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年伐量的计算是森林经理的一项重要工作，也是森林经营方案编制的重要内容[1]。科学合理的森林年伐量对于优化森林结构、提高森林质量，最终实现森林可持续经营具有重要意义。年伐量计算的传统方法包括面积轮伐法、成熟度法、第1林龄公式、平均生长量法等[2]，只有立地均匀且林分组成接近法正林时，计算结果才比较客观可靠[3]。而现实中，森林在长期经营过程中，受到人为干预和自然更新等多方面因素，龄组结构往往是不均匀的，此时利用传统方法计算年伐量，结果往往差异较大，需要借助主观分析，选择较为合适的结果。公式法受制于森林复杂的龄组结构，易忽视林分的生长和演化，计算结果不够客观，主观性较强。FSOS采用模拟退火算法安排森林经营作业，通过参数协调控制多项资源，充分考虑森林复杂的环境和林分生长，实现森林多目标长期可持续经营。该模型能使森林生态系统各功能在最自然的状态下实现最佳目标，近期和长远利益相结合，充分发挥森林的生态、经济和社会效益，并且已应用于加拿大不列颠哥伦比亚省和中国长白山地区，取得良好成效[4]。在计算采伐量时，该模型能充分考虑森林的龄组结构、树种组成和林分生长演化规律，通过模拟退火算法寻找最优解，计算结果不受主观影响，准确可靠。本研究以浙江省杭州市建德市林业总场为研究对象，基于森林模拟优化模型(forest simulation and optimization system，FSOS)，进行用材林主伐方案的合理年伐量测算研究，以期利用计算机模型解决传统方法的弊端。
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建德市林业总场位于浙江省杭州市建德市，成立于2014年9月，根据林场职能、经营模式、发展方向基本一致的特点，将建德林场、新安江林场、寿昌林场3家国有林场合并而成。气候特征属于亚热带季风气候，温暖湿润，雨量丰沛，四季分明[5]，土壤类型以红壤为主。建德市林业总场育有稳定健康的森林生态系统，现已成为全省森林面积第二，资源优势、生态优势凸显的国有林场，被评为全国首批森林经营实施示范林场、浙江省现代国有林场。
根据2018年森林资源二类调查结果显示：建德市林业总场经营面积为14 346.00 hm2，土地总面积13 169.67 hm2，水域面积1 176.33 hm2，其中林地面积12 862.33 hm2，占土地总面积的97.67%。全场活立木总蓄积量为1 269 634 m3，其中乔木林蓄积1 269 030 m3，占99.95%。森林覆盖率为94.71%，林木绿化率95.07%。主要树种包括杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana、湿地松Pinus eliottii、火炬松Pinus taeda、柏木Cupressus funebris等针叶树种和青冈栎Cyclobalanopsis glauca、苦槠Castanopsis sclerophylla、石栎Lithocarpus glaber、麻栎Quercus acutissima、枫香Liquidambar formosana、木荷Schima superba、浙江樟Cinnamomum chekiangense、浙江楠Phoebe chekiangensis等阔叶树种。松木林分主要树种为马尾松、湿地松、火炬松；杉木林分主要树种为杉木、柳杉Cryptomeria fortunei、池杉Taxodium ascendens；柏木林分主要树种为柏木、圆柏Sabina chinensis、侧柏Platycladus orientalis；硬阔类林分主要树种为苦槠、青冈栎、麻栎、樟树Cinnamomun camphora、浙江樟、豹皮樟Litsea coreana、紫楠Phoebe sheareri、浙江楠、木荷、枫香等；软阔类林分主要树种为檫木Sassafras tsumu、白花泡桐Paulownia fortunei、杨树Populus spp.等。
全场用材林面积为3 346.16 hm2、蓄积334 407.5 m3，用材林面积、蓄积按龄组统计如图1所示。现有用材林龄组结构分布很不均匀，面积、蓄积主要集中在中龄林、近熟林和成熟林，其中成熟林蓄积105 662.60 m3，占用材林蓄积总量的31.6%；近熟林蓄积91 118.59 m3，占用材林蓄积总量的27.26%，近期可采伐蓄积较大。
图 1 用材林面积和蓄积分龄组统计图
Figure 1. Statistics of timber forest area and storage age group
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数据来源于建德市林业总场2018年的森林资源二类调查数据，共3 389个小班数据，涉及57个调查因子，包括小班号、小班面积、树种组成、平均年龄、平均树高、平均胸径、蓄积量、每公顷株数、森林类别、起源、保护等级、龄组、土地类型、坡度、坡向等。
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林分的生长过程与所处的立地条件密切相关，立地级的划分对于预测树种生长、材种出材量、森林采伐量等森林经营管理活动意义重大[6]。根据树种的树高和年龄数据，基于理查德(Richards)方程[7]结合SPSS软件进行非线性回归分析，拟合树种的树高生长曲线，由3倍残差绝对值的标准差确定上下限，根据上下限确定的范围，将所有小班划分为3级立地级。Richards方程：
$y={a(1-{\rm {e}}^{-bt})}^{c}$ 。其中：y为树木调查因子树高；t为林木年龄；a、b、c为待定参数；e为自然对数。 -
按照面积控制法中的面积轮伐法、成熟度法、第1林龄公式、第2林龄公式分别计算用材林主要树种的年伐面积和蓄积。面积轮伐法：
$S=F/u$ ，${{E}}={{S}}\times {{m}}$ ；成熟度法：S=(S成+S过)/a，E=(S成+S过)/a；第1林龄公式：S=(S近+S成+S过)/(2a)，$E={{S}}\times m$ ；第2林龄公式：S=(S中+S近+S成+S过)/(3a)，$E=S\times m$ 。其中：S为年伐蓄积；F为经营单位总面积；u为轮伐期；E为年伐蓄积；a为一个龄级期的年数；m为成过熟林平均单位面积蓄积量。 -
FSOS模型是综合了多目标管理驱动、人工智能算法、大数据挖掘、地理信息等技术，基于浏览器操作的智慧森林云计算管理决策平台[8]。该模型可以对森林生态系统进行优化模拟，为生态系统中短期以及长期战略规划提供支持和科学决策，并能将管理措施落实到具体小班，实现森林生态系统的定时、定位、定量管理[9]。
FSOS模型的相邻小班分析和小班分组工具能对导入的二类小班数据进行整理和分组，以便进行后续的研究。FSOS模型的基本参数包括林分动态和景观水平的“非木材资源”指标。林分动态参数包括蓄积量最大年平均生长量(MAI)、蓄积量达到最大年平均生长量时的林龄(TMax)和控制蓄积量生长曲线的常数(MValue)，基于二类数据整理分析输入各树种的MAI和TMax，MValue值取3，基于Richards方程，以这3个参数作为初始值进行非线性回归分析，生成树种的生长曲线。由树种的生长曲线按林分的树种组成比例合成林分生长曲线。景观水平的“非木材资源”指标包括水源涵养、森林碳储量、野生动物生境、生物多样性等，通过年龄结构和斑块分布参数进行控制，设置不同龄级比例、采伐斑块大小和相邻关系来引导森林结构优化；设置目标权重和偏离目标的惩罚系数，在兼顾多目标实现的同时，优先实现权重大的目标。
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林分及其生长曲线基于二类调查数据中的小班属性，通过FSOS模型中的林分模块拟合生成。树木生长曲线是定量衡量林分动态的基本参数，在FSOS模型中，不同树种的生长属性是模型的基础输入参数[9]。FSOS模型根据小班的树种组成、蓄积量、胸径、树高等属性值拟合树种的蓄积、树高和胸径生长曲线。将优势树种和立地级作为拟合参数，基于小班属性值生成各个树种在不同立地级下的散点图，使用Richards方程拟合对应的树种生长曲线并给出相应的决定系数R2，用以评价拟合效果。根据树种生长情况相似的特点，将数据较少或数据质量较差的树种进行合并，重新拟合生长曲线以提高树种生长曲线拟合效果。FSOS模型根据以下规则创建林分：同一林分必须具有相同的树种、比例和立地级；当优势树种比例大于70%时，将林分改为纯林；当林分具有相同的树种和比例，且这些树种的总比例大于80%时，合并林分；当相同树种比例差值小于20%时，合并林分。使用相应的树种生长曲线根据每个林分的树种组成及比例拟合成林分的生长曲线，用以预测林分未来生长和演化规律[10]。
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FSOS模型采用了模拟退火算法技术，这是一种局部搜索算法，它能概率性地跳出局部最优解，实现全局最优[11]。其原理是模拟固体从高温退火冷却，通过控制冷却过程，使物质颗粒有序地排列在理想位置从而实现理想性能[9]。面对森林经营过程中复杂的森林结构、林分生长、市场和政策等诸多不稳定因素，并且需要综合考虑生态、经济、社会等多方面效益，使用传统经营方案编制方法往往很难实现。模拟退火算法可以兼顾多目标，根据各目标需求程度，进行模拟优化分析。目标函数包括木材生产量、年龄结构、斑块分布、碳储量等，模型通过目标函数控制实现各目标，通过总目标函数控制各目标的权重和偏离目标时的惩罚系数，选出能最大程度实现各目标的最佳经营方案[12–13]。总目标控制森林各目标要求达到理想状态的同时，实现森林经营的经济效益最大化。FSOS模型对模拟退火算法进行优化调整后可进行并行计算，同时结合云计算技术大幅提高算法的运行速度，能很好地解决森林宏观调整及优化经营问题。
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根据《中国可持续发展林业战略研究总论》[14]中提出的森林资源幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林面积比例2∶1∶1∶2∶1，设置理想状态，即成熟林、过熟林面积占比达42.86%为比较理想的龄组分布状态[15]。优先控制成熟林、过熟林面积，提高林分价值，营造良好的森林结构和景观格局。在方案模块创建用材林主伐方案，以5 a为1个规划单位，共设10个作业周期，研究未来50 a林场经营和森林采伐。选择一般用材林为经营采伐对象，运行方案经数万次的优化和迭代，生成最优方案。
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如表1所示：面积轮伐法的计算结果最大，年伐面积为94.06 hm2，年伐蓄积13 812 m3；第2林龄公式的结果最小，年伐面积82.73 hm2，年伐蓄积12 069 m3。不同公式的计算结果存在明显差异，需要进一步分析判断，选择合适结果。
表 1 用材林年主伐量公式测算表
Table 1. Result of annual main cutting amount of timber forests calculating by formula
林分 面积轮伐法 成熟度法 第1林龄公式 第2林龄公式 确定采用的年伐量 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 松木林 49.00 6 897 30.07 4 236 37.80 5 321 44.20 6 222 44.20 6 222 杉木林 41.20 6 492 58.73 9 258 41.60 6 551 33.73 5 317 41.60 6 551 柏木林 0.26 0 0 0 0.60 0 0.47 0 0 0 硬阔类 2.00 280 0.13 19 2.00 273 3.00 412 2.00 273 软阔类 1.60 143 2.33 204 2.00 177 1.33 120 2.00 177 合计 94.06 13 81 91.33 13 717 83.90 12 321 82.73 12 069 89.80 13 223 根据年伐量模拟1个轮伐期内各树种用材林的采伐过程，评价各计算结果。其中，松木林的轮伐期为50 a，以10 a为1个分期，共5个分期。从森林永续利用的角度看，成熟度法在第2分期全部采伐完，面积轮伐法在第3分期全部采伐完，第1、第2林龄公式在第4分期全部采伐完。成熟度法和第1林龄公式分别会从第1分期和第2分期起采伐未成熟林分，面积轮伐法、第2林龄公式从第3分期起会采伐未成熟林分。综合比较，第2林龄公式计算结果相对较好，因此松木林年伐量采用第2林龄公式计算结果。
杉木林的轮伐期为30 a，以5 a为1个分期，共6个分期。从森林永续利用的角度看，成熟度法在第5分期全部采伐完，面积轮伐法、第1、第2林龄公式在第6分期全部采伐完。成熟度法从第2分期起会采伐未成熟林分，面积轮伐法、第1、第2林龄公式均不会采伐未成熟林分。从成熟林及时采伐的角度看，第2林龄公式到第6分期仍未伐完，出现大量过熟林的积压，所以第2林龄公式不适合。考虑在轮伐期内得到最大采伐量确定杉木用材林选用第1林龄公式计算采伐量。
由于柏木林总体的面积和蓄积占比相对较小，柏木林的计算结果中年伐面积很小，且柏木林都为未成熟林分，所以年伐蓄积计算结果为0。建德市林业总场的阔叶树林均为天然林，根据《浙江省林木采伐管理办法(浙江省政府令第175号)》规定，不允许采伐天然阔叶林，此处仅作理论计算，不作分析。
综合分析，最终确定松木林年伐面积为44.2 hm2，年伐蓄积6 222 m3；杉木林年伐面积41.6 hm2，年伐蓄积6 551 m3。
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如表2所示：由于基础数据庞大以及数据质量的参差不齐，除柏木林外，决定系数R2均超过0.8，部分林分曲线拟合精度能达0.9。拟合生长曲线可用以预测林分的生长和演变，揭示森林的未来发展。基于森林当前的生长蓄积和林分生长曲线，模型进行后续运行，计算不同林分的合理年伐量，并最终生成用材林主伐经营方案。用材林主伐方案结果显示：全场用材林年伐量为9 073.51 m3，年伐面积76.35 hm2。其中松木林年伐量2 077.48 m3，杉木林5 528.49 m3，柏木林152.78 m3，硬阔类林1 081.60 m3，软阔类林212.91 m3(图2)。平均采伐年龄40 a，平均采伐木材量109.27 m3。2种方法对比，FSOS计算的年伐量明显小于公式法计算结果。不同林分类型结果对比如图2所示，差异主要体现在松木年伐量的计算结果。松木林早期多为纯林，经过多年经营，目前均以针阔混交林的形式存在，公式法难以将松木准确地从混交林中区分出来，导致计算结果偏大。
表 2 主要林分蓄积生长曲线
Table 2. Cumulative growth curve of the main forests
林分 立地级 蓄积生长曲线(Richards方程) R2 林分 立地级 蓄积生长曲线(Richards方程) R2 1 $\scriptstyle y=303.252{(1-{\rm {e}}^{-0.016t})}^{0.804}$ 0.809 1 $\scriptstyle y=172.360{(1-{\rm{e}}^{-0.019t})}^{1.406}$ 0.842 松木林 2 $\scriptstyle y=237.033{(1-{\rm{e}}^{-0.019t})}^{0.979}$ 0.844 软阔类林 2 $\scriptstyle y=144.532{(1-{\rm{e}}^{-0.011t})}^{1.478}$ 0.839 3 $\scriptstyle y=212.702{(1-{\rm{e}}^{-0.020t})}^{1.342}$ 0.941 3 $\scriptstyle y=109.580{(1-{\rm{e}}^{-0.005t})}^{1.070}$ 0.864 1 $\scriptstyle y=199.455{(1-{\rm{e}}^{-0.080t})}^{0.987}$ 0.887 1 $\scriptstyle y=157.360{(1-{\rm{e}}^{-0.164t})}^{3.979}$ 0.934 杉木林 2 $\scriptstyle y=156.676{(1-{\rm{e}}^{-0.197t})}^{8.672}$ 0.952 阔叶混交林 2 $\scriptstyle y=140.502{(1-{\rm{e}}^{-0.244t})}^{16.936}$ 0.886 3 $\scriptstyle y=134.420{(1-{\rm{e}}^{-0.175t})}^{11.818}$ 0.979 3 $\scriptstyle y=125.470{(1-{\rm{e}}^{-0.025t})}^{1.345}$ 0.831 1 $\scriptstyle y=322.000{(1-{\rm {e}}^{-0.019t})}^{1.019}$ 0.741 1 $\scriptstyle y=163.532{(1-{\rm{e}}^{-0.105t})}^{2.320}$ 0.825 柏木林 2 $\scriptstyle y=200.425{(1-{\rm{e}}^{-0.088t})}^{3.080}$ 0.925 针叶混交林 2 $\scriptstyle y=123.737{(1-{\rm{e}}^{-0.195t})}^{9.137}$ 0.894 3 $\scriptstyle y=157.050{(1-{\rm{e}}^{-0.074t})}^{7.397}$ 0.725 3 $\scriptstyle y=94.968{(1-{\rm{e}}^{-0.249t})}^{21.717}$ 0.813 1 $\scriptstyle y=189.580{(1-{\rm{e}}^{-0.020t})}^{0.925}$ 0.907 1 $\scriptstyle y=222.164{(1-{\rm{e}}^{-0.015t})}^{0.461}$ 0.838 硬阔类林 2 $\scriptstyle y=137.292{(1-{\rm{e}}^{-0.017t})}^{1.123}$ 0.889 针阔混交林 2 $\scriptstyle y=131.136{(1-{\rm{e}}^{-0.148t})}^{5.113}$ 0.911 3 $\scriptstyle y=111.853{(1-{\rm {e}}^{-0.067t})}^{3.455}$ 0.830 3 $\scriptstyle y=127.590{(1-{\rm{e}}^{-0.040t})}^{1.324}$ 0.821 
图 2 公式法和FSOS年伐量结果对比
Figure 2. Comparison between formula method and FSOS annual cutting results
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如表3所示：从前10 a来看，共采伐小班297个，年平均采伐面积为118.51 hm2·a−1，年平均采伐蓄积14 207.09 m3·a−1，平均采伐木材量118.86 m3·hm−2，平均采伐年龄37.5 a。其中，年采伐量松木林为3 921.68 m3·a−1，杉木林9 288.80 m3·a−1，柏木林98.01 m3·a−1，硬阔类林202.99 m3·a−1，软阔类林176.12 m3·a−1。前10 a的年伐面积和蓄积数值相对较大，因为当前森林龄组结构中，成熟林面积占总面积的22.49%，近熟林面积占25.20%，近期的可采伐面积和蓄积量较大。由于规划开始时林分主要集中在中龄林、近熟林和成熟林，经过3个周期的经营，中龄林和近熟林都逐渐转变为成熟林，并且在前3个周期进行了大量采伐，年伐量从第4期开始持续4期处于较低水平。年伐量的变化与林分结构和龄组演变密切相关，中龄林和近熟林不断成熟，成熟林和过熟林的采伐以及采伐后又形成新的幼龄林，年伐量也随之呈现周期性的波动。
表 3 周期采伐报告
Table 3. Periodic harvesting report
周期 采伐小班数目 平均采伐林龄/a 年平均采伐面积/(hm2·a−1) 年平均采伐蓄积/(m3·a−1) 平均采伐木材量/(m3·hm−2) 1 95 38 70.21 8 169.60 116.35 2 202 37 166.80 20 244.57 121.37 3 100 34 92.35 11 067.15 119.84 4 68 43 27.54 3 538.72 128.52 5 69 41 50.58 6 009.78 118.82 6 63 47 53.58 7 009.39 130.83 7 92 43 58.39 6 728.66 115.24 8 172 41 117.61 13 230.70 112.50 9 104 35 97.20 11 112.82 114.33 10 70 43 29.28 3 623.68 123.75 -
如图3所示：按成熟情况分组，可采伐林地成熟林面积经过早期的采伐，在第3期达到最低值，之后由于年伐量的减小，并且伴随着未成熟林分的生长成熟，成熟林面积得到补充。到了规划后期，成熟林和未成熟林面积趋于稳定，成熟林面积占总面积的40.94%，林分的龄组分布趋于理想状态，龄组结构变动也趋于稳定。
图 3 按成熟情况分组的可采伐林地面积及结构分布
Figure 3. Distribution of cutting land area and structure-grouped by maturity
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如图4所示：规划期起始于2018年，初始状态下，过熟林面积占比很小，仅占4.85%；林分主要集中在中龄林、近熟林和成熟林，成熟林和过熟林占比偏小，龄组结构与理想状态差别较大。到规划期末，成熟林和过熟林面积占比接近理想状态，变化趋于稳定，林分价值提高，有利于可持续经营。模型设置了优先控制成熟林和过熟林面积，所以在经营过程中，成熟林和过熟林面积变化趋势平滑，朝着理想状态不断逼近；而未成熟林分面积占比波动显著，并且呈现出一定的周期性波动，尤其以幼龄林占比变化最为明显。
图 4 用材林各龄组面积比例变化
Figure 4. Variation map of area proportion of different age groups in timber forest
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FSOS模型具有地图功能，能将小班与地形图结合，将每个周期的采伐分布精准定位到具体的小班地块，并将其展示在地图上，保证应用的精准性，可直接指导营林作业，便于森林经营管理。图5是2018–2028年建德市林业总场用材林采伐小班的分布情况，清楚地展示了未来需要进行采伐作业的小班地块；利用模拟退火算法迭代优化后的采伐斑块，其分布既便于集中安排作业，节省成本，又避免集中采伐面积过大影响景观。
图 5 2018–2028年建德市林业总场用材林小班采伐分布示意图
Figure 5. Cutting distribution map of timber forest subcompartments in Jiande Forest Farm from 2018 to 2028
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公式法计算得到的年伐量是一个定额，基本能满足在1个轮伐期末成熟林和过熟林及时采伐的要求。但是在到达轮伐期之前，可能出现采伐量过大，采伐了未成熟林分的情况；在达到轮伐期之后，计算的年伐量难以继续指导森林经营。且公式法适用条件苛刻，不能适应复杂的森林环境，计算结果容易偏大，难以科学指导森林可持续经营。
FSOS模型基于模拟退火算法和目标函数求最优解，适应能力强，计算结果准确合理，兼顾多目标，通过目标函数和权重设置控制和协调实现各目标，并能指导实际作业，其结果能兼顾经济、生态和社会效益。森林由于龄组结构的不均匀以及树种的生长情况差异，每个周期的年伐面积和蓄积不应该是定额，FSOS能计算每个周期的年伐量，且年伐量会基于每个周期林分的生长变化而变化，呈现出周期性波动，能顺应森林发展的变化，实现森林的可持续经营，使森林朝着结构稳定、龄组占比合理的方向演变。
Rational annual cutting volume of forest management units based on FSOS
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摘要:
目的 年伐量的计算是森林经营方案编制的核心内容，合理的年伐量能指导森林可持续经营。使用公式计算年伐量的传统方法，结果偏差较大，主观性较强，局限性明显。本研究利用计算机模型来解决传统方法的弊端。 方法 基于建德市林业总场森林资源二类调查数据，使用森林模拟优化模型(forest simulation and optimization system，FSOS)进行用材林主伐方案的年伐量计算分析，并与公式法计算结果进行对比。 结果 公式法难以适应林场复杂的龄组结构，不同公式计算结果差异较大；而FSOS模型适应能力较强，计算结果准确。FSOS结果显示：全场用材林年伐面积76.35 hm2·a−1，年伐蓄积9 073.51 m3·a−1，平均采伐年龄40 a，采伐木材量109.27 m3·hm−2；在未来50 a的模拟经营过程中，年伐量呈现周期性波动，森林龄组结构变化逐渐趋于稳定，规划期末成、过熟林面积占比达40.94%，接近理想状态。 结论 FSOS模型能适应复杂的龄组结构，预测林分生长；远近结合，兼顾多目标，综合考虑林场经营的经济效益和生态效益，科学指导森林经营。图5表3参15 Abstract:Objective The calculation of annual cutting volume is the core content of forest management planning, and rational annual cutting volume can guide sustainable forest management. The traditional method of using formula to calculate annual cutting volume has such disadvantages as large deviation, strong subjectivity and obvious limitation. This study aims to solve the problems of the traditional method by using an excellent computer model. Method Based on the second-class survey data of forest resources in Jiande Forest Farm of Zhejiang Province, forest simulation and optimization system (FSOS) was used to calculate and analyze the annual cutting volume of the main cutting plan of timber forest, and the results were compared with those calculated by the formula method. Result The formula method was difficult to adapt to the complex age group structure of forest farm, and the calculation results of different formulas were quite different, while FSOS model had strong adaptability and the calculation results were accurate and feasible. FSOS results showed that the annual cutting area of timber forest was 76.35 hm2·a−1, the annual cutting volume was 9 073.51 m3·a−1, and the average cutting age was 40 years, with an average cutting volume of 109.27 m3·hm−2. In the next 50 years of simulated forest management process, the annual cutting volume would fluctuate periodically, and the structural change of the forest age group would gradually become stable. The proportion of mature and over-mature forest area at the end of the planning period would reach 40.94%, close to the ideal state. Conclusion FSOS model can adapt to complex age group structure, predict stand growth, take into account multiple objectives, combine short-term and long-term goals, comprehensively consider the economic and ecological benefits of forest farm management, and scientifically guide forest management. [Ch, 5 fig. 3 tab. 15 ref.] -
Key words:
- forest management /
- annual cutting volume /
- Jiande Forest Farm /
- FSOS model
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植物群落的空间(地带性)特征和时间(演替动态)特征都会反映在物种多样性这一重要的群落信息上[1]。森林群落的物种组成与结构是生态系统功能和过程的基础，既能反映群落的种间关系，也可表现环境对物种的影响，同时也是衡量植物群落稳定的重要尺度和方式[2]。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[3-4]，分析植物群落的结构和物种多样性，对揭示群落的更新、稳定性与演替规律具有重要的意义[5]。稳定性是群落内部各个植物种群、动物种群、微生物种群、土壤环境、气候等相互作用和生物运动的结果，是在群落演替进化过程中形成和表现的[6]。稳定性是植物群落结构与功能的综合特征，是生态系统存在的必要条件和重要功能表现[7]。物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响一直受到生态学家的关注[8]。火山喷发为研究植被演替尤其是原生演替提供了难得的条件[9]。五大连池火山处于大小兴安岭和松嫩平原的交错地带，至今历经了7次火山喷发，形成了14座火山，拥有大陆上保存完整、分布集中、形态典型、种类最齐全的新老期火山地质地貌[10]。五大连池火山区生态条件独特复杂，由熔岩裸地到演化中的不同生境内可见低等植物和高等植物(演替中的不同植被生态系列)[11]。五大连池完好的内陆单成因火山地貌，原生而完整的植被演替过程，且地处植被交错区(大小兴安岭植被交错带)，是研究火山干扰和植被演替与生物多样性系统发育等的理想场所[12]。近年来，对火山森林群落的物种多样性有大量研究。如牟长城等[13]研究了长白山林区森林/沼泽交错群落的植物多样性，郝占庆等[14-17]研究了长白山北坡植物群落物种多样性，姜萍等[18]研究了长白山南坡森林群落组成-结构以及树种多样性。然而，对五大连池火山森林群落的多样性和稳定性研究尚未有报道。本研究以五大连池4座老期火山为研究对象，从森林群落多样性指数、年龄结构和优势树种的存活曲线入手，分析森林群落多样性与稳定性，为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
五大连池火山群(48°30′~48°50′N，126°00′~126°45′E)中心区由新期火山活动形成的巨大熔岩流——石龙、2座年轻火山和巨大的熔岩形成的石龙台地和火山堰湖群构成，四周由老期火山活动形成的玄武岩台地构成，台地上环布12座老期火山和众多熔岩流，是中国第1个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[19]。
本研究选取东焦得布山(48°39′13ʺN，126°16ʹ30ʺE)、小孤山(48°40′45ʺN，126°22ʹ06ʺE)、尾山(48°47′23ʺN，126°15ʹ26ʺE)和南格拉球山(48°44′13ʺN，126°00ʹ46ʺE)4座老期火山。研究区属温带大陆性季风气候，年平均气温−0.5 ℃，年平均降水量476.3 mm，年均无霜期121 d。研究区主要森林植被类型为温带落叶阔叶混交林，主要包括蒙古栎Quercus mongolica林和落叶阔叶林等。乔木优势树种南坡为蒙古栎和黑桦Betula davurica，北坡为紫椴Tilia amurensis和色木槭Acer mono等。研究区分布有暗棕壤性火山灰土和黑土性火山灰土[20]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与植被调查
于2018年7中旬至8月中旬植物生长旺盛期，采用样地调查法，在老期火山东焦得布山(高海拔525 m、中海拔475 m、低海拔425 m)，小孤山(高海拔450 m、中海拔425 m、低海拔400 m)，尾山(高海拔510 m、中海拔470 m、低海拔430 m)和南格拉球山(高海拔580 m、中海拔520 m、低海拔460 m)的南坡和北坡，每坡设置低、中、高3个海拔样地。乔木层共取24个样方，每个样方面积20 m×20 m，分别记录乔木种类、个体数、胸径、树高和群落的总郁闭度及所有乔木层树种的幼苗更新情况，用生长锥钻取胸径≥2.5 cm的乔木；灌木层分别设置4个2 m×2 m的小样方，共96个样方，记录灌木的密度、盖度、高度；草本层分别设置5个1 m×1 m的小样方，共120个样方，记录草本的密度、盖度、高度。
1.2.2 样地资料处理
将野外采取的年轮样芯，带回实验室固定在木槽内自然风干，待木芯完全风干后，用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光，直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[21]。
1.2.3 多样性指数测度方法
采用Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou等指数比较4座火山森林群落的丰富度、多样性和均匀度，多样性指数计算参考文献[3]。采用方差分析法(ANOVA)对各植物群落物种多样性指数进行差异性检验。多样性指数值均为平均值±标准误。植物种类的重要值可体现植物在群落中的相对重要性：乔木层重要值(IV1)=(相对密度+相对优势度+相对高度)/3；灌木和草本层重要值(IV2)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。
1.2.4 稳定性研究方法
森林群落的年龄结构是群落变化发展的内在依据，因此，通过对森林群落年龄结构分析，可以测度群落的稳定性和动态[22]。优势种或建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用[23]。选取群落乔木层年龄结构、乔木层重要值最高种群的年龄结构判定森林群落的稳定性。本研究中龄级划分采用胸径≥2.5 cm(利用年轮样芯测定年龄)的乔木划分，龄级划分标准以20 a为1个龄级，Ⅰ龄级为0~20 a、Ⅱ龄级为20~40 a，Ⅲ龄级为40~60 a，其他龄级以此类推[24]。统计分析后绘制群落的年龄结构图和种群的年龄结构图，以此判断群落的稳定性。
2. 结果与分析
2.1 森林群落结构特征
从表1可见：乔木树种北坡最多的山体为10种，南坡最多的山体为6种，群落树种组成简单。研究区南北坡向上森林群落在结构数量上都有差异，北坡各山体间乔木层和草本层的物种数目相差较大，而南坡各山体间森林群落各层次在结构数量上差异不明显(东焦得布山草本层除外)。
表 1 五大连池火山森林群落的环境特征和数量特征Table 1 Characteristics of the quantitative and environment of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 乔木层 灌木层 草本层 盖度/% 种数 盖度/% 种数 盖度/% 种数 东焦得布山 17~19 531.9 北 60±13 10±1 50±16 12±1 20±4 24±3 南 70±13 6±1 15±6 6±1 30±3 37±2 小孤山 28~34 453.5 北 70±7 5±1 25±2 9±1 5±2 11±1 南 80±2 5±1 10±4 5±1 15±5 23±1 尾山 40~50 516.6 北 75±4 8±1 45±12 7±1 25±12 28±7 南 80±0 4±1 20±6 5±0 20±3 17±3 南格拉球山 70~80 596.9 北 65±0 10±1 40±12 7±1 20±3 14±3 南 60±6 3±1 10±3 4±1 30±9 23±1 说明：盖度和种数为群落内各样方的平均值±标准差 2.2 森林群落物种多样性特征
2.2.1 北坡森林群落物种多样性特征
从图1可见：4座火山北坡森林群落的各层次物种多样性指数有差异。Margalef指数和Shannon-Wiener指数从大到小依次为乔木层、草本层、灌木层，乔木层最大值分别为东焦得布山和尾山，最小值都为小孤山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值分别为南格拉球山和尾山；草本层最大值都为尾山，最小值都为南格拉球山。Simpson指数和Pielou指数从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层，乔木层最大值都为尾山，最小值分别为小孤山和东焦得布山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值都为尾山；草本层最大值分别为尾山和东焦得布山，最小值都为南格拉球山。可见，4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层的影响；乔木层尾山的多样性指数、优势度指数和均匀度指数都最高，而小孤山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最低；灌木层东焦得布山4种多样性测度指标都最大，而尾山多样性指数、优势度指数和均匀度都最小；草本层尾山物种的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最高，而南格拉球山4种多样性测度指标都最低。方差分析表明：4座火山北坡间，Margalef在乔木层是极显著差异(P＜0.01)，在草本层是显著差异(P＜0.05)；Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异外(P＜0.05)，其余群落内各层次的各种多样性指数均无显著差异(表2)。
图 1 五大连池火山北坡森林群落物种多样性特征Figure 1 Diversity index of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes表 2 五大连池火山森林群落多样性指数的方差分析和变异系数Table 2 One-way ANOVA and variation coefficient of the diversity index of forest communities in Wudalianchi Volcanoes多样性指数 层次 北坡 南坡 南北坡间 平均值 F P 变异系数 平均值 F P 变异系数 F P 变异系数 Margalef指数 乔木层 1.087±0.076 8.436 0.007** 0.234 0.443±0.080 0.235 0.869 0.188 34.135 0.000** 0.505 灌木层 0.588±0.039 0.871 0.495 0.125 0.196±0.058 0.472 0.711 0.455 32.885 0.000** 0.579 草本层 0.644±0.181 4.220 0.046* 0.843 0.899±0.117 3.369 0.084 0.354 1.347 0.259 0.563 Simpson指数 乔木层 0.688±0.027 2.639 0.121 0.107 0.212±0.048 0.097 0.959 0.160 78.882 0.000** 0.573 灌木层 0.432±0.041 1.155 0.385 0.200 0.160±0.049 0.701 0.581 0.562 18.448 0.000** 0.577 草本层 0.409±0.070 3.849 0.057 0.506 0.611±0.038 2.252 0.170 0.154 6.020 0.023* 0.359 Shannon-
Wiener指数乔木层 1.342±0.074 4.687 0.036* 0.168 0.391±0.077 0.080 0.969 0.127 79.321 0.000** 0.611 灌木层 0.716±0.073 1.156 0.384 0.216 0.244±0.073 0.616 0.626 0.526 20.742 0.000** 0.609 草本层 0.750±0.160 3.306 0.078 0.605 1.193±0.110 4.108 0.056 0.264 5.020 0.036* 0.443 Pielou指数 乔木层 0.834±0.026 0.987 0.447 0.063 0.353±0.057 0.116 0.948 0.121 62.497 0.000** 0.443 灌木层 0.728±0.049 1.204 0.369 0.147 0.306±0.091 0.746 0.558 0.582 17.356 0.000** 0.527 草本层 0.615±0.087 3.958 0.053 0.418 0.809±0.026 0.446 0.727 0.044 4.234 0.052 0.280 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01) 4座火山北坡间，群落内各层次的物种多样性指数呈不同变化。本研究用变异系数定量表示群落物种多样性指数空间变化程度的差异(表2)。草本层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Pielou指数变化最小。因此，乔木层在物种多样性指数的空间变化上比灌木层和草本层更稳定，草本层表现出最大的空间差异。
对4座火山北坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与草本层的各指数均呈正相关性，而乔木层与灌木层、灌木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关性，其他各指数间均呈负相关。说明4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层和草本层的影响。
表 3 五大连池火山森林群落层次间多样性指数的相关系数Table 3 Correlation coefficients of the diversity index between forest community layers in Wudalianchi Volcanoes坡向 Margalef指数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数 Pielou指数 乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层北 0.493 0.312 0.117 −0.146 0.462 −0.342 −0.112 0.552 −0.404 −0.410 0.114 −0.334 南 0.162 0.298 0.222 0.049 −0.243 0.275 0.124 −0.103 0.261 0.128 −0.264 0.476 2.2.2 南坡森林群落物种多样性特征
从图2可见：4座火山南坡森林群落中的各层次物种多样性有差异。Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数从大到小依次为草本层、乔木层、灌木层。乔木层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，最小值都是南格拉球山；乔木层Pielou指数最大值为小孤山，最小值为东焦得布山。灌木层4种多样性指数最大值都为南格拉球山，最小值都为尾山；草本层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，草本层Pielou指数最大值为小孤山，草本层4种多样性指数最小值都为南格拉球山。可见，4座火山南坡森林群落物种多样性主要受草本层和乔木层的影响。乔木层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小；灌木层南格拉球4种多样性指数都最大，而尾山4种指数都最小；草本层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小。
图 2 五大连池火山南坡森林群落物种多样性特征Figure 2 Diversity index of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes4座火山南坡间，群落内各层次的各种物种多样性指数均无显著差异(表2)。4座火山南坡间，灌木层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数总体上变化最小，草本层的均匀度指数变化最小。因此，乔木层和草本层在物种多样性指数的空间变化上表现出比灌木层更稳定，灌木层表现出最大的空间差异。
对4座火山南坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与灌木层、灌木层与草本层各指数均呈正相关，而乔木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关，其他指数均呈负相关。说明4座火山南坡森林群落物种丰富度主要受草本层的影响。
2.2.3 南北坡向间森林群落物种多样性特征比较
由表2可知：4种多样性指数都是乔木层和灌木层北坡高于南坡，草本层北坡低于南坡，说明北坡乔木层和灌木层的物种多样性指数高于南坡，而草本层低于南坡。同时，南北坡向间仅草本层的Margalef指数没有显著差异，其余物种多样性指数均呈极显著(P＜0.01)或显著差异(P＜0.05)。北坡乔木层和灌木层的Simpson指数和Pielou指数的变异系数都低于南坡，而北坡草本层物种多样性指数的变异系数均高于南坡。同时，南北坡向间物种多样性指数的变异系数都较大。
2.3 森林群落稳定性特征
2.3.1 北坡森林群落稳定性特征
从图3可见：4座火山北坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落表现稳定增长状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级(40~80 a)的乔木株数占个体总数的69.74%，且无Ⅰ龄级(0~20 a)个体，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的73.53%(东焦得布山)、56.56%(尾山)和75.90%(南格拉球山)，处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
图 3 五大连池火山北坡森林群落的年龄结构Figure 3 Age structure of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 4 五大连池火山北坡紫椴的年龄结构Figure 4 Age structure of T. amurensis in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 5 五大连池火山南坡森林群落的年龄结构Figure 5 Age structure of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes由表4可知：在北坡各山体的乔木层中，紫椴的重要值相对较高，其次为色木槭、山槐和黑桦，表明紫椴在北坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析北坡群落的稳定情况，进一步对北坡乔木层中重要值最大的紫椴的年龄结构进行分析。
表 4 五大连池火山森林群落乔木树种的重要值Table 4 Tree species with importance value of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 坡向 重要值 山槐 山杨 紫椴 黑桦 蒙古栎 色木槭 白桦 黄榆 春榆 裂叶榆 黄檗 东焦得布山 北 1.07 0.19 0.74 0.15 − 0.53 0.03 0.09 0.02 0.09 0.06 南 − 0.04 0.35 0.10 2.49 0.02 − − − − 0.01 小孤山 北 − 0.53 1.51 0.18 − 0.68 − − − 0.10 − 南 0.01 − 0.11 0.22 2.65 0.01 − − − − − 尾山 北 0.20 0.32 0.84 0.05 0.31 0.78 0.46 0.03 − − − 南 − − 0.01 0.01 1.67 0.31 − − − − − 南格拉球山 北 0.09 0.23 0.79 0.48 0.40 0.64 0.24 0.04 − 0.28 − 南 − − − 0.15 2.72 0.13 − − − − − 说明：山槐Maackia amurensis，山杨Populus davidiana，白桦Betula platyphylla，黄榆Ulmus macrocarpa，春榆Ulmus japonica， 裂叶榆Ulmus laciniata，黄檗Phellodendron amurense。–表示没有数值 由图4可知：4座火山的紫椴年龄结构均呈稳定型，Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的80.49%(东焦得布山)、56.76%(小孤山)、78.79%(尾山)和62.22%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定增长种群。群落的发展变化是以各个体的变化以及增减来实现的，年龄结构正是变化的依据，说明4座火山北坡森林群落处于稳定增长型状态。
2.3.2 南坡森林群落稳定性特征
由图5可知：4座火山南坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落处于稳定状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级的乔木株数占总数的85.62%，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级的乔木株数分别占总数的80.18%(东焦得布山)、59.16%(尾山)和80.41%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
由表4可知：在南坡各山体的乔木层中蒙古栎的重要值较高，其次为紫椴和黑桦，表明蒙古栎在南坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析南坡群落的稳定情况，进一步对南坡乔木层中重要值最大的蒙古栎的年龄结构进行分析。从图6可见：4座火山蒙古栎的年龄结构均呈稳定型，Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总株数的94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)和58.53%(南格拉球山)，均处于成熟树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定型种群，说明4座火山南坡森林群落处于稳定状态。
图 6 五大连池火山南坡蒙古栎的年龄结构Figure 6 Age structure of Q. mongolica in north slope of Wudalianchi Volcanoes2.3.3 南北坡向间森林群落物种稳定性特征比较
由图3~6可知：4座火山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的比例均是北坡低于南坡，且北坡的龄级明显多于南坡。同时，北坡重要值最大的树种紫椴的Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的比例大，而南坡4座火山重要值最大的树种蒙古栎的Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总数的比例高达94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)、58.53%(南格拉球山)，且蒙古栎的龄级少于紫椴。综上可知，北坡森林群落的稳定性强于南坡。
3. 讨论
3.1 森林群落结构与物种多样性的关系
从群落结构的角度来研究生物群落的物种多样性是很有意义的，因为森林群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，也是群落其他特征的基础[25-26]。本研究各山体森林群落的乔木层和灌木层物种数北坡较南坡丰富，北坡物种多样性各指数也高于南坡，同时，森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数高。在各山体间南北坡上森林群落乔、灌、草3层物种丰富度和多样性变异都有差别。乔木层的Simpson指数变化都是最小，北坡上草本层的物种多样性各指数变化在各群落间表现出最大的差异，南坡上灌木层的物种多样性指数变化在各群落间表现出最大的差异，其原因在于物种多样性指数不仅受均匀度指数的影响，还受到物种丰富度的制约。各山体北坡森林群落间乔木层和草本层的物种数相差较大，故使群落间丰富度指数在乔木层和草本层分别是极显著差异和显著差异，Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异，且北坡上各森林群落内乔木层与草本层的物种多样性各指数均呈正相关。可见，北坡上乔木种类数量对草本物种有影响，而灌木层的物种数相差较小，导致物种多样性各指数没有显著差异；南坡森林群落间乔木、灌木、草本层物种数目相差不大，群落间各层次的物种多样性各指数均无显著差异，且南坡上各森林群落内乔木层与灌木层、灌木层与草本层的种物种多样性指数均呈正相关。
3.2 森林群落物种多样性与稳定性的关系
物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响已引起了国内外许多生态学者的关注[1, 8-9, 26]。均匀度是群落物种多样性研究中重要的概念[27]。以均匀度来考虑物种多样性与群落稳定性的关系时，群落的物种均匀度指数越高，群落的物种间相互差异越不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度来看其稳定性就越高[1]。本研究森林群落物种多样性结果表明：乔木种群对群落具有支配作用，决定着群落的发展趋势，能够反映整个群落的物种多样性动态规律。因此，探知乔木层物种多样性与群落稳定性的问题，更有利于认知森林群落物种多样性与其稳定性之间的关系。高贤明等[1]在暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性及其与群落动态的关系研究发现：3个栎属Quercus林均匀度指数均较高，为0.56~0.76，是比较稳定的群落类型。本研究南北坡向各森林群落内乔木层的物种均匀度指数均较高，分别为0.31~0.41和0.77~0.89，是比较稳定的群落。森林群落的稳定程度和发展趋向，是受群落内外诸种生态学因素所决定。但是不管多方面的因素如何影响，影响的原因何等复杂，最终是以群落中各种群的变化来作为承受其结果的表达。因此，在群落的发展过程中，群落结构和相应种群结构变化可从年龄结构反映出来，相对稳定的森林群落应有相对稳定的种群结构，因而有相对稳定的年龄结构。不同稳定程度的森林群落的年龄结构图与种群的年龄结构图相近[22]。本研究南北坡森林群落的年龄结构都是稳定型，重要值高的蒙古栎和紫椴种群的年龄结构也都是稳定型，这说明南北坡各森林群落处于稳定状态。
3.3 坡向对森林群落多样性和稳定性的影响
在局部地区较小的尺度上，物种丰富度、多样性指数和均匀度指数也受到环境因素的影响。因为物理和生物因子的异质性发生在空间的各个尺度上，即使微生境如1株树或1束灌丛就可产生资源的异质性，从而影响其他生命体的分布(包括种类和数量)[28]。坡向影响了非生物资源分配，对地表接收的太阳辐射量能够产生较大的影响，进而使不同坡向的光、热、水、土等自然因素呈现较大的差异，营造局部小气候，从而使不同坡向的群落结构和群落物种多样性等产生相应的变化。在五大连池老期火山，南坡与北坡植物群落上层的主要生态因子光照和与之相关的水分和温度等生态因子存在一定的差异，耐干旱、瘠薄、喜光惯生长于阳坡的乔木和灌木种类少，耐阴湿惯生于北坡的乔木和灌木种类多，物种多样性增加，但同时北坡灌木种类多且盖度大导致草本植物可获得生长机会减少，致使北坡草本种类少且盖度小，物种多样性较南坡低。综上表明：北坡与南坡群落上层的光照、水分与温度等生态因子的差异导致北坡的乔木层和灌木层的物种多样性各指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性各指数差异显著且变异系数都较大。稳定性与多样性具有更为复杂的关系，植物种的多样性并不能完全代表群落的稳定性，但却是群落稳定性的必要条件[29]。闫东锋等[30]在宝天曼栎属天然林物种多样性与稳定性研究中，通过群落物种多样性与稳定性相关机制的讨论，认为在森林生态系统中，物种多样性高可以导致较强稳定性，两者具有显著的正相关关系，并且发现最稳定的群落及不稳定的群落乔木层多样性指数的最大值分别为1.99和0.46。李凤英等[31]在凉水国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性分析研究中发现：红松Pinus koraiensis-白桦Betula platyphylla森林群落乔木层多样性指数为2.08。本研究森林群落乔木层多样性最高值在北坡，为1.49，同时，北坡森林群落的年龄结构也较稳定，重要值显著高的紫椴种群的年龄结构也较稳定。综上所述，五大连池火山北坡森林群落多样性指数较高，且森林群落稳定性更好。
五大连池4座老期火山森林群落结构北坡较南坡丰富，北坡的乔木层和灌木层的物种多样性指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性指数差异显著且变异系数都较大。北坡森林群落多样性指数也较南坡高，且森林群落稳定状态更好。同时，山体间森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数也较高。
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图 2 公式法和FSOS年伐量结果对比
Figure 2 Comparison between formula method and FSOS annual cutting results
图 3 按成熟情况分组的可采伐林地面积及结构分布
Figure 3 Distribution of cutting land area and structure-grouped by maturity
图 4 用材林各龄组面积比例变化
Figure 4 Variation map of area proportion of different age groups in timber forest
图 5 2018–2028年建德市林业总场用材林小班采伐分布示意图
Figure 5 Cutting distribution map of timber forest subcompartments in Jiande Forest Farm from 2018 to 2028
表 1 用材林年主伐量公式测算表
Table 1. Result of annual main cutting amount of timber forests calculating by formula
林分 面积轮伐法 成熟度法 第1林龄公式 第2林龄公式 确定采用的年伐量 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 松木林 49.00 6 897 30.07 4 236 37.80 5 321 44.20 6 222 44.20 6 222 杉木林 41.20 6 492 58.73 9 258 41.60 6 551 33.73 5 317 41.60 6 551 柏木林 0.26 0 0 0 0.60 0 0.47 0 0 0 硬阔类 2.00 280 0.13 19 2.00 273 3.00 412 2.00 273 软阔类 1.60 143 2.33 204 2.00 177 1.33 120 2.00 177 合计 94.06 13 81 91.33 13 717 83.90 12 321 82.73 12 069 89.80 13 223 
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表 2 主要林分蓄积生长曲线
Table 2. Cumulative growth curve of the main forests
林分 立地级 蓄积生长曲线(Richards方程) R2 林分 立地级 蓄积生长曲线(Richards方程) R2 1 $\scriptstyle y=303.252{(1-{\rm {e}}^{-0.016t})}^{0.804}$ 0.809 1 $\scriptstyle y=172.360{(1-{\rm{e}}^{-0.019t})}^{1.406}$ 0.842 松木林 2 $\scriptstyle y=237.033{(1-{\rm{e}}^{-0.019t})}^{0.979}$ 0.844 软阔类林 2 $\scriptstyle y=144.532{(1-{\rm{e}}^{-0.011t})}^{1.478}$ 0.839 3 $\scriptstyle y=212.702{(1-{\rm{e}}^{-0.020t})}^{1.342}$ 0.941 3 $\scriptstyle y=109.580{(1-{\rm{e}}^{-0.005t})}^{1.070}$ 0.864 1 $\scriptstyle y=199.455{(1-{\rm{e}}^{-0.080t})}^{0.987}$ 0.887 1 $\scriptstyle y=157.360{(1-{\rm{e}}^{-0.164t})}^{3.979}$ 0.934 杉木林 2 $\scriptstyle y=156.676{(1-{\rm{e}}^{-0.197t})}^{8.672}$ 0.952 阔叶混交林 2 $\scriptstyle y=140.502{(1-{\rm{e}}^{-0.244t})}^{16.936}$ 0.886 3 $\scriptstyle y=134.420{(1-{\rm{e}}^{-0.175t})}^{11.818}$ 0.979 3 $\scriptstyle y=125.470{(1-{\rm{e}}^{-0.025t})}^{1.345}$ 0.831 1 $\scriptstyle y=322.000{(1-{\rm {e}}^{-0.019t})}^{1.019}$ 0.741 1 $\scriptstyle y=163.532{(1-{\rm{e}}^{-0.105t})}^{2.320}$ 0.825 柏木林 2 $\scriptstyle y=200.425{(1-{\rm{e}}^{-0.088t})}^{3.080}$ 0.925 针叶混交林 2 $\scriptstyle y=123.737{(1-{\rm{e}}^{-0.195t})}^{9.137}$ 0.894 3 $\scriptstyle y=157.050{(1-{\rm{e}}^{-0.074t})}^{7.397}$ 0.725 3 $\scriptstyle y=94.968{(1-{\rm{e}}^{-0.249t})}^{21.717}$ 0.813 1 $\scriptstyle y=189.580{(1-{\rm{e}}^{-0.020t})}^{0.925}$ 0.907 1 $\scriptstyle y=222.164{(1-{\rm{e}}^{-0.015t})}^{0.461}$ 0.838 硬阔类林 2 $\scriptstyle y=137.292{(1-{\rm{e}}^{-0.017t})}^{1.123}$ 0.889 针阔混交林 2 $\scriptstyle y=131.136{(1-{\rm{e}}^{-0.148t})}^{5.113}$ 0.911 3 $\scriptstyle y=111.853{(1-{\rm {e}}^{-0.067t})}^{3.455}$ 0.830 3 $\scriptstyle y=127.590{(1-{\rm{e}}^{-0.040t})}^{1.324}$ 0.821
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表 3 周期采伐报告
Table 3. Periodic harvesting report
周期 采伐小班数目 平均采伐林龄/a 年平均采伐面积/(hm2·a−1) 年平均采伐蓄积/(m3·a−1) 平均采伐木材量/(m3·hm−2) 1 95 38 70.21 8 169.60 116.35 2 202 37 166.80 20 244.57 121.37 3 100 34 92.35 11 067.15 119.84 4 68 43 27.54 3 538.72 128.52 5 69 41 50.58 6 009.78 118.82 6 63 47 53.58 7 009.39 130.83 7 92 43 58.39 6 728.66 115.24 8 172 41 117.61 13 230.70 112.50 9 104 35 97.20 11 112.82 114.33 10 70 43 29.28 3 623.68 123.75
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