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马尾松无性系木材基本密度和纤维形态的变异及选择

尹焕焕 ,  刘青华 ,  周志春 ,  万雪琴 ,  余启新 ,  丰忠平

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2020 >  37(6): 1186-1192
许浩, 李蔚, 刘伟, 等. 南京市域绿地格局时空演变特征及其影响因素[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(2): 407-416. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220332
引用本文: 尹焕焕, 刘青华, 周志春, 等. 马尾松无性系木材基本密度和纤维形态的变异及选择[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(6): 1186-1192. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190720
shu
XU Hao, LI Wei, LIU Wei, et al. Spatio-temporal evolution of Nanjing’s urban green space pattern and its influencing factors[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(2): 407-416. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220332
Citation: YIN Huanhuan, LIU Qinghua, ZHOU Zhichun, et al. Genetic variation of wood basic density and fiber morphology and selection of Pinus massoniana[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(6): 1186-1192. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190720
shu

马尾松无性系木材基本密度和纤维形态的变异及选择

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190720
  • 1.

    四川农业大学 林学院，四川 成都 610000

  • 2.

    中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，国家林业和草原局 马尾松工程技术研究中心/浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州 311400

  • 3.

    浙江省淳安县姥山林场，浙江 淳安 311700

基金项目: “十三五”国家重点研发计划项目(2017YFD0600300)；“十三五”浙江省林木新品种选育重大专项(2016C02056-4)；浙江省重点研发计划项目(2020C02007)
详细信息
    作者简介: 尹焕焕，从事林木遗传育种研究。E-mail: 183762710@qq.com
    通信作者: 刘青华，副研究员，从事林木遗传改良研究。E-mail: 876009290@qq.com

  • 中图分类号: S722.3

Genetic variation of wood basic density and fiber morphology and selection of Pinus massoniana

  • 1.

    College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 610000, Sichuan, China

  • 2.

    Zhejiang Provincial Key Laboratory of Tree Breeding, Research Center of Masson Pine, State Forestry and Grassland Administration Engineering, Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China

  • 3.

    Laoshan Forest Farm of Chun’an County of Zhejiang Province, Chun’an 311700, Zhejiang, China

摘要

  • 摘要:   目的  研究马尾松Pinus massoniana在产地间和产地内的无性系木材基本密度和纤维形态的遗传变异规律，为马尾松良种选育和改良提供优质的遗传材料。  方法  从浙江省淳安县姥山林场34年生马尾松无性系试验林中，选出5个不同产地的50个无性系为研究对象，测定其木材基本密度、纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比。通过方差分析、相关性分析及遗传参数估算揭示其遗传变异规律，并采用独立选择标准法对50个无性系进行选优。  结果  方差分析结果表明：木材基本密度、纤维形态在产地间和产地内的无性系间皆存在显著(P＜0.01)或极显著(P＜0.001)差异。其中，木材基本密度、纤维长度和纤维长宽比变异主要来源于产地内无性系间，占总变异的19.37%~28.26%；纤维宽度的遗传变异主要来自于产地间变异，占总变异的45.57%。木材基本密度与纤维长度、纤维长宽比存在极显著(P＜0.001)的表型和遗传负相关，与纤维宽度相关不显著(P＞0.05)。纤维形态指标在幼龄—成熟期呈极显著(P＜0.001)的遗传正相关，而木材基本密度在幼龄—成熟期的相关不显著(P＞0.05)。共选出12个材性优良的马尾松无性系。  结论  马尾松木材基本密度、纤维长度、纤维长宽比3个性状在改良过程中应注重产地内优树的选择。而纤维宽度通过产地间选择能达到较好的改良效果。鉴于纤维形态在幼龄—成熟期相关性极显著，可作为材性早期选择指标。表4参25
    Abstract:   Objective  With an analysis of the genetic variation of wood basic density and fiber morphology of Pinus massoniana among seed sources and clones within seed sources, this paper is aimed to provide high quality genetic material for the breeding and improvement of P. massoniana.  Method  Fifty clones from five seed sources of P. massoniana clones selected from 34-year-old experimental forests of different seed sources in Laoshan Forest Farm, Chun’an County, Zhejiang Province, were investigated to determine the wood basic density, fiber length, fiber width and fiber length-width ratio. Then variance analysis, correlation analysis and genetic parameter estimation were conducted to reveal the genetic variation while superior individuals were selected from the 50 P. massoniana with the employment of Independent Selection Standard Method.  Result  The results of ANOVA revealed that there were significant or extremely significant differences in the basic density and fiber morphology of the wood among seed sources and clones within seed sources. The variation of clones within seed sources with the variance components ranging from 19.37% to 28.26% was the main source of wood basic density, fiber length and fiber length-width ratio. The variation of seed sources with the variance components (45.57%) was the main source of fiber width. There is a significant phenotypic and genetic negative correlation between basic densities of wood and fiber length and fiber length/width, but the correlation coefficient is not high and the basic densities of wood is not related to fiber width. The fiber morphological indexes showed significant positive genetic correlation in the juvenile age and mature age, while the wood basic density showed no significant correlation in the juvenile age and mature age. A total of 12 clones of P. massoniana with excellent wood properties were selected.  Conclusion  More attention should be paid to the selection of superior trees within seed sources in the attempt to improve the three traits of wood basic density, fiber length and fiber length-width ratio. On the other hand, the fiber width can be better improved through the choice of seed sources. In view of the significant correlation of fiber morphology indexes between juvenile and mature timber, they can be selected as reference indexes in the early stage. [Ch, 4 tab. 25 ref.]

  • 中国城镇化进程以中国区域经济发展为主线，其本质是空间层面上要素的流动与资源的配置[1]。近年来，长江三角洲地区城镇化水平明显提高，城市人口急剧增长，客观上导致了城市空间无序扩张、土地利用混乱、生态空间啃食严重等问题的出现。在此背景下，认识城市化进程下绿地空间的动态演变规律，系统研究人类活动对绿地空间的作用，构建合理的绿地空间格局和数量结构，对城市可持续发展和健康人居环境建设具有重要意义。

    市域绿地指城市行政管辖范围内，以自然和人工植被为主要存在形态的城市用地，具有维护区域生态环境、提供郊野游憩空间、城镇隔离等重要作用。目前针对市域绿地的研究主要包括3个方面：①市域绿地的界定与规划编制问题探讨[2−3]。②市域绿地面积与空间结构演变分析。相关研究主要基于地理信息系统数据库以及遥感影像技术，运用土地动态度、景观格局指数、归纳演绎等方法，围绕典型区域展开实证研究[4−6]。③绿地演变影响机制研究。目前相关研究主要从定性和定量2个方面探究绿地面积和空间结构产生演变的影响因素[7−8]。研究多是围绕着南京绿色空间(包括林地、草地和耕地)的演变[9−10]展开，聚焦于南京市域绿地研究较少[11−12]，这不利于进一步构建生态安全格局；在研究尺度方面，近年来多聚焦于南京都市圈[13−14]或是南京部分城区[15]；针对南京市域绿地格局演变影响因素的研究较少，且多受数据限制，研究方法多以定性或简单回归为主[16−17]。

    2000—2020年，在城市化建设与生态环境建设叠加作用的背景下，南京市域绿地的演变具有复杂性，探究市域绿地面积演变及其影响因素，有利于进一步协调城市经济发展与可持续发展之间的关系。鉴于此，本研究将基于南京市2000—2020年共5期的绿地地理信息数据，分析其动态格局演变过程，探寻演变影响因子及作用机制，以期为南京市域绿地优化与区域可持续发展提供依据与支持，也为其他经济发达地区市域绿地空间构建与管理提供借鉴。

    1.   研究区概况

    南京市地处长江三角洲西端(31°14′~32°37′N，118°22′~119°14′E)，市域总面积为6 586.02 km2。气候类型为北亚热带湿润气候，四季分明，雨水充沛。位于宁镇扬丘陵地区，低山缓岗(图1)。栖霞山、牛首山、幕府山、狮子山、清凉山、鸡笼山环峙城区。市域内江河湖泊遍布，长江穿城而过，主要河流有秦淮河、滁河等，玄武湖、石臼湖、金牛湖等湖泊星罗棋布，造就以山、水、城、林为大格局的奇致景观。

    图 1  南京市高程分布示意图
    Figure 1  Elevation distribution map of Nanjing City
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    2.   数据来源与研究方法

    2.1   数据来源

    本研究所用遥感影像数据来源自美国地质勘探局[USGS，https://earthexplorer.usgs.gov/ (Earth Explorer)]，采用2000、2005、2010、2015、2020年5个时间节点的Landsat TM/OIL遥感影像，影像分辨率为30 m×30 m，云量皆小于5%。使用中国科学院资源环境科学数据中心(https://www.resdc.cn/)提供的2015年中国地市行政边界数据对遥感影像进行裁剪。对通过ENVI 5.3预处理后的数据进行目视解译，参照国际地圈生物圈计划(IGBP)的土地利用及覆盖变化(LUCC)分类系统，结合南京实际和研究目的，将土地利用类型分为河流、湖泊、建设用地、林地、草地、耕地和裸地7类(图2)，最终通过总体分类精度以及混淆矩阵对分类准确度验证(表1)。

    图 2  2000—2020年南京市土地利用分类示意图
    Figure 2  Land use classification map in Nanjing from 2000 to 2020
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    表 1  2000—2020年南京市土地利用分类图精度验证统计表
    Table 1  Accuracy verification statistics of Nanjing land use classification map from 2000 to 2020
    年份总体分类精度/%Kappa系数
    200093.30.88
    200593.30.89
    201092.00.85
    201589.00.83
    202091.30.87
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    将南京市域绿地演变的影响因子分为自然因素和社会经济要素两大类。首先，对自然因素的考虑缘于其在大尺度空间上和较长时间范围内对绿地格局变化的影响。其次，政府在城市化进程当中会通过改变用地性质来指引社会未来发展方向，故社会经济因素的变化会在较小尺度空间上和短时间范围内引起绿地格局的变化[18]。影响机制研究中涉及的数据主要来源于相应年份的《江苏省统计年鉴》和《南京市统计年鉴》。此外，年份久远的个别缺失数据根据当年各区县统计数据进行计算补充。考虑到数据的可获取性以及可定量化，具体影响因子选取如表2所示。

    表 2  南京市域绿地演变的影响因子
    Table 2  Influencing factors on the evolution of Nanjing’s urban green space
    分类编号影响因子单位
    自然因素　　 1 年降水量 mm
    2 年平均气温 ℃
    3 全年日照时长 h
    4 总水资源量 亿m3
    社会经济要素 5 地区生产总值 亿元
    6 人均国内生产总值(GDP) 万元·人−1
    7 第一产业产值比例 %
    8 第二产业产值比例 %
    9 第三产业产值比例 %
    10 农林牧渔业总产值 亿元
    11 建成区绿化面积 hm2
    12 常住人口数量 万人
    　　说明：自然因素数据来源于《南京市统计年鉴(2001—2021)》《江苏省统计年鉴(2001—2021)》，社会经济要素数据来源于《江苏省统计年鉴(2001)》《南京市统计年鉴(2006—2021)》
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    2.2   研究方法

    2.2.1   动态度计算

    使用动态度表达研究范围内某种类型的绿地数量在一定时间段内的变化速率。其计算公式为：

    $$ I_{\mathrm{R}}=\frac{{S}_{\mathrm{b}}-{S}_{\mathrm{a}}}{{S}_{\mathrm{a}}} \times \frac{1}{{T}} \times 100 \% 。$$

    其中：IR表示研究区在该时间段内单一绿地类型的变化速率，即动态度；Sa为该类绿地在研究时间段起点的面积；Sb为该类绿地在研究时间段终点的面积；T为时间间隔年份。

    综合土地动态度反映研究区内绿地总数量在一定时段内的变化速率。其计算公式为：

    $$ {R}=\left(\frac{\displaystyle \sum_{{i}=1}^{n}{\Delta S}_{{i-j}}}{2 \displaystyle \sum_{{i}=1}^{{n}} {S}_{{i}}}\right) \times \frac{1}{{T}} \times 100 \% 。$$

    其中：R表示研究区在该时间段内所有绿地类型的变化速率即绿地综合动态度；j为某种绿地类型，Si为研究起始时间第i类绿地的面积；$ \Delta S_{i-j}$为研究时段内第i类绿地转化为第j类绿地的面积绝对值；T为时间间隔年份。

    2.2.2   景观格局指数分析

    景观格局指数是能够高度浓缩景观格局信息，反映其结构组成和空间配置某些方面特征的简单定量指标，景观格局指数分析方法能够揭示市域绿地格局的时空演变特征[19−22]。为了全面系统地对南京市域绿地景观格局结构、特点、动态进行描述，采用斑块数量(NP)、边缘密度(ED)、景观形状指数(LSI)、连接度指数(CONHESION)以及香农多样性指标(SHDI)表明绿地景观格局的水平。基于Fragstats 4.2软件计算各个景观指数，计算方法见参考文献[23]。

    2.2.3   偏最小二乘回归模型(PLSR)

    PLSR作为一种多元统计回归模型，具有广泛适用性，近年来被大量运用到土地覆被变化的影响机制研究当中[18, 24]。PLSR模型具有以下优点：首先，它可以同时实现主成分分析、相关分析和线性回归分析；其次，它能够排除自变量或因变量指标之间的多重共线性问题，同时适用于样本容量较小的情况。

    在PLSR模型中，交叉有效性(Q2)表示模型的预测能力，当Q2＞0.097时，模型具有较强的预测能力。解释能力($R_{\rm{Y}}^2 $)表示模型的稳健性，当$R_{\rm{Y}}^2 $＞0.5时，模型具有较好的稳健性。变量投影重要性(VIP)表示各个解释变量的相对重要性，当VIP＜0.5时，变量对于绿地格局演变不重要；当0.5＜VIP＜1.0时，变量对绿地格局演变比较重要；当VIP＞1.0时，变量对绿地格局演变具有较为明显的解释能力，VIP越大，自变量对因变量的解释性越强[25]。回归系数(RC)表示各解释变量与绿地格局演变的正负相关性，当RC＞0时，变量与绿地格局演变呈正相关；当RC＜0时，变量与绿地格局演变呈负相关。使用SIMCA-P软件进行回归模型的构建以及绿地演变影响机制研究。

    3.   结果与分析

    3.1   南京市域绿地演变分析

    南京市土地利用类型总体上呈现以耕地、建设用地为主，河流、湖泊、林地、草地及裸地为辅的格局。2000—2020年，研究区域内水域及裸地变化较小，建设用地占比持续大幅度增加，耕地面积不断缩减转移，市域绿地面积变化起伏较为明显(图3)。

    图 3  2000—2020年南京市域土地利用面积变化对比图
    Figure 3  Comparison of land use area changes in Nanjing City area from 2000 to 2020
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    2000—2020年，南京市域绿地面积总体呈先减后增的状态。其中，作为市域绿地组成部分的林地与草地在面积上呈现出的变化趋势具有一定的差异性(表3)。2000—2005年，林地和草地的面积均呈减少状态，分别减少了72.47和86.77 km2，两者的变化动态度分别为−2.10%·a−1和−11.46%·a−1，最终市域绿地面积整体减少了159.24 km2，整体面积的变化动态度为−3.78%·a−1。2005年之后，林地面积一直呈现正增长的状态，但与持续下降的草地面积进行综合计算后发现：研究期间市域绿地面积仅增加了11.96 km2，变化动态度为0.07%·a−1。

    表 3  不同时期南京市域绿地规模变化
    Table 3  Changes of green space scale in Nanjing during different periods
    土地类型2000—2005年2005—2010年2010—2015年2015—2020年2000—2020年
    变化量/
    km2    		动态度/
    (%·a−1)    		变化量/
    km2    		动态度/
    (%·a−1)    		变化量/
    km2    		动态度/
    (%·a−1)    		变化量/
    km2    		动态度/
    (%·a−1)    		变化量/
    km2    		动态度/
    (%·a−1)
    林地　　−72.47−2.1072.782.3512.100.35104.732.97117.140.85
    草地　　−86.77−11.46−6.94−2.15−1.48−0.51−9.99−3.55−105.18−3.47
    市域绿地−159.24−3.7862.841.9310.620.2894.742.4911.960.07
    　　说明：正值表示该类用地面积呈正向增长；负值表示该类用地面积呈负向减少
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    3.2   南京市域绿地景观格局分析

    根据斑块数量指数可知：在2000—2020年南京市域绿地斑块趋于破碎化。结合边缘密度指数和景观形状指数的变化可以看出：绿地景观形状复杂度逐步升高。在景观系统中，土地利用越丰富，破碎化程度越高，其不定性的信息含量也越大，香农多样性指数也就越高。2000—2005年香农多样性指数明显下降，说明这5 a间，市域绿地各斑块类型减少且并呈不均衡化趋势分布，绿地破碎化有一定的缓和。2005—2020年，香农多样性指数稳步上升，说明后期南京市域内部土地利用类型更加丰富，景观破碎度也随之升高。另外，2000—2005年，连接度指数稍有提高，但2005年之后，由于景观破碎度升高，其连接度也持续降低(表4)。

    表 4  市域绿地景观格局指数统计
    Table 4  Pattern index statistics of urban green space landscape
    年份斑块数
    量/个    		边缘密度/
    (m·hm−2)    		景观形
    状指数    		连接度
    指数    		香农多样
    性指数
    20002 1309.01221.52599.9870.385
    20052 9938.45619.98499.9870.334
    20106 6359.61822.29899.9860.355
    20155 3939.16021.36999.9860.358
    20207 69011.64226.40599.9860.386
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    3.3   南京市域绿地演变影响机制分析

    3.3.1   市域绿地规模演变的影响因素分析

    以8项社会经济指标和4项自然影响因素为自变量，以南京市域绿地面积为因变量构建回归模型，对影响市域绿地规模演变的主要因素进行主成分提取。以Q2＞0.097和$R_{\rm{Y}}^2 $＞0.5作为PLSR模型主成分提取的终止条件，市域绿地的总体面积最终以$R_{\rm{Y}}^2 $=0.808和Q2=0.534在第2主成分处达到模型终止条件。南京市域绿地规模变化的重要解释变量如表5和图4所示。

    表 5  市域绿地规模与各影响因素的偏最小二乘回归结果
    Table 5  Results of partial least squares regression of urban green space scale and each influencing factor
    影响因子变量投影重要性(VIP)回归系数(RC)
    年降水量 0.80 0.17
    年平均气温 1.16 0.35
    全年日照时长 0.89 −0.23
    总水资源量 1.02 −0.18
    地区生产总值 0.75 0.10
    人均GDP 0.74 0.08
    第一产业产值比例 1.79 0.44
    第二产业产值比例 0.83 −0.20
    第三产业产值比例 0.77 0.02
    农林牧渔业总产值 0.74 0.03
    建成区绿化面积 1.24 −0.23
    常住人口数量 0.71 0.003
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    图 4  各影响因素对南京市域绿地面积的PLSR分析
    Figure 4  PLSR analysis of each influencing factor on the green space area of Nanjing
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    通过市域绿地面积与各影响因素的PLSR结果分析可知：社会经济指标的变化与自然环境的演变在不同程度上影响着市域绿地面积的演变，其中主要因素(VIP＞1)为年平均气温、总水资源量、第一产业产值比例以及建成区绿化面积。由回归系数可知：与市域绿地面积演变呈正相关(RC＞0)的因素为年平均气温、年降水量、地区生产总值、人均GDP、第一产业产值比例、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值以及常住人口数量。除此之外，其余因素均与市域绿地面积变化呈负相关。

    其中，第一产业产值比例为市域绿地面积演变最相关的因子，且为正相关，说明以种植业、林业等自然物为生产对象的第一产业规模与城市绿地规模密不可分。同时，这也体现出产业关系转变在城市绿地格局演变中的重要地位。另外，建成区绿化面积指标作为市域绿地面积演变的次相关因子，反而呈现负相关关系，说明相关城市规划政策的制定仍旧只聚焦于城市建成区内的绿地修复，而在城市扩张区域初始发展阶段并不注重绿化建设，体现出城市生态发展地域间的不平衡问题。除此之外，通过对自然条件相关性的评估可以看出，适宜的温度环境以及水资源环境对植物生长有长期性的影响，因此也是城市绿地发展的重要先决条件。

    3.3.2   市域绿地格局演变的影响因素分析

    将景观格局指数作为因变量，将社会经济指标以及自然影响因素作为自变量进行PLSR分析。以Q2＞0.097和$R_{\rm{Y}}^2 $＞0.5作为PLSR模型主成分提取的终止条件，南京市域绿地总体斑块数量、边缘密度、景观形状指数、连接度指数在第1主成分处已满足模型终止条件，$R_{\rm{Y}}^2 $分别为0.781、0.731、0.687、0.891，Q2分别为0.729、0.457、0.380、0.829；香农多样性指数以$R_{\rm{Y}}^2 $=0.796及Q2=0.525在第2主成分处达到了模型终止条件(表6和图5)。

    表 6  市域绿地景观格局指数与各影响因素的偏最小二乘回归结果
    Table 6  Results of partial least squares regression of urban green space landscape pattern index with each influencing factor
    影响因子斑块数量边缘密度景观形状指数连接度指数香农多样性指数
    VIPRCVIPRCVIPRCVIPRCVIPRC
    年降水量 0.99 0.08 1.21 0.10 1.23 0.09 1.06 −0.09 0.80 0.17
    年平均气温 0.49 0.04 1.06 0.08 1.12 0.09 0.79 −0.07 1.14 0.35
    全年日照时长 0.96 −0.08 1.22 −0.10 1.25 −0.10 1.07 0.09 0.88 −0.23
    总水资源量 1.02 0.08 0.64 0.05 0.59 0.05 0.89 −0.08 1.01 −0.18
    地区生产总值 1.04 0.08 1.09 0.09 1.10 0.08 1.10 −0.09 0.75 0.10
    人均GDP 1.03 0.08 1.05 0.08 1.05 0.08 1.10 −0.09 0.74 0.08
    第一产业产值比例 0.96 −0.08 0.53 −0.04 0.45 −0.03 0.61 0.05 1.80 0.45
    第二产业产值比例 0.97 −0.08 1.09 −0.09 1.11 −0.09 1.13 0.10 0.83 −0.20
    第三产业产值比例 1.07 0.09 1.03 0.08 1.01 0.08 1.08 −0.09 0.78 0.01
    农林牧渔业总产值 1.04 0.08 0.98 0.08 0.96 0.07 1.08 −0.09 0.75 0.03
    建成区绿化面积 1.08 0.09 0.82 0.06 0.78 0.06 0.89 −0.08 1.25 −0.23
    常住人口数量 1.20 0.10 1.03 0.08 1.01 0.08 1.06 −0.09 0.71 0.00
    　　说明：VIP为变量投影重要性；RC为回归系数
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    图 5  各影响因素对南京市域绿地景观格局指数的PLSR分析
    Figure 5  PLSR analysis of each influencing factor on the landscape pattern index of Nanjing’s urban green space
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    通过南京市域绿地景观格局指数与各影响因素的PLSR结果分析可知：影响南京市域内绿地斑块数量演变的主要影响因子(VIP＞1)为总水资源量、地区生产总值、人均GDP、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值、建成区绿化面积以及常住人口数量。大部分的社会经济指标均对绿地斑块数量有重要影响，且除了第一产业产值比例以及第二产业产值比例外，其余因子均与绿地斑块数量呈正相关。其中，常住人口数量具有最大相关性，缘于城市人口增加后必然对于生活环境产生要求，市域内的绿地配置也一定会随人民需求及人口流动产生斑块转移。另外，自然环境条件下的总水资源量有较明显相关性，全年日照时长呈负相关性，可以看出城市的旱涝环境以及日照条件对植物生长存在一定影响，从而导致绿地斑块数量的变化。

    影响绿地边缘密度和景观形状指数的主要影响因子(VIP＞1)为年平均气温、年降水量、全年日照时长、地区生产总值、人均GDP、第二产业产值比例、第三产业产值比例以及常驻人口数量。由回归系数可知：全年日照时长、第一产业产值比例以及第二产业产值比例等3个影响因子与边缘密度和景观形状指数演变呈负相关(RC＜0)。值得一提的是，该2项指标均与自然因素有明显相关性，推测为自然环境对植被生长产生影响所致。根据卫星图像识别提取，俯视视角下的树冠形状也是影响市域绿地边缘密度和景观形状指数的重要因素。社会经济指标中的地区生产总值和第二产业产值比例为最相关因子，这说明人类的经济建设活动，尤其是工业生产活动，在带来城市飞速发展的同时，所导致的市域绿地边界的啃食是不可忽视的问题。

    影响南京市域绿地连接度水平变化的主要影响因子(VIP＞1)为年降水量、全年日照时长、地区生产总值、人均GDP、第二产业产值比例、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值以及常住人口数量。由回归系数可知：全年日照时长、第一产业产值比例以及第二产业产值比例与南京市域绿地连接度变化呈正相关(RC＞0)。大部分社会经济指标因子均与绿地连接度水平有显著相关性，且多呈负相关，说明人类发展活动所带来的城市建设会降低绿地连接性，使绿地更趋破碎化，这将启发规划者在城市当中找到重要生态源点，通过城市添绿工程打通生态廊道，提高市域绿地连通性。

    影响南京市域绿地香农多样性指数产生演变的主要影响因子(VIP＞1)为年平均气温、总水资源量、第一产业产值比例以及建成区绿化面积。由回归系数可知：除了全年日照时长、总水资源量、第二产业产值比例以及建成区绿化面积4项影响因子与南京市域绿地香农多样性指数变化呈负相关(RC＜0)外，其余8项影响因子均与其演变呈正相关。

    4.   结论与讨论

    南京市域绿地空间格局受到社会经济因素的影响，产业结构转型、人口流动、交通道路拓展以及城镇空间扩展削弱了市域绿地斑块的整体性。因此，在发展过程中应加强“见缝插针”式的小微绿地建设，加强生态修复治理。同时，亟需重视建成区外围的绿带、绿廊、绿网的构建，整合市域各类绿地的破碎斑块并构成有机网络体系，提升市域绿地的生态效益。

    本研究在数据处理阶段采用了IGBP的LUCC分类系统，与《国土空间调查、规划、用途管制用地用海分类指南(试行)》[26]中的土地分类标准相比较，该分类体系中一级类型为耕地、林地、草地、水域、城乡工矿居民用地、未利用土地共6类，其中林地又包含有林地、灌木林、疏林地及其他林地(指未成林造林地、迹地、苗圃及各类园地)，使用LUCC分类体系可以很好地识别出以林地为主的城乡绿色空间状态[27]。国土空间视角下，城镇化发展与生态空间的矛盾是南京城乡建设的主要矛盾之一[28]。本研究所采用的Landsat数据精度为30 m，能够较好地识别市域绿地的变化情况，但是，随着郊区、非建成区的建设行为管控和土地的精细化管理要求不断提高[3, 29]，今后还需要针对城市外围生态敏感区域提高数据提取精度，对市域绿地的景观连通性与格局优化进行进一步探讨，为城乡生态系统修复、尤其是非建成区生态问题的识别与诊断提出参考性意见。

  • 表  1  马尾松无性系木材基本密度和纤维形态的方差分析及遗传参数估计

    Table  1.   Result of ANOVA and genetic parameter estimates for wood basic density and fiber morphology of P. massoniana clones

    参数木材基本密度/(g·cm−3)纤维长度/mm
    幼龄材过渡龄材成熟材总计幼龄材过渡龄材成熟材总计
    均值±标准差0.576±0.143 a0.452±0.055 b0.449±0.063 b0.461±0.0502.11±0.35 c3.04±0.27 b3.18±0.26 a2.77±0.22
    变幅　　　 0.369~1.0660.326~0.6220.329~0.9290.350~0.6361.28~3.012.10~3.622.30~3.782.11~3.30
    变异系数/% 24.8412.1113.9210.9416.66 8.83 8.19 8.08
    方差分量/%σp2 8.29***26.79***10.25**22.88***12.66*** 4.13 7.16***13.14**
    σc2 0.0024.31***21.60***26.71*** 2.1015.69**16.21**19.37**
    σe291.7148.9068.1550.4185.2480.1876.6367.48
    参数纤维宽度/µm纤维长宽比
    幼龄材过渡龄材成熟材总计幼龄材过渡龄材成熟材总计
    均值±标准差19.51±2.11 b33.45±3.35 a33.32±3.04 a28.76±2.05108.28±14.58 a91.41±10.55 c96.06±11.55 b98.58±8.43
    变幅　　　 15.31~27.7026.00~40.5025.70~43.3024.15~34.93 67.85~145.3671.75~121.4062.61~123.8975.13~116.51
    变异系数/% 10.8210.01 9.13 7.1613.4711.5412.02 8.55
    方差分量/%σp216.32***38.93***18.22***45.57*** 013.34*** 0.49 2.16
    σc211.08* 8.64*13.99**15.06***12.58* 5.1820.01**28.26***
    σe272.6052.4267.7939.3787.4281.4879.5069.58
    　　说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001；不同小写字母表示同一性状同一参数在幼龄材、过渡龄材和成熟材之间　　　　　差异显著(P＜0.05)
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    表  2  木材基本密度和纤维形态的遗传相关和表型相关

    Table  2.   Genetic correlation and phenotypic correlation between wood basic density and fiber morphology

    性状纤维长度纤维宽度纤维长宽比木材基本密度
    纤维长度　　 0.461*** 0.484***−0.436***
    纤维宽度　　 0.371***−0.544*** 0.010
    纤维长宽比　 0.691***−0.380***−0.409***
    木材基本密度−0.181** 0.056−0.241***
    　　说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001。上　　　　　三角为遗传相关，下三角为表型相关
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    表  3  木材基本密度和纤维形态在幼龄—成熟期的相关系数

    Table  3.   Correlation coefficients of wood basic density and fiber morphology between the juvenile wood and the mature wood

    性状遗传相关表型相关
    纤维长度　　1.000***0.293***
    纤维宽度　　0.749***0.138
    纤维长宽比　0.664***0.187**
    木材基本密度−0.135
    　　说明：−表示相关系数接近0，变量间不相关。*表示　　　　　P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001
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    表  4  基于木材基本密度和纤维长宽比的优良无性系选择

    Table  4.   Selection for superior clones based on wood basic density and fibre length-width ratio

    优良无性系产地木材基本密度/(g·cm−3)纤维长宽比
    1208贵州0.467 99.41
    12350.468 99.66
    12470.500108.09
    12180.481101.62
    3615安徽0.462102.44
    5123浙江0.494102.44
    51480.506100.79
    54050.484101.69
    6119江西0.531104.10
    61350.48399.84
    63090.475107.81
    61090.496101.36
    均值0.464 93.76
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-12-12
  • 修回日期:  2020-05-25
  • 网络出版日期:  2020-12-01
  • 刊出日期:  2020-12-01

马尾松无性系木材基本密度和纤维形态的变异及选择

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190720
  • 1. 四川农业大学 林学院，四川 成都 610000
  • 2. 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，国家林业和草原局 马尾松工程技术研究中心/浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州 311400
  • 3. 浙江省淳安县姥山林场，浙江 淳安 311700
    • 基金项目:  “十三五”国家重点研发计划项目(2017YFD0600300)；“十三五”浙江省林木新品种选育重大专项(2016C02056-4)；浙江省重点研发计划项目(2020C02007)
    作者简介:

    尹焕焕，从事林木遗传育种研究。E-mail: 183762710@qq.com

    通信作者: 刘青华，副研究员，从事林木遗传改良研究。E-mail: 876009290@qq.com
  • 收稿日期: 2019-12-12
  • 修回日期: 2020-05-25
  • 网络出版日期: 2020-12-01
  • 刊出日期: 2020-12-01

  • 中图分类号: S722.3

摘要:   目的  研究马尾松Pinus massoniana在产地间和产地内的无性系木材基本密度和纤维形态的遗传变异规律，为马尾松良种选育和改良提供优质的遗传材料。  方法  从浙江省淳安县姥山林场34年生马尾松无性系试验林中，选出5个不同产地的50个无性系为研究对象，测定其木材基本密度、纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比。通过方差分析、相关性分析及遗传参数估算揭示其遗传变异规律，并采用独立选择标准法对50个无性系进行选优。  结果  方差分析结果表明：木材基本密度、纤维形态在产地间和产地内的无性系间皆存在显著(P＜0.01)或极显著(P＜0.001)差异。其中，木材基本密度、纤维长度和纤维长宽比变异主要来源于产地内无性系间，占总变异的19.37%~28.26%；纤维宽度的遗传变异主要来自于产地间变异，占总变异的45.57%。木材基本密度与纤维长度、纤维长宽比存在极显著(P＜0.001)的表型和遗传负相关，与纤维宽度相关不显著(P＞0.05)。纤维形态指标在幼龄—成熟期呈极显著(P＜0.001)的遗传正相关，而木材基本密度在幼龄—成熟期的相关不显著(P＞0.05)。共选出12个材性优良的马尾松无性系。  结论  马尾松木材基本密度、纤维长度、纤维长宽比3个性状在改良过程中应注重产地内优树的选择。而纤维宽度通过产地间选择能达到较好的改良效果。鉴于纤维形态在幼龄—成熟期相关性极显著，可作为材性早期选择指标。表4参25

English Abstract

许浩, 李蔚, 刘伟, 等. 南京市域绿地格局时空演变特征及其影响因素[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(2): 407-416. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220332
引用本文: 尹焕焕, 刘青华, 周志春, 等. 马尾松无性系木材基本密度和纤维形态的变异及选择[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(6): 1186-1192. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190720
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XU Hao, LI Wei, LIU Wei, et al. Spatio-temporal evolution of Nanjing’s urban green space pattern and its influencing factors[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(2): 407-416. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220332
Citation: YIN Huanhuan, LIU Qinghua, ZHOU Zhichun, et al. Genetic variation of wood basic density and fiber morphology and selection of Pinus massoniana[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(6): 1186-1192. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190720
shu

    全文HTML

  • 木材品质是通过木材密度、木材强度、纤维长度、纤维宽度、纤维长宽比、微纤丝角、纤维素含量等材性性状来定量评价的，其中，木材基本密度和纤维形态是纸浆材材性研究最基础的2个性状。木材基本密度影响力学强度，决定木材及纤维制品的产量和品质；纤维形态与纸浆质量和纸张强度密切相关[1]。马尾松Pinus massoniana具有速生丰产、适应性强和材性优良等优点，是中国南方山地主要的针叶用材树种。马尾松木材主要用作造纸、建筑和板材等。作为用材树种，最重要的是生长和材性性状，其中材性性状是衡量木材品质的最重要指标[2]。ZOBEL等[3]也曾指出：在初步的树木选择中要特别强调木材质量，因为木材性状遗传相当稳定，因而能够取得良好的效果。因此，对木材性状进行遗传改良是人工用材林经营中提高木材品质的最根本措施。鉴于马尾松是重要的纸浆材树种，国内外学者研究了马尾松木材基本密度和纤维形态在株内、株间[4]、种源[5-6]、家系[7-8]及无性系间的变异，以及立地条件和经营措施[9-10]对木材基本密度和纤维形态的影响。以上研究表明：木材基本密度和纤维形态均存在着较大的遗传变异，在种源间、家系间、无性系间以及株间和株内不同部位均存在明显的变异。其中，木材基本密度的家系遗传力为0.46[11]，无性系重复力为0.63[12]，受较强的遗传控制。谭健晖等[8]通过对马尾松半同胞家系纤维形态遗传变异的研究，表明晚材的纤维长度和宽度的家系遗传力分别为0.42和0.51，认为家系水平的纤维改良潜力较大。但这些马尾松的材性研究主要集中在中幼龄期，而随着树木年龄的增加，材性变异规律也会随之发生变化。因此，对马尾松幼龄—成熟龄期木材基本密度和纤维形态的变异及相关研究至关重要。本研究以浙江省淳安县姥山林场34年生马尾松无性系试验林为研究对象，选取5个不同产地的50个无性系，研究了木材基本密度和纤维形态在产地间和产地内无性系间的遗传变异、性状间相关及幼龄—成熟期的相关性，同时选育材性优良的马尾松无性系，以提高选择育种的效率和性状改良的潜力。

    • 1.   材料与方法

      1.1.   材料来源

    • 材料取自浙江省淳安县姥山林场34年生马尾松无性系试验林，选取广西、贵州、安徽、浙江和江西等5个不同产地50个代表性的健壮马尾松无性系进行调查。该试验林为双因素巢式分组设计，10次重复。株行距4.0 m×4.0 m。所在地年平均降水量1 430 mm，年平均气温17.0 ℃。土壤由中等肥力的黄土组成。

      • 1.2.   研究方法

    • 2017年12月，每个产地选择10个无性系。对每个无性系，随机选择3个分株测量木材性状。2017年12月，利用长45 cm、直径6 mm的生长锥在每个单株胸高处南北向钻取贯穿髓心的完整无疵木芯，用以木材基本密度、纤维长和纤维宽等性状测定。

      • 1.2.1.   木材基本密度的测定

    • 先将木芯浸入水中至饱和状态，然后对所取木芯自髓心向外，每5个年轮切成1段，每段编号为i(i=1，2，$\cdots $，7)。用最大含水量法[13]测量第i段木芯的木材基本密度，然后利用第i段年轮宽度测定值估算其所代表的年轮段面积(Ai)，进而计算整个木芯的加权平均密度$D{_{\rm{b}}}=\sum\limits _{i=1}^{n}A_{i}D_{i}/\sum\limits _{i=1}^{n}A_{i}$。其中：Di为第i段木芯的木材基本密度，$D_i=1\Big/\left[\dfrac{M-M_i}{M_i}+\dfrac{1}{D_{\rm{w}}}\right]$，M为饱和含水率时试样的质量(g)，Mi为第i段木芯绝干时试样的质量(g)，Dw为构成细胞壁的木材物质的比重，取平均值为1.53。

      • 1.2.2.   木材纤维形态的测定

    • 木材样品的离析采用过氧化氢-冰醋酸法进行。每个无性系在木芯上按幼龄材、过渡年龄和成熟材取样。幼龄材、过渡龄材分别取自髓心向外第0~5年轮和第10~15年轮[14]，成熟材在靠近树皮的5个年轮取样。随后加入1∶1的冰醋酸和双氧水离析液，再将试管进行水浴加热直至木芯发白变软，待试管冷却后将离析液倒掉，并水洗5次以上至样品无异味。用玻璃棒随机挑选适量样品于专用量筒中，并利用纤维疏解打散器将试样打散。然后，将充分打散的样品转移至专用测量杯中，并加水至100 mL。最后，设置好测量程序，采用维美德纤维图像分析仪(Valmet FS5)进行自动测量。仪器计算记录纤维平均长度(mm)和纤维平均宽度(µm)。

      • 1.3.   数据分析

    • 所有性状通过以下线性模型进行方差分析：Xijk=μ+Pi+Cj(i)+εijk。其中：Xijk为第i个产地第j个无性系第k个表型的观察值，μ是总体平均值，Pi是第i产地的效应(i=1，2，3，4，5)，Cj(i)是第i个产地内第j个无性系的效应(j=1，2，$\cdots $，10)，εijk是残差。除总体平均值外，产地间和产地内无性系的效应被认为是随机的[15]。

      使用SAS 8.0软件的PROC GLM进行ANOVA分析以检验性状在产地间与产地内无性系间的差异。在上述线性模型的基础上，还估计了产地间(σp2)、产地内无性系间(σc2)和残差(σe2)的方差分量。同时，用SAS软件的PROC VARCOMP和PROC CORR NOSIMPLE分别估算其遗传和表型相关系数并做显著性检验。

    2.   结果与分析

      2.1.   马尾松不同产地无性系木材性状的遗传变异

    • 方差分析结果(表1)显示：马尾松木材基本密度在产地间和产地内无性系间皆存在着极显著变异(P＜0.001)。50个无性系的木材基本密度均值为0.461 g·cm−3，变化范围为0.350~0.636 g·cm−3，变异系数为10.94%。由此可知，木材基本密度的变异较为丰富，有较大的选择潜力。木材基本密度在产地间和产地内无性系间变异分别为总变异的22.88%和26.71%，产地内变异大于产地间，因此在充分利用产地间变异的同时，更应重视产地内优树的选择。木材基本密度在幼龄材、过渡龄材和成熟材的无性系均值分别为0.576、0.452和0.449 g·cm−3，幼龄材基本密度高于过渡龄材和成熟材，这可能是幼龄材松脂类浸提物含量较高的缘故。同时，发现木材基本密度在幼龄材、过渡龄材和成熟材的产地间和产地内皆存在显著(P＜0.01)或极显著(P＜0.001)差异，并且在幼龄材和过渡龄材、成熟材之间的差异也较显著(P＜0.05)，但过渡龄材和成熟材差异不显著(P＞0.05)。而相对于过渡龄材和成熟材，木材基本密度在幼龄材的变化范围较大，变异系数亦较高，说明马尾松木材基本密度在早期具有较大的选择潜力。

      表 1  马尾松无性系木材基本密度和纤维形态的方差分析及遗传参数估计

      Table 1.  Result of ANOVA and genetic parameter estimates for wood basic density and fiber morphology of P. massoniana clones

      参数木材基本密度/(g·cm−3)纤维长度/mm
      幼龄材过渡龄材成熟材总计幼龄材过渡龄材成熟材总计
      均值±标准差0.576±0.143 a0.452±0.055 b0.449±0.063 b0.461±0.0502.11±0.35 c3.04±0.27 b3.18±0.26 a2.77±0.22
      变幅　　　 0.369~1.0660.326~0.6220.329~0.9290.350~0.6361.28~3.012.10~3.622.30~3.782.11~3.30
      变异系数/% 24.8412.1113.9210.9416.66 8.83 8.19 8.08
      方差分量/%σp2 8.29***26.79***10.25**22.88***12.66*** 4.13 7.16***13.14**
      σc2 0.0024.31***21.60***26.71*** 2.1015.69**16.21**19.37**
      σe291.7148.9068.1550.4185.2480.1876.6367.48
      参数纤维宽度/µm纤维长宽比
      幼龄材过渡龄材成熟材总计幼龄材过渡龄材成熟材总计
      均值±标准差19.51±2.11 b33.45±3.35 a33.32±3.04 a28.76±2.05108.28±14.58 a91.41±10.55 c96.06±11.55 b98.58±8.43
      变幅　　　 15.31~27.7026.00~40.5025.70~43.3024.15~34.93 67.85~145.3671.75~121.4062.61~123.8975.13~116.51
      变异系数/% 10.8210.01 9.13 7.1613.4711.5412.02 8.55
      方差分量/%σp216.32***38.93***18.22***45.57*** 013.34*** 0.49 2.16
      σc211.08* 8.64*13.99**15.06***12.58* 5.1820.01**28.26***
      σe272.6052.4267.7939.3787.4281.4879.5069.58
      　　说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001；不同小写字母表示同一性状同一参数在幼龄材、过渡龄材和成熟材之间　　　　　差异显著(P＜0.05)

      纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比在产地间和产地内均存在一定幅度的变异，变异系数从大到小依次为纤维长宽比、纤维长度、纤维宽度，均低于10%，表明这3个性状较为稳定。纤维长度和纤维宽度在产地间和产地内均存在显著(P＜0.01)或极显著(P＜0.001)差异。纤维长宽比在产地内差异明显，但在产地间差异不显著(P＞0.05)。其中，纤维宽度的遗传变异主要来源于产地间，而纤维长度、纤维长宽比的遗传变异主要来源于产地内无性系间，表明纤维宽度通过产地间选择将会获得较大的遗传增益。相反，纤维长度和纤维长宽比通过产地内选择可取到较好的遗传改良效果。纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比的无性系均值在幼龄材和成熟材差异均显著(P＜0.05)，且成熟材的纤维长度和纤维宽度高于幼龄材，而成熟材的纤维长宽比低于幼龄材。纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比在幼龄材、过渡龄材和成熟材的变动幅度都较大，表明这3个纤维性状在不同生长期皆存在丰富的变异，具有较大的选择潜力。

      • 2.2.   马尾松无性系木材基本密度和纤维形态间的相关性

      2.2.1.   马尾松无性系的性状相关分析

    • 由表2可知：木材基本密度和纤维长度、纤维长宽比具有极显著(P＜0.001)的中等强度遗传负相关和显著(P＜0.01)的弱度表型负相关，并且遗传相关系数均高于其表型相关系数。木材基本密度与纤维宽度呈表型和遗传的正相关，但相关不显著(P＞0.05)。说明提高马尾松木材基本密度会降低纤维长度和纤维长宽比，但对纤维宽度没有明显的影响。纤维长度与纤维宽度、纤维长宽比呈极显著(P＜0.001)的表型和遗传正相关。

      表 2  木材基本密度和纤维形态的遗传相关和表型相关

      Table 2.  Genetic correlation and phenotypic correlation between wood basic density and fiber morphology

      性状纤维长度纤维宽度纤维长宽比木材基本密度
      纤维长度　　 0.461*** 0.484***−0.436***
      纤维宽度　　 0.371***−0.544*** 0.010
      纤维长宽比　 0.691***−0.380***−0.409***
      木材基本密度−0.181** 0.056−0.241***
      　　说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001。上　　　　　三角为遗传相关，下三角为表型相关
      • 2.2.2.   马尾松无性系在幼龄—成熟期的相关分析

    • 从表3可见：幼龄—成熟期的纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比呈极显著(P＜0.001)的遗传正相关，而纤维长度、纤维长宽比均呈极显著(P＜0.001)的弱度表型正相关，纤维宽度在幼龄—成熟期表型相关不显著(P＞0.05)。纤维形态在幼龄—成熟期遗传相关系数均大于0.66，幼龄—成熟期表型相关系数为0.138~0.293。遗传相关系数去掉了环境因素的影响，比较真实地反映2个性状间的相关关系，因此纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比可作为材性进行早期选择。但这3个性状的表型相关小于其遗传相关，故早期选择时应考虑立地条件、气候等环境因素的影响。幼龄—成熟期马尾松木材基本密度的表型相关系数为0.135，相关系数较小且不显著(P＞0.05)，说明木材基本密度进行早期预测是不可靠的。

      表 3  木材基本密度和纤维形态在幼龄—成熟期的相关系数

      Table 3.  Correlation coefficients of wood basic density and fiber morphology between the juvenile wood and the mature wood

      性状遗传相关表型相关
      纤维长度　　1.000***0.293***
      纤维宽度　　0.749***0.138
      纤维长宽比　0.664***0.187**
      木材基本密度−0.135
      　　说明：−表示相关系数接近0，变量间不相关。*表示　　　　　P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001

      • 2.3.   马尾松优良无性系的选择

    • 在林木材性改良中，希望获得密度大且纤维长的优良材料，但只考虑纤维长度，会使单根纤维的成纸强度较大而纤维间结合力较差。纤维长宽比更能科学评价纤维特征与纸张性能的关系。因此，以木材基本密度和纤维长宽比大于群体平均值进行选择，共选出材性优良的马尾松无性系12个(表4)。马尾松优良无性系主要从贵州、浙江和江西3个主产地选出，而在江西产地中，能获得具有最优木材性状的无性系。即在所选择的优良无性系中，木材基本密度最高的无性系是6119，为0.531 g·cm−3；而纤维长宽比最大的无性系是6309，纤维长度为3.23 cm，纤维长宽比达107.81。

      表 4  基于木材基本密度和纤维长宽比的优良无性系选择

      Table 4.  Selection for superior clones based on wood basic density and fibre length-width ratio

      优良无性系产地木材基本密度/(g·cm−3)纤维长宽比
      1208贵州0.467 99.41
      12350.468 99.66
      12470.500108.09
      12180.481101.62
      3615安徽0.462102.44
      5123浙江0.494102.44
      51480.506100.79
      54050.484101.69
      6119江西0.531104.10
      61350.48399.84
      63090.475107.81
      61090.496101.36
      均值0.464 93.76
    3.   讨论

    • 木材基本密度是林木品质和材性遗传改良研究中的重要指标之一。ZOBEL等[16]指出：木材密度的微小变化(±0.04 g·cm−3)将致使每公顷干物质产量发生巨大变化。本研究表明：木材基本密度的均值为0.461 g·cm−3，在0.350~0.636 g·cm−3内变异，与其他马尾松的研究基本相符[11,17-18]。其他研究表明：木材基本密度的平均值为0.383~0.491 g·cm−3。木材基本密度在产地间和产地内无性系水平差异显著，且在产地内无性系水平存在较大的遗传改良潜力，因此，在选优时进行产地内无性系的选择能取得显著效果。

      纤维长度和纤维长宽比是衡量造纸原料质量优劣的重要指标，与成纸的物理性能有直接关系。对杨树Populus[19]、翠柏Calocedrus macrolepis[20]等木材研究发现：纤维长度越长，长宽比越大，纸张的撕裂度、抗拉强度、耐破度和耐折度等也越强。马尾松木材纤维长度大于1.6 mm(长纤维)，长宽比均值大于90，适宜作为造纸的优良原材料[21]。本研究中，纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比均值分别为2.77 mm、28.76 µm、98.58，小于黄光霖等[22]对马尾松的测定结果。究其原因，后者通过显微镜观察来测定，受主观影响相对较大，如选择较长的纤维进行测定，而且考虑到工作量，通常纤维样本量不超过50根，而本研究中使用FS5纤维分析仪进行测定，测定样本量较大，多达几万根纤维，实验结果相对更精确。本研究发现：成熟材的纤维长度和宽度高于幼龄材，而成熟材的纤维长宽比低于幼龄材，与其他对马尾松纤维形态的变异研究结果不一致[23-24]，可能是本次研究的取材部位与前人不同所致。本研究还表明：纤维形态的3个指标在产地间和产地内的无性系间皆存在显著(P＜0.01)或极显著(P＜0.001)差异，说明马尾松纤维性状在产地间和产地内的无性系间存在广泛变异，具有一定的选择基础和改良潜力。

      林木生长周期较长，基因杂合度较高，育种进程十分缓慢。为缩短育种年限，早期选择作为筛选优良种源的有效途径而颇受重视。早期选择是根据幼龄期和成熟期的相关性来对林木成熟龄期的目标性状进行选择。幼龄材指髓心附近的树木生长初期形成的木质部，成熟材是指靠近树皮部分的木质部。金国庆等[25]对不同林龄的马尾松研究表明：胸径、树高和材积等生长性状在早期进行选择是可行的。本研究表明：马尾松纤维形态在幼龄—成熟期相关及其紧密，且主要受遗传因素控制。因此，进行纤维形态的早期选择是可行的。但木材基本密度和纤维长度、纤维长宽比呈显著负相关(P＜0.01)，因此在进行早期选择时，应同时兼顾木材基本密度表现。

    4.   结论

    • 马尾松不同产地无性系的木材基本密度和纤维形态在产地间和产地内都存在显著差异。马尾松木材基本密度、纤维长度和纤维长宽比在产地内具有较大的改良潜力，而纤维宽度在产地间具较好的改良效果。纤维形态指标比较适合进行早期选择，但应兼顾木材基本密度的选择。本研究共选出12个材性优良的马尾松无性系，供生产造林。

参考文献 (25)

目录

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  • 1.   材料与方法

  • 1.1.   材料来源

  • 1.2.   研究方法

  • 1.2.1.   木材基本密度的测定
  • 1.2.2.   木材纤维形态的测定

  • 1.3.   数据分析

  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   马尾松不同产地无性系木材性状的遗传变异

  • 2.2.   马尾松无性系木材基本密度和纤维形态间的相关性

  • 2.2.1.   马尾松无性系的性状相关分析
  • 2.2.2.   马尾松无性系在幼龄—成熟期的相关分析

  • 2.3.   马尾松优良无性系的选择

  • 3.   讨论
  • 4.   结论

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