生理生态适应性[2-3]。因此，研究植物光合作用的季节性变化对预测树种响应气候变化引起的气温改变具有重要的意义[4]。研究不同季节植物叶片的气体交换参数(Jmax和Vcmax)、叶绿素含量、叶氮含量及氮分配的变化是揭示植物叶片光合作用季节性变化的生理机制的一种方法[1,5-12]。香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种籽经炒制后食用，风味香醇，营养价值高，是中国珍稀的上等干果。随着市场需求的增大，从2008年开始，浙江香榧的种植面积迅速增大。截至2019年，浙江省香榧种植面积达4.8万hm2，已成为中国南方山区重要的经济树种[13]。在生产上，通常采用2年生实生榧树Torreya grandis作为砧木嫁接香榧，4~5 a开始挂果，15 a后达盛果期。叶片或树体的生理年龄被认为是评估其对逆境响应能力时需协同考虑的重要因子，因为不同生理年龄的叶片或树体生长对碳源的需求、酶活性、激素活性、水、冠层微环境和叶片的形态结构等均会发生变化[14]。随树龄的增加，树体会由于光合作用/呼吸作用比率降低发生碳饥饿，树体老化[15]。橡树Quercus cerris叶片的光合速率随树龄的增加呈降低趋势[16]。近年来，对于香榧的研究主要集中在药用价值和幼苗与生长环境的关系上[17-19]，对香榧不同树龄不同季节叶片光合特性方面的研究国内尚未见报道。本研究以6年生嫁接苗(初挂果期)和16年嫁接苗(盛果期)香榧叶片为研究对象，从表观光合特性和光合内部机构系统地探讨不同树龄香榧叶片光合作用及对气温的响应机制，为制定香榧高效栽培措施提供理论依据。
-
试验区位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学香榧基地，29°56′~30°23′N，118°51′~119°52′E，属于亚热带季风气候区，温暖湿润，光照充足，雨量充沛。土壤类型为黄壤土，林地肥料以复合肥为主，配施农家肥。供试材料为16年生和6年生香榧嫁接苗。其中，16年生香榧嫁接苗为2000年采用嫁接苗造林，林分密度为450株·hm−2，砧木为2年生实生榧树，接穗为1年生香榧，平均地径为11.5 cm，平均树高为2.6 m，记为16-a；6年生香榧嫁接苗为2010年采用嫁接苗造林，砧木为2年生实生榧树，接穗为1年生香榧，平均地径为8.3 cm，平均树高为1.8 m，记为6-a。香榧于每年4月底萌发新叶，约50 d叶片生长成为成熟叶[20]。本研究分别以2017年春季(5月)的未成熟叶片、夏季(8月)的成熟叶和秋季(11月)的成熟叶的当年生叶片为材料。
-
气象数据取自杭州市临安区气象局。选择晴朗无风的天气，采用Li-6400便携式光合仪(Licor-6400，Licor，美国)，使用可控光簇状叶室(22 L)进行香榧当年生叶片的光响应测定。测定时，叶室内CO2摩尔分数设置为400 μmol·mol−1，由便携式CO2小钢瓶控制CO2摩尔分数；根据气温(5月的最低和最高气温分别为16.2和27.2 ℃；8月分别为21.0和32.5 ℃；11月分别为13.3和24.7 ℃)，将5月、8月及11月叶室测定温度分别控制在25、30和20 ℃，叶室的空气相对湿度约50％；采用RGB-18白光光源，设定气体流动速度为500 μmol·s−1。正式记录前，先用800 μmol·m−2·s−1光强对叶片进行光诱导20 min，待叶片活化稳定后，再记录测定数据，记为净光合速率；再将光强调至0 μmol·m−2·s−1，并用黑色布将测定叶室罩住，待稳定后再记录测定数据，记为暗呼吸速率。重复3~5次，取平均值作为测定结果，以上测定均在9:00—11:00完成。
-
成熟香榧叶片的光饱和点为(779.0±71.9) μmol·m−2·s−1[21]，因此，对叶片进行CO2响应曲线测定时，光照强度设为800 μmol·m−2·s−1。同时，为模拟生长环境的温度，5月、8月及11月叶室温度分别控制为25、30和20 ℃。在开始CO2响应曲线测定前，先将叶片在CO2摩尔分数为400 μmol·mol−1和光强为800 μmol·m−2·s−1下持续30 min，再依次按不同的CO2摩尔分数(400、300、200、100、50、400、800、1 200、1 600、1 800、2 000 μmol·mol−1)进行净光合速率(Pn)的测定，再将数据通过FARQUHAR等[5]的模型拟合CO2响应曲线。当RuBP充足时，Rubisco是光合速率(Ac)的限制因子，公式如下：
$$ A{\rm{c}} = \frac{{V_{{\rm{c}}\max} (C_{\rm{i}} - {\varGamma ^*})}}{{C_{\rm{i}} + K_{\rm{c}}(1 + O/K_{\rm{o}})}} - R_{\rm{d}} 。 $$ (1) 式(1)中：Vcmax是最大RuBP羧化速率；Kc和Ko是Rubisco羧化作用和加氧作用的Michaelis常数；Ci和O分别为细胞间隙中的CO2和氧气(O2)摩尔分数；Rd是光下的呼吸速率；Г*是不含暗呼吸的CO2补偿点。本研究采用von CAEMMERER等[22]模型中的Rubisco动力学参数进行数据拟合。
当光合速率(Aj)受RuBP更新的限制，可表示为：
$$ A_{\rm{j}} = \frac{{J_{\max} (C_{\rm{i}} - {\varGamma ^*})}}{{4C_{\rm{i}} + 8{\varGamma ^*}}} - R_{\rm{d}} 。 $$ (2) 式(2)中：Jmax是光饱和时用于RuBP再生的光合电子传递速率。通过非线性最小二乘法得到拟合A—Ci曲线，分析得出Vcmax和Jmax。叶片的Vcmax和Rd可根据A—Ci曲线(Ci＜250 μmol·mol−1)得出；Jmax则根据A—Ci曲线(Ci＞600 μmol·mol−1)获得。
CO2响应曲线的测定在9:00—11:30和14:00—16:00完成。每株树为1个重复，每个处理为5~6个重复。
-
在气体交换测定完成后，收集叶片并带回实验室，将测定枝上的披针叶全部剪下，用透明胶带把叶片粘贴在复印纸上，然后把复印出的针叶剪下称量，叶面积根据单位复印纸的质量计算。随后将叶片放置烘箱，保持85 ℃烘干至恒量，称干质量。比叶重(g·m−2)=干质量/叶面积。
-
采香榧新鲜叶片约0.02 g，剪碎浸入盛有8 mL提取液(体积分数为95%乙醇)的离心管中，密封避光低温浸提至无色[20]。根据用紫外分光光度计(UV 2500，岛津)检测波长在649和664 nm处的吸光度。记录所测叶片的鲜质量和面积，计算叶绿素含量(mg·dm−2)。
-
采香榧叶片，用凯式定氮法[20]测定单位面积上的叶氮含量(NA，g·m−2)。以饱和最大光合速率(Amax)与NA的比值表示光合氮素利用效率(photosynthetic nitrogen utilization efficiency，PNUE)[20]。植物叶氮在光合机构中的分配[12]，即分配到Rubisco的氮素(Vcmax/NA)、RuBP再生作用的氮素(Jmax/NA)和捕光组分的氮素(Chl/NA)。
-
用Excel处理数据，通过SigmaPlot 12.5作图，使用Origin 8.0绘制光合—光响应曲线和光合—CO2响应曲线，用SPSS检验显著性差异。
-
从图1可以看出：无论树龄大小，8月和11月香榧叶片的比叶重显著大于5月香榧叶片的比叶重(P＜0.05)，8月和11月香榧叶片比叶重之间无显著差异(P＞0.05)。5月，16-a的比叶重显著高于6-a(P＜0.05)；8月和11月，树龄之间的比叶重无显著差异(P＞0.05)。
图 1 不同月份不同树龄香榧叶片比叶重的变化
Figure 1. Changes in specific leaf weight (SLW) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
-
无论树龄大小，香榧叶片的Pn在5月较低，8月快速上升达到峰值，且保持稳定至11月(图2)。5—11月，6-a和16-a香榧叶片的Pn均无显著差异(P＞0.05)。5月6-a香榧叶片的Rd显著高于16-a (P＜0.05)，但8—11月两者之间无显著差异(P＞0.05)。
图 2 不同月份不同树龄香榧叶片净光合速率(Pn)和暗呼吸速率(Rd)的变化
Figure 2. Changes in net photosynthetic rate (Pn) and dark respiration rate (Rd) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
-
由图3可知：无论树龄大小，11月香榧叶片的CO2饱和点显著高于8月(P＜0.05)；8月时，16-a和6-a香榧叶片的CO2饱和点分别为725和550 μmol·mol−1，11月时分别为740和1075 μmol·mol−1。由图4可知：无论树龄大小，5月香榧叶片的Vcmax和Jmax均显著低于8月和11月(P＜0.05)。与8月相比，11月16-a和6-a的Vcmax分别降低了54.4%和64.6%，而Jmax分别降低了22.1%和25.8%。
图 3 不同月份不同树龄香榧叶片CO2光合响应曲线的变化
Figure 3. Changes in CO2 response curves of photosynthesis in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
图 4 不同月份不同树龄香榧叶片的Vcmax和Jmax的变化
Figure 4. Changes in Vcmax and Jmax in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
-
图5显示：无论树龄大小，5月香榧叶片的叶绿素含量显著高于8和11月(P＜0.05)，且16-a香榧叶片的叶绿素含量均极显著高于6-a香榧叶片的叶绿素含量(P＜0.001)。
图 5 不同月份不同树龄香榧叶片叶绿素含量的变化
Figure 5. Changes in chlorophyll content in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
-
由图6可见：无论树龄大小，与5月相比，8月16-a和6-a香榧叶片的氮含量分别下降了23.8%和17.6%，差异显著(P＜0.05)；与8月相比，11月16-a和6-a香榧叶片的氮含量均增加了11.0%，差异显著(P＜0.05)；且6-a香榧叶片的PNUE均极显著高于16-a (P＜0.001)；其中8月和11月时，6-a香榧叶片的PNUE分别为16-a香榧叶片的1.14和1.20倍。
图 6 不同月份不同树龄单位面积上的香榧叶片氮含量(NA)和光合氮素利用效率(PNUE)的变化
Figure 6. Changes in nitrogen content per area (NA) and photosynthetic nitrogen utilization efficiency (PNUE) in leaves of T. grandis‘Merrillii’ at different tree ages among different months
由表1可见：无论树龄大小，与5月相比，8月香榧叶片的Jmax/Vcmax显著降低(P＜0.05)；而与8月相比，11月香榧叶片的Jmax/Vcmax显著增加(P＜0.05)。5月和8月时，16-a香榧叶片的Jmax/Vcmax显著高于6-a (P＜0.05)。无论树龄大小，与5月相比，8月香榧叶片的Jmax/NA、Vcmax/NA和Chl/NA均显著增加(P＜0.05)；与8月相比，11月的16-a和6-a的Jmax/NA分别降低了30.1%和29.4%，而Vcmax/NA分别降低了60.9%和67.8%，而Chl/NA无显著变化(P＞0.05)。
表 1 不同月份不同树龄香榧叶片Jmax/Vcmax、Jmax/NA、Vcmax/NA和Chl/NA的变化
Table 1. Changes in Jmax/Vcmax, Jmax/NA, Vcmax/NA and Chl/NA in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
月份 不同树龄 Jmax/Vcmax Jmax/NA
/(μmol·g−1·s−1)Vcmax/NA
/(μmol·g−1·s−1)Chl/NA
/(μg·g−1)5 16-a 1.98±0.03 B** 22.65±1.24 Cns 11.45±0.80 C* 12.3±0.06 Cns 6-a 1.61±0.08 b 25.47±2.60 c 15.80±0.88 c 11.6±0.07 b 8 16-a 1.46±0.01 C* 67.98±6.76 Ans 48.74±1.12 A** 78.0±0.22 A*** 6-a 1.29±0.05 c 77.37±2.54 a 62.07±1.49 a 62.7±0.32 a 11 16-a 2.59±0.27 Ans 47.50±0.88 B* 19.06±1.48 Bns 70.2±0.02 B** 6-a 2.70±0.09 a 54.61±1.82 b 19.96±1.31 b 65.5±0.13 a 说明：不同大写字母和小写字母分别表示16-a和6-a叶片不同月份之间差异显著(P＜0.05)；*、**、***和ns分别表示相同月份下不同 树龄间差异显著(P＜0.05)、极显著(P＜0.01)、极显著(P＜0.001)和不显著 -
植物干物质的90%~95%来源于光合作用。本研究结果显示：5月时，16-a香榧叶片的比叶重显著高于6-a叶片的，而此时16-a与6-a香榧叶片的Pn之间无显著差异，但6-a香榧叶片的Rd则明显大于16-a香榧叶片，这可能是由于呼吸消耗相对较低的16-a香榧叶片更有利用干物质的积累，可为盛果期的丰产提供较多的物质基础。5和8月时，16-a和6-a香榧叶片的SLW均增至最大，这与其快速增长的Pn、太阳总辐射和日照长度的增长密切相关。杭州地区8月的太阳总幅射和日照时数均明显多于5月[23]。
本研究结果显示：与5月相比，无论树龄大小，8月香榧叶片的Pn和SLW均明显增大；但8月香榧叶片的NA均显著降低，这可能是由于叶片光合作用增强，碳水化合物快速积累，而使其叶片中的氮含量被稀释了[9-10]。有研究表明：随着山胡椒属Lindera植物Lindera umbellate落叶植物叶片的衰老，叶片中可代谢的氮素(如光合相关蛋白质)会降解成可再利用的氮素[24]，再转移至其他发育的器官中[25]。无论树龄大小，与8月相比，11月香榧叶片的Pn略有上升，且NA显著增加，表明当年生的香榧叶片并未启动衰老过程，其所增加的叶片氮含量可能来源于其他多年生衰老的叶片。这与赵雨馨[26]的研究结果相一致，12月香榧叶片光合速率显著高于7和10月。无论哪个月份，16-a香榧叶片的NA均显著高于6-a香榧叶片的，但其PNUE却均显著低于6-a香榧叶片的，表明在生产上须注意氮肥的施用，尤其是像16-a这种进入盛果期的香榧。通常，叶片中50%以上的氮素分配到光合作用相关的蛋白质中，如Rubisco、捕光蛋白等[8]。有研究表明：Vcmax的降低通常是由于Rubisco含量的减少[27]或Rubisco活化位点降低[28]。矮垂头菊Daphniphyllum humile当年生叶片的氮含量、Rubisco含量随季节变化(从春季到秋季)呈逐渐增加的趋势，但其叶片的饱和光合速率稳定不变[9]。本研究结果显示：无论树龄大小，与8月相比，11月香榧叶片SLW、Pn无显著变化，而其NA均显著增加，但Vcmax均显著降低，表明当年生的香榧叶片Vcmax的降低可能是Rubisco活化位点的减少引起的。8月时，6-a香榧叶片的Vcmax显著高于16-a香榧叶片的，但两者之间的Amax无显著差异，这可能是由于其Rubisco未完全激活，仅起着储存氮素的作用[29]。已有研究表明：相比较易招引昆虫的氨基酸形式的氮素形态，Rubisco是更好的氮素储存形式[30]。
与20世纪相比，大气CO2摩尔分数和温度均明显升高，且未来还将会持续升高[31-32]。本研究结果显示：无论树龄大小，香榧叶片的CO2饱和点均大于500 μmol·mol−1，表明香榧叶片的光合作用在当今大气的CO2摩尔分数下仍未达到饱和，对高摩尔分数CO2有一定的适应性，这可能也是香榧的结果期可达百年甚至千年的原因之一。研究表明：Jmax/Vcmax可以指示RuBP再生作用和羧化作用2个过程的相关蛋白质的分配情况[33-34]。本研究结果显示：无论树龄大小，随温度的降低(8—11月)，香榧叶片的Jmax/Vcmax均明显增大，这与前人的研究结果一致[7, 35]。当光合速率处于受RuBP羧化作用限制的阶段(Ac)时，碳同化对温度的变化不太敏感，由于低温下光呼吸也受抑制，有利于促进CO2的羧化固定，降低的光呼吸消耗从一定程度上弥补了低温引发减弱的RuBP羧化作用[36]，而当光合速率受RuBP再生作用限制的阶段(Aj)，其碳同化较易受到低温的影响[36-37]，因此，在高CO2摩尔分数下，温度对其光合碳同化的影响远大于其在低CO2摩尔分数下的影响。由此可知，较低温下(与8月相比，11月香榧苗木生长的环境温度约下降了10 ℃以上)，香榧叶片通过Jmax的相对增加(下降幅度相对较小)来缓减低温对RuBP再生作用的影响，即植物通过改变Jmax/Vcmax来调整Ac和Aj之间的失衡状态[37-38]。
此外，调整氮素在光合机构的分配常被认为是植物适应温度变化的重要机制[11]。本研究结果显示：随着气温的降低(8—11月)，香榧叶片分配到Rubisco的氮素(Vcmax/NA)显著减少，其下降幅度明显大于分配到其他光合蛋白的氮素(Jmax/NA和Chl/NA)。这可能是由于不同光合蛋白的理化性质引起的，即Rubisco是一种可溶性蛋白，而反应中心和捕光蛋白(如LHCII)是类囊体膜蛋白，因此，Rubisco中氮素再利用效率明显高于其他捕光蛋白(如LHCII)中的氮素。有研究表明：在高CO2摩尔分数下，如果将氮素相对较少地分配到Rubisco，且相对较多地分配到RuBP再生作用相关的光合蛋白上，则会大大提高氮素的光合利用效率[37, 39]。本研究结果显示：随着气温的降低(8—11月)，6-a香榧叶片Vcmax/NA的下降幅度明显大于16-a叶片的，而6-a与16-a香榧叶片Jmax/NA的下降幅度相差不多，因此，低温下(11月)，6-a香榧叶片分配到RuBP羧化作用的氮素较少和分配到RuBP再生作用的氮素较多是其叶片PNUE相对较高的原因。此外，香榧是一种长寿的经济树种，是否能通过调控氮素在光合组分中的分配来适应逐渐变暖、CO2摩尔分数持续上升的全球气候变化？因此，未来应该重点研究香榧古树与新种植的香榧树对温度和CO2摩尔分数倍增变化的适应性是否存在差异。
Changes of photosynthesis in leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ in different months and different tree ages
-
摘要:
目的 研究不同树龄香榧Torreya grandis ‘Merrillii’叶片光合作用季节性变化的生理机制，为香榧苗木的高效栽培和香榧产业的可持续发展提供理论支持。 方法 分别在5、8和11月测定不同树龄(6和16年生嫁接苗，分别记为6-a和16-a)香榧叶片的叶绿素、二氧化碳(CO2)的响应曲线、单位面积上的叶片氮含量(NA)和光合氮素利用效率(PNUE)等，系统地分析比较表观光合特性和光合内部结构的变化。 结果 5月和8月，无论树龄大小，香榧叶片的净光合速率(Pn)、比叶重(SLW)、最大RuBP羧化速率(Vcmax)、光饱和时用于RuBP再生的光合电子传递速率(Jmax)、总叶绿素含量(Chl)及分配到Rubisco的氮素(Vcmax/NA)、RuBP再生作用的氮素(Jmax/NA)和捕光色素组分的氮素(Chl/NA)均显著增加，而NA则显著降低。无论树龄大小，与8月相比，11月香榧叶片Chl、叶片氮含量和Jmax/Vcmax比值均显著增加，而Vcmax、Jmax、Vcmax/NA、Jmax/NA和Chl/NA均显著降低，Amax和SLW则无显著变化。8月和11月，6-a香榧叶片的Vcmax/NA下降幅度显著大于16-a叶片的，而6-a与16-a香榧叶片Jmax/NA的下降幅度相当。5、8和11月，6-a香榧叶片的PNUE均显著高于16-a叶片的。 结论 从5月至8月，无论树龄大小，香榧叶片的光合能力逐渐增强，干物质不断的积累，从而稀释了其叶片中的氮含量，叶片发育成熟；从8—11月(随温度的降低)，无论树龄大小，香榧叶片未发生衰老，但其氮素在各光合组分中的分配比例发生变化，即通过Jmax的相对增加来缓减低温对RuBP再生作用的影响。随温度的降低，6-a香榧叶片分配到RuBP羧化作用的氮素较少和分配到RuBP再生作用的氮素较多，可能是导致其叶片PNUE相对较高的原因。图6表1参39 Abstract:Objective This study aims to investigate the physiological mechanism of seasonal changes of photosynthesis of Torreya grandis ‘Merrillii’ leaves at different tree ages, so as to provide theoretical support for the efficient cultivation and sustainable development of T. grandis ‘Merrillii’ industry. Method The response curves of chlorophyll and CO2, leaf nitrogen content per unit area (NA) and photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages (6 and 16-year-old grafted trees, named as 6-a and 16-a respectively) were measured in May, August and November. The changes of surface photosynthetic characteristics and internal structure of photosynthesis were systematically analyzed and compared. Result In May and August, net photosynthetic rate (Pn), specific leaf weight (SLW), maximum RuBP carboxylation rate (Vcmax), photosynthetic electron transfer rate for RuBP regeneration (Jmax), total chlorophyll content (Chl), nitrogen allocated to Rubisco (Vcmax/NA), nitrogen for RuBP regeneration (Jmax/NA), and nitrogen for light harvesting pigment components (Chl/NA) in leaves increased significantly regardless of tree age, while NA decreased significantly. Regardless of tree age, Chl content, leaf nitrogen content and Jmax/Vcmax ratio in leaves increased significantly in November compared with those in August, while Vcmax, Jmax, Vcmax/NA, Jmax/NA, and Chl/NA decreased significantly. There was no significant change in Amax and SLW. The decrease of Vcmax/NA in 6-a leaves was significantly greater than that in 16-a leaves, while the decrease of Jmax/NA and Chl/NA in 6-a and 16-a leaves was the same. The PNUE of 6-a leaves was significantly higher than that of 16-a leaves in May, August and November. Conclusion From May to August, regardless of tree age, the photosynthetic capacity of leaves gradually enhances, and dry matter accumulates continuously, which significantly dilutes the nitrogen content and makes the leaves mature. From August to November (with the decrease of temperature), leaf senescence never occurs. However, the nitrogen distribution proportion in photosynthetic components changes, that is, the effect of low temperature on RuBP regeneration is mitigated by the relative increase of Jmax. With the decrease of temperature, 6-a leaves allocate less nitrogen to RuBP carboxylation and more nitrogen to RuBP regeneration, which may be the reason for the relatively high PNUE of 6-a leaves. [Ch, 6 fig. 1 tab. 39 ref.] -
Key words:
- tree ages /
- Torreya grandis ‘Merrillii’ /
- light response curve /
- CO2 response curve
-
随着环境保护要求的不断提高，环保型木材防腐剂越来越受到重视，此类防腐剂多以高效低毒的有机农药为主成分，配合其他助剂制备成有机型或水基型防腐剂[1-2]。三唑类杀菌剂，如丙环唑、戊唑醇、环丙唑醇、氟环唑和苯醚甲环唑等，既可以单独使用，又可以与铜制剂复配[3-4]，是目前常用的木材防腐剂；这些三唑类杀菌剂杀菌谱不尽相同，作用机制也有所差异，应用较广泛的是丙环唑和戊唑醇[5-6]。常见的木材防霉剂有异噻唑啉酮类如卡松、1,2-苯并异噻唑-3-酮(BIT)、4,5-二氯-2-正辛基-3-异噻唑啉酮(DCOI)等，有机碘类如碘丙炔醇丁基氨甲酸酯(IPBC)，三唑类等[7]，杀菌谱也不尽相同；常用的仓储水果防霉剂如溴菌腈和抑霉唑[8-9]，防霉活性较高，但较少应用于木材防霉。菊酯类杀虫剂是常见的防治白蚁的药剂，具有用量少、成本较低、废弃物易回收、环境相对友好等优点；高效氯氟氰菊酯在菊酯类杀虫剂中活性较高、稳定性较强、耐雨水冲刷性能较好。因含有大量羟基等亲水基团[10]，木材变色、发霉、腐朽、变形等问题频发，品质降低[11-13]，常用亚麻油、桐油、豆油、核桃油等含甘油三脂肪酸酯的植物油[14]和沥青、石蜡等含长链烷烃的矿物油用作木材防水；现代工业多将植物油与动植物蜡等复配成木蜡油[15]，用作木材的表面防水处理剂。如马红霞等[16]使用56号石蜡制备木材防水剂，当石蜡质量浓度为5%时，防水效率可达54%；由此可见，石蜡可作为良好的木材防水剂。液体石蜡是经原油分馏得到的无色无味的液态烃类混合物，室温下为液态，用作防水剂时可省去加热融化环节，节约了能源和时间。木材在使用过程中需要多重保护，如防腐、防霉、防虫和防水等，存在工序繁琐、成本高昂等问题，为满足木材不同生物危害防治需要，本研究拟制备一种同时具有防腐、防霉、防虫和防水多项功能的水基型有机木材保护复合制剂，通过室内抑菌圈法筛选不同杀菌剂的抑菌活性，从中挑选活性较好、杀菌谱互补的防腐成分与防霉成分进行复配，并筛选两者的最佳配比；将其与杀虫成分和防水成分复配，制备成可以兑水自动乳化的乳油制剂。制备的复合制剂稳定性好，兼具防水、防腐、防霉、防白蚁等性能，同时处理工序简单，可达到常规生物危害防治要求的目的，为木材保护提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 杀菌剂、杀虫剂和防水剂
杀菌剂包括氟环唑(FCZ)、戊唑醇(TEB)、丙环唑(PPZ)、苯醚甲环唑(DCZ)、碘丙炔醇丁基氨甲酸酯(IPBC)、溴菌腈(BMN)、抑霉唑(IMZ)。杀虫剂为高效氯氟氰菊酯(CLT)。防水剂为液体石蜡(化妆品级)。以上试剂购自上海麦克林生化科技有限公司。
1.1.2 测试菌种
木材腐朽菌有褐腐菌密粘褶菌Gloeophyllun trabeum、白腐菌彩绒革盖菌Coriolus versicolor。木材混合霉菌有黑曲霉Aspergillus sp.、木霉Trichoderma sp.、青霉Penicillium sp.。木材变色菌可可球二孢Botryodiplodia theobromae。所有菌株均为实验室保存的生物测试标准用菌株。
测试树种为辐射松Pinus radiata。
1.2 试验方法
预实验通过满细胞法确定辐射松边材吸液(水)量为750~850 kg·m−3；根据三唑类药剂防腐有效载药量(200.0~400.0 g·m−3)[17]，换算药剂质量浓度为150.0~300.0 mg·L−1，确定试验用药质量浓度为200.0 mg·L−1。
1.2.1 防腐、防霉成分及配比筛选
通过室内抑菌效果普筛挑选出效果较好且杀菌谱互补的杀菌剂作为防腐和防霉成分。将挑选出的防腐和防霉成分按照不同配比混合进行复配，再次测试室内抑菌效果，确定效果较好的复配比例作为药剂配伍。
1.2.2 室内抑菌圈测试
参照《中华人民共和国药典》的“抗生素微生物检定法”测试抑菌圈。将5种防腐剂(FCZ、TEB、PPZ、DCZ、IPBC)统一配制成质量分数为5.00%的乳油，分别加水稀释到200.0 mg·L−1；防霉剂IMZ配制为400.0 mg·L−1，BMN分别配制为400.0、600.0和800.0 mg·L−1。在各涂满真菌孢子液的马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)培养基中，分别摆放4个装有0.3 mL待测药液的牛津杯。随着药液的扩散，培养基上的真菌菌丝会受到抑制形成抑菌圈，抑菌圈直径越大，说明药剂抑菌效果越好。
1.2.3 制剂性能测试
乳液稳定性测试。参照GB/T 1603—2001《农药乳液稳定性测定方法》，在100.0 mL室温标准硬水中慢慢加入不同体积样品，边加入边搅拌，加完后继续搅拌30 s；然后在30 ℃恒温水浴中静置1 h，观察不同稀释倍数下样品乳状液分离情况。无浮油、沉淀或沉油则视为乳液稳定性合格。
防水性能测试。将含液体石蜡质量分数为40.00%的复合制剂分别兑水，稀释液体石蜡质量分数为2.00%、4.00%、8.00%，满细胞法处理试块。辐射松边材尺寸为50 mm×20 mm×10 mm，每组8块试块，室温平衡21 d后称质量，然后蒸馏水浸泡30 min，取出试块，称质量，参照GB/T 1934.1—2009《木材吸水性测定方法》计算吸水率；测量弦向尺寸变化，参照GB/T 29901—2013《木材防水剂的防水效率测试方法》计算防水效率。
室内防腐性能测试。参照GB/T 13942.1—2009《木材耐久性能第1部分：天然耐腐性实验室试验方法》进行。将待测制剂分别兑水稀释5、10、20倍备用，辐射松边材尺寸为20 mm×20 mm×10 mm，每组6块试块，经真空−0.09 MPa处理10 min，常压浸渍10 min，参照标准测试防腐性能。试块质量损失率＜10%，属于Ⅰ级强耐腐；质量损失率为11%~24%，属于Ⅱ级耐腐；质量损失率为25%~44%，属于Ⅲ级稍耐腐；质量损失率＞45%，属于Ⅳ级不耐腐。
室内防霉性能测试。参照GB/T 18261—2013《防霉剂对木材霉菌及变色菌防治效力的试验方法》进行。将待测制剂分别兑水稀释5、10、20倍，辐射松边材尺寸为50 mm×20 mm×10 mm，每组8块试块，参照标准方法处理试块，测试防霉性能。试块表面无菌丝、霉点时，定义侵染值为0；试块表面感染面积＜1/4，定义为1；试块表面感染面积1/4~1/2，定义为2；试块表面感染面积1/2~3/4，定义为3；试块表面感染面积＞3/4，定义为4。
室内防白蚁测试。参照GB/T 18260—2015《木材防腐剂对白蚁毒效实验室试验方法》进行。将待测制剂分别兑水稀释5、10、20倍，辐射松边材尺寸为20 mm×20 mm×10 mm，每组5块试块，参照标准方法处理试块，测试室内防白蚁性能。试块蚁蛀程度为完好无损，定义试样完好等级为10；微痕蛀蚀，定义为9.5；轻微蛀蚀，截面面积＜3%的蛀蚀，定义为9；中等蛀蚀，截面面积3%~10%的蛀蚀，定义为8；中等蛀蚀，截面面积10%~30%的蛀蚀，定义为7；严重蛀蚀，截面面积30%~50%的蛀蚀，定义为6；非常严重蛀蚀，截面面积50%~75%的蛀蚀，定义为4；试块几乎完全被蛀毁，定义完好等级为0。
2. 结果与分析
2.1 有效成分筛选
从表1可以看出：5种防腐剂(FCZ、TEB、PPZ、DCZ和 IPBC)对木材腐朽菌(彩绒革盖菌和密粘褶菌)均具有较好的抑制效果，但FCZ、TEB和PPZ对变色菌(可可球二孢)和混合霉菌几乎没有抑制作用，只有DCZ对可可球二孢有抑制效果，因此优选DCZ作为防腐成分。IPBC和IMZ对所测试菌种均有较好的抑制效果，BMN和IMZ虽然对混合霉菌和变色菌有抑制作用，但抑菌圈均小于IPBC。因此，优先IPBC作为防霉成分。
表 1 各杀菌剂的室内抑菌效果Table 1 Result of inhibition zones test by bactericide杀菌剂 质量浓度/
(mg·L−1)抑菌圈大小/mm 彩绒革
盖菌密粘
褶菌可可球
二孢混合
霉菌FCZ 200.0 ＞45.0 ＞45.0 0 0 TEB 200.0 ＞45.0 ＞45.0 0 0 PPZ 200.0 ＞45.0 ＞45.0 0 0 DCZ 200.0 ＞45.0 ＞45.0 11.4 0 IPBC 200.0 ＞45.0 ＞45.0 34.6 21.9 BMN 800.0 37.2 35.4 12.8 10.6 600.0 38.1 29.0 9.0 9.4 400.0 26.8 31.8 8.3 7.1 IMZ 400.0 39.2 41.6 26.9 12.7 将DCZ和IPBC按质量比1∶1、1∶3、3∶1的比例配制混合药剂，测试DCZ+IPBC复配药剂对腐朽菌和霉菌的抑制效果；将其他3种三唑类防腐药剂(FCZ、TEB和PPZ)与IPBC按照质量比1∶1配制复配药剂，作为对照测试抑菌效果。由表2可以看出：DCZ+IPBC复配药剂对木材腐朽菌、变色菌和混合霉菌的抑制效果较好，其中按照1∶1比例复配的药剂效果最高。相其他三唑类与IPBC的复配药剂，抑菌效果亦有所提高。由此确认防腐/防霉复配药剂，DCZ和IPBC按照1∶1进行配制。
表 2 不同三唑类药剂与IPBC复配的抑菌效果Table 2 Result of inhibition zones test by compounded of different preservatives组分 质量浓度/
(mg·L−1)抑菌圈大小/mm 彩绒革
盖菌密粘
褶菌可可球
二孢混合
霉菌DCZ 200.0 ＞45.0 ＞45.0 11.4 0 DCZ+IPBC 150.0+50.0 ＞45.0 ＞45.0 22.4 15.1 DCZ+IPBC 100.0+100.0 ＞45.0 ＞45.0 31.0 23.6 DCZ+IPBC 50.0+150.0 ＞45.0 ＞45.0 29.1 23.7 IPBC 200.0 ＞45.0 ＞45.0 30.6 21.9 FCZ+IPBC 100.0+100.0 ＞45.0 ＞45.0 25.7 21.8 PPZ+IPBC 100.0+100.0 ＞45.0 ＞45.0 25.8 22.5 TEB+IPBC 100.0+100.0 ＞45.0 ＞45.0 24.0 21.0 为探索CLT对白蚁的防治效果，设计含梯度载药量的辐射松边材室内抗白蚁效果测试，拟定辐射松边材载药量分别为5.0、10.0、15.0、20.0、30.0 g·m−3。由表3可知：试块中CLT载药量达10.9 g·m−3以上时，白蚁蛀蚀完好值＞8.0，质量损失率＜11%，而未添加药剂处理的对照木材，完好值仅4.6，质量损失率＞40%。因此，设计的复合制剂中防虫成分的目标载药量为7.5~30.0 g·m−3。
表 3 不同CLT载药量木材的白蚁蛀蚀结果Table 3 Result of lab anti-termite test of cyhalothrin载药量/
(g·m−3)白蚁蛀蚀
完好值质量损
失率/%载药量/
(g·m−3)白蚁蛀蚀
完好值质量损
失率/%− 4.6 42.9±14.6 15.5 8.0 10.5±1.4 5.3 8.0 11.3±0.7 21.8 9.1 5.2±1.4 10.9 8.6 5.9±1.5 32.1 8.4 5.1±1.9 说明：−表示未添加药剂 综上，本研究设计制备了含苯醚甲环唑、碘丙炔醇丁基氨甲酸酯、高效氯氟氰菊酯、液体石蜡等多种有效成分的木材保护复合制剂，通过调试乳化剂和助溶剂的用量和配比，最终配制出稳定、均相、透明、入水可自乳化的乳油制剂。制剂制备时按比例称取原药和乳化剂，加入助溶剂，充分溶解混匀后加入液体石蜡，搅拌均匀即可。测试使用的制剂为乳油，组成成分质量分数为0.20%苯醚甲环唑、0.20%碘丙炔醇丁基氨甲酸酯、0.02%高效氯氟氰菊酯和40.00%液体石蜡。
2.2 制剂性能测试
2.2.1 乳液稳定性测试
制剂兑水稀释250倍，制剂呈乳白色，初入水时呈乳白色团雾状，可自动扩散，摇匀后呈均匀的乳状液，静置1 h未见分层、析油和沉淀，稳定性可保持3~4 h；过夜后破乳，药液表面有大量浮油，颠倒摇匀后可恢复乳液状，不影响正常使用。
2.2.2 防水性能测试
参照标准方法用该制剂处理辐射松边材，经水浸泡30 min后测试试块的吸水率和防水效率。由表4可知：未添加药剂处理的木材，吸水率为54.7%；随着制剂中石蜡质量分数升高，木材试块中石蜡含量相应增加，试块吸水率依次降低，从43.5%下降到26.6%，木材防水效率则随之增强，从44.4%提升到了77.8%。
表 4 防水剂处理后试块的防水性能Table 4 Efficiency of waterproof稀释
倍数制剂中液体石
蜡质量分数/%试块中液体石
蜡含量/(kg·m−3)吸水
率/%防水效
率/%5 8 49.1 26.6±7.4 77.8±19.1 10 4 19.4 35.0±17.3 68.9±22.1 20 2 10.5 43.5±15.1 44.4±20.6 − 0 0 54.7±5.8 0 说明：−表示未添加药剂 2.2.3 室内耐腐性能测试
由表5可知：未处理木材受白腐菌侵染后质量损失率达75.7%，受褐腐菌侵染质量损失率为19.4%，而所有处理试块质量损失率均低于6%，达到强耐腐。制剂稀释20倍后处理试块，试块中DCZ和IPBC载药量超过71.1 g·m−3，试块质量损失率可达1%，达到Ⅰ级强耐腐。值得注意的是，稀释20倍的药液处理后，试块质量损失率低于稀释5倍的药液，原因是高质量浓度制剂处理后，试块内含有大量的液体石蜡，在长达3个月的试验期内，液体石蜡自动扩散到培养基，试块质量损失增加。但取样现场也发现：高质量浓度制剂处理的试块无腐朽菌菌丝附着生长，说明添加防水剂实际进一步提升了制剂的防腐性能。
表 5 制剂处理后试块的室内耐腐性能Table 5 Result of lab sand block test on sapwood P. radiate稀释
倍数彩绒革盖菌 密粘褶菌 试块DCZ+IPBC
载药量/(g·m−3)质量损
失率/%试块DCZ+IPBC
载药量/(g·m−3)质量损
失率/%5 311.2+311.2 5.5±0.6 320.6+320.6 3.6±0.3 10 150.9+150.9 2.7±0.2 139.0+139.0 3.4±0.4 20 71.2+71.2 0.6±0.1 71.1+71.1 1.0±0.2 − 0 75.7±4.3 0 19.4±2.1 说明：−表示未添加药剂 2.2.4 室内防霉性能测试
参照标准方法用该制剂处理辐射松边材，测试室内防霉效果。由表6可知：未处理木材的霉菌和变色菌侵染值为4，该制剂稀释5倍时，试块表面的DCZ和IPBC含量均达0.165 g·m−2，处理试块变色菌和混合霉菌侵染值均为0，防治效果优良。在实际使用中可根据木材树种的天然耐腐性及所处环境适当增减制剂的用量，以达到理想的防霉效果。
表 6 室内防霉测试结果Table 6 Result of lab mildew proof test稀释
倍数可可球二孢 混合霉菌 DCZ+IPBC载药
量/(g·m−2)侵染值 DCZ+IPBC载药
量/(g·m−2)侵染值 5 0.165+0.165 0 0.202+0.202 0 10 0.106+0.106 1.5 0.148+0.148 0.5 20 0.045+0.045 4.0 0.048+0.048 3.3 − 0 4.0 0 4.0 说明：−表示未添加药剂 2.2.5 室内抗白蚁测试
由表7可知：不同稀释倍数的制剂处理后，试块质量损失率均＜3%，而未添加抗虫剂的对照试块，质量损失率为42.9%；制剂稀释5倍时，试块载药量达29.1 g·m−3，试块白蚁蛀蚀完好值为9.6；稀释20倍时，试块载药量为7.6 g·m−3， 试块白蚁蛀蚀完好值为8.9，而未处理木材的白蚁蛀蚀后完好值仅为4.7，质量损失率达42.9%，显示该制剂的防治白蚁效果优良。结合表3可知：相比单用高效氯氟氰菊酯时，复合制剂处理材在同等载药量下对白蚁的防治效果要好得多；当高效氯氟氰菊酯质量浓度为15.0、30.0 g·m−3时，该复合制剂防治白蚁的效果远远优于单剂，由此可知其他组分的加入起到了增效作用。
表 7 室内抗白蚁测试结果Table 7 Result of lab anti-termite test稀释
倍数木材中高效氯氟氰菊酯
载药量/(g·m−3)质量损
失率/%白蚁蛀蚀
完好值5 29.1 2.8±0.5 9.6 10 14.7 2.6±0.3 9.2 20 7.6 2.5±0.7 8.9 − 0 42.9±14.6 4.7 说明：−表示未添加药剂 3. 讨论
针对不同的木材败坏防治需求，本研究制备了一种具有防腐、防霉、防虫、防水多功能的复合制剂，类型为乳油，有效成分为苯醚甲环唑、碘丙炔醇丁基氨甲酸酯、高效氯氟氰菊酯和液体石蜡。
该制剂兑水稀释后呈乳液状，稳定性可保持3~4 h，符合GB/T 1603—2001 《农药乳液稳定性测定方法》的规定。石蜡作为常见的防水剂被广泛应用，多数所使用的时熔点较高的固体石蜡[18]，而该制剂以液体石蜡为防水组分，优点是室温下即为液体，无需加热融化，缺点是液体石蜡密度较小，相较常规药剂，兑水稀释后稳定性差，药液兑水约 4 h 后就会分层破乳；不过，稍微搅拌即可恢复乳状，基本不影响正常使用。该制剂防水性能较好，然而应注意的是防水剂含量很大，大剂量液体石蜡的使用，存在一定的消防隐患，后期应配合表面阻燃处理。石蜡基防水剂的主要防水机制是通过石蜡的疏水作用[19]，石蜡的使用同时增强了木材的尺寸稳定性[20]，石蜡分子量较大，不易进入木材内部，因此需要将其乳化成细小的乳状液，然而，乳化剂的过量使用可能会有石蜡的疏水性降低的风险，需要在以后的开发中引起重视。结合室内耐腐试验菌丝生长状况可以发现：防水剂液体石蜡的加入，可以明显增加药剂的防腐性能，而木材中石蜡的含量很高，当木材与环境中土壤或者水体接触时，石蜡会从木材中自由扩散到环境中，可能会增加药剂流失的风险。
室内防霉测试结果来看，将制剂稀释 5 倍使用，即辐射松试块苯醚甲环唑和碘丙炔醇丁基氨甲酸酯载药量均为 0.165 g·m −2 时，混合霉菌的生长才能被完全抑制，这与李晓文等[21]的IPBC防霉效果结论一致。室内防霉测试所选的温湿度条件适合霉菌生长，且霉菌的孢子液人为接种，因此，通常可以通过室内防霉测试的药剂，在实际生产中的防霉效果也会很好。
室内防白蚁测试结果可知：制剂稀释 20 倍后，试块受白蚁蛀蚀程度仍较低，质量损失率较小，防蚁性能优异。同时，比较单独使用高效氯氟氰菊酯和添加防水剂后的防白蚁效果可以看出：防水剂的添加明显增加了药剂的防白蚁效果。分析原因可能是石蜡是一种化石能源，白蚁不喜食。
4. 结论
为满足木材不同生物危害防治需要，本研究制备出一种含石蜡水基型有机多功能木材防腐剂，可以一次处理基本满足木材常规保护的要求。该木材保护复合制剂同时具有防腐、防霉、防虫、防水多功能，剂型为乳油，质量分数分别为0.20%的苯醚甲环唑和碘丙炔醇丁基氨甲酸酯、0.02%的高效氯氟氰菊酯和40.00%的液体石蜡。
当环境中生物危害较轻时，可将该复合制剂稀释20倍使用，当生物危害较重时，可将复合制剂稀释5倍甚至直接使用。将制剂稀释5到10倍处理木材，即木材中液体石蜡为25.0~50.0 kg·m−3，苯醚甲环唑和碘丙炔醇丁基氨甲酸酯为150.0~300.0 g·m−3，高效氯氟氰菊酯载药量为15.0~30.0 g·m−3，可满足多大多数生物危害的防治需求。
-
图 1 不同月份不同树龄香榧叶片比叶重的变化
Figure 1 Changes in specific leaf weight (SLW) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
图 2 不同月份不同树龄香榧叶片净光合速率(Pn)和暗呼吸速率(Rd)的变化
Figure 2 Changes in net photosynthetic rate (Pn) and dark respiration rate (Rd) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
图 3 不同月份不同树龄香榧叶片CO2光合响应曲线的变化
Figure 3 Changes in CO2 response curves of photosynthesis in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
图 4 不同月份不同树龄香榧叶片的Vcmax和Jmax的变化
Figure 4 Changes in Vcmax and Jmax in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
图 5 不同月份不同树龄香榧叶片叶绿素含量的变化
Figure 5 Changes in chlorophyll content in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
图 6 不同月份不同树龄单位面积上的香榧叶片氮含量(NA)和光合氮素利用效率(PNUE)的变化
Figure 6 Changes in nitrogen content per area (NA) and photosynthetic nitrogen utilization efficiency (PNUE) in leaves of T. grandis‘Merrillii’ at different tree ages among different months
表 1 不同月份不同树龄香榧叶片Jmax/Vcmax、Jmax/NA、Vcmax/NA和Chl/NA的变化
Table 1. Changes in Jmax/Vcmax, Jmax/NA, Vcmax/NA and Chl/NA in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months
月份 不同树龄 Jmax/Vcmax Jmax/NA
/(μmol·g−1·s−1)Vcmax/NA
/(μmol·g−1·s−1)Chl/NA
/(μg·g−1)5 16-a 1.98±0.03 B** 22.65±1.24 Cns 11.45±0.80 C* 12.3±0.06 Cns 6-a 1.61±0.08 b 25.47±2.60 c 15.80±0.88 c 11.6±0.07 b 8 16-a 1.46±0.01 C* 67.98±6.76 Ans 48.74±1.12 A** 78.0±0.22 A*** 6-a 1.29±0.05 c 77.37±2.54 a 62.07±1.49 a 62.7±0.32 a 11 16-a 2.59±0.27 Ans 47.50±0.88 B* 19.06±1.48 Bns 70.2±0.02 B** 6-a 2.70±0.09 a 54.61±1.82 b 19.96±1.31 b 65.5±0.13 a 说明：不同大写字母和小写字母分别表示16-a和6-a叶片不同月份之间差异显著(P＜0.05)；*、**、***和ns分别表示相同月份下不同 树龄间差异显著(P＜0.05)、极显著(P＜0.01)、极显著(P＜0.001)和不显著 
下载: 导出CSV
-
[1] SILVA E A, DAMATTA F M, DUCATTI C, et al. Seasonal changes in vegetative growth and photosynthesis of Arabica coffee trees [J]. Field Crops Res, 2004, 89(2/3): 349 − 357. [2] XIA Jiangbao, ZHANG Shuyong, ZHANG Guangcan, et al. Critical responses of photosynthetic efficiency in Campsis radicans (L. ) seem to soil water and light intensities [J]. Afr J Biotechnol, 2011, 10(77): 17748 − 17754. [3] VONGCHAROEN K, SANTANOO S, BANTERNG P, et al. Seasonal variation in photosynthesis performance of cassava at two different growth stages under irrigated and rain-fed conditions in a tropical savanna climate [J]. Photosynthetica, 2018, 56(4): 1398 − 1413. [4] MEDLYNE B E, LOUSTAU D, DELZON S. Temperature response of parameters of a biochemically based model of photosynthesis (Ⅰ) Seasonal changes in mature maritime pine (Pinus pinaster Ait.) [J/OL]. Plant Cell Environ, 2002, 25(9) [2021-03-04]. doi: 10.1046/j.1365-3040.2002.00890.x. [5] FARQUHAR G D, CAEMMERER S V, BERR J A. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species [J]. Planta, 1980, 149(1): 78 − 90. [6] MURAOKA H, KOIZUMI H. Photosynthetic and structural characteristics of canopy and shrub trees in a cool-temperate deciduous broadleaved forest: implication to the ecosystem carbon gain [J]. Agric Fort Meteorol, 2005, 134(1/4): 39 − 59. [7] ONODA Y, HIKOSAKA K, HIROSE T. Seasonal change in the balance between capacities of RuBP carboxylation and RuBP regeneration affects CO2 response of photosynthesis in Polygonum cuspidatum [J]. J Exp Bot, 2005, 56(412): 755 − 763. [8] MAKINO A. Rubisco and nitrogen relationships in rice: leaf photosynthesis and plant growth [J]. Soil Sci Plant Nutr, 2003, 49(3): 319 − 327. [9] MIGLIETTA C K. Long term effects of naturally elevated CO2 on Mediterranean grassland and forest trees [J]. Oecologia, 1994, 99: 343 − 351. [10] ONODA Y, HIROSE T, HIKOSAKA K. Effect of elevated CO2 levels on leaf starch, nitrogen and photosynthesis of plants growing at three natural CO2 springs in Japan [J]. Ecol Res, 2007, 22: 475 − 484. [11] KATAHATA S, NARAMOTO M, KAKUBARI Y, et al. Seasonal changes in photosynthesis and nitrogen allocation in leaves of different tree ages in evergreen understory shrub Daphniphyllum humile [J]. Trees-Struct Funct, 2007, 21(6): 619 − 629. [12] OSADA N, ONODA Y, HIKOSAKA K. Effects of atmospheric CO2 concentration, irradiance, and soil nitrogen availability on leaf photosynthetic traits of Polygonum sachalinense around natural CO2 springs in northern Japan [J]. Oecologia, 2010, 164(1): 41 − 52. [13] 何祯, 王宗星, 张骏, 等. 浙江省香榧产业发展现状与对策[J]. 浙江农业科学, 2020, 61(7): 1345 − 1347. HE Zhen, WANG Zongxing, ZHANG Jun, et al. Present situation and countermeasures of Torreya grandis ‘ Merrillii’ industry development in Zhejiang [J]. J Zhejiang Agric Sci, 2020, 61(7): 1345 − 1347. [14] HYINK D M, ZEDAKER S M. Stand dynamics and evolution of forest decline [J]. Tree Physiol, 1987, 3(1): 17 − 27. [15] GERISH G. Relating carbon allocation patterns to tree senescence in Metrosideros forests [J]. Ecology, 1990, 71(3): 1176 − 1184. [16] WOLKERSTORFER S V, WONISCH A, STANKOVA T, et al. Seasonal variations of gas exchange, photosynthetic pigments, and antioxidants in Turkey oak (Quercus cerris L.) and Hungarian oak (Quercus frainetto Ten.) of different ages [J]. Trees, 2011, 25: 1043 − 1052. [17] 徐超, 王鸿飞, 邵兴锋, 等. 香榧子油抗氧化活性及降血脂功能研究[J]. 中国粮油学报, 2012, 27(8): 43 − 47. XU Chao, WANG Hongfei, SHAO Xingfeng, et al. Study on antioxidant activity and reducing blood fat function of kaga oil [J]. J Chin Cereals Oil Assoc, 2012, 27(8): 43 − 47. [18] SHEN Chaohua, HU Yuanyuan, DU Xuhua, et al. Salicylic acid induces physiological and biochemical changes in Torreya grandis cv. ‘Merrillii’ seedlings under drought stress [J]. Trees-Struct Funct, 2014, 28(4): 961 − 970. [19] LI Tingting, HU Yuanyuan, DU Xuhua, et al. Salicylic acid alleviates the adverse effects of salt Stress in Torreya grandis cv. Merrillii seedlings by activating photosynthesis and enhancing antioxidant systems[J/OL]. PLoS One, 2014, 9(10): e0109492[2021-03-04]. doi: 10.1371/journal.pone.0109492. [20] 黄增冠, 喻卫武, 罗宏海, 等. 香榧不同叶龄叶片光合能力与氮含量及其分配关系的比较[J]. 林业科学, 2015, 51(2): 44 − 51. HUANG Zengguan, YU Weiwu, LUO Honghai, et al. Photosynthetic characteristics and their relationships with leaf nitrogen content and nitrogen allocation in leaves at different leaf age [J]. Sci Silv Sin, 2015, 51(2): 44 − 51. [21] 陈佳妮, 廖亮, 黄增冠, 等. 香榧与榧树叶片光合特性及其光保护机制的比较[J]. 林业科学, 2015, 51(10): 134 − 141. CHEN Jiani, LIAO Liang, HUANG Zengguan, et al. A comparative study on photosynthetic characteristics and photoprotective mechanisms between Torreya grandis cv. ‘Merrillii’ and Torreya grandis [J]. Sci Silv Sin, 2015, 51(10): 134 − 141. [22] Von CAEMMERER S, EVANS J R, HUDSON G S, et al. The kinetics of ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase in vivo inferred from measurements of photosynthesis in leaves of transgenic tobacco [J]. Planta, 1994, 195(1): 88 − 97. [23] 张立波, 娄伟平. 1961—2010年杭州太阳总辐射及日照时数气候变化[J]. 浙江气象, 2013, 34(1): 37 − 41. ZHANG Libo, LOU Weiping. Total solar radiation and sunshine duration’s climate change from 1960−2010 [J]. J Zhejiang Meterol, 2013, 34(1): 37 − 41. [24] YASUMURA Y, HIKOSKA K, HISROSE T. Seasonal changes in photosynthesis, nitrogen content and nitrogen partitioning in Lindera umbellate leaves grown in high or low irradiance [J]. Tree Physiol, 2006, 26(10): 1315 − 1323. [25] MAE T. Leaf senescence and nitrogen metabolism[M]// NOODÉN L D. Plant Cell Death Processes. Amesterdam: Elsevier, 2004: 157 − 168. [26] 赵雨馨. 氮沉降与生物炭对香榧生长和种子品质的影响[D]. 杭州: 浙江农林大学, 2018. ZHAO Yuxin. Effects of Nitrogen Deposition and Biochar on the Growth and Seed Quality of Torreya grandis[D]. Hanghou: Zhejiang A&F University, 2018. [27] BENOMAR L, MOUTAOUFIK M T, ELFERJANI R , et al. Thermal acclimation of photosynthetic activity and RuBisCO content in two hybrid poplar clones[J/OL]. PLoS One, 2019, 14(2): e438069[2021-03-04]. doi: 10.1101/438069. [28] SHAO Yuhang , LI Shiyu , GAO Lijun , et al. Magnesium application promotes Rubisco activation and contributes to high-temperature stress alleviation in wheat during the grain filling[J/OL]. Front Plant Sci, 2021, 12: 675582[2021-03-04]. doi: 10.3389/fpls.2021.675582. [29] WARREN C R, ADAMS M A. Evergreen trees do not maximize instantaneous photosynthesis [J]. Trends Plant Sci, 2004, 9: 270 − 274. [30] COCKFIELD S D. Relative availability of nitrogen in host plants of invertebrate herbivores: three possible nutritional and physiological definitions [J]. Oecologia, 1988, 77: 91 − 94. [31] YAMAGUCHI D P, NAKAJI T, HIURA T, et al. Effects of seasonal change and experimental warming on the temperature dependence of photosynthesis in the canopy leaves of Quercus serrata [J]. Tree Physiol, 2016, 36(10): 1283 − 1295. [32] VITALI V, BUNTEGEN U, BAUHUS J. Seasonality matters: the effects of past and projected seasonal climate change on the growth of native and exotic conifer species in central Europe [J]. Dendrochronologia, 2018, 48: 1 − 9. [33] HIKOSAKA K, HIROSE T. Leaf and canopy photosynthesis of C3 plants at elevated CO2 in relation to optimal partitioning of nitrogen among photosynthetic components: theoretical prediction [J]. Ecol Modelling, 1998, 106: 247 − 259. [34] HIKOSAKA K. Nitrogen partitioning in the photosynthetic apparatus of Plantago asiatica leaves grown under different temperature and light conditions: similarities and differences between temperature and light acclimation [J]. Plant Cell Physiol, 2005, 46(8): 1283 − 1290. [35] YAMORI W, NOGUCHI K, TERASHIMA I. Temperature acclimation of photosynthesis in spinach leaves: analyses of photosynthetic components and temperature dependencies of photosynthetic partial reactions [J]. Plant Cell Environ, 2005, 28(4): 536 − 547. [36] KIRSCHBAUM M U F, FARQUHAR G D. Temperature dependence of whole-leaf photosynthesis in Eucalyptus pauciflora Sieb. ex Spreng [J]. Aust J Plant Physiol, 1984, 11: 519 − 538. [37] HIKOSAKA K, MURAKAMI A, HIROSE T. Balancing carboxylation and regeneration of ribulose-1, 5-bisphosphate in leaf photosynthesis: temperature acclimation of an evergreen tree, Quercus myrsinaefolia [J]. Plant Cell Envrion, 1999, 22(7): 841 − 849. [38] HIKOSAKA K. Modelling optimal temperature acclimation of the photosynthetic apparatus in C3 plants with respect to nitrogen use [J]. Ann Bot, 1997, 80: 721 − 730. [39] MEDLYN B E. The optimal allocation of nitrogen within the C3 photosynthetic system at elevated CO2 [J]. Aust J Plant Physiol, 1996, 23(5): 593 − 603. 期刊类型引用(0)
其他类型引用(1)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210394
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 1343
- HTML全文浏览量: 189
- PDF下载量: 54
- 被引次数: 1
