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氮素在森林生态系统的能量流动与物质循环过程中有着非常重要的作用[1-2]。长期氮沉降以及人类活动干扰等，造成全球氮(N)沉降的增加，对自然生态系统产生了一系列影响[2-3]。研究表明：即使在没有物理扰动的情况下，长期氮沉降也会通过降低碳周转率、改变氮的有效性和转化来影响温带森林生态系统的生物地球化学循环[4]。此外，也有研究表明：氮添加会通过改变凋落叶特性(碳、氮、磷变化)对其养分分解速率产生影响[3]。据报道，中国已成为全球第三大氮沉降地区，大气含氮化合物增长迅速[5]。在未来几十年中氮沉降继续增加的背景下，研究氮沉降对森林凋落物养分分解的影响显得尤为重要[6-7]。凋落物在森林生态系统组成中占据重要地位，它的分解也会对森林生态系统的生物地球化学循环产生相当大的影响[8-9]。凋落物分解不仅是林下土壤有机质形成所需碳源以及土壤养分的主要来源，而且对于土壤质地的构建、肥力的维持、微生物代谢的调控都起重大作用，并且通过这一系列作用进而影响微生物的群落结构[10-11]。大果木姜子Cinnamomum migao又名米槁，系樟科Lauraceae樟属Cinnamomum常绿乔木，主要分布于中国广西、云南、贵州三省交界的南北盘江、红水河流域，为中国特有种。其果实常常被苗族作为治疗胃肠道疾病的传统药物，并且疗效卓越。21世纪初，贵州省科学技术厅以及贵州省民族医药研究所确定大果木姜子为贵州省的道地药材[12]。近年来，随着其药用价值的提高，大果木姜子野生资源受到极大破坏，在《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》(2013版)已将其列为近危种，野外资源储量极其有限。目前，相关学者对大果木姜子的研究报道还不是很全面，主要集中在果实精油、脂肪油、挥发油化学成分分析[13]、药用成分的药理作用与生物活性[14-15]、栽培技术与病虫害防治[12]、地理分布[15]、生物生理特性[16-17]等方面。大果木姜子凋落叶的分解对氮沉降增加的响应规律还未见报道。本研究通过野外模拟氮沉降的试验，探讨不同施氮处理对大果木姜子凋落叶养分分解的影响，以期探讨大果木姜子凋落叶分解对外源氮添加的响应机制，且为其物质循环机理研究提供理论依据。
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贵州省罗甸县位于云贵高原和丘陵过渡的斜坡地带，四季呈现春早、夏长、秋迟、冬短的特点，因其特殊的地势与优良的自然环境被称为大果木姜子生长的典型生境。试验样地设置于罗甸县逢亭镇西部的祥林村6年生大果木姜子药材种植基地，地处25°15′41′′N，106°31′03′′E，海拔524 m。属于亚热带季风气候，年平均气温20.6 ℃，≥10 ℃年积温为6 125.0 ℃，年降水量1200.0 mm，无霜期335.0~349.5 d，年均日照时数1 448.9 h。试验区土壤为酸性黄壤，土层厚度≥40 cm。于2017年1月初在试验地设置12块大小为3 m×5 m的样地进行试验。
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以2010年中国大气氮沉降特征分析中贵州的氮沉降总和低于15 g·m−2·a−1为依据，本研究从低到高设置4个氮处理，即对照(ck，0 g·m−2·a−1)、低氮(N1，5 g·m−2·a−1)、中氮(N2，15 g·m−2·a−1)和高氮(N3，30 g·m−2·a−1)，每处理重复3次。为消除环境异质性的影响，各样地之间间隔5 m。按照试验设计要求，每个处理设定样方面积为3 m×5 m，将各样方每次所需喷施的NH4NO3溶解于20 L自来水中，采用按压式喷壶来回均匀喷洒至样地，ck组喷洒等量的水。于试验2017年1月进行首次施氮试验，共喷洒3次，分别于1、5、9月取样完成，重新放置尼龙袋后进行等量施氮。
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凋落叶分解试验于2017年1月开始进行，采用尼龙网袋分解方法。准备540个25 cm × 25 cm的分解袋，每个样地放置45袋。试验前于罗甸县大果木姜子林种植基地收集大果木姜子凋落叶带回实验室，清洗风干后装入分解袋中，10.00 g·袋−1。试验期间放置在12个施氮处理样地中(分解袋放置前修整空地表面枯枝落叶层，平铺网袋，使其尽可能接近自然分解状态。每次放置好尼龙袋后立即喷施氮源)。每隔2个月于各样地随机收取3袋分解袋，用刷子清除每次取回分解袋表面的泥垢后，置于75 ℃烘箱烘干至质量恒定，称其质量用于计算凋落叶质量损失率。然后研磨过孔径0.5 mm尼龙筛，保存备用。质量损失率(W)：W=Xt/X0×100%。其中：X0为凋落叶初始质量，Xt为分解t时间后凋落叶质量。
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凋落叶全氮质量分数采用H2SO4-H2O2 靛酚蓝比色法测定，全磷质量分数采用钼锑抗显色法测定，全钾质量分数采用HClO4+HNO3消煮-原子吸收分光光度法测定，碳质量分数采用浓硫酸-重铬酸钾法测定。凋落叶各元素的残留率按照下式计算。元素残留率(R)：R=XtCt/X0C0×100%。其中：X0为凋落叶初始质量，Xt为分解t时间后凋落叶的质量，C0为凋落叶初始养分质量分数，Ct为t采样时间凋落叶养分质量分数。
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运用Excel和SPSS 18.0软件进行初步统计分析，采用最小显著差法(LSD)多重方差显著性检验凋落叶质量损失率、残留率和养分质量分数与不同施氮处理间的差异显著性，利用Olson 负指数衰减模型(y=ae−Kt)对质量残留率与时间的关系进行拟合，其中：y为质量残留率(%)，a为拟合参数，K为分解系数，t为时间(a)。利用Origin 2018绘制图表。
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图1显示：1−9月各处理凋落叶质量损失率随着时间的推移表现为迅速递增趋势，其中ck凋落叶质量损失率大于其他处理；9月以后各处理凋落叶分解速率趋于平缓。整个分解试验过程中，N3处理凋落叶质量损失率为0~53.35%，且始终低于其他处理。9月以前，N1、N2处理凋落叶质量损失率显著高于N3处理(P＜0.05)，即凋落叶质量损失率从大到小依次为N2、N1、N3；分解结束时(11月)，各处理凋落叶质量损失率从大到小依次为N2、ck、N1、N3。
图 1 不同处理下大果木姜子凋落叶质量损失率
Figure 1. Change of mass loss rate and residual rate of leaf litter of C. migao under the condition of different treatments
从表1可以看出：4个处理的拟合模型R2均大于0.9000，且达到显著水平(P＜0.05)，其中N3处理Olson模型的拟合效果最佳。ck处理的凋落叶质量分解系数最大(K=0.085)，N3处理最小(K=0.060)。N1、N2、N3处理凋落叶分解95%所需时间分别比ck长0.653、0.312、0.698 a，其中N3处理下凋落叶分解时间所需最长。综合表明：氮添加延缓了大果木姜子凋落叶的分解。
表 1 不同处理大果木姜子凋落叶质量残留率(y)随时间(x)变化的Olson模型
Table 1. Decomposition rate model of litter residue rate (y) with time (x) under different treatments
处理 分解方程 分解系数(K) 决定系数(R2) 相关系数(r) 显著性 凋落叶分解50%所需时间/月 凋落叶分解95%所需时间/a ck y=81.727e−0.085x 0.085 0.970 −0.944 0.005 8.155 2.973 N1 y=81.666e−0.067x 0.067 0.948 −0.940 0.005 10.045 3.626 N2 y=87.461e−0.076x 0.076 0.907 −0.963 0.002 9.120 3.285 N3 y=87.319e−0.068x 0.060 0.977 −0.951 0.004 10.193 3.671 -
由图2可知：各处理凋落叶碳质量数总体均呈下降趋势，且分解前期(1−5月)下降较快，后期(5−11月)下降较慢。各处理凋落叶全氮质量分数变化趋势基本相同，整体上均呈先增加后降低的趋势，其中9月最高。各处理凋落叶全磷与全钾质量分数变化趋势相似，即在分解初期下降，之后整体上升，最后趋于平稳。
图 2 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中养分的变化
Figure 2. Change of different treatments on nutrient content of C. migao leaves during decomposition
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由图3可以看出：由于碳元素主要以有机形式存在于凋落叶中，受淋溶影响，各处理碳残留率呈降低趋势，其中分解各时段3个施氮处理碳残留率整体上显著高于ck(P＜0.05)。ck的全氮残留率整体上呈先上升后下降再上升后下降趋势，各施氮处理的全氮残留率整体上呈先上升后下降趋势；1−7月，各处理全磷残留率呈先下降后升高再下降的趋势；7月之后，N1、N2、N3处理全磷的残留率趋于稳定，ck处理全磷残留率呈先上升后下降趋势。1−3月，各处理全钾残留率迅速降低，3月之后各处理全钾残留率总体呈增加趋势，整体表现为淋溶—富集—释放模式。
图 3 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中元素残留率的变化
Figure 3. Change of different treatments on element residual rate of C. migao leaves during decomposition
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从图4可以看出：试验期间各处理C/N为24.60~177.51，整体表现出下降趋势。分解前期(1−7月) C/N下降速度较快，后期(7−11月)变化总体上比较平稳。在分解各时间段，ck的C/N基本高于其他各施氮处理。在试验前期(1−7月) ck处理与各施氮处理间有显著差异(P＜0.05)；试验后期(7−11月) ck组与N1、N2处理差异显著(P＜0.05)，与N3差异不显著(P＞0.05)。总体来看，添加氮降低了大果木姜子凋落叶的C/N。
图 4 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中C/N的变化
Figure 4. Change of different treatments on C/N during decomposition of C. migao leaves
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凋落叶分解速率的大小受到气候、凋落叶分解质量、微生物类型及作用等条件的影响[8]。目前，关于氮添加对凋落物分解速率的影响主要分为促进、抑制和无影响3种，这主要取决于施氮量的高低及施氮时间的长短。O’ CONNELL[18]分析了施加外源氮对桉树Eucalyptus凋落物分解及养分含量变化的影响。研究结果表明：施氮处理下凋落物分解释放速率变慢。郑欣颖等[19]模拟外源氮添加对火力楠Michelia macclurei凋落叶分解影响，结果显示：氮添加会促进凋落叶的分解。樊后保等[20]通过对杉木Cunninghamia lanceo-lata人工林凋落物施加外源氮，结果出现了“低促高抑”现象。文海燕等[21]对长芒草Stipa bungeana和阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus进行凋落叶模拟氮沉降试验。结果发现：氮添加对2种植物凋落叶分解无影响。
本研究结果显示：氮添加对大果木姜子凋落叶分解具有一定的抑制作用。大果木姜子凋落叶质量年损失率表现为ck高于各施氮处理，其中N3处理质量损失率最低。这是因为试验过程中施加外源氮的量超过了试验样地土壤所需氮的阈值，从而使凋落叶分解过程中起主要作用的微生物分解效率降低，进而对凋落叶的分解表现出抑制作用[22-23]。凋落叶分解本身具有的养分特性也会使凋落叶在不同分解阶段表现出不同规律，通常为前期分解较快，后期变慢。这是因为分解初期凋落物自身养分含量较高，可通过养分流失调控分解速率；随着养分的流失，后期则通过难分解的木质素和纤维来调控养分分解，所以分解速率表现为前期大于后期，且随着时间推移逐渐变慢[21-23]。在本研究前期(3−9月)，大果木姜子凋落叶质量损失率迅速增加，主要是因为此时凋落叶的质量大，易分解物质含量高，导致凋落叶分解速率随着易分解物质的分解而加快；试验后期(9−11月)分解速率缓慢且质量损失率趋于平缓，这与后期凋落叶中易分解物质减少，难分解物质含量升高有关[24-25]。
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土壤是植被生长过程中主要矿质营养的来源，而凋落物分解释放的养分归还是土壤肥力的重要来源(植物生长发育过程中从土壤中吸收的养分70%~90%得益于凋落物的分解释放)[26]，因此，在森林生态系统中，凋落物的分解在植被养分循环过程中起着至关重要的作用。碳元素作为地球一切生命的基本单元，既是植物生长发育的基础又是维持植物生活的能量来源，氮和磷元素是氨基酸、核苷酸的重要组成元素，钾元素是调节细胞内外适宜渗透压和体液酸碱平衡，参与胞内糖和蛋白质代谢的重要阳离子。4种元素都是植物生命过程中不可缺少的[27-28]。研究表明：植物生长过程所需的养分分别有70%~80%的氮、65%~80%的磷和30%~40%的钾来自凋落物的分解释放[29]。
本研究中，5−11月各施氮处理碳质量分数显著低于ck(P＜0.05)，而氮质量分数表现相反。这是因为外源氮的添加使凋落叶中碳氮转化酶活性发生改变而影响两者的质量分数，且氮添加抑制了纤维素等物质的降解从而使凋落叶分解过程出现“碳封存”状态。凋落叶分解过程中，外界氮源的输入以及原生质素伴随自身固氮菌的侵入逐渐增加使氮质量分数增加[20]，因此，C/N随着分解时间变长而总体下降。试验期间，凋落叶中全磷、全钾变化不稳定，各处理差异显著。11月凋落叶全磷质量分数表现为N1、N2、N3处理高于ck，且N2、N3差异显著(P＜0.05)，说明氮添加促进了大果木姜子凋落叶中全磷质量分数的积累，且施加氮的量越大表现出的差异越显著(P＜0.05)。这与国内外多数研究结果相同，如BERG等[30]模拟氮沉降对樟子松Pinus sylvestris凋落叶养分分解影响研究表明：氮添加促进了凋落叶中全氮、全磷质量分数的积累。肖银龙等[31]模拟氮沉降对苦竹Pleioblastus amarus林凋落叶养分分解的研究同样表明：氮添加促进全氮、全磷的积累。本研究中，11月N1和N2处钾质量分数高于ck，而N3处理低于ck，说明添加过多的氮对凋落叶中全钾具有抑制作用，这是因为氮添加到土壤后，大量的氮以NO3−的形式淋失，为了达到土壤中养分电荷平衡，必然会带走等量的盐基离子(K+)[32-33]。
凋落物中的C/N一般比较高，不利于微生物的活动，而增施氮肥后有利于微生物数量的增加，从而促进凋落物的分解。本研究中土壤本身氮质量分数较高，再增施氮肥使其超过了“临界值”，打破了土壤中养分平衡，从而氮添加对大果木姜子凋落叶分解表现出抑制作用[22]。
综上所述，在氮添加的情况下，不利于大果木姜子凋落叶分解及养分的释放，其中N3处理作用更显著。凋落物分解后养分归还于土壤，再次作用于植物，但土壤养分输入对氮添加作何响应，还需进一步进行模拟探究。
Effects of nitrogen addition on decomposition and nutrient release of Cinnamomum migao litter leaves
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摘要:
目的 研究不同施氮水平对大果木姜子Cinnamomum migao凋落叶养分分解的影响。 方法 于2017年1月，以药用植物大果木姜子人工林凋落叶为研究对象，将凋落叶清洗风干后装入分解袋中，每袋10.00 g。试验期间放置在不同施氮处理[对照(ck，0 g·m−2·a−1)、N1(5 g·m−2·a−1)、N2(15 g·m−2·a−1)、N3(30 g·m−2·a−1)]样地中，每处理3个重复，分别于试验的3、5、7、9、11月采集凋落叶样品，测定凋落叶质量及养分质量分数的变化，分析氮沉降对大果木姜子凋落叶养分释放动态影响。 结果 凋落叶分解试验结束时，各施氮组凋落叶质量损失率整体小于ck，凋落叶残留率整体大于ck，且N2与ck差异不显著，N2、N3差异显著(P＜0.05)，ck、N1、N2、N3凋落叶分解95%时所需的时间分别为2.973、3.626、3.285、3.671 a；各处理凋落叶碳质量分数总体均呈下降趋势，全氮质量分数整体上均呈先增加后降低的趋势，全磷与全钾质量分数变化趋势相似，为分解初期下降，之后整体上升，最后趋于平稳；各处理凋落叶碳、全磷、全钾残留率总体呈降低趋势，全氮残留率整体上呈先上升后下降趋势。其中分解各时段各施氮处理碳残留率均显著高于ck (P＜0.05)；随着时间推移，ck处理氮的残留率呈先上升后下降趋势，各施氮处理的氮残留率整体上呈先上升后下降趋势；整个分解过程中各施氮组碳氮比均小于ck，且分解前期与ck表现出显著差异(P＜0.05)。 结论 添加氮不利于大果木姜子凋落叶的分解及养分的释放，且施氮越多抑制分解作用更显著。图4表1参33 Abstract:Objective This research aims to examine the effects of different nitrogen application levels on nutrient decomposition of Cinnamomum migao litter leaves. Method In January 2017, the litter leaves of the medicinal plant C. migao were taken as the research object. The leaves were washed, air dried and put into decomposition bags, 10.00 g each. Nitrogen treatments were designed as ck(0 g·m−2·a−1), N1(5 g·m−2·a−1), N2(15 g·m−2·a−1), and N3(30 g·m−2·a−1), and there were three repetitions for each treatment. The samples of litter leaves were collected in March, May, July, September and November, respectively. The quality and nutrient contents of the leaves were measured, and the dynamic effects of nitrogen deposition on nutrient release from the leaves were analyzed. Result At the end of litter decomposition experiment, the mass loss rate of litter leaves in all nitrogen application groups was lower than that of ck, the residue rate of litter was higher than that of ck. The difference between N2 and ck was not significant, but the difference between N2 and N3 was significant (P＜0.05). The time needed for 95% decomposition of ck, N1, N2 and N3 was 2.973, 3.626, 3.285 and 3.671 a, respectively. In the leaves of all treatments, the content of C decreased and the content of total N increased first and then decreased, while the content of total P and total K was similar, which decreased at the initial stage of decomposition, then increased as a whole, and finally stabilized. The residual rates of C, total P, total K in the leaves decreased, while the residue rates of total N increased first and then decreased. The residual rate of C in each nitrogen treatment was significantly higher than that of ck (P＜0.05). With the passage of time, the residue rate of N, which increased first and then decreased in ck treatment, showed an overall upward and then downward trend in each nitrogen application treatment. C/N ratio of each nitrogen application group was lower than that of ck in the whole decomposition process, and there was a significant difference between the early decomposition stage and ck (P＜0.05). Conclusion Nitrogen addition is not conducive to the decomposition and nutrient release of litter leaves. The more nitrogen is applied, the more obvious the inhibition of decomposition is.[Ch, 4 fig. 1 tab. 33 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- nitrogen deposition /
- Cinnamomum migao /
- litter decomposition /
- nutrient release
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香榧Torreya grandis ‘Merrilii’是红豆杉科Taxaceae榧树属Torreya裸子植物榧树Torreya grandis经无性繁殖形成的优良栽培品种，也是中国南方特有的集果用、药用、材用、油用和观赏于一体的珍贵经济树种，具有极高的经济和生态价值[1]。香榧种实风味香酥，余味浓郁，营养丰富，具有很强的健康功效，深受消费者的喜爱，且丰产期产值在30万元·hm−2以上[2]。与其他坚果不同，香榧种实需经过一段后熟过程以积累糖分、不饱和脂肪酸和氨基酸等营养成分[3]，此过程对于香榧坚果采后品质的形成与提升极为关键[4]。
氨基酸是构建蛋白质的基本组成单元，不仅是人体生命活动的重要物质基础，也是决定食物风味与营养价值的关键成分[5−6]。在坚果中，游离氨基酸的含量及组成直接影响其营养品质和感官特性，尤其是呈味氨基酸的分布对坚果的风味特征具有重要贡献，如鲜味氨基酸赋予食物鲜味[7]，甜味氨基酸增强甜感[8]，而芳香味氨基酸则带来复杂味觉层次[9]。ZHANG等[10]研究表明：香榧种仁中含有17种游离氨基酸，其中，鲜味氨基酸占比最高，赋予其浓郁的鲜香风味，甜味和苦味氨基酸次之，形成独特的味觉平衡。长柄扁桃仁Amygdalus pedunculatus中，游离氨基酸质量分数较高，达21.74~32.35 mg·g−1，其必需氨基酸占总氨基酸比例为24.86%~28.22%，以鲜味氨基酸为主，甜味氨基酸次之[11]。鲜核桃Juglans regia中谷氨酸和天冬氨酸占比显著高于干核桃，其必需氨基酸占比高于扁桃仁，达30%~41%，营养价值更高[12]。花生Arachis hypogaea[13]和榛子Corylus heterophylla[14]等其他坚果，虽然氨基酸占比有差异，但游离氨基酸占比均少于扁桃仁。香榧受异花授粉、自然杂交、生态环境等方面因素影响，产生了许多变异，形成了不同品种(品系)。目前已研究发现：不同香榧品种的种实在形态和营养物质方面存在显著差异，如核形指数[15]、油脂[16]和蛋白质等[17]。氨基酸作为蛋白质的分解产物，它的组成和质量分数是衡量香榧品质优劣的重要指标[18]。
本研究选取当前主要栽培品种‘细榧’T. grandis‘Xi Fei’和主要推广品种‘象牙榧’T. grandis‘Xiangya Fei’，分析2个品种种实氨基酸积累的规律和差异，为香榧的品质评估和品种推广提供科学参考，以进一步提升香榧坚果的核心竞争力以及推动香榧产业的发展。
1. 材料与方法
1.1 材料
种实采集于浙江省湖州市安吉县上墅乡刘家塘村(30°38′N，119°41′E)，选取突破种鳞后525 d的‘细榧’ 和‘象牙榧’种实。样品采摘后于4 h内运回实验室，人工去除假种皮后清洗干净，放置一晚去除田间热。选取大小、颜色、形状一致的香榧种实，将其分为3个生物学重复，每个重复20 kg，置于温度25 ℃和湿度90%的室内进行后熟处理。每天进行1次翻堆，保证种实处于均匀的后熟环境。分别于后熟的第0、5、10、15和20天进行采样，人工去除香榧种壳，并将2个品种香榧种仁切碎分装于50 mL离心管，立即置于液氮中冷却速冻，放置于−80 ℃冰箱中保存，用于后续研究。
1.2 试剂与仪器
茚三酮、乙酸、乙酸钠、盐酸、氢氧化钠、乙醇等分析纯试剂购自国药集团化学试剂有限公司，柠檬酸、柠檬酸钠等优级纯试剂购自日本和光公司，氨基酸混标购自Sigma公司。L-8900全自动氨基酸分析仪购自日本日立公司，天平为波兰RADWAG-AS 220.R2专业分析天平。
1.3 方法
1.3.1 标准曲线绘制
准确吸取Type B、Type AN-Ⅱ氨基酸混标(日本和光)各0.20、0.40、0.60、0.80、1.00 mL于25 mL容量瓶中，用0.02 mol·L−1盐酸溶液定容，4 ℃冷藏保存。取配制好的17种氨基酸混标，进样20 µL，以氨基酸浓度为横坐标，峰面积为纵坐标，绘制标准曲线。
1.3.2 氨基酸测定
取5 g液氮研磨好的香榧种实粉末鲜样，溶于10 mL去离子水，混匀成匀浆。再将该匀浆移至100 mL的容量瓶中，并添加60 mL的去离子水，摇匀后沸水浴1 h，期间每15 min涡旋1次。待冷却到室温后，定容到100 mL。从中取5 mL的定容液置于15 mL的离心管中，再加入等体积质量浓度为10%的磺酸水杨酸溶液混匀后，在4 ℃、10 000 r·min−1的条件下离心15 min。离心后用注射器吸取上清液，取上清液过0.22 μm水膜，待测。采用L-
8900 全自动氨基酸分析仪测定香榧种实游离氨基酸。1.3.3 色谱条件
色谱柱为Na+型阳离子交换柱；离子交换树脂2622，检测器为紫外可见光检测器；显色剂为茚三酮；缓冲液系统为柠檬酸钠缓冲液B1 (pH 3.2)，B2 (pH 3.0)，B3 (pH 4.0)，B4 (pH 4.9)；缓冲液流速为0.40 mL·min−1，茚三酮流速为0.35 mL·min−1；柱温为57 ℃，室温为135 ℃。进样体积为20 μL。用外标法测定样品溶液中的游离氨基酸，其中脯氨酸检测波长为440 nm，其他氨基酸检测波长为570 nm。
1.4 数据处理
数据通过Excel进行计算并绘图，方差分析采用SPSS 26.0。对数据进行标准化处理，进一步计算特征值和特征向量，基于累积方差贡献率进行主成分分析(PCA)；数据分析过程在Origin 2022平台完成，采用内置的PCA分析模块进行处理，并绘制相应的得分图(Score Plot)，以直观展示各类氨基酸在主成分空间中的分布特征及其相互关系。
2. 结果与分析
2.1 游离氨基酸的质量分数及组成分析
以17种游离氨基酸为对照，分别检测后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’种实的氨基酸组分。如图1所示：在‘细榧’和‘象牙榧’种实中氨基酸种类无差异，均检测到了包含天冬氨酸、苏氨酸等14种蛋白质氨基酸以及γ-氨基丁酸，但组氨酸和精氨酸未检出(表1和表2)。
图 1 17种氨基酸混标(A)、‘细榧’(B)与‘象牙榧’(C)种实后熟第0天氨基酸色谱图Figure 1 17 amino acid mixed standards (A), amino acid chromatograms of ‘Xi Fei’ (B) and ‘Xiangya Fei’ (C) on day 0 during post-ripening process表 1 在后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’种实非必需氨基酸质量分数的变化Table 1 Non-essential amino acid content of ‘Xi Fei’ and ‘Xiangya Fei’ seeds during post-ripening process品种 时间/d 非必需氨基酸质量分数/(µg·g−1) 天冬氨酸 丝氨酸 谷氨酸 脯氨酸 甘氨酸 丙氨酸 酪氨酸 γ-氨基丁酸 总计 ‘细榧’ 0 40.90±1.15 c 46.37±2.56 b 72.80±5.89 de 44.01±7.91 a 9.43±0.65 b 29.90±1.43 cd 52.87±2.78 f 156.33±8.06 d 433.67±23.61 f 5 42.77±8.77 c 38.90±0.80 cd 89.63±2.79 bc 23.82±3.82 bc 30.20±6.22 a 28.87±2.21 d 114.67±4.99 d 320.00±24.91 a 665.03±36.97 cd 10 42.77±8.77 c 41.60±0.36 bcd 84.83±8.86 cde 14.03±4.24 c 32.73±5.89 a 35.13±0.69 bc 139.67±8.99 abc 331.67±21.70 a 731.30±28.72 abc 15 78.97±3.76 b 40.37±2.74 cd 72.47±5.42 de 15.23±0.97 c 32.07±5.53 a 34.93±3.46 bc 149.33±18.57 a 358.67±33.81 a 766.80±76.40 ab 20 79.27±6.31 b 36.57±1.03 d 81.20±2.97 cde 37.17±9.61 ab 33.47±4.18 a 30.80±0.59 cd 146.00±8.64 ab 353.67±14.50 a 798.13±19.70 a ‘象牙榧’ 0 106.23±8.32 a 51.53±1.67 a 71.97±5.15 e 40.77±8.34 a 12.63±1.24 b 40.53±1.10 a 72.30±5.46 ef 166.67±5.79 d 562.63±13.31 e 5 83.83±4.25 b 38.87±1.95 cd 87.70±13.71 bcd 42.77±7.89 a 26.40±0.45 a 34.60±2.32 bc 79.27±5.78 e 225.33±3.86 c 618.77±39.21 de 10 102.37±4.88 a 42.53±1.46 bc 92.63±5.24 bc 36.37±7.33 ab 29.43±1.00 a 33.27±1.09 cd 104.57±7.73 d 263.67±9.74 bc 704.83±27.31 bc 15 121.67±2.05 a 38.17±5.45 cd 100.20±2.29 b 42.47±7.98 a 26.33±4.22 a 39.03±4.71 ab 117.67±7.32 cd 270.33±16.74 b 755.86±21.37 abc 20 121.00±11.43 a 36.80±2.55 cd 119.33±6.13 a 22.40±12.01 bc 34.30±6.64 a 30.10±0.08 cd 124.67±19.62 bcd 255.67±30.71 bc 744.27±75.48 abc 说明：数值为平均值±标准差。不同小写字母表示‘细榧’和‘象牙榧’在同一物质不同后熟时间间差异显著(P＜0.05)。 表 2 在后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’种实必需氨基酸质量分数的变化Table 2 Essential amino acid content of ‘Xi Fei’ and ‘Xiangya Fei’ seeds during post-ripening process品种 时间/d 必需氨基酸质量分数/(µg·g−1) 苏氨酸 缬氨酸 蛋氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 苯丙氨酸 赖氨酸 总计 ‘细榧’ 0 23.37±1.34 b 28.63±2.43 c 10.07±1.11 cd 24.13±0.17 d 37.97±0.87 cd 57.80±2.38 d 38.53±3.82 b 220.50±14.06 c 5 35.63±2.47 a 44.23±4.76 ab 10.23±0.45 cd 31.70±2.49 abc 44.57±5.82 abcd 89.60±6.73 a 62.33±2.36 a 318.30±27.81 ab 10 38.83±2.25 a 48.60±2.29 a 11.97±0.88 bc 34.73±2.41 ab 48.87±5.57 ab 89.53±1.30 a 72.23±2.15 a 344.77±19.50 a 15 37.43±3.60 a 47.43±4.92 a 9.63±0.74 cd 34.60±3.60 ab 41.73±6.21 abcd 82.07±7.93 ab 67.43±7.71 a 320.33±40.59 ab 20 34.47±2.13 a 44.73±4.72 a 8.20±0.00 de 29.03±1.80 c 36.67±2.32 d 73.00±2.44 bc 63.07±5.31 a 289.17±18.78 b ‘象牙榧’ 0 33.93±0.85 a 37.13±1.90 b 16.00±0.67 a 29.97±0.54 bc 48.67±2.38 abc 87.93±5.41 a 65.50±2.09 a 319.13±8.33 ab 5 34.40±1.24 a 41.60±1.55 ab 11.37±2.38 bc 32.30±2.34 abc 45.63±2.00 abcd 77.33±10.14 abc 59.87±10.17 a 302.50±35.60 ab 10 37.17±1.23 a 47.63±1.28 a 12.70±1.39 b 36.30±2.48 a 51.63±3.41 a 80.73±3.80 ab 67.57±7.62 a 333.73±24.24 ab 15 38.30±1.44 a 48.00±1.14 a 10.30±0.49 cd 35.80±0.41 a 43.07±8.13 abcd 71.00±2.62 bc 66.60±2.87 a 313.07±16.31 ab 20 34.20±3.47 a 43.43±3.52 ab 7.03±0.40 e 32.67±3.18 abc 38.50±3.24 bcd 65.10±7.86 cd 65.17±7.85 a 286.10±33.01 b 说明：数值为平均值±标准差。不同小写字母表示‘细榧’和‘象牙榧’在同一物质不同后熟时间间差异显著(P＜0.05)。 根据标准曲线计算得到每种氨基酸的质量分数，结果显示：2个品种种实在后熟过程中的总游离氨基酸质量分数均显著(P＜0.05)增加，‘细榧’种实的总游离氨基酸质量分数为673.11~1 102.36 µg·g−1，‘象牙榧’种实为881.77~1 068.93 µg·g−1(图2)。后熟过程开始后，‘细榧’和‘象牙榧’种实总非必需氨基酸质量分数显均呈现上升趋势，‘细榧’在第20天积累达到最多，而‘象牙榧’种实则在第15天达时达到最大值后下降(表1)。‘细榧’种实总必需氨基酸质量分数显著高于‘象牙榧’(P＜0.05，表2)，然而，‘细榧’种实总必需氨基酸占比(26.59%~32.76%)却小于‘象牙榧’的占比(27.77%~36.19%)。在这2个品种中，γ-氨基丁酸质量分数最高，其次是谷氨酸和酪氨酸。γ-氨基丁酸在后熟过程中显著积累，且在第20天‘细榧’种实中γ-氨基丁酸质量分数为‘象牙榧’的1.38倍。
图 2 在后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’种实总游离氨基酸质量分数的变化Figure 2 Total free amino acid content of ‘Xi Fei’ and ‘Xiangya Fei’ seeds during post-ripening process2.2 呈味氨基酸的差异分析
2.2.1 总呈味氨基酸分析
甜味氨基酸包括脯氨酸、赖氨酸、丙氨酸、甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸；芳香味氨基酸包括酪氨酸和苯丙氨酸；鲜味氨基酸包括谷氨酸和天冬氨酸；苦味氨基酸包括蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸。在‘细榧’和‘象牙榧’种实中，总呈味氨基酸的质量分数从大到小排序为甜味氨基酸＞芳香族氨基酸＞鲜味氨基酸＞苦味氨基酸。鲜味氨基酸在‘象牙榧’种实中的占比高于‘细榧’，而芳香族氨基酸占比则相反，即在‘细榧’种实中的占比高于‘象牙榧’(图3A)。PCA结果(图3B)显示：鲜味、甜味、苦味和芳香族氨基酸在这2个品种中显示出明显的分离，且‘细榧’种实具有较高的芳香族氨基酸，而‘象牙榧’种实具有较高的鲜味氨基酸和甜味氨基酸。
图 3 后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’种实呈味氨基酸质量分数(A)与主成分分析(B)Figure 3 Flavor amino acid content (A) and PCA of flavor amino acids (B) in ‘Xi Fei’ and ‘Xiangya Fei’ seeds during post-ripening process2.2.2 甜味氨基酸分析
在后熟过程中，‘细榧’种实的总甜味氨基酸质量分数无显著变化，在第20天时最高，为235.53 µg·g−1；‘象牙榧’种实的总甜味氨基酸逐渐积累，在第15天时达到最大值，为250.89 µg·g−1(图4A)。在‘象牙榧’种实中，赖氨酸的质量分数最高，在‘细榧’中，赖氨酸逐渐积累且在第15天达到最高。PCA结果(图4B)显示：2个品种种实的甜味氨基酸在第0天差异明显，其中丝氨酸在‘象牙榧’中的贡献较大。随着后熟时间的推移，2个品种的甜味氨基酸质量分数差异不明显。
图 4 后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’种实甜味氨基酸质量分数(A)与主成分分析(B)Figure 4 Sweet amino acid content (A) and PCA of sweet amino acids (B) in ‘Xi Fei’ and ‘Xiangya Fei’ seeds during post-ripening process2.2.3 芳香族氨基酸分析
如图5A所示：后熟第0天时，‘细榧’种实的芳香族氨基酸质量分数低于‘象牙榧’。在后熟过程中，2个品种种实的芳香族氨基酸质量分数均呈上升趋势，但‘象牙榧’到第10天后趋于稳定，不再增加，而‘细榧’仍不断增加，在第15天达到最大值，且高于‘象牙榧’。‘细榧’种实的芳香族氨基酸质量分数介于110.67~231.40 µg·g−1，‘象牙榧’则介于156.60~189.77 µg·g−1。苯丙氨酸和酪氨酸是构成香榧芳香族氨基酸的重要成分，其中酪氨酸在后熟过程中质量分数增加更为显著，这2种氨基酸都对‘细榧’种实后熟过程中芳香味的形成有较大贡献(图5B)。
图 5 在后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’种实芳香族氨基酸质量分数(A)与主成分分析(B)Figure 5 Aromatic amino acid content (A) and PCA of aromatic amino acids (B) in ‘Xi Fei’ and ‘Xiangya Fei’ seeds during post-ripening process2.2.4 鲜味氨基酸分析
在后熟过程中，2个品种种实总鲜味氨基酸质量分数的变化趋势与芳香族氨基酸相似，均呈上升的趋势。然而，‘象牙榧’种实的鲜味氨基酸质量分数在整个后熟期间始终高于‘细榧’，特别是在后熟的第20天时，‘象牙榧’种实的鲜味氨基酸质量分数比‘细榧’高79.86 µg·g−1(图6A)。谷氨酸和天冬氨酸是构成香榧鲜味氨基酸的关键成分，均在后熟过程中逐渐积累。相比而言，‘细榧’种实的谷氨酸变化较小，这说明天冬氨酸可能是影响‘细榧’鲜味变化的主要因素。而在‘象牙榧’种实中，天冬氨酸和谷氨酸的质量分数则相对接近。PCA结果(图6B)进一步显示：谷氨酸和天冬氨酸均对‘象牙榧’种实在后熟过程中的鲜味有着较大的贡献。
图 6 在后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’鲜味氨基酸质量分数比较(A)与鲜味氨基酸主成分分析(B)Figure 6 Umami amino acid content (A) and PCA of umami amino acid (B) in ‘Xi Fei’ and ‘Xiangya Fei’ seeds during post-ripening process2.2.5 苦味氨基酸分析
如图7A所示：‘细榧’和‘象牙榧’的苦味氨基酸质量分数接近，在后熟过程中的变化趋势也相似，均在后熟第10天达到最高值，后逐渐降低。亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸占‘细榧’和‘象牙榧’苦味氨基酸的90%。2个品种在PCA分析(图7B)中呈现一定的分离，说明2个品种在后熟过程中苦味氨基酸组成的变化模式存在差异，其中亮氨酸和蛋氨酸对‘象牙榧’种实苦味贡献较大。
图 7 在后熟过程中‘细榧’和‘象牙榧’种实苦味氨基酸质量分数(A)与主成分分析(B)Figure 7 Bitter amino acid content (A) and PCA of bitter amino acids (B) in ‘Xi Fei’ and ‘Xiangya Fei’ seeds during post-ripening process3. 讨论
近年来，香榧坚果因其高营养价值和独特风味，深受消费者青睐[19]。本研究发现：香榧种实中总游离氨基酸质量分数为673.11~
1102.36 µg·g−1，均值为991.06 µg·g−1，低于核桃，但高于山核桃Carya cathayensis和巴西松子Araucaria angustifolia [12]。香榧中的氨基酸组成与联合国粮食及农业组织/世界卫生组织(FAO/WHO)推荐的理想模式非常接近，易被人体吸收利用[2]。本研究检测到15种游离氨基酸，与ZHANG等[10]的研究相比，相差2种，可能是由于香榧品种及产地的不同，造成氨基酸组成成分和质量分数的差异。在后熟过程中，2个品种种实的游离氨基酸质量分数均显著提高，‘细榧’种实的整体游离氨基酸质量分数高于‘象牙榧’。其中，质量分数较高的氨基酸从高到低依次为γ-氨基丁酸、酪氨酸、天冬氨酸和谷氨酸。这些氨基酸不仅对香榧的营养价值有重要贡献，还通过参与美拉德反应等化学反应，生成多种风味化合物[20]，能显著提升香榧的风味品质。已有研究表明：天冬氨酸能改善心肌收缩功能、促进能量代谢、保护线粒体功能以及降低缺血性心脏病风险[21−22]。谷氨酸作为中枢神经系统中主要的兴奋性神经递质[23]，参与神经信号传递，调节学习和记忆功能[24]。酪氨酸作为芳香族氨基酸，与降低血压相关，尤其是在高血压患者中，其水平与心血管健康指标之间存在关联[25]。质量分数最高的γ-氨基丁酸能通过调节自主神经系统[26]，降低血压[27]。这说明后熟过程不仅能提升香榧的氨基酸质量分数，还能优化其营养成分。
氨基酸的多样性和组成差异是香榧独特口感的重要基础[28]。呈味氨基酸在食物的风味调节中发挥重要作用，它们赋予食品甜味、鲜味和苦味等多种风味特征，显著影响食品的整体风味和决定食品的可接受性[29]。在种实后熟过程中香榧的游离氨基酸，特别是鲜味和芳香族氨基酸的积累，显著提升了香榧的风味品质。本研究发现：香榧中各类呈味氨基酸的质量分数从高到低排序为：甜味＞芳香族＞鲜味＞苦味。‘细榧’种实中γ-氨基丁酸与酪氨酸质量分数较高，芳香风味更突出。有研究表明：在柑橘Citrus中，酪氨酸和苯丙氨酸也是重要的芳香味氨基酸，是柑橘风味多样性的重要来源[30]。酪氨酸和苯丙氨酸会通过参与挥发性化合物的合成，影响果实的香气特征[31]。‘象牙榧’种实因天冬氨酸与谷氨酸质量分数高，鲜味更足。谷氨酸具有明显的鲜味，是发酵食物和调味品中最丰富的氨基酸，也是其中最重要的风味成分物质[32]，间接影响蔬菜的风味形成[33]。番茄Solanum lycopersicum中的谷氨酸和天冬氨酸为它提供了特有的鲜味，其含量随着果实成熟逐渐增加，有助于番茄果实风味的形成[34]。综上，后熟过程使香榧种实具有了不同于其他坚果的独特呈味。
4. 结论
本研究结果显示：香榧不同品种种实的氨基酸组成和质量分数存在较大差异，在香榧种实的后熟过程中，游离氨基酸质量分数逐渐增加，‘细榧’和‘象牙榧’种实氨基酸差异主要体现在芳香族氨基酸和鲜味氨基酸上。未来可进一步优化检测方法，深入研究不同香榧品种种实游离氨基酸差异的形成机制，并结合转录组分析不同香榧品种后熟过程中氨基酸合成代谢机制。
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图 1 不同处理下大果木姜子凋落叶质量损失率
Figure 1 Change of mass loss rate and residual rate of leaf litter of C. migao under the condition of different treatments
图 2 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中养分的变化
Figure 2 Change of different treatments on nutrient content of C. migao leaves during decomposition
图 3 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中元素残留率的变化
Figure 3 Change of different treatments on element residual rate of C. migao leaves during decomposition
图 4 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中C/N的变化
不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(P＜0.05)
Figure 4 Change of different treatments on C/N during decomposition of C. migao leaves
表 1 不同处理大果木姜子凋落叶质量残留率(y)随时间(x)变化的Olson模型
Table 1. Decomposition rate model of litter residue rate (y) with time (x) under different treatments
处理 分解方程 分解系数(K) 决定系数(R2) 相关系数(r) 显著性 凋落叶分解50%所需时间/月 凋落叶分解95%所需时间/a ck y=81.727e−0.085x 0.085 0.970 −0.944 0.005 8.155 2.973 N1 y=81.666e−0.067x 0.067 0.948 −0.940 0.005 10.045 3.626 N2 y=87.461e−0.076x 0.076 0.907 −0.963 0.002 9.120 3.285 N3 y=87.319e−0.068x 0.060 0.977 −0.951 0.004 10.193 3.671 
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