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氮素在森林生态系统的能量流动与物质循环过程中有着非常重要的作用[1-2]。长期氮沉降以及人类活动干扰等，造成全球氮(N)沉降的增加，对自然生态系统产生了一系列影响[2-3]。研究表明：即使在没有物理扰动的情况下，长期氮沉降也会通过降低碳周转率、改变氮的有效性和转化来影响温带森林生态系统的生物地球化学循环[4]。此外，也有研究表明：氮添加会通过改变凋落叶特性(碳、氮、磷变化)对其养分分解速率产生影响[3]。据报道，中国已成为全球第三大氮沉降地区，大气含氮化合物增长迅速[5]。在未来几十年中氮沉降继续增加的背景下，研究氮沉降对森林凋落物养分分解的影响显得尤为重要[6-7]。凋落物在森林生态系统组成中占据重要地位，它的分解也会对森林生态系统的生物地球化学循环产生相当大的影响[8-9]。凋落物分解不仅是林下土壤有机质形成所需碳源以及土壤养分的主要来源，而且对于土壤质地的构建、肥力的维持、微生物代谢的调控都起重大作用，并且通过这一系列作用进而影响微生物的群落结构[10-11]。大果木姜子Cinnamomum migao又名米槁，系樟科Lauraceae樟属Cinnamomum常绿乔木，主要分布于中国广西、云南、贵州三省交界的南北盘江、红水河流域，为中国特有种。其果实常常被苗族作为治疗胃肠道疾病的传统药物，并且疗效卓越。21世纪初，贵州省科学技术厅以及贵州省民族医药研究所确定大果木姜子为贵州省的道地药材[12]。近年来，随着其药用价值的提高，大果木姜子野生资源受到极大破坏，在《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》(2013版)已将其列为近危种，野外资源储量极其有限。目前，相关学者对大果木姜子的研究报道还不是很全面，主要集中在果实精油、脂肪油、挥发油化学成分分析[13]、药用成分的药理作用与生物活性[14-15]、栽培技术与病虫害防治[12]、地理分布[15]、生物生理特性[16-17]等方面。大果木姜子凋落叶的分解对氮沉降增加的响应规律还未见报道。本研究通过野外模拟氮沉降的试验，探讨不同施氮处理对大果木姜子凋落叶养分分解的影响，以期探讨大果木姜子凋落叶分解对外源氮添加的响应机制，且为其物质循环机理研究提供理论依据。
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贵州省罗甸县位于云贵高原和丘陵过渡的斜坡地带，四季呈现春早、夏长、秋迟、冬短的特点，因其特殊的地势与优良的自然环境被称为大果木姜子生长的典型生境。试验样地设置于罗甸县逢亭镇西部的祥林村6年生大果木姜子药材种植基地，地处25°15′41′′N，106°31′03′′E，海拔524 m。属于亚热带季风气候，年平均气温20.6 ℃，≥10 ℃年积温为6 125.0 ℃，年降水量1200.0 mm，无霜期335.0~349.5 d，年均日照时数1 448.9 h。试验区土壤为酸性黄壤，土层厚度≥40 cm。于2017年1月初在试验地设置12块大小为3 m×5 m的样地进行试验。
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以2010年中国大气氮沉降特征分析中贵州的氮沉降总和低于15 g·m−2·a−1为依据，本研究从低到高设置4个氮处理，即对照(ck，0 g·m−2·a−1)、低氮(N1，5 g·m−2·a−1)、中氮(N2，15 g·m−2·a−1)和高氮(N3，30 g·m−2·a−1)，每处理重复3次。为消除环境异质性的影响，各样地之间间隔5 m。按照试验设计要求，每个处理设定样方面积为3 m×5 m，将各样方每次所需喷施的NH4NO3溶解于20 L自来水中，采用按压式喷壶来回均匀喷洒至样地，ck组喷洒等量的水。于试验2017年1月进行首次施氮试验，共喷洒3次，分别于1、5、9月取样完成，重新放置尼龙袋后进行等量施氮。
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凋落叶分解试验于2017年1月开始进行，采用尼龙网袋分解方法。准备540个25 cm × 25 cm的分解袋，每个样地放置45袋。试验前于罗甸县大果木姜子林种植基地收集大果木姜子凋落叶带回实验室，清洗风干后装入分解袋中，10.00 g·袋−1。试验期间放置在12个施氮处理样地中(分解袋放置前修整空地表面枯枝落叶层，平铺网袋，使其尽可能接近自然分解状态。每次放置好尼龙袋后立即喷施氮源)。每隔2个月于各样地随机收取3袋分解袋，用刷子清除每次取回分解袋表面的泥垢后，置于75 ℃烘箱烘干至质量恒定，称其质量用于计算凋落叶质量损失率。然后研磨过孔径0.5 mm尼龙筛，保存备用。质量损失率(W)：W=Xt/X0×100%。其中：X0为凋落叶初始质量，Xt为分解t时间后凋落叶质量。
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凋落叶全氮质量分数采用H2SO4-H2O2 靛酚蓝比色法测定，全磷质量分数采用钼锑抗显色法测定，全钾质量分数采用HClO4+HNO3消煮-原子吸收分光光度法测定，碳质量分数采用浓硫酸-重铬酸钾法测定。凋落叶各元素的残留率按照下式计算。元素残留率(R)：R=XtCt/X0C0×100%。其中：X0为凋落叶初始质量，Xt为分解t时间后凋落叶的质量，C0为凋落叶初始养分质量分数，Ct为t采样时间凋落叶养分质量分数。
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运用Excel和SPSS 18.0软件进行初步统计分析，采用最小显著差法(LSD)多重方差显著性检验凋落叶质量损失率、残留率和养分质量分数与不同施氮处理间的差异显著性，利用Olson 负指数衰减模型(y=ae−Kt)对质量残留率与时间的关系进行拟合，其中：y为质量残留率(%)，a为拟合参数，K为分解系数，t为时间(a)。利用Origin 2018绘制图表。
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图1显示：1−9月各处理凋落叶质量损失率随着时间的推移表现为迅速递增趋势，其中ck凋落叶质量损失率大于其他处理；9月以后各处理凋落叶分解速率趋于平缓。整个分解试验过程中，N3处理凋落叶质量损失率为0~53.35%，且始终低于其他处理。9月以前，N1、N2处理凋落叶质量损失率显著高于N3处理(P＜0.05)，即凋落叶质量损失率从大到小依次为N2、N1、N3；分解结束时(11月)，各处理凋落叶质量损失率从大到小依次为N2、ck、N1、N3。
图 1 不同处理下大果木姜子凋落叶质量损失率
Figure 1. Change of mass loss rate and residual rate of leaf litter of C. migao under the condition of different treatments
从表1可以看出：4个处理的拟合模型R2均大于0.9000，且达到显著水平(P＜0.05)，其中N3处理Olson模型的拟合效果最佳。ck处理的凋落叶质量分解系数最大(K=0.085)，N3处理最小(K=0.060)。N1、N2、N3处理凋落叶分解95%所需时间分别比ck长0.653、0.312、0.698 a，其中N3处理下凋落叶分解时间所需最长。综合表明：氮添加延缓了大果木姜子凋落叶的分解。
表 1 不同处理大果木姜子凋落叶质量残留率(y)随时间(x)变化的Olson模型
Table 1. Decomposition rate model of litter residue rate (y) with time (x) under different treatments
处理 分解方程 分解系数(K) 决定系数(R2) 相关系数(r) 显著性 凋落叶分解50%所需时间/月 凋落叶分解95%所需时间/a ck y=81.727e−0.085x 0.085 0.970 −0.944 0.005 8.155 2.973 N1 y=81.666e−0.067x 0.067 0.948 −0.940 0.005 10.045 3.626 N2 y=87.461e−0.076x 0.076 0.907 −0.963 0.002 9.120 3.285 N3 y=87.319e−0.068x 0.060 0.977 −0.951 0.004 10.193 3.671 -
由图2可知：各处理凋落叶碳质量数总体均呈下降趋势，且分解前期(1−5月)下降较快，后期(5−11月)下降较慢。各处理凋落叶全氮质量分数变化趋势基本相同，整体上均呈先增加后降低的趋势，其中9月最高。各处理凋落叶全磷与全钾质量分数变化趋势相似，即在分解初期下降，之后整体上升，最后趋于平稳。
图 2 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中养分的变化
Figure 2. Change of different treatments on nutrient content of C. migao leaves during decomposition
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由图3可以看出：由于碳元素主要以有机形式存在于凋落叶中，受淋溶影响，各处理碳残留率呈降低趋势，其中分解各时段3个施氮处理碳残留率整体上显著高于ck(P＜0.05)。ck的全氮残留率整体上呈先上升后下降再上升后下降趋势，各施氮处理的全氮残留率整体上呈先上升后下降趋势；1−7月，各处理全磷残留率呈先下降后升高再下降的趋势；7月之后，N1、N2、N3处理全磷的残留率趋于稳定，ck处理全磷残留率呈先上升后下降趋势。1−3月，各处理全钾残留率迅速降低，3月之后各处理全钾残留率总体呈增加趋势，整体表现为淋溶—富集—释放模式。
图 3 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中元素残留率的变化
Figure 3. Change of different treatments on element residual rate of C. migao leaves during decomposition
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从图4可以看出：试验期间各处理C/N为24.60~177.51，整体表现出下降趋势。分解前期(1−7月) C/N下降速度较快，后期(7−11月)变化总体上比较平稳。在分解各时间段，ck的C/N基本高于其他各施氮处理。在试验前期(1−7月) ck处理与各施氮处理间有显著差异(P＜0.05)；试验后期(7−11月) ck组与N1、N2处理差异显著(P＜0.05)，与N3差异不显著(P＞0.05)。总体来看，添加氮降低了大果木姜子凋落叶的C/N。
图 4 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中C/N的变化
Figure 4. Change of different treatments on C/N during decomposition of C. migao leaves
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凋落叶分解速率的大小受到气候、凋落叶分解质量、微生物类型及作用等条件的影响[8]。目前，关于氮添加对凋落物分解速率的影响主要分为促进、抑制和无影响3种，这主要取决于施氮量的高低及施氮时间的长短。O’ CONNELL[18]分析了施加外源氮对桉树Eucalyptus凋落物分解及养分含量变化的影响。研究结果表明：施氮处理下凋落物分解释放速率变慢。郑欣颖等[19]模拟外源氮添加对火力楠Michelia macclurei凋落叶分解影响，结果显示：氮添加会促进凋落叶的分解。樊后保等[20]通过对杉木Cunninghamia lanceo-lata人工林凋落物施加外源氮，结果出现了“低促高抑”现象。文海燕等[21]对长芒草Stipa bungeana和阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus进行凋落叶模拟氮沉降试验。结果发现：氮添加对2种植物凋落叶分解无影响。
本研究结果显示：氮添加对大果木姜子凋落叶分解具有一定的抑制作用。大果木姜子凋落叶质量年损失率表现为ck高于各施氮处理，其中N3处理质量损失率最低。这是因为试验过程中施加外源氮的量超过了试验样地土壤所需氮的阈值，从而使凋落叶分解过程中起主要作用的微生物分解效率降低，进而对凋落叶的分解表现出抑制作用[22-23]。凋落叶分解本身具有的养分特性也会使凋落叶在不同分解阶段表现出不同规律，通常为前期分解较快，后期变慢。这是因为分解初期凋落物自身养分含量较高，可通过养分流失调控分解速率；随着养分的流失，后期则通过难分解的木质素和纤维来调控养分分解，所以分解速率表现为前期大于后期，且随着时间推移逐渐变慢[21-23]。在本研究前期(3−9月)，大果木姜子凋落叶质量损失率迅速增加，主要是因为此时凋落叶的质量大，易分解物质含量高，导致凋落叶分解速率随着易分解物质的分解而加快；试验后期(9−11月)分解速率缓慢且质量损失率趋于平缓，这与后期凋落叶中易分解物质减少，难分解物质含量升高有关[24-25]。
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土壤是植被生长过程中主要矿质营养的来源，而凋落物分解释放的养分归还是土壤肥力的重要来源(植物生长发育过程中从土壤中吸收的养分70%~90%得益于凋落物的分解释放)[26]，因此，在森林生态系统中，凋落物的分解在植被养分循环过程中起着至关重要的作用。碳元素作为地球一切生命的基本单元，既是植物生长发育的基础又是维持植物生活的能量来源，氮和磷元素是氨基酸、核苷酸的重要组成元素，钾元素是调节细胞内外适宜渗透压和体液酸碱平衡，参与胞内糖和蛋白质代谢的重要阳离子。4种元素都是植物生命过程中不可缺少的[27-28]。研究表明：植物生长过程所需的养分分别有70%~80%的氮、65%~80%的磷和30%~40%的钾来自凋落物的分解释放[29]。
本研究中，5−11月各施氮处理碳质量分数显著低于ck(P＜0.05)，而氮质量分数表现相反。这是因为外源氮的添加使凋落叶中碳氮转化酶活性发生改变而影响两者的质量分数，且氮添加抑制了纤维素等物质的降解从而使凋落叶分解过程出现“碳封存”状态。凋落叶分解过程中，外界氮源的输入以及原生质素伴随自身固氮菌的侵入逐渐增加使氮质量分数增加[20]，因此，C/N随着分解时间变长而总体下降。试验期间，凋落叶中全磷、全钾变化不稳定，各处理差异显著。11月凋落叶全磷质量分数表现为N1、N2、N3处理高于ck，且N2、N3差异显著(P＜0.05)，说明氮添加促进了大果木姜子凋落叶中全磷质量分数的积累，且施加氮的量越大表现出的差异越显著(P＜0.05)。这与国内外多数研究结果相同，如BERG等[30]模拟氮沉降对樟子松Pinus sylvestris凋落叶养分分解影响研究表明：氮添加促进了凋落叶中全氮、全磷质量分数的积累。肖银龙等[31]模拟氮沉降对苦竹Pleioblastus amarus林凋落叶养分分解的研究同样表明：氮添加促进全氮、全磷的积累。本研究中，11月N1和N2处钾质量分数高于ck，而N3处理低于ck，说明添加过多的氮对凋落叶中全钾具有抑制作用，这是因为氮添加到土壤后，大量的氮以NO3−的形式淋失，为了达到土壤中养分电荷平衡，必然会带走等量的盐基离子(K+)[32-33]。
凋落物中的C/N一般比较高，不利于微生物的活动，而增施氮肥后有利于微生物数量的增加，从而促进凋落物的分解。本研究中土壤本身氮质量分数较高，再增施氮肥使其超过了“临界值”，打破了土壤中养分平衡，从而氮添加对大果木姜子凋落叶分解表现出抑制作用[22]。
综上所述，在氮添加的情况下，不利于大果木姜子凋落叶分解及养分的释放，其中N3处理作用更显著。凋落物分解后养分归还于土壤，再次作用于植物，但土壤养分输入对氮添加作何响应，还需进一步进行模拟探究。
Effects of nitrogen addition on decomposition and nutrient release of Cinnamomum migao litter leaves
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摘要:
目的 研究不同施氮水平对大果木姜子Cinnamomum migao凋落叶养分分解的影响。 方法 于2017年1月，以药用植物大果木姜子人工林凋落叶为研究对象，将凋落叶清洗风干后装入分解袋中，每袋10.00 g。试验期间放置在不同施氮处理[对照(ck，0 g·m−2·a−1)、N1(5 g·m−2·a−1)、N2(15 g·m−2·a−1)、N3(30 g·m−2·a−1)]样地中，每处理3个重复，分别于试验的3、5、7、9、11月采集凋落叶样品，测定凋落叶质量及养分质量分数的变化，分析氮沉降对大果木姜子凋落叶养分释放动态影响。 结果 凋落叶分解试验结束时，各施氮组凋落叶质量损失率整体小于ck，凋落叶残留率整体大于ck，且N2与ck差异不显著，N2、N3差异显著(P＜0.05)，ck、N1、N2、N3凋落叶分解95%时所需的时间分别为2.973、3.626、3.285、3.671 a；各处理凋落叶碳质量分数总体均呈下降趋势，全氮质量分数整体上均呈先增加后降低的趋势，全磷与全钾质量分数变化趋势相似，为分解初期下降，之后整体上升，最后趋于平稳；各处理凋落叶碳、全磷、全钾残留率总体呈降低趋势，全氮残留率整体上呈先上升后下降趋势。其中分解各时段各施氮处理碳残留率均显著高于ck (P＜0.05)；随着时间推移，ck处理氮的残留率呈先上升后下降趋势，各施氮处理的氮残留率整体上呈先上升后下降趋势；整个分解过程中各施氮组碳氮比均小于ck，且分解前期与ck表现出显著差异(P＜0.05)。 结论 添加氮不利于大果木姜子凋落叶的分解及养分的释放，且施氮越多抑制分解作用更显著。图4表1参33 Abstract:Objective This research aims to examine the effects of different nitrogen application levels on nutrient decomposition of Cinnamomum migao litter leaves. Method In January 2017, the litter leaves of the medicinal plant C. migao were taken as the research object. The leaves were washed, air dried and put into decomposition bags, 10.00 g each. Nitrogen treatments were designed as ck(0 g·m−2·a−1), N1(5 g·m−2·a−1), N2(15 g·m−2·a−1), and N3(30 g·m−2·a−1), and there were three repetitions for each treatment. The samples of litter leaves were collected in March, May, July, September and November, respectively. The quality and nutrient contents of the leaves were measured, and the dynamic effects of nitrogen deposition on nutrient release from the leaves were analyzed. Result At the end of litter decomposition experiment, the mass loss rate of litter leaves in all nitrogen application groups was lower than that of ck, the residue rate of litter was higher than that of ck. The difference between N2 and ck was not significant, but the difference between N2 and N3 was significant (P＜0.05). The time needed for 95% decomposition of ck, N1, N2 and N3 was 2.973, 3.626, 3.285 and 3.671 a, respectively. In the leaves of all treatments, the content of C decreased and the content of total N increased first and then decreased, while the content of total P and total K was similar, which decreased at the initial stage of decomposition, then increased as a whole, and finally stabilized. The residual rates of C, total P, total K in the leaves decreased, while the residue rates of total N increased first and then decreased. The residual rate of C in each nitrogen treatment was significantly higher than that of ck (P＜0.05). With the passage of time, the residue rate of N, which increased first and then decreased in ck treatment, showed an overall upward and then downward trend in each nitrogen application treatment. C/N ratio of each nitrogen application group was lower than that of ck in the whole decomposition process, and there was a significant difference between the early decomposition stage and ck (P＜0.05). Conclusion Nitrogen addition is not conducive to the decomposition and nutrient release of litter leaves. The more nitrogen is applied, the more obvious the inhibition of decomposition is.[Ch, 4 fig. 1 tab. 33 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- nitrogen deposition /
- Cinnamomum migao /
- litter decomposition /
- nutrient release
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树节是树木生长中的正常生理现象，往往存在于树干内部，在用材中统称为节子[1]。节子一般可分为健全节和疏松节，健全节是由活树枝形成，它与树干木质部连接较为紧密，因此基本不影响木材抗压强度和质量，在外观上，其颜色与周围正常的木材相似[2]；疏松节是指枝条死亡后被木质部包合起来的部分，这些部分严重破坏了木材内纤维的连续性，导致应力的大量集中，极大地降低木材的强度与抗弯性，影响木材的质量及其加工性能。因此，节子不仅严重影响了木材质量[3-5]和林木产品的利用率[6-7]，还会影响树木的材质[8-9]。对节子内部属性和发育规律的研究将有助于了解节子生长过程中的变化规律。有研究表明：节子的大小随着节子着生高度的增加呈先增加后减小的趋势[10-11]，并与枝条着生角度成反比[12]。WANG等[13]对不同种植密度下西南桦Betula alnoides的节子特征进行研究发现：高密度种植能有效减小节子基径。HEIN等[14]利用人工修枝与自然整枝条件下的白蜡树Fraxinus excelsior和欧洲槭Acer pseudoplatanus的枝条数据进行分析，发现枝条基径和树干径向生长速率对枝条预测模型的建立起重要作用。陈东升等[15]以落叶松Larix gmelinii人工林为研究对象，建立了落叶松人工林节子模型。贾炜玮等[16]采用混合模型对红松Pinus koraiensis人工林树干内部活节、未包藏死节和包藏死节的体积进行了较好地拟合。然而，中国目前对于节子形成规律及特征的研究主要集中在北方针叶树种，对于南方阔叶树种的研究还较少。米老排Mytilaria laosensis为金缕梅科Hamamelidaceae壳菜果属Mytilaria的常绿阔叶乔木，主要分布于中国云南、广西、广东等省份及东南亚越南、老挝等国，是上述地区的优良速生树种[17]，具备材质优良、结构细腻、生长迅速等特点，多用于制造高等家具。但由于其树冠部分枝条较多，自然整枝能力较弱，导致树干上的枯枝无法及时脱落，极大地降低了该树种的质量。若这部分枯枝得不到及时清理，将会逐渐被树干的形成层包裹，形成死节，降低木材可利用率和木材等级[18]。目前，关于米老排的研究主要集中在生物量模型[19]、种苗培育[20]、碳储量[21]、枝条发育规律[22]和凋落物[23]等方面，关于米老排节子分布和发育规律方面研究较为缺乏。据此，本研究通过研究米老排节子时空分布规律，建立节子变色长度预测模型，为米老排无节大径材的培育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
中国林业科学研究院热带林业实验中心(22°11′N，106°75′E)地处广西最南部，与越南谅山市接壤，试验区下设哨平、青山、伏波和白云4个分场。米老排人工林位于青山分场，海拔约440 m。该地区属于亚热带季风气候，雨量充沛，夏无酷热，冬无严寒，年平均气温为 22.5 ℃，年平均降水量约1 210 mm，雨季集中在4—10月，约占全年降水量的3/4，全年无霜期约345 d，年平均日照约1 620 h。土壤主要为砖红壤，呈酸性(pH 4.5)，土壤有机质质量分数为24.65 g·kg−1，全氮质量分数为1.02 g·kg−1，全磷质量分数为 0.47 g·kg−1，有效氮质量分数为117.20 mg·kg−1，有效磷质量分数为1.20 mg·kg−1，有效钾质量分数为84.20 mg·kg−1。
1.2 研究方法
1.2.1 样地调查
米老排人工林建于2008年，采用来源于同一优良母树的种子培育的实生苗进行造林，初始种植密度为1 667 株·hm−2(株行距2 m×3 m)，该样地在培育过程中没有进行间伐和施肥等处理。2019年2月，在该样地中设置了5块20 m×30 m的标准地，对每块样地内的米老排进行编号，并测定每棵树的胸径、树高、枝下高、冠幅等因子。各样地调查数据如表1所示。
表 1 米老排人工林各样地概况Table 1 Information of different sampled plots of the M. laosensis plantation样地号 面积/
hm²平均树
高/m平均胸
径/cm平均枝
下高/m平均冠
幅/m坡向 坡度/
(°)M601 0.06 17.8 18.1 5.3 6.8 阳 25 M602 0.06 17.5 17.2 4.9 7.5 半阳 28 M603 0.06 19.4 17.8 4.5 7.9 阳 23 M604 0.06 17.7 18.1 4.5 6.2 半阳 31 M605 0.06 18.4 17.9 4.8 6.4 半阳 22 1.2.2 数据收集
依据每木检尺数据，在每个标准地中分别选出1株优势木、1株亚优势木和2株标准木进行节子解析试验，共计20株。用喷漆标记树干的北方向位置，并用胸径尺测定其胸径后，用油锯将样树伐倒，再次测定其树高、枝下高和冠幅等因子(表2)。以2 m为区分段，用油锯进行切割，分别统计整株节子的数量及其所在高度。随后，将各区分段有节子的部分锯切成 20~30 cm 的圆盘，随后使用油锯沿节子中心部分进行纵切，得到节子剖面(图1)，抛光至清晰，最终得到1101个完整的节子。
表 2 取样树信息Table 2 Summary sampled tree statistics项目 树高/m 胸径/cm 枝下高/m 冠幅/m 数值范围 17.1~22.8 17.7~25.3 4.5~8.8 6.5~10.4 平均值 19.5 21.4 6.9 8.6 标准差 3.9 4.2 1.2 2.3 1.2.3 节子变色长度预测模型的构建
将所测定的节子指标作为自变量(x1~x4)，节子变色长度为因变量(y)。进行逐步回归分析，筛选出影响节子变色长度的关键因素。并构建多元线性归回模型：y=a0+a1x1+a2x2+a3x3+a4x4，其中a0、a1、a2、a3、a4为参数。
1.3 数据处理与分析
采用SPSS 25.0对数据进行统计分析，使用最小显著性差异法(LSD)进行多重比较，显著性水平为α=0.05，用Excel制表，利用Origin软件制图。
2. 结果与分析
2.1 米老排节子的时间分布特征
图2显示：米老排大多数枝条在第1~2年开始生长；大量枝条在第3~4年死亡，较少会在第5~8年死亡；第5~8年是节子愈合的高峰期，约占所有节子的87.2%，少部分节子会在第9年痊愈。在枝条死亡脱落后，枝条周围的形成层逐渐将树干内部的枯枝残留包围形成节子，76.7%的节子需要3~6 a的时间才能完全包裹，而能在1~2 a被完全包裹的节子数量较少，仅为10.4%，12.9%的节子需要7 a以上的时间才能完成包裹。
2.2 米老排节子的垂直分布特征
如图3所示：在垂直水平上，米老排节子数量随树干高度增加呈先上升后下降的趋势。以2.0 m为区分段，在树干高度为2.0~4.0 m内节子数量百分比最高，约占整株节子总数的17.8%。在2.0~4.0 m之后，随着高度的增加，节子数量开始逐渐减少。从节子数量累计百分比看，61.9%节子集中在0~8.0 m。
2.3 米老排节子的变色特征
2.3.1 节子直径对变色长度的影响
由表3可知：节子的平均变色长度达102.5 mm。由图4可知：节子的变色长度与节子直径呈正比。除直径40.0~50.0 mm与直径50.0~60.0 mm间的节子变色长度无显著差异外，其他不同节子直径间变色长度均存在显著差异(P＜0.05)。节子直径为0~10.0 mm时节子平均变色长度最小，仅为58.4 mm，而当节子直径为50.0~60.0 mm时，节子平均变色长度最大，为136.0 mm。
表 3 节子信息表Table 3 Sample branch description for M. laosensis项目 分枝角度/(°) 枝条死亡
年龄/a节子愈合所
需时间/a节子着生
高度/m节子直径/mm 变色长度/mm 枝条出现
年龄/a节子愈合
年龄/a死节长度/mm 范围 12.9~88.5 2~8 1~10 0.1~18.4 4.7~59.1 17.2~189.6 1~7 3~11 1.4~148.5 平均值 54.1 2.6 4.6 6.8 23.7 102.5 1.1 7.3 51.1 标准差 10.0 0.8 1.6 4.6 8.1 21.1 0.4 1.5 26.1 2.3.2 分枝角度对变色长度的影响
由图5可见：米老排节子变色长度随着分枝角度的增加，呈先增大而后减小的趋势，其中节子分枝角区间在80.0°~100.0°的节子变色长度显著小于其他分支角区间(P＜0.05)。当节子的分枝角度在80.0°~100.0°内时，节子平均变色长度最小，仅为60.0 mm；当分枝角度在20.0°~40.0°内时，节子平均变色长度最大，达110.2 mm。
2.3.3 节子愈合时间对变色长度的影响
由图6可见：米老排节子变色长度与愈合时间呈正相关，且当节子愈合时间不超过6 a时，变色长度随愈合时间的增加而缓慢增大，而当愈合时间超过6 a，变色长度随愈合时间的增加增速变快。
2.3.4 变色长度预测模型的构建
将枝条出现年龄、枝条死亡年龄、节子愈合时间、分枝角度、死节长度、节子着生高度以及节子直径等7个指标作为自变量，与节子变色长度进行逐步回归分析，得到描述节子变色长度(yDL)的最优模型：yDL=24.388+1.729xKD+0.350xDBL−6.635xYB+5.451xOT。其中：xKD为节子直径，xDBL为死节长度，xYB为枝条出现年龄，xOT为节子愈合时间。模型中各参数均具有统计学意义，模型的R2为0.649(表4)。模型的残差分布均匀，表明方程模拟效果较好(图7)。
表 4 节子变色长度模型参数估计值和拟合统计量Table 4 Estimated parameter values and fitted statistics values of discoloration length model参数 估计值 标准差 t P 残差平方和 R² a0 24.388 2.830 8.619 0.057 371 405.423 0.649 a1 1.729 0.064 26.968 0.000 a2 0.350 0.023 14.927 0.000 a3 −6.635 1.485 −4.467 0.000 a4 5.451 0.395 13.805 0.000 说明：a0是常数，a1、a2、a3和a4分别是模型中节子直径、 死节长度、枝条出现年龄和节子愈合时间的参数 3. 讨论
3.1 米老排节子的时空分布特征
本研究发现：米老排枝条在第2~4年达到死亡的高峰期，树木上枯枝残留在后期被树干完全包裹形成节子。而水曲柳Fraxinus mandshurica节子形成高峰期在第6~15年[24]，格木Erythrophleum fordii在第11~20年是控制节子的关键时期[25]。这些差异主要来源于以下几个原因：一是树种差异，不同树种之间树干径向生长速率不同[13]；二是生长立地条件不同，在高密度种植情况下，不同个体之间竞争有限的周围环境资源，会导致个体分配到枝条生长的能量受到影响[26]。本研究将枝条死亡年龄作为米老排修枝的判断依据，在米老排人工林生长第2~4年可对其进行首次修枝。
树干上的枝条死亡后，死枝残桩有时会残留在树干内，阻止树干外部的愈合，延长了枝条愈合所需时间，增大树干内部与外界水分和真菌等接触的时间，从而增加了木材内部受到侵染而发生腐坏的概率[27]。本研究发现：米老排人工林多数节子愈合需要3~6 a，甚至更长的时间。有研究表明：节子愈合时间与节子的直径呈正比[28]，与树干径向生长速率呈反比[12]，因此，可适当对林木进行间伐或者施肥等措施，以促进树干的径向生长速率，缩短节子愈合所需时间。在米老排垂直分布上，其半数以上节子主要集中在树高8.0 m以下部分，这一结果与楸树Catalpa bungei[29]、水曲柳[24]的研究结果相似，据此可以将8.0 m作为米老排修枝的参考高度。
3.2 米老排节子的变色特征
在本研究中：节子变色长度随节子直径的增大而增大，当节子直径不超过50.0 mm时，节子变色长度会随着节子直径的增加而显著增大。关追追等[30]研究发现：当水曲柳节子直径超过15.0 mm时，节子变色长度会随着节子直径的增加而明显增大。而DǍNESCU等[31]认为：欧亚槭Acer pseudoplatanus节子直径超过50.0~60.0 mm时，木材变色率才会明显提高。说明米老排人工林节子在真菌等微生物侵染的情况下更容易发生变色。节子变色长度随分枝角度的增加而减小，且在本研究中当分枝角度大于60.0°时，节子变色长度随分枝角度的增加而显著降低。这与对西南桦[32]的研究结果一致，而与水曲柳[24]的研究结果相反。在本研究中，米老排节子愈合时间超过6 a时，变色长度明显增大。本研究运用逐步回归分析，筛选出节子直径(xKD)、死节长度 (xDBL)、枝条出现年龄(xYB)和节子愈合时间(xOT) 4个关键因子，得到描述节子变色长度(yDL)的最优模型：yDL=24.388+1.729xKD+0.350xDBL−6.635xYB+5.451xOT，相关性达到了极显著水平(P＜0.01)。计算结果与实际测量结果之间差异极小，因此可以利用该模型预测米老排枝条形成节子后对木材的影响状况。下一步研究可以对不同年龄、密度和立地条件的林分进行取样分析。
4. 结论
米老排人工林在自然整枝条件下，大多数枝条的死亡时间在第2~4年，节子愈合年龄主要集中在第5~8年。节子直径、节子愈合时间、死节长度和枝条出现年龄是决定节子变色长度的关键因子。当节子直径在不超过50.0 mm和愈合时间不超过10 a时，节子变色长度均随直径和年龄的增加显著增加。因此，为了减少节子变色长度，提高米老排木材的质量和出材率，可以在米老排生长的第2~4年，对树干8.0 m以下的米老排人工林进行首次修枝。
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图 1 不同处理下大果木姜子凋落叶质量损失率
Figure 1 Change of mass loss rate and residual rate of leaf litter of C. migao under the condition of different treatments
图 2 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中养分的变化
Figure 2 Change of different treatments on nutrient content of C. migao leaves during decomposition
图 3 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中元素残留率的变化
Figure 3 Change of different treatments on element residual rate of C. migao leaves during decomposition
图 4 不同处理下大果木姜子凋落叶分解过程中C/N的变化
不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(P＜0.05)
Figure 4 Change of different treatments on C/N during decomposition of C. migao leaves
表 1 不同处理大果木姜子凋落叶质量残留率(y)随时间(x)变化的Olson模型
Table 1. Decomposition rate model of litter residue rate (y) with time (x) under different treatments
处理 分解方程 分解系数(K) 决定系数(R2) 相关系数(r) 显著性 凋落叶分解50%所需时间/月 凋落叶分解95%所需时间/a ck y=81.727e−0.085x 0.085 0.970 −0.944 0.005 8.155 2.973 N1 y=81.666e−0.067x 0.067 0.948 −0.940 0.005 10.045 3.626 N2 y=87.461e−0.076x 0.076 0.907 −0.963 0.002 9.120 3.285 N3 y=87.319e−0.068x 0.060 0.977 −0.951 0.004 10.193 3.671 
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