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古树名木是指在人类历史过程中保存下来的具有重要科研、历史、文化价值的树木，是环境的重要组成部分，更是珍贵的不可再生的自然和文化遗产[1]。其文化价值体现在它是区域自然变化及社会发展历史的重要足迹[2]，是研究区域自然地理变迁中植被区系及其演化的活化石[3]，也是研究古代地理和气候的重要依据[4]。自乡村振兴战略提出以来，各地区都把古树名木、古村落、古民居纳入了重点保护对象，这既是对古树名木重要性的体现，同时也说明古树名木集多重价值于一体的综合性作用越来越受到关注。2016年，国家绿化委员会启动全国第二次古树名木普查，建档立户，大多数古树名木重新确立了身份信息。在古树名木普查和乡村振兴战略中最关键的因素是确定古树的树龄，因古树划分标准严格按照自身生长年龄划分，100~299 a为三级古树；300~499 a为二级古树；≥500 a以上的为一级古树。而名木不受年龄限制，且多数树龄有较为清楚的记载。目前，对古树树龄的鉴定主要有文献追踪法、14C交叉定年法、生长锥测定法、CT扫描法等[5-7]，但这些方法存在误差大、成本高、耗时长、破坏性大等缺陷，且树龄较大的古树树干部分存在不同程度的空心、腐烂症状，对树心和年轮取样会造成困难。相关学者对古树树龄的估算研究较少，大多数只分析古树资源特征和分布格局[8]，古树的资源现状和利用[9]，也有学者通过分析梵净山周边地区孑遗植物的古树生长情况与地理分布格局，来解释孑遗植物生境及避难所的具体位置，并提出就地保护策略[10]，而对如何快速、准确估算古树树龄的探索相对缺乏。古树树龄的持续性增长得益于健康的生长环境，无病虫害，还有适合的土壤、水热、光照等是影响古树生理发育的关键因素，而这些因素在地理实体中表现较为密切，不同海拔、不同地理坐标下古树的生长环境差异性较大。古树自身不同生态特征也直观反映古树树龄的大小，如古树的冠幅、胸围和树高不同，其树龄也不尽相同。基于此，本研究对广安市古树名木资源进行了调查，并利用最小二乘法(OLS)模型、地理加权回归模型(GWR)、多元线性回归模型(MRL)等分析了古树树龄与自身生态特征(树高、胸围、平均冠幅)、生长环境(海拔、坡度)之间的回归强度，以期为准确、快捷估算古树树龄提供科学依据。
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广安市(30°01′~30°84′N，105°56′~107°29′E)位于四川省东部，海拔为195~1 657 m，坡度为0~68°，属典型的川东丘陵地貌区(图1)。该区植被资源丰富，截止目前森林覆盖率达38.5%。古树名木资源有享誉全省的黄桷树Ficus virens var. sublanceolata、银杏Ginkgo biloba、桢楠Phoebe zhennan等。全市古树名木资源主要为黄桷，共计638株，树龄为100~1 500 a，平均树龄为161 a；银杏46株，最小树龄37 a，最大树龄达1 000 a，平均树龄为150 a；柏木Cupressus funebris 32株，树龄为120~350 a，平均树龄为317 a；皂荚Gleditsia sinensis 15株，最小树龄为100 a，最大树龄为250 a，平均树龄为134 a。
图 1 广安市古树名木分布示意图
Figure 1. Distribution of ancient and famous trees in Guang’an City
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以广安市2017年古树名木普查数据为基准，结合实地调查、复核校正数据为最终研究数据。树高采用深达威手持式激光测距望远镜(SW-1200A)测定，精度±1.00 m；胸围、冠幅采用专业测量皮尺、大型游标卡尺测定，精度分别为±0.50 cm、±0.05 mm。树龄根据LY/2738−2016[11]的文献追踪法、年轮与直径回归估测、针测仪测定法、访谈估测法的顺序测定。
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数字高程模型(DEM)来源于91卫图助手企业版，空间分辨率为30 m，坐标投影GCS WGS 1984。交通、水系数据来源于地理数据空间云(www.gscloud.cn)。地理经纬度、海拔、坡度信息采用GPS测定。
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标准差椭圆分布又称利菲弗方向性分布，是定量分析点要素空间分布的常用方法[12]。由方位角、主轴(长轴)、和辅轴(短轴)等要素构成[13]。主轴长半轴代表数据的分布方向，辅轴短半轴代表数据分布的范围。若长短半轴差值越大，则标准差椭圆形状就越扁，数据分布的方向性就越明显，同时，椭圆面积大小可直观反映要素的空间格局集中程度。主要计算公式参见文献[14-15]。
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地理加权回归是一种用于建模空间变化关系的线性回归的局部形式，作为若干空间回归技术中的一种，越来越多的用于地理学及其他学科。该模型的优点在于能够反映参数在不同空间的非平稳性，使变量间的关系可以随空间位置的变化而变化，其结果更符合客观实际，能真实反映局部变化情况[16-18]。本研究将在最小二乘法(OLS)模型诊断的基础上选择最优模型表达式，借鉴相关文献[19]对模型优化表达。
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利用筛选后的数据，以树龄为因变量，树高、平均冠幅、胸围、海拔和坡度作为自变量，研究因变量对自变量的影响程度。其模型表达式如：
$y = \sum\limits_{i = 1}^n {{\xi _n}} {x_n} = {\xi _0} + {\xi _1}{x_1} + $ $ {\xi _2}{x_2} +\cdots+ {\xi _n}{x_n}$ 。其中：y表示树龄，${x_1},{x_2},\cdots,{x_n}(n = 5)$ 分别表示树高、胸围、平均冠幅、海拔和坡度，${\xi _0}$ 为常数项或截距，${\xi _1},\cdots,{\xi _n}$ 为回归系数。 -
研究区黄桷树638株，占到全部树种数量的79.85%；银杏46株，占5.75%；柏木32株，占4%；皂荚和桂花分别为15、14株，其他树种均小于10株。根据数据样本容量，选择信息量最大的黄桷树作为建模基础数据，而研究区原始古树名木数据作为空间分布的数据来源。对638株黄桷树的树龄、树高、胸围、平均冠幅、海拔和坡度进行描述性统计分析，并进行异常值剔除，最终得到494株分析样本(表1)。
表 1 广安市古树资源数据处理前后描述性统计表
Table 1. Descriptive statistics of ancient tree resources before and after data processing in Guang’an City
指标 处理前(n=638) 处理后(n=494) 树龄/a 树高/m 胸围/cm 平均冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 树龄/a 树高/m 胸围/cm 平均冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 均值 161.18 55.02 306.64 15.47 350.4 5.11 149.43 53.88 312.15 14.81 347.60 1.18 标准差 78.05 33.89 186.64 6.17 62.94 11.58 45.53 34.40 178.08 5.36 59.42 2.84 偏度 7.03 0.41 0.94 0.51 0.09 3.58 0.99 0.49 0.61 0.18 0.10 2.28 峰度 100.05 −0.65 0.70 0.08 0.04 16.53 0.06 −0.58 −0.61 −0.65 −0.13 3.77 -
根据古树名木生长位置信息、生长势和周边景观类型，利用ArcGIS 10.6分析古树名木的空间密度和分布方向。由图2A~D可知：古树名木的密集区集中在邻水中部、华蓥南部、前锋中部、广安南部、岳池东部和南部以及武胜南部，且密集区域涵盖了所有政府驻地所在点。稀疏区主要位于华蓥山脉两侧过渡区及岳池县西北部。
图 2 古树名木生态特征方向性空间分布示意图
Figure 2. Directional spatial distribution of ecological characteristics of ancient and famous trees
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古树名木总体分布以西北的岳池县，横穿广安市、前锋区、华蓥市到东南的邻水县，乡村长轴为0.047，短轴为0.025，扁率为0.469，表明在乡村生长场所主要以东西经向分布；城市生长场所长、短轴分别为0.025、0.010，扁率达0.619，可知古树名木城市生长场所方向性明显。同时，乡村、城市分布面积分别是3 711.687和779.567 km2，说明古树名木80%以上分布在乡村。从生长坡位可知：古树名木主要分布在平地，其次为中部和上部，但坡位分布方向差异较大，上、下、中、山脊、脊部南北纬向分布特别明显，而下部、中部和平地主要以东西经向分布为主。
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生长势和生长环境是评价古树名木生态状况的2个重要指标。研究区古树名木总体上正常株大于衰弱株，其面积分别为3 407.952和2 746.480 km2。空间分异上正常株主要位于华蓥山山脉东西两侧，涵盖邻水县、华蓥山、前锋和广安南部区；衰弱株则分布在西北方向的岳池、武胜县。其扁率分别为0.490、0.257，表明正常株空间分布方向性更明显。生长环境好的以南北纬向分布，其扁率为−1.142；生长环境中、差的以东西经向分布明显，扁率分别为0.549、0.203。
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由图2A~2F可知：标准差椭圆覆盖了东南部的大洪河水系、中部的渠江流域、及西部的嘉陵江流域，古树名木沿河分布密集；西部沿邻水县的垫邻高速(垫江—邻水)、304省道分布；中部沿304省道、遂广高速(遂宁—广安)、银昆高速(银川—昆明)分布；西部沿岳广华快速通道、G75兰海高速(兰州—海口)分布。海拔、坡度均是长半轴大于短半轴，方位角分别为117.491°、118.757°，扁率分别为0.498和0.587，表明在海拔和坡度上以高海拔的垂直地带性带状分布明显，同时，东南部高海拔区明显多于西南部低海拔区，经向差异较为突出。
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标准差椭圆法显示：古树名木涵盖了研究区政府驻地、红色旅游地以及大部分乡镇府所在地，呈以政府驻地为中心向外扩散的圈层结构，尤其是三级古树圈层结构明显(图2A~F)；主要原因是古树名木作为城市生态景观、乡村旅游振兴和红色旅游观光的植被载体具有重大的经济、文化和历史价值，其主体具有多元价值性。同时，也是人类活动变迁、气候变化的重要生态足迹指示器。
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由表2可知：OLS模型和GWR模型的决定系数(R2)分别为0.249、0.282，GWR模型比OLS模型精度提高了13%，而且阿凯克信息准则(AICc)和Sigma值均比OLS模型小。可见，选择GWR模型，精度更优[20]。因此，本研究对古树树龄估算采用了GWR模型，效果明显优于OLS模型。
表 2 OLS模型和GWR模型结果统计
Table 2. Statistical table of results of OLS model and GWR model
模型 Sigma值 决定系数(R2) 阿凯克信息准则(AICc) OLS 0.636 0.249 5 180.298 GWR 0.485 0.282 5 100.239 -
GWR模型回归系数在空间上的变化趋势，可通过样点因变量与各个解释变量之间的空间变异强弱表现出来[21]。结合ArcGIS 10.6中分级色彩，采用自然间断点分级法对GWR模型回归系数进行空间展示(图3A~F)。标准化残差显示：GWR模型残差值在[−2.5，2.5]变动，且大部分区域残差值为[−0.5，0.5]，说明整体模型模拟效果较好。
图 3 GWR模型标准化残差及回归系数空间分布示意图
Figure 3. Spatial distribution of standardized residuals and regression coefficients of GWR Model
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树高对树龄呈正相关，相关系数为0.111(表3)，空间上呈团簇状分布，差异较为明显(图3B)。前锋区、华蓥市、邻水县北部受树高影响较大，而以华蓥山脉为界的东南部树龄受树高影响较小。中部广安区树高对树龄的回归系数为0.26~1.50，且向西呈递减趋势，到西南部的武胜县树高对树龄的影响又达到最大值。
表 3 古树生态学特征的Pearson相关性分析
Table 3. Pearson correlation analysis of ecological characteristics of ancient trees
指标 树龄 树高 胸围 平均冠幅 海拔 坡度 树龄 1.000 0.111 ** 0.174 ** 0.203 ** −0.012 0.016 树高 0.111 ** 1.000 0.201** 0.457 ** −0.066 0.181** 胸围 0.174** 0.201** 1.000 0.429 ** −0.217** −0.189 ** 平均冠幅 0.203 ** 0.457 ** 0.429 ** 1.000 0.016 0.011 海拔 −0.012 −0.066 −0.217** 0.016 1.000 0.043 坡度 0.016 0.181** −0.189 ** 0.011 0.043 1.000 说明：*表示在0.05水平上相关显著，**表示在0.01水平上相关极显著 -
胸围对树龄呈正相关。胸总体呈低海拔区域向高海拔区域递减，西部总体大于东部，北部大于南部，这与Pearson相关性分析高度一致，海拔与胸围呈显著负相关关系(表3)。
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平均冠幅对树龄呈高度的正相关关系(表3)。区域间差异较为明显，华蓥山山脉区域的平均冠幅总体影响程度低于西南部的武胜县和岳池县，广安区和岳池县交界处海拔较高地段平均冠幅对树龄影响也较大。表明平均冠幅随着海拔的增加对古树树龄影响的程度在减弱。这与OLS模型中，平均冠幅与树龄、海拔的相关关系极度吻合，同时，与胸围对树龄的空间影响趋同。
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海拔单一因素对树龄影响较小，总体呈负弱相关关系(表3)。从图3E可知：海拔对树龄的回归系数为−2.12~3.06，广安东部、前锋北部、武胜、岳池区域海拔与树龄呈正相关关系，该区域属研究区内海拔低点，而东部华蓥山脉海拔较高地段普遍回归系数较低。表明海拔对古树树龄的影响较弱、甚至是负相关关系。
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坡度与树龄呈正相关关系，相关系数为0.016(表3)，华蓥山中部、广安区北部坡度较大区域尤其明显。而武胜地势平坦、坡度较小区域回归系数较弱。表明一定坡度区域对古树生长存续、树龄增加起到积极作用。主要原因是坡度大的区域土壤透水性较好，人类活动影响较小，完全保留了古树自然生长发育、自然新陈代谢和自然生态更新的过程。
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采用Origin进行多元回归分析显示：树龄(y)与树高(x1)、胸围(x2)、平均冠幅(x3)、海拔(x4)和坡度(x5)的回归方程为
$y = 118.742 + 0.343{x_1} + 0.573{x_2} + 1.267{x_3} - 0.016{x_4} + 0.026{x_5}$ 。多元回归方程自变量标准误均小于0.5，且全部通过5%水平下的t检验，说明模型符合多元回归分析的精度要求。平均冠幅与树龄呈正相关关系。而海拔与回归方程呈负相关关系，树高、胸围、坡度均与树龄回归呈正相关关系。表明古树这一特定时期的综合性景观产物，在积极的人为干扰下，对古树的延续、发育和保护起到了明显促进作用。同时，在实地调查中发现：海拔较低、人口密集区域，古树受到当地政府和相关管理机构重视，对古树做了不同程度的保护措施，如砌树池、土壤改良、松土、挂牌等；而高海拔人口稀少地区古树保护工作较少，部分古树存在树洞空心、树兜腐烂、枝残叶落的衰弱现象，无法及时保护和治理，导致较大年龄的古树自然死亡。 -
多元线性回归模型(MLR)进行拟合发现：MLR模型的拟合度R2为0.799，拟合精度较高，高于GWR模型的0.502(图4A~B)。MLR模型和GWR模型对300 a以下的树龄拟合效果较好。表明在树龄总体年龄不大(小于300 a)的情况下，模型对树龄的估算精确度较高。
图 4 多元线性回归模型(A)和地理加权回归模型(B)拟合图
Figure 4. Fitting chart of multiple linear regression model (A) and geographical weighted regression model (B)
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广安市古树名木以政府驻地、交通走廊、水系河流分布为主；乡村古树总量大于城市，地形分布上以平地居多，名木集中分布于红色旅游地。GWR模型综合模拟效果优于OLS模型。且各解释变量回归系数强度空间差异明显，尤其是平均冠幅、胸围、树高对树龄回归响应较强，其中平均冠幅是最大影响因素；海拔与树龄为负相关关系，而坡度与树龄呈正相关趋势。树龄与树高、胸围、平均冠幅、海拔、坡度的多元线性回归方程符合精度要求，且MLR模型各系数回归强度与GWR模型高度一致，模拟精度较高，2种模型都能较好地模拟树龄300 a以下的古树。
Age estimation and spatial distribution characteristics of ancient and famous trees in Guang’an City, Sichuan Province
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摘要:
目的 广安市古树名木众多。研究古树名木地理分布特征、树龄与生长环境及生态因子间的关系，对古树名木保护具有重要意义。 方法 利用标准差椭圆了解古树名木分布特征，通过地理加权回归模型(GWR)和多元线性回归模型(MLR)模拟树高、胸围、平均冠幅、海拔和坡度对树龄的回归强度。 结果 ①广安市古树名木沿水系、山脉、交通线呈线状分布；政府驻地、红色旅游区向外扩散呈圈层结构；乡村多于城市，平地占主导；正常株多于衰弱株，生长环境适中；高海拔区多于低海拔区，垂直差异明显。②地理加权回归模型优于普通最小二乘法模型(OLS)，平均冠幅、胸围、树高是影响树龄的关键因素，坡度对树龄影响较小，海拔与树龄呈负相关关系。③多元线性回归模型相关系数比地理加权回归模型高0.297，各解释变量与回归变量的系数强度同地理加权回归模型高度一致，且对300 a以下的古树树龄估算精度较高。 结论 标准差椭圆可定量分析古树名木的空间分布特征，地理加权回归模型和多元线性回归模型可准确估算古树树龄。图4表3参21 Abstract:Objective To better protect and preserve the ancient and famous trees in Guang’an City, this study is focused on the geographical distribution characteristics of them and the relationship between tree age, growth environment and ecological factors, which is of vital importance. Method First, the standard deviation ellipse was used to summarize the distribution characteristics of ancient and famous trees. Then, the geographically weighted regression model(GWR) and multivariable linear regression model (MLR)were employed to simulate the regression intensity of tree height, chest circumference, average crown width, altitude and slope to tree age. Result (1) The ancient and famous trees in Guang’an are distributed in a linear pattern along the water system, mountains and traffic lines while in a circular structure along the government residence and the red tourist destinations; more are distributed in the countryside than in the city with flat land as the dominant habitat; there are more normal plants than weak ones with a moderately favorable growing environment; more are distributed in the high-altitude areas than in the low-altitude areas with a significant vertical difference. (2) GWR works better than the ordinary least squares model (OLS); the average crown width, chest circumference and tree height are the key factors that affect tree age; the slope has little effect on tree age and altitude has a negative correlation with tree age. (3) The correlation coefficient of MLR is 0.297 higher than that of GWR. The coefficient intensity of each explanatory variable and regression variable is highly consistent with that of GWR, and the accuracy of estimating the age of ancient trees under 300 a is higher. Conclusion With the employment of standard deviation ellipse, geographically weighted regression model and multivariable linear regression model, the distribution characteristics of ancient and famous trees are better summarized, providing decision-making basis for the estimation of the age of ancient trees and the protection of ancient and famous trees. [Ch, 4 fig. 3 tab. 21 ref.] -
密码子是识别和传递生物体遗传信息、联系蛋白质与DNA之间的重要桥梁，在生物体遗传和变异中起着至关重要的作用[1]。编码同一氨基酸的不同密码子被称为同义密码子。由于基因突变和自然选择的影响，某些同义密码子在蛋白质翻译过程中往往被高频使用，被称为密码子的使用偏好性[2−3]。物种的生物学功能与密码子偏好性密切相关，密码子偏好性不仅可以影响生物编码基因的蛋白质合成速率和翻译速率[4]，还会影响蛋白质结构、折叠程度和mRNA的合成[5]。研究表明：同一物种或亲缘关系相近的物种，具有相似的密码子偏好使用模式[6]，通过分析物种的密码子偏好性可以衡量物种之间的基因表达量，进而探究物种之间亲属关系[7]。通过密码子偏好性的研究，能够更好地阐明物种进化过程中基因的表达规律[8]，为利用基因工程技术改良物种目标基因提供参考依据[9]。
梁山慈竹Dendrocalamus farinosus属竹亚科Bambusoideae牡竹属Dendrocalamus，又名大叶竹和瓦灰竹，是中国西南地区重要的经济竹种[10]，生长速度快，适应性强，竹笋效益高，属于优良的笋竹两用竹种，与硬头黄竹Bambusa rigida都属于竹编和制浆造纸的优质原料[11]。针对梁山慈竹叶绿体基因组密码子使用偏好性的研究鲜见报道。为了更好地挖掘和利用梁山慈竹的潜在经济价值，本研究以梁山慈竹叶绿体基因组序列为研究对象，分析其密码子偏好性使用模式，探究并总结其相关表达基因的密码子偏好性，以期分析影响梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的主要因素，并筛选出最优密码子，为后续梁山慈竹叶绿体基因工程改造等研究提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 叶绿体基因组序列的获取
根据GenBank登录号MZ681865.156在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中搜索并下载梁山慈竹叶绿体基因组序列，共有85条编码序列(CDS)。序列重复或小于300 bp会对密码子偏好性指标的测定产生影响[12]。对基因序列进行筛选，剔除序列长度小于300 bp且重复的序列，获取起始密码子为ATG，终止密码子为TAG、TGA和TAA的序列，最终获得51条CDS序列作为后续分析的样本序列。
1.2 密码子组成分析
运用CodonW1.4.2 (
http://sourceforge.net/projects/codonw )和EMBOSS (http://imed.med.ucm.es/EMBOSS/ )计算有效密码子数(ENC)、适应指数(CAI)、密码子偏性指数(CBI)、最优密码子频率(FOP)以及密码子第3位核苷酸A、T、C、G的含量(分别记为A3、T3、C3、G3)。利用ENC判断密码子偏好性程度，ENC＞35说明密码子偏好性比较弱；反之，说明偏好性强[13]。通过CUSP软件分析并获得密码子鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)所占的比率(GC比率)及GC平均比率(GCall)，使用SPSS 25.0软件对梁山慈竹密码子各位置的GC比率与ENC进行相关分析。1.3 相对同义密码子使用度分析
运用CodonW 1.4.2对同义密码子相对使用度(RSCU)进行分析，即该密码子的实际使用频率与其理论使用频率的比值[14]。当RSCU大于1时，同义密码子中偏好使用该密码子，被称为高频密码子；当RSCU等于1时，密码子无偏好性；当RSCU小于1时，密码子使用偏好性较弱[15]。
1.4 中性绘图分析
中性绘图分析是对影响密码子使用偏好性的关键因素进行分析，X轴为GC3，Y轴为GC1和GC2的平均值，绘制二维散点图对GC3和GC12 (各基因 GC1和GC2的平均值)的相关性进行分析(GC1、GC2、GC3分别代表第1、2、3位密码子的GC比例)。若回归系数接近1，代表GC3和GC12显著相关，碱基组成没有差异，说明突变是决定密码子偏好性的主要因素；若回归系数接近0，则代表自然选择是主要因素。
1.5 ENC-plot绘图分析
ENC-plot绘图分析表现密码子的使用偏好性受到突变和自然选择的影响程度。使用Python 3.7进行ENC-plot绘图分析，构建散点图，横纵坐标分别为GC3、ENC，并绘制ENC的标准曲线。基因位点靠近或在标准曲线上，表明突变是决定密码子偏好性的主要因素，若基因位点和标准曲线距离很大，则说明偏好性主要由自然选择决定。
1.6 PR2-plot偏倚分析
PR2-plot分析表明基因中密码子的第3位碱基的构成情况。计算密码子碱基中第3位上4种碱基A、T、C、G比例，G3/(G3+C3)为X轴，A3/(A3+T3)为Y轴，绘制PR2-plot散点图，中心点为碱基比例A=T、C=G时的值，代表处于此区域的密码子并无使用偏好性[16]。
1.7 最优密码子分析
将51条基因升序排列后的ENC前后两端10％的基因建立高、低表达基因库。通过CodonW软件计算2个表达库中密码子的RSCU和ΔRSCU，同时满足高频密码子(RSCU＞1)和高表达密码子(ΔRSCU≥0.08)的为最优密码子[17]。
1.8 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析
在Codon Usage Database (
http://www.kazusa.or.jp/codon/ )下载异源表达宿主和植物代表类群，包括巨龙竹D. farinosus、粉麻竹D. sinicus、小叶龙竹D. pulverulentus、硬头黄竹、大肠埃希菌Escherichia coli、烟草Nicotiana tabacum、拟南芥Arabidopsis thaliana和酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae等物种基因组密码子的使用频率，与梁山慈竹基因组密码子使用频率比值进行比较分析，当梁山慈竹密码子使用频率比其他生物的比值≥2.0或≤0.5时，说明该物种与梁山慈竹的同义密码子的使用偏好性差异较大，当比值不在上述范围内时，表明这2个物种对该密码子的偏好性较接近。1.9 对应分析
将叶绿体基因如表1所示进行功能分类，使用CodinW软件，选择对应分析计算样本中各个基因的RSCU，将分析结果分布在59维向量空间中，分析指标间的对应性。
表 1 梁山慈竹叶绿体基因结构分析Table 1 Structural analysis of the choroplast genome of D. farinosus基因分类 基因分组 基因名称 光合系统基因 光系统Ⅰ基因 psaA、psaB、psbA、psbC、psbD、psbB 光系统Ⅱ基因 petA、petB、petD 细胞色素b/f复合体基因 atpA、atpB、atpE、atpF、atpI 三磷酸腺苷合成酶基因 ndhA、ndhB、ndhC、ndhD、ndhE、ndhF、ndhG、ndhH、ndhI、ndhJ、ndhK 遗传系统基因 烟酰胺腺票吟二核甘酸氧化还原酶基因 rbcL 二磷酸核酮糖羧化酶大亚基基因 rpoA、rpoB、rpoC1、rpoC2 RNA聚合酶亚基基因 rps2、rps3、rps4、rps7、rps8、rps11、rps12、rps14、rps18 核糖体蛋白小亚基基因 rpl2、rpl14、rpl16、rpl20、rpl22 其他基因 成熟酶K基因 matK 膜蛋白基因 cemA 细胞色素合成基因 ccsA 酪蛋白分解蛋白酶基因 clpP 未知功能基因 假定叶绿体阅读框 ycf2、ycf3、infA 2. 结果与分析
2.1 密码子的碱基组成分析
分析梁山慈竹叶绿体基因组CDS序列的碱基组成：梁山慈竹的4种碱基所对应的同义密码子的第3位碱基比例 (T3s、A3s、C3s、G3s)分别为45.28%、42.07%、18.13%、17.96%，T3s和A3s远高于G3s和C3s，表明梁山慈竹叶绿体基因组密码子的第3位碱基以A/U结尾为主。梁山慈竹的ENC为50.40，CAI为16.6%，第3位同义密码子的GC比率 (GC3S)为28.1%，表明其叶绿体基因组密码子偏好性较弱。
梁山慈竹叶绿体基因组密码子的GC平均比率为39.48%，且GC1 (47.69%)＞GC2 (39.70%)＞GC3 (31.05%)。ENC为 39.04~61.00，均值为49.51，GC比率在基因密码子上并没有均匀分布(表2)。ENC和密码子3个位置GC比率的相关分析(表3)结果发现：ENC与GC3比率显著相关，与GC1、GC2不显著相关，说明密码子使用偏好性形成过程中GC3的影响作用大于GC1、GC2。
表 2 梁山慈竹叶绿体基因组各基因密码子相关参数统计Table 2 Statistics of codon related parameters of various genes in the chloroplast genome of D. farinosus基因 GC比率/% ENC CAI FOP 基因 GC比率/% ENC CAI FOP GC GC1 GC2 GC3 GC GC1 GC2 GC3 rps12 41.87 52.00 47.20 26.40 44.85 0.140 0.341 rps18 33.53 34.50 39.77 26.32 39.04 0.147 0.333 psbA 42.56 49.72 42.94 35.03 41.33 0.313 0.532 rpl20 36.11 38.33 40.83 29.17 50.97 0.112 0.298 matK 34.44 40.82 32.42 30.08 49.49 0.166 0.329 clpP 43.01 52.53 38.25 38.25 52.37 0.175 0.337 psbD 44.44 53.39 43.50 36.44 48.99 0.242 0.456 psbB 44.01 54.42 45.97 31.63 50.73 0.190 0.380 psbC 44.66 53.59 44.73 35.63 48.91 0.183 0.386 petB 41.06 48.93 41.20 33.05 47.31 0.191 0.333 rpoB 39.19 49.81 38.01 29.74 49.69 0.153 0.353 petD 40.37 50.93 39.13 31.06 49.46 0.161 0.305 rpoC1 39.87 49.93 38.07 31.63 52.77 0.156 0.347 rpoA 37.06 46.18 35.59 29.41 49.94 0.151 0.311 rpoC2 38.95 49.01 36.64 31.18 52.29 0.154 0.333 rps11 43.52 50.69 56.25 23.61 44.33 0.174 0.396 rps2 38.40 40.51 40.93 33.76 52.55 0.168 0.338 infA 40.35 43.86 35.96 41.23 61.00 0.181 0.409 atpI 38.84 47.58 36.29 32.66 50.55 0.163 0.353 rps8 36.50 41.61 41.61 26.28 46.62 0.122 0.374 atpF 38.27 47.62 35.45 31.75 53.17 0.147 0.353 rpl14 38.71 54.84 37.10 24.19 51.90 0.181 0.392 atpA 42.06 56.01 39.96 30.12 49.96 0.182 0.385 rpl16 44.76 52.14 53.57 28.57 39.41 0.115 0.354 rps14 39.42 39.42 46.15 32.69 41.73 0.135 0.384 rps3 33.47 43.75 31.67 25.00 48.03 0.193 0.402 psaB 41.81 48.71 43.13 33.61 49.34 0.172 0.350 rpl22 37.56 41.33 36.67 34.67 47.48 0.188 0.415 psaA 43.68 51.80 43.28 35.95 52.07 0.198 0.373 rpl2 44.56 51.77 48.58 33.33 53.33 0.143 0.361 ycf3 39.69 47.40 38.15 33.53 55.45 0.156 0.343 ndhB 38.16 42.07 39.33 33.07 46.71 0.156 0.348 rps4 37.13 47.52 37.13 26.73 49.59 0.169 0.386 rps7 39.49 49.68 45.22 23.57 48.31 0.164 0.373 ndhJ 39.38 49.38 36.88 31.88 51.48 0.176 0.356 ndhF 34.19 37.84 38.92 25.81 46.19 0.144 0.321 ndhK 38.60 41.70 43.72 30.36 51.91 0.159 0.329 ccsA 33.64 33.74 41.10 26.07 45.60 0.152 0.307 ndhC 39.67 50.41 36.36 32.33 48.75 0.177 0.345 ndhD 36.19 40.72 36.93 30.94 48.98 0.133 0.314 atpE 42.51 52.17 39.13 36.23 59.51 0.167 0.405 ndhE 33.33 41.18 32.35 26.47 59.06 0.144 0.316 atpB 42.62 53.91 41.68 32.26 47.43 0.192 0.381 ndhG 34.46 44.07 32.77 26.55 45.77 0.125 0.250 rbcL 44.14 57.11 43.93 31.38 50.19 0.271 0.454 ndhI 34.99 37.57 38.67 28.73 52.09 0.171 0.345 ycf4 41.22 48.39 39.78 35.48 47.14 0.162 0.385 ndhA 33.98 42.42 36.36 23.14 44.35 0.140 0.321 cemA 33.62 41.99 27.71 31.17 55.91 0.176 0.342 ndhH 37.82 50.76 34.77 27.92 49.95 0.155 0.322 petA 40.29 53.58 35.2 32.09 51.12 0.155 0.331 表 3 梁山慈竹叶绿体基因组中各基因参数的相关性分析Table 3 Correlation analysis of various gene parameters in the chloroplast genome of D. farinosus参数 GC1 GC2 GC3 ENC CAI CBI FOP GC3s GC GC1 1 GC2 0.300* 1 GC3 0.265 −0.009 1 ENC 0.142 −0.425** 0.389** 1 CAI 0.409** 0.076 0.370** 0.012 1 CBI 0.438** 0.272 0.322* −0.092 0.774** 1 FOP 0.402** 0.312* 0.341* −0.064 0.797** 0.965** 1 GC3s 0.271 −0.029 0.946** 0.445** 0.330* 0.330* 0.370** 1 GC 0.814** 0.673** 0.525** 0.010 0.407** 0.512** 0.518** 0.499** 1 说明： *表示显著相关 (P＜0.05)；**表示极显著相关 (P＜0.01)。 2.2 相对同义密码子使用度分析
梁山慈竹叶绿体基因组中共包含18110个密码子(表4)，总计编码20个氨基酸，密码子数为12~705个，其中密码子UGA共有12个，密码子含量最多的是编码谷氨酸的GAA，共有705个。梁山慈竹叶绿体基因组蛋白编码序列RSCU分析表明：氨基酸含量较高的有亮氨酸(Leu)和精氨酸(Arg)，均为6个密码子编码，编码精氨酸的是UUA、UUG、CUU、CUC、CUA和CUG；编码亮氨酸的有AGA、AGG、CGU、CGC、CGA和CGG；除此之外，蛋氨酸(Met)和色氨酸(Trp)均只有1个密码子编码，分别是AUG和UGG，其余氨基酸密码子编码个数分别为2~4个。
表 4 梁山慈竹叶绿体基因组蛋白编码序列RSCU分析Table 4 RSCU of protein coding region in the chloroplast of D. farinosus氨基酸 密码子 数量 RSCU 氨基酸 密码子 数量 RSCU 氨基酸 密码子 数量 RSCU 氨基酸 密码子 数量 RSCU Phe UUU* 644 1.29 Tyr UAU* 532 1.59 Ser UCU* 343 1.58 Cys UGU* 151 1.53 Phe UUC 351 0.71 Tyr UAC 137 0.41 Ser UCC* 260 1.19 Cys UGC 47 0.47 Leu UUA* 634 1.94 TER UAA* 28 1.56 Ser UCA* 222 1.02 Arg AGA* 322 1.75 Leu UUG* 362 1.11 TER UAG 14 0.78 Ser UCG 119 0.55 Arg AGG 119 0.64 Leu CUU* 420 1.29 TER UGA 12 0.67 Ser AGU* 273 1.25 Arg CGU* 261 1.41 Leu CUC 138 0.42 Trp UGG* 328 1.00 Ser AGC 89 0.41 Arg CGC 95 0.51 Leu CUA 295 0.90 Gln CAA* 477 1.53 Thr ACU* 403 1.68 Arg CGA* 234 1.27 Leu CUG 107 0.33 Gln CAG 148 0.47 Thr ACC 181 0.75 Arg CGG 76 0.41 Ile AUU* 740 1.48 Glu GAA* 705 1.46 Thr ACA* 259 1.08 Gly GGU* 421 1.24 Ile AUC 295 0.59 Glu GAG 263 0.54 Thr ACG 116 0.48 Gly GGC 145 0.43 Ile AUA 461 0.92 Lys AAA* 647 1.44 Ala GCU* 493 1.73 Gly GGA* 538 1.58 Met AUG* 416 1.00 Lys AAG 253 0.56 Ala GCC 172 0.60 Gly GGG 259 0.76 Val GUU* 382 1.47 Asp GAU* 522 1.54 Ala GCA* 343 1.20 Pro CCU* 286 1.48 Val GUC 126 0.49 Asp GAC 155 0.46 Ala GCG 135 0.47 Pro CCC* 196 1.01 Val GUA* 390 1.50 His CAU* 311 1.47 Asn AAU* 528 1.48 Pro CCA* 209 1.08 Val GUG 139 0.54 His CAC 112 0.53 Asn AAC 187 0.52 Pro CCG 84 0.43 说明：*表示RSCU大于1的高频密码子。 梁山慈竹叶绿体基因组RSCU大于1的密码子数目为34个(分别为UUU、UUA、UUG、CUU、AUU、AUG、GUU、GUA、UCU、UCC、UCA、AGU、ACU、ACA、GCU、GCA、AAU、UAU、UAA、UGG、CAA、GAA、AAA、GAU、CAU、UGU、AGA、CGU、CGA、GGU、GGA、CCU、CCC和CCA)，即筛选出了34个高频密码子，其中以A、U、C、G结尾的密码子分别有13、16、2和1个，这说明密码子偏好以A和U结尾，RSCU较高的3个密码子分别为UUU (1.94)、CUA (1.73)和UCU (1.75)。
2.3 中性绘图分析
中性绘图分析量化自然选择和突变压力之间的关系，阐明3个密码子位置之间的联系。结果表明：横坐标GC3的数值为23.14%~41.23%，纵坐标GC12的数值为39.04%~61.00% (图1)。梁山慈竹的Pearson相关系数为0.17，呈正相关关系，数据拟合后的回归系数为0.1868，决定系数(R2)较小，为0.0282，GC12和GC3的相关性不显著，说明其叶绿体基因组密码子偏好性受自然选择影响较大。
2.4 ENC-plot绘图分析
图2显示：ENC分布并不紧密，少量分布在标准曲线附近，还有个别分布在标准曲线上侧，位点的ENC均大于35，与预期ENC值有差距。说明梁山慈竹密码子偏好性较弱且自然选择和突变都对其偏好性有影响。由于落在标准曲线下方的基因点数量比较多，所以梁山慈竹基因组密码子使用偏好性主要受自然选择的影响。
2.5 PR2-plot绘图分析
图3显示：基因位点在平面图4个区域内分布并不均匀，在A3/(A3+T3)＜0.5和G3/(G3+C3)＞0.5区域范围内分布最多。表明第3位碱基使用频率为：T＞A、G＞C，梁山慈竹叶绿体基因组密码子的第3位碱基在选择上具有偏好性，同时说明其密码子使用偏好性主要受自然选择的影响。
2.6 最优密码子的确定
对梁山慈竹的ENC进行升序排列，前10%为高表达基因，即rps18、rpl16、psbA、rps14、rps11，后10%为低表达基因，即 ycf3、cemA、ndhE、atpE、infA。梁山慈竹的RSCU和ΔRSCU表明(表5)：梁山慈竹叶绿体基因组有32个高频密码子，筛选出GCA、GCU等25个高表达密码子，最终确定18个密码子作为梁山慈竹叶绿体基因组的最优密码子，分别为UAA、GCA、GCU、UUC、GGU、AAA、CUU、UUA、CCA、CCU、CAA、AGA、CGU、AGU、UCC、ACU、GUA、GUU。其中16个以A/U结尾，2个以C结尾。
表 5 梁山慈竹叶绿体基因组各氨基酸的RSCU分析及最优密码子分析Table 5 RSCU analysis and optimal codon analysis of amino acids in chloroplast genome of D. farinosus氨基酸 密码子 基因组
RSCU高表达
RSCU低表达
RSCUΔRSCU 氨基酸 密码子 基因组
RSCU高表达
RSCU低表达
RSCUΔRSCU Ter UAA*** 1.560 0 1.800 0 1.200 0 0.600 0 Met AUG 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0 UAG 0.780 0 0.600 0 1.200 0 −0.600 0 Asn AAC* 0.520 0 0.893 6 0.625 0 0.268 6 UGA 0.670 0 0.600 0 0.600 0 0 AAU 1.480 0 1.106 4 1.375 0 −0.268 6 Ala GCA** 1.200 0 1.200 0 0.734 7 0.465 3 Pro CCA** 1.080 0 0.800 0 0.500 0 0.300 0 GCC 0.600 0 0.457 1 0.653 1 −0.196 0 CCC 1.010 0 0.800 0 1.166 7 −0.366 7 GCG 0.470 0 0.228 6 0.734 7 −0.506 1 CCG 0.430 0 0.444 4 1.000 0 −0.555 6 GCU* 1.730 0 2.114 3 1.877 6 0.236 7 CCU*** 1.480 0 1.955 6 1.333 3 0.622 3 Cys UGC** 0.470 0 0.400 0 0 0.400 0 Gln CAA* 1.530 0 1.500 0 1.368 4 0.131 6 UGU 1.530 0 1.600 0 2.000 0 −0.400 0 CAG 0.470 0 0.500 0 0.631 6 −0.131 6 Asp GAC* 0.460 0 0.500 0 0.411 8 0.088 2 Arg AGA* 1.750 0 1.723 4 1.534 9 0.188 5 GAU 1.540 0 1.500 0 1.588 2 -0.088 2 AGG 0.640 0 0.319 1 0.837 2 −0.518 1 Glu GAA 1.460 0 1.189 2 1.578 9 −0.389 7 CGA 1.270 0 1.276 6 1.395 3 −0.118 7 GAG** 0.540 0 0.810 8 0.421 1 0.389 7 CGC 0.510 0 0.319 1 0.837 2 −0.518 1 Phe UUC** 1.290 0 1.041 7 0.650 0 0.391 7 CGG 0.410 0 0.319 1 0.279 1 0.040 0 UUU 0.710 0 0.958 3 1.350 0 −0.391 7 CGU*** 1.410 0 2.042 6 1.116 3 0.926 3 Gly GGA 1.580 0 1.253 7 1.818 2 −0.564 5 Ser AGC 0.410 0 0.384 6 0.470 6 −0.086 0 GGC 0.430 0 0.417 9 0.484 8 −0.066 9 AGU** 1.250 0 1.846 2 1.411 8 0.434 4 GGG 0.760 0 0.119 4 0.363 6 −0.244 2 UCA 1.020 0 0.615 4 1.058 8 −0.443 4 GGU*** 1.240 0 2.209 0 1.333 3 0.875 7 UCC*** 1.190 0 1.769 2 0.941 2 0.828 0 His CAC** 0.530 0 0.941 2 0.571 4 0.369 8 UCG 0.550 0 0.153 8 0.705 9 −0.552 1 CAU 1.470 0 1.058 8 1.428 6 −0.369 8 UCU 1.580 0 1.230 8 1.411 8 −0.181 0 Ile AUA 0.920 0 0.850 7 0.949 4 −0.098 7 Thr ACA 1.080 0 1.181 8 1.176 5 0.005 3 AUC* 0.590 0 0.626 9 0.531 6 0.095 3 ACC 0.500 0 0.818 2 1.058 8 −0.240 6 AUU 1.480 0 1.522 4 1.519 0 0.003 4 ACG 0.480 0 0.363 6 0.588 2 −0.224 6 Lys AAA** 1.440 0 1.471 7 1.155 6 0.316 1 ACU** 1.680 0 1.636 4 1.176 5 0.459 9 AAG 0.560 0 0.528 3 0.844 4 −0.316 1 Val GUA*** 1.500 0 1.767 4 1.257 1 0.510 3 Leu CUA 0.900 0 0.833 3 1.295 5 −0.462 2 GUC 0.490 0 0 1.028 6 −1.028 6 CUC 0.420 0 0 0.545 5 −0.545 5 GUG 0.540 0 0.372 1 0.342 9 0.029 2 CUG 0.330 0 0.250 0 0.477 3 −0.227 3 GUU** 1.470 0 1.860 5 1.371 4 0.489 1 CUU* 1.290 0 1.333 3 1.227 3 0.106 0 Trp UGG 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0 UUA*** 1.940 0 2.166 7 1.022 7 1.144 0 Tyr UAC** 0.410 0 0.521 7 0.166 7 0.355 0 UUG 1.110 0 1.416 7 1.431 8 −0.015 1 UAU 1.590 0 1.478 3 1.833 3 −0.355 0 说明: 高频密码子(RSCU＞1.00)带下划线；*. ΔRSCU≥0.08；**. ΔRSCU≥0.3；***. ΔRSCU≥0.5; 加粗的密码子表示最优密码子。 2.7 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析
将梁山慈竹基因组密码子使用频率与巨龙竹、粉麻竹、小叶龙竹、硬头黄竹、大肠埃希菌、烟草、拟南芥和酿酒酵母等物种的基因组密码子使用频率进行比较(图4)。结果显示：梁山慈竹与巨龙竹、粉麻竹、小叶龙竹和硬头黄竹的密码子使用频率为0.5~2.0，说明它们的密码子使用偏好性相似，推测具有亲缘关系的禾本科Gramineae牡竹属植物叶绿体基因组密码子偏好性相似；在大肠埃希菌、烟草、拟南芥和酿酒酵母的密码子使用比值中筛选≥2.0或≤0.5的密码子，分别有28和15、15、14个，表明梁山慈竹与这些物种在同义密码子的偏好性上有一定差异。
图 4 梁山慈竹与其他物种密码子偏好性比较Figure 4 Comparison of codon preference between D. farinosus and other species2.8 对应分析
将梁山慈竹的51个叶绿体基因的基因功能分为光合系统基因、遗传系统基因、其他基因和未知功能基因四大类，在计算RSCU的基础上将各个基因分布到59维的向量空间。对应分析结果(图5)显示：前4个向量轴分别存在18.3%、16.8%、15.6%和15.4%的差异，前4向量轴累计差异为66.1%，4个轴对密码子均有不同程度的影响；第1轴的值大于其他轴，说明第1轴对梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的影响较大。对第1轴与CAI、CBI、FOP、ENC和GC3s等指数进行进一步的相关分析发现：梁山慈竹基因在第1轴上的坐标值与CAI (r=−0.001 7，P＜0.01)、CBI (r=0.099 0，P＜0.01)、FOP (r=0.083 0，P＜0.01)、ENC (r=0.112 0，P＜0.01)、GC3s (r=−0.145 0，P＜0.01)间具有极显著的相关关系，其中CAI和GC3s第1轴具有负相关关系，表明基因组密码子的偏好性不止受单一因素的影响，自然选择、基因突变均有可能影响梁山慈竹基因组密码子使用偏好性[18]。
3. 讨论
本研究对梁山慈竹叶绿体基因组密码子进行使用偏好性分析，筛选出51条CDS序列，分析表明：GC1＞GC2＞GC3，密码子在3个位置上的分布并不均匀，密码子偏好使用以A或U结尾的碱基，且梁山慈竹叶绿体基因组的ENC均值为49.51，表明其叶绿体基因组密码子使用偏好性较弱。这与乳油木Vitellaria paradoxa[19]和二乔玉兰Magnolia soulangeana[20]等植物叶绿体基因组密码子偏好性相似。
对梁山慈竹叶绿体基因组密码子进行中性绘图、ENC-plot分析、PR2-plot分析和对应分析。在中性绘图分析中，回归系数为0.412 8，说明密码子偏好性更多受到自然选择的影响；在ENC-plot分析中，多数基因离标准曲线距离较远，实际ENC和预期ENC有差距，表明该部分基因的密码子偏好性主要受自然选择的影响；在PR2-plot绘图分析中，大部分基因位于平面图的右下方，即T＞A、G＞C，表明其密码子的使用更多受自然选择的影响。综上所述，影响梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的主要原因是自然选择。该研究结果与巨桉Eucalyptus grandi[21]、灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens、酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa[22]和云南油杉Keteleeria evelyniana[23]等叶绿体基因组密码子偏好性研究结果基本一致；但在对4种蔷薇科 Rosaceae果树[24]和银白杨Populus alba[25]的研究中发现：突变是影响密码子偏好性的主要因素。这说明密码子的使用偏好性受自然选择或基因突变因素影响。基于RSCU的对应分析表明：梁山慈竹的密码子使用变异原因除了突变和自然选择之外，还有其他的因素，这其中光合系统基因和遗传系统基因分布相对集中，各类基因密码子使用偏好性较为接近。该结论与木薯Manihot esculenta[26]和高山松Pinus densata[27]的研究结果一致。密码子使用频率比较结果显示：梁山慈竹与禾本科牡竹属的植物密码子偏好性相似，在基因选择外源系统表达时，可以选择密码子偏好性差异相对较小的酿酒酵母，在选择大肠埃希菌、烟草和拟南芥作为外源表达宿主时，需要根据密码子使用偏好性进行碱基优化，从而使基因在宿主体内更好地表达。
最优密码子分析表明：梁山慈竹叶绿体基因组有GCU、GAU以及GGU等18个最优密码子，最优密码子大部分以A或U结尾。该结果与抽筒竹Gelidocalamus tessellatus[28]和毛竹Phyllostachys edulis[29]叶绿体基因组最优密码子分析结果一致，这可能与亲缘关系相近，但不同物种之间叶绿体基因组进化过程中的相对保守性有关系[21]。通过筛选获取梁山慈竹偏好使用密码子，可进一步对目标基因进行密码子优化，提高梁山慈竹的竹笋产量和造纸纤维含量，以及利用新一代精准基因编辑工具CRISPR/Cas9优化梁山慈竹密码子，从而改造梁山慈竹基因组编辑的Cas9基因，提高该基因在梁山慈竹中的表达水平[30]。
4. 结论
本研究通过分析梁山慈竹叶绿体基因组的CDS序列，对梁山慈竹的叶绿体基因组进行生物信息学分析，筛选出梁山慈竹叶绿体基因组有GCU、GAU以及GGU等18个最优密码子。研究结果表明：影响梁山慈竹密码子偏好性的主要因素是自然选择。研究结果为后续在分子层面上利用基因工程开发梁山慈竹优良资源提供参考。
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图 2 古树名木生态特征方向性空间分布示意图
拟合椭圆大小代表空间分布范围，椭圆长半轴为生长空间指示方向，短半轴越短代表方向性越明显
Figure 2 Directional spatial distribution of ecological characteristics of ancient and famous trees
图 3 GWR模型标准化残差及回归系数空间分布示意图
Figure 3 Spatial distribution of standardized residuals and regression coefficients of GWR Model
图 4 多元线性回归模型(A)和地理加权回归模型(B)拟合图
Figure 4 Fitting chart of multiple linear regression model (A) and geographical weighted regression model (B)
表 1 广安市古树资源数据处理前后描述性统计表
Table 1. Descriptive statistics of ancient tree resources before and after data processing in Guang’an City
指标 处理前(n=638) 处理后(n=494) 树龄/a 树高/m 胸围/cm 平均冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 树龄/a 树高/m 胸围/cm 平均冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 均值 161.18 55.02 306.64 15.47 350.4 5.11 149.43 53.88 312.15 14.81 347.60 1.18 标准差 78.05 33.89 186.64 6.17 62.94 11.58 45.53 34.40 178.08 5.36 59.42 2.84 偏度 7.03 0.41 0.94 0.51 0.09 3.58 0.99 0.49 0.61 0.18 0.10 2.28 峰度 100.05 −0.65 0.70 0.08 0.04 16.53 0.06 −0.58 −0.61 −0.65 −0.13 3.77 
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表 2 OLS模型和GWR模型结果统计
Table 2. Statistical table of results of OLS model and GWR model
模型 Sigma值 决定系数(R2) 阿凯克信息准则(AICc) OLS 0.636 0.249 5 180.298 GWR 0.485 0.282 5 100.239
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表 3 古树生态学特征的Pearson相关性分析
Table 3. Pearson correlation analysis of ecological characteristics of ancient trees
指标 树龄 树高 胸围 平均冠幅 海拔 坡度 树龄 1.000 0.111 ** 0.174 ** 0.203 ** −0.012 0.016 树高 0.111 ** 1.000 0.201** 0.457 ** −0.066 0.181** 胸围 0.174** 0.201** 1.000 0.429 ** −0.217** −0.189 ** 平均冠幅 0.203 ** 0.457 ** 0.429 ** 1.000 0.016 0.011 海拔 −0.012 −0.066 −0.217** 0.016 1.000 0.043 坡度 0.016 0.181** −0.189 ** 0.011 0.043 1.000 说明：*表示在0.05水平上相关显著，**表示在0.01水平上相关极显著
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