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现代农业和林业害虫给粮食安全带来严重威胁，每年产生巨大的经济损失[1]。准确地监测害虫数量变化，预测害虫爆发趋势，可为害虫管理行动提供可靠依据和正确管理方法[2-3]。近年来，出现了许多用于虫害测报的新型害虫诱杀设备及监测系统，这些设备配有多种传感器，可以上传数据到用户手机端，且可以定时对诱杀的害虫拍摄然后识别计数[4-5]，节省了大量人力。害虫诱杀设备及监测系统进行虫害测报的重要前提是如何准确分割害虫，针对此问题，许多国内外学者对害虫分割方法进行了研究。SOLIS-SÁNCHEZ等[6]利用目标的几何形态特征(偏心率、面积等)从诱虫板上分割粉虱Aleyrodidae。NING等[7]提出交互式分割方法从复杂背景中分割害虫。吕金娜[8]提出了基于LAB颜色空间的棉花Gossypium spp.害虫普适K聚类害虫图像分割方案，对典型棉花害虫图像进行分割。杨信廷等[9]提出了基于Prewitt、Canny边缘检测算子分割和支持向量机(SVM)的温室粉虱和蓟马Thripidae诱虫板的图像识别算法。陈树越等[10]提出改进的凹点检测和精确分割点定位的方法，实现对黏连害虫的分割。然而，上述方法大多用于单个害虫情况，对于野外诱虫装置获得图像、害虫产生轻微堆叠及颜色不一等问题还有待解决。害虫的分割效果与设备的收集功能密不可分。李芝茹等[11]采用了追踪式太阳能监测装置，在稳定供能的同时也可升降采集不同高度的害虫；张红涛等[12]、张昊辰等[13]针对捕虫诱集部分，设计了多种采集方法以及通道，来提升害虫图像质量。本研究针对害虫收集装置中的采集害虫图像分割精度的要求，根据害虫面积与采样盘面积的比例进行智能翻转，针对翻转功能需要克服的实际拍摄图像光照不均匀，阴影干扰大，及害虫种类颜色繁多等问题，提出了基于全局对比度的图像分割方法，对装置中的实际图像进行分割处理，使其满足采样盘的智能翻转要求。
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害虫的智能收集通过害虫面积占比控制采样盘翻转完成，为了准确获取此比例，需要对获取的害虫图像有较高精度的分割。本研究结合基于直方图对比度的显著性检测(HC)算法与阈值迭代算法，提出了满足害虫图像精度的分割方法。整体方法流程如图1所示。
图 1 方法流程图
Figure 1. Algorithm flow chart
为了减少多种颜色害虫同时出现的频率，首先将害虫图像分成150个同等大小的区域，每个区域大小约1只害虫的面积。在分割区域操作的同时，计算颜色的出现频率，高频颜色替换低频颜色，保证算法运行速度。在此基础上通过HC算法检测图像中的浅色害虫，结合阈值迭代算法分割背景颜色。得到的图像浅色害虫轮廓清晰，并避免了阴影的影响，但图像中深色害虫均未被分割，故将此前检测出的浅色害虫图像中的像素点更新为黑色，加强深色害虫与背景颜色的对比度。再根据直方图计算显著值完成对所有目标害虫的检测。显著值的计算公式为：
$$S({{\mathit{\boldsymbol{a}}}}) = \frac{{{{\mathit{\boldsymbol{a}}}} - {a_{\min }}}}{{{a_{\max }} - {a_{\min }}}}\text{。}$$ (1) 式(1)中：a为每个像素的颜色值构成的矩阵；amax为a矩阵中所有值的最大值；amin为a矩阵中所有值的最小值；S为显著值。
最后通过sigmoid函数对结果的图像进行二值化计算得到最终的害虫分割图像，用此图像可对害虫面积比例进行计算，完成采样盘翻转的判定。公式为：
$$\sigma (S) = \frac{1}{{1 + {{\rm{e}}^{ - S}}}}\text{。}$$ (2) 式(2)中：S为显著值；
$\sigma $ 为sigmoid函数。改进后的方法简易且运行快速，效果显著，可以更好地分割背景和害虫，同时也能分割出深色害虫清晰的轮廓。 -
在显著性检测算法中，HC算法运行速度较快，且可以保留颜色特征、有效地体现不同颜色的边缘纹理。HC算法根据图像的颜色直方图分布，对颜色级数进行量化和平滑操作，最终计算每个像素的颜色与其他像素颜色的对比度定义为显著值[14]。其计算公式为：
$$S({I_k}) = \sum\limits_{i = 0}^n {D({I_k},{I_i})} \text{。}$$ (3) 式(3)中：Ik为k点图像颜色转化为Lab颜色空间后的当前像素；Ii则是其余i点的每个像素；n是其余像素的个数；D为2个像素的欧式距离度量；S为显著值。
在害虫图像中，会出现图像颜色过多影响处理速度的问题。为了解决这个问题，采用了量化图像颜色数据降低颜色数量的方法。对害虫图像压缩，将具有相同颜色像素的组合在一起。公式为：
$$S({I_k}) = \sum\limits_{j = 0}^n {{f_j}D({c_i},{c_j})} \text{。}$$ (4) 式(4)中：ci为i点当前像素Ik的颜色值；cj为其余j点的颜色值；n为颜色不同的像素数量；fj为j点像素颜色出现的频率；D为颜色值间的欧式距离度量；S为显著值。
由于自然图像中的颜色种类只占全颜色空间的小部分，采取忽略出现频率低的颜色值来进一步缩减颜色的数量，删除的颜色值用保留下来的相近颜色值所代替。为了防止缩减颜色数量导致害虫的轮廓细节被忽略，需保证选择留下的高频颜色在图像中覆盖的像素不少于95%。由于目的是完成对害虫轮廓的分割，从而计算害虫的面积，故此操作既不影响分割的精度，还成功提高了算法的运行效率。
由于在缩减颜色数量时，相近的颜色也许会被量化为不同的值，为了减少这类颜色对检测害虫区域时产生的噪声，使用相近颜色的显著值加权平均值代替原本的显著值。其计算公式为：
$$S'(c) = \frac{1}{{(m - 1)T}}\sum\limits_{i = 1}^m {[T - D(c,{c_i})]S({c_i})} \text{。}$$ (5) 式(5)中：S′为平滑颜色后的显著值；S为原本的显著值；T为要改善颜色c和m个最近的颜色ci之间的距离之和；D为要改善颜色c与最接近颜色ci的欧式距离度量。
接着获取处理后图像的颜色直方图，计算1个像素与其余像素的欧式距离，求出所有距离之和，将此定义为显著值。最后将像素的颜色值更新为求出的显著值即处理完毕。
同时存在多种颜色害虫时，单一使用HC算法存在无法提取深浅色害虫的缺陷。原因是图像中害虫的种类以及颜色多样，害虫间的对比度过大，且存在一定的阴影及轻微重叠干扰。故本研究决定结合阈值迭代对害虫图像进行处理，以此优化前景与背景之间的颜色差。
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利用阈值迭代分割算法解决了图像各区域亮度不同等因素，可更好地分割图像背景[15-16]。该算法可在不同区域采用不同的阈值进行分割，适合处理多种颜色害虫混合的图像，解决了害虫阴影的干扰问题，完成了分割单一颜色背景的目的。
该算法主要通过迭代方式逼近最佳阈值，从而达到分割背景的目的，关键步骤在于找到最佳阈值。先将整幅图像分成多张互相之间有50%重叠的子图像，分别作出这些子图像的直方图。对这些子图像的直方图进行检测，查看是否为双峰，如果是双峰，则进行阈值迭代法确定阈值，如果不是双峰，就不进行处理。接着确定阈值，以此为依据划分前景和背景。然后分出阈值的2边数据为A和B部分。分别计算A和B部分的均值，然后再总的求A和B部分的均值即为新的阈值。设定迭代次数进行不断寻找最佳阈值，用得到的阈值进行图像的二值化。公式如下：
$${R_0} = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{R(i,j) = 0}^{{T_{\rm{K}}}} {R(i,j) \times N(i,j)} }}{{\displaystyle\sum\limits_{R(i.j) = 0}^{{T_{\rm{K}}}} {N(i,j)} }}\text{；}$$ (6) $${R_{\rm{G}}} = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{R(i,j) = {T_{\rm{K}}}}^m {R(i,j) \times N(i.j)} }}{{\displaystyle\sum\limits_{R(i,j) = {T_{\rm{K}}}}^m {N(i,j)} }}\text{。}$$ (7) 式(6)~(7)中：R(i, j)为图像(i, j)像素点的灰度值；N(i, j)为(i, j)像素点的权重系数；TK为确定阈值；m为像素个数；R0与RG分别为目标和背景的平均灰度值。
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图像获取的步骤分为害虫的诱杀收集和拍摄2步。害虫的诱杀通过打开图2的黑光灯引诱害虫，害虫飞至黑光灯边上的电网时，被电死掉落到下方漏斗状装置内部，然后滑落到采样盘上。摄像头在LED灯点亮后进行拍摄，采集图像大小为2592像素×1944像素。最后将拍摄的图像传送至控制系统内部进行图像处理。
图 2 害虫收集装置示意图
Figure 2. Schematic diagram of pest collection device
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本研究设备为Intel(R) Core(TM)i7-8750H CPU、16G 64位PC机和树莓派官方500万像素摄像头，系统和软件环境为Window10，Jupyter Notebook，Raspberry Pi3 B+。在实际装置托盘上方20 cm处使用装置内部的树莓派摄像头进行拍摄。研究样本为5种害虫在白底托盘和红底托盘上的实际图像。为了验证本研究的可靠性与有效性，共选用100张实际拍摄图像后运行算法，取平均值作为最后研究结果数据。因实际装置的硬件性能所限制，且实际装置对智能翻转的图像处理有一定的速度和精度需求，故排除与深度学习分割方法的对比。本研究选取了4种综合处理效果较好的经典算法作为比较。
使用不同算法对实际摄像头拍摄的图片白底样本进行分割。由图3可见：本研究算法与实际比率的接近程度明显高于其他算法。且在白底托盘中，本研究算法可以更好避免阴影的影响，分割出目标害虫的轮廓。比较图4和图5可知：大津算法(OTSU)出现了错误分割阴影的结果，它将较多的阴影区域分割，将会导致害虫比例严重误判。而本研究算法较好改善了该问题，至于仅剩的阴影噪声问题将通过改善拍摄条件弥补。
图 3 白底样本分割效果对比
Figure 3. Comparison of sample segmentation effects on white background
图 4 OTSU算法与本研究算法对阴影分割的比较
Figure 4. Comparison of shadow segmentation between OTSU and research algorithm
图 5 HC算法与本研究算法对害虫细节分割的比较
Figure 5. Comparison of HC algorithm and research algorithm on pest detail segmentation
白底样本的分割结果(图5)进一步表明：HC算法无法识别害虫颜色与背景颜色对比度不高的害虫，而本研究算法在改进其算法后，可以较清晰地分割出这些原本分割效果不佳的害虫。
综合了白底样本采样盘易出现灯光照射以及阴影的干扰，且由于浅色害虫与白色采样盘背景对比度过于接近，更加不利于对害虫的分割，故改进装置的采样盘为红色。拍摄深色害虫与浅色害虫同时存在于采样盘上时的图像，作为红底样本，并使用不同算法对其进行分割处理。从图6和图7可见：其他算法主要完成了浅色害虫的分割，但均无法分割出深色害虫并计算害虫面积。本研究算法则完成了深浅害虫的同时分割，从图7可清晰观察到深色害虫的翅膀及触角等细节，证明本研究算法在多种颜色害虫存在时分割结果更精确可靠。
图 6 红底样本分割效果对比
Figure 6. Comparison of sample segmentation effects on red background
图 7 HC算法与本研究算法对深色害虫分割的比较
Figure 7. Comparison of HC algorithm and research algorithm on dark pest segmentation
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为了评价算法的分割图像效果优劣，本研究将采用平均分割时间、准确率和召回率对算法的分割结果进行衡量[17]。为了比较各算法的效率，将使其对每幅图像进行多次分割，然后取平均处理时间来作最终评价。准确率(P)和召回率(R)的公式如下：
$$P = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{n = 1}^N {{G_n} \times {S_n}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{n = 1}^N {{S_n}} }}\text{；}$$ (8) $$R = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{n = 1}^N {{G_n} \times {S_n}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{n = 1}^N {{G_n}} }}\text{。}$$ (9) 式(8)~(9)中：N为像素个数；Gn表示基准图像第n个像素是否为分割目标像素；Sn表示分割图像第n个像素是否为分割目标像素，值为0或1。本研究取权重系数为0.3，来防止由于显著性检测导致召回率过高的问题。准确率表示目标分割的准确性，召回率为检测区域与基准图像区域的比值，表示算法分割的完整性。使用选取的5种算法对样本进行图像处理，并且将人工分割的图像作为基准图像，得到3个评价指标(表1)。
表 1 准确率、召回率和分割速度对比
Table 1. Comparison of accuracy recall, and segmentation speed
分割算法 准确率 召回率 分割速度 白底样本 红底样本 白底样本 红底样本 白底样本 红底样本 水平集算法 0.72 0.74 0.62 0.64 1.68 4.35 OTSU算法 0.70 0.77 0.63 0.70 0.36 0.84 阈值迭代算法 0.83 0.83 0.81 0.69 0.56 0.87 HC算法 0.86 0.88 0.86 0.63 0.43 0.98 本研究算法 0.92 0.95 0.95 0.89 0.66 1.05 由表1可知：本研究算法的准确率及召回率最高，其他算法易出现分割阴影等非目标轮廓，或分割不出深色害虫。准确率相比其他4种算法均提高约13%。在召回率上，本研究算法提高了10%以上，最高达53%。准确率和召回率的提升，体现了本研究算法的精确性和可靠性。在分割速度方面，本研究算法高出水平集算法约3倍，且总耗时满足装置的实际需求。除水平集算法外，其他3种算法虽然分割时间短，但无法分割多种害虫同时存在的图像，故可以接受本研究算法小幅延长分割时间后，完成了更高要求的分割。
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本研究算法处理后得到的结果误差控制在5%以内。即使在光照不稳定和害虫种类以及姿态复杂的环境下采集的图像中，本研究算法也可以较精确避免轻微重叠和阴影的影响进行分割。在多种颜色害虫同时存在时，本研究算法也可分割出几乎接近实际害虫的轮廓。因此，本研究算法简单、高效且充分满足分割精度和速度的需求，适宜于害虫收集装置内部使用，达到对害虫比例进行准确计算的目的。
A pest collection method based on global contrast
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摘要:
目的 目前利用测报灯，通过灯光诱捕昆虫，并由计算机完成昆虫图像的采集、计数和识别已逐步成为害虫测报的重要方法。为了减少昆虫在采样盘上重叠造成的计数和识别误差，基于害虫图像，根据昆虫密度研究采样盘中昆虫的收集方法，从而提高采集效率和精度。 方法 根据昆虫在采样盘上姿态特点，提出基于全局对比度的图像分割方法，结合阈值迭代分割获得昆虫区域，计算昆虫比例，并控制采样盘翻转完成对昆虫的收集。 结果 通过对5种害虫的实际图像进行的试验表明：与水平集、大津法(OTSU)、阈值迭代法和基于直方图对比度的显著性检测(HC)4种算法相比，本研究方法在准确率和召回率上均提高10%以上，取得了较好的结果；同时，在分割速度上比水平集快3倍，与阈值和HC算法基本持平。 结论 基于全局对比度的分割方法简单、高效，在害虫自动测报中具有较高的实际应用价值。图7表1参17 Abstract:Objective The real-time and accurate forecast of field pests has gradually become an important method of pest forecasting to trap insects by light, and to collect, count and identify insect images by computer. This study aims to explore the method of collecting insects in the sampling plate based on insect image and insect density, so as to improve the collection efficiency and accuracy, and reduce the counting and identification errors caused by the overlapping of insects on the sampling plate. Method According to the characteristics of insects’ posture on the sampling plate, an image segmentation method based on global contrast was proposed. Combined with threshold iterative segmentation, the insect area was obtained, the insect proportion was calculated, and the collection of insects was completed by controlling the flip of the sampling plate. Result Experiments on the actual images of 5 pest species showed that compared with the 4 algorithms, namely level set, OTSU, threshold iteration and saliency detection based on histogram contrast(HC), the accuracy and recall rate of this method were improved by more than 10%, and good results were obtained. At the same time, the segmentation speed was 3 times faster than that of the level set, which was basically the same as the threshold and HC algorithm. Conclusion Due to its simplicity and high efficiency, the segmentation method based on global contrast has high practical application value in automatic pest detection and reporting. [Ch, 7 fig. 1 tab. 17 ref.] -
Key words:
- forest protection /
- pest forecasting /
- pest collection /
- image segmentation /
- sampling disk /
- global contrast
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植被数量分类和排序是植被生态学研究的热点问题之一，被广泛应用于森林、草原、湿地等各种生态类型的群落研究中[1-5]。数量分类是植被分类的分支学科，是基于样方及物种间相似关系之上的一种分类方法，通过计算样方或物种间的相似系数，把样方或物种归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。双向指示种分析(twinspan)是常用的数量分类方法之一，它能同时完成样方和物种的分类，并反映一定的生态特征。排序是将样方或物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或物种的分布与环境因子间的关系。只使用物种组成数据的排序称为间接排序，同时使用物种数据和环境因子数据的排序称为直接排序。去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)是应用最为广泛的间接排序和直接排序方法[6]。应用植被数量分类和排序不仅可以把植物群落的分布格局与环境因子进行比较，还可以更好地解释植被或物种的分布与环境因子之间的关系，具有重要的生态学意义[4, 7-8]。浙江省庆元县巾子峰地处亚热带常绿阔叶林植被带，区内生物多样性丰富，特有珍稀物种多。浙江省正按照“一园两区”思路建设钱江源—百山祖国家公园，其中，庆元巾子峰国家森林公园作为中亚热带常绿阔叶林生态系统的典型代表，将与浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区、浙江庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等自然保护地整合为百山祖国家公园。范良敏等[9-10]对该公园的木本植物区系及生态旅游开发进行了研究，但关于其森林群落的数量分类、排序、环境生态因子之间的关系还未见报道。本研究以巾子峰国家森林公园森林群落为研究对象，运用双向指示种分析分类和去趋势对应分析、典范对应分析排序方法，分析其植被群落类型及特征，揭示森林群落及优势种与环境因子之间的关系，以期为巾子峰国家森林公园的科学管理、有效保护和可持续利用提供基本资料和科学依据。
1. 研究地点与方法
1.1 研究区概况
巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县西部，面积5 752 hm2，27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。该区气候属中亚热带季风气候区，温暖潮湿，雨水充沛，四季分明。年平均气温为17.2 ℃，最高月平均气温26.9 ℃，最低月平均气温7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相对湿度76%；年平均日照时数1 828.2 h，日照率41%；年平均无霜期256.0 d。土壤类型为红壤和黄壤2个土类，均为地带性土壤。红壤广泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黄壤分布于800 m以上的中低山。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等，地带性典型植被为常绿阔叶林。
1.2 样方设置与记录
2019年4−5月，在巾子峰国家森林公园海拔500~1 500 m内，隔100 m设置1个取样区间，每个取样区间布设2~8个20 m×20 m样方，共布设10个取样区间48个样方。记录样方内胸径(DBH)≥2 cm的木本植物个体种名、高度、胸径、盖度，每种灌木及草本的种名、高度、盖度、株数或丛数，同时记录每个样方的海拔、坡向、坡度、土壤类型、土壤湿度、土壤温度。其中，海拔高度用全球定位系统测量，坡向和坡度用罗盘仪测定，土壤温度和土壤湿度用Veinasa-TS土壤温湿速测仪测量。48个样方的各个生境因子如表1所示。
表 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园样方环境因子Table 1 Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang样方号 群落郁闭度 海拔/m 坡位 坡度/(°) 坡向 北纬(N) 东经(E) 土壤类型 1 0.85 554 下坡位 20 西南 27°41'04.026" 119°00'42.080" 红壤 2 0.90 550 下坡位 30 东北 27°41'07.635" 119°00'41.897" 红壤 3 0.85 540 中坡位 30 东 27°41'16.329" 119°00'40.030" 红壤 4 0.80 572 中坡位 30 东 27°41'00.230" 119°00'36.095" 红壤 5 0.85 657 中坡位 30 东 27°40'40.769" 119°00'26.647" 红壤 6 0.90 565 下坡位 35 东南 27°41'12.993" 119°00'40.357" 红壤 7 0.70 694 中坡位 30 西北 27°41'40.270" 119°01'06.858" 红壤 8 0.80 727 中坡位 30 东北 27°40'37.443" 119°00'23.501" 红壤 9 0.90 1 052 山脊 35 东 27°39'59.132" 118°59'59.641" 黄壤 10 0.50 628 中坡位 25 东南 27°39'51.851" 119°00'37.342" 黄壤 11 0.90 571 下坡位 25 东 27°41'00.880" 119°00'41.821" 红壤 12 0.90 538 下坡位 25 北 27°41'18.531" 119°00'39.928" 红壤 13 0.85 791 中坡位 30 西 27°41'27.328" 119°01'02.480" 红壤 14 0.80 780 上坡位 10 西 27°41'13.857" 119°00'57.785" 红壤 15 0.85 767 中坡位 25 东 27°41'33.945" 119°01'09.110" 红壤 16 0.60 750 下坡位 45 东北 27°41'37.304" 119°01'09.533" 红壤 17 0.70 832 中坡位 25 南 27°41'11.570" 119°01'07.716" 红壤 18 0.80 797 下坡位 25 西南 27°41'14.264" 119°00'58.968" 红壤 19 0.80 734 下坡位 30 北 27°40'32.842" 119°00'29.121" 红壤 20 0.80 821 谷底 30 东南 27°40'23.970" 119°00'33.259" 红壤 21 0.80 1 108 上坡位 35 东 27°39'59.474" 118°59'54.098" 黄壤 22 0.60 1 382 上坡位 35 西北 27°39'44.438" 118°59'42.841" 黄壤 23 0.80 776 下坡位 25 东北 27°40'33.656" 119°00'48.684" 红壤 24 0.95 731 中坡位 25 西南 27°42'06.523" 119°00'48.359" 红壤 25 0.80 518 中坡位 25 西 27°39'37.175" 119°00'54.164" 黄壤 26 0.70 613 中坡位 5 南 27°39'44.363" 119°00'35.918" 黄壤 27 0.80 562 中坡位 30 西 27°41'13.205" 119°00'41.127" 红壤 28 0.85 736 山脊 10 北 27°40'43.434" 119°00'39.118" 红壤 29 0.85 681 下坡位 25 东北 27°40'43.766" 119°00'48.120" 红壤 30 0.85 820 下坡位 30 西 27°40'25.046" 119°00'33.625" 红壤 31 0.85 1 250 山顶 30 西南 27°39'53.117" 118°59'49.230" 黄壤 32 0.60 1 317 上坡位 35 西北 27°39'46.784" 118°59'44.727" 黄壤 33 0.80 680 下坡位 30 东北 27°40'36.989" 119°00'52.495" 红壤 34 0.80 590 下坡位 25 东 27°40'55.924" 119°00'46.219" 红壤 35 0.80 747 下坡位 30 东南 27°40'31.064" 119°00'51.985" 红壤 36 0.70 720 下坡位 30 东 27°40'35.337" 119°00'55.786" 红壤 37 0.75 925 山脊 10 东 27°40'18.521" 119°00'25.013" 红壤 38 0.60 784 中坡位 25 西北 27°40'44.187" 119°00'56.161" 红壤 39 0.95 767 中坡位 25 西 27°41'39.635" 119°01'10.765" 红壤 40 0.70 1 148 山脊 25 东北 27°40'13.334" 118°59'41.175" 黄壤 41 0.85 1 178 上坡位 30 东 27°40'07.905" 118°59'34.997" 黄壤 42 0.85 1 197 上坡位 25 东 27°40'08.949" 118°59'29.214" 黄壤 43 0.95 1 203 上坡位 30 西 27°40'11.715" 118°59'22.209" 黄壤 44 0.95 1 194 上坡位 10 南 27°40'08.334" 118°59'37.403" 黄壤 45 0.85 1 198 上坡位 30 北 27°39'56.373" 118°59'33.218" 黄壤 46 0.85 1 231 山脊 25 南 27°39'54.912" 118°59'46.670" 黄壤 47 0.60 1 271 中坡位 25 东北 27°39'49.007" 118°59'47.710" 黄壤 48 0.60 1 413 上坡位 10 北 27°39'41.018" 118°59'42.226" 黄壤 1.3 数据处理
1.3.1 重要值
用重要值表示每个物种在森林群落中的优势程度，按照乔木树种、灌木及草本植物不同的生长特征，选择不同的重要值计算方法。计算公式如下：乔木树种重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。灌木及草本植物重要值=(相对盖度+相对高度)/2。
1.3.2 环境因子
海拔高度、坡度、土壤湿度、土壤温度直接测量数值。用数字表示不同的土壤类型，其中：0代表红壤，1代表黄壤。为了分析森林群落的向阳程度，将坡向因子进行转换，以数字表示不同的坡向等级，其中：1表示北坡(0°~22.5°和337.5°~360°)，2表示东北坡(22.5°~67.5°)，3表示西北坡(292.5°~337.5°)，4表示东坡(67.5°~112.5°)，5表示西坡(247.5°~292.5°)，6表示东南坡(112.5°~157.5°)，7表示西南坡(202.5°~247.5°)，8表示南坡(157.5°~202.5°)。数值越大说明越向阳。
1.3.3 数量分类
使用Wintwins 2.3软件，采用双向指示种分析分类方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出数量分类结果。
1.3.4 排序
使用CANOCO 4.5软件[11]，采用去趋势对应分析排序方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出排序结果。采用典范对应分析对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵和48个样方及6个环境因子组成的48×6维矩阵进行分析，得出排序结果。
2. 结果
2.1 植被群落物种组成
野外调查共记录种子植物193种，隶属66科129属。科物种组成占总物种数比例分别为壳斗科Fagaceae 28.79% (19种)、樟科Lauraceae 27.27% (18种)、山茶科 Theaceae 13.64% (9种)、杜鹃花科Ericaceae 13.64% (9种)、蔷薇科Rosaceae 13.64% (9种)、冬青科Aquifoliaceae 9.09% (6种)、禾本科Gramineae 9.09% (6种)、茜草科Rubiaceae 9.09% (6种)、金粟兰科Chloranthaceae 7.58% (5种)、百合科 Liliaceae 7.58% (5种)。根据表2中群落不同层次物种重要值的排序可知(排名前20)，乔木层优势物种主要为杉木、木荷、黄山松、青冈、甜槠、红楠、少叶黄杞和拟赤杨。灌木层优势种为杜茎山、草珊瑚、隔药柃和映山红。草本层优势种为蕨、芒萁、黑足鳞毛蕨、中华薹草、白茅、江南卷柏和荩草。
表 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落优势种数量特征Table 2 Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang种名 科名 生活型 重要值/% 蕨 Pteridum aquilinum var. latiusculum 蕨科Pteridiaceae 草本 1 130.85 芒萁 Dicranopteris dichotoma 里白科Gleicheniaceae 草本 1 061.41 杉木 Cunninghamia lanceolata 杉科Taxodiaceae 乔木 925.88 木荷 Schima superba 山茶科Theaceae 乔木 621.38 黄山松 Pinus taiwanensis 松科Pinaceae 乔木 515.13 杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科Myrsinaceae 灌木 435.24 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes 鳞毛蕨科Dryopteridaceae 草本 431.89 中华薹草 Carex chinensis 莎草科Cyperaceae 草本 407.44 毛竹 Phyllostachys edulis 禾本科Gramineae 乔木状禾本科植物 343.66 青冈 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科Fagaceae 乔木 334.72 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 乔木 314.95 白茅 Imperata cylindrica 禾本科 草本 269.49 红楠 Machilus thunbergii 樟科Lauraceae 乔木 247.42 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科Chloranthaceae 灌木 240.64 少叶黄杞 Engelhardtia fenzlii 胡桃科Juglandaceae 乔木 230.03 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 灌木 221.27 江南卷柏 Selaginella moellendorffii 卷柏科Selaginellaceae 草本 213.64 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科Styracaceae 乔木 200.82 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科Ericaceae 灌木 195.90 荩草 Arthraxon hispidus 禾本科 草本 183.05 树参 Dendropanax dentiger 五加科Araliaceae 灌木 167.01 石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 乔木 158.91 马尾松 Pinus massoniana 松科 乔木 158.34 山莓 Rubus corchorifolius 蔷薇科Rosaceae 灌木 142.24 矩形叶鼠刺 Itea chinensis var. oblonga 虎耳草科Saxifragaceae 灌木 141.90 虎皮楠 Daphniphyllum oldhami 虎皮楠科Daphniphyllaceae 乔木 140.93 薯豆 Elacocarpus japonicus 杜英科Elaeocarpaceae 乔木 138.80 朱砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 灌木 135.49 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 灌木 134.90 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 灌木 134.69 少花万寿竹 Disporum uniflorum 秋水仙科Colchicaceae 草本 132.29 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 乔木 125.19 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 忍冬科Caprifoliaceae 灌木 123.84 乌药 Lindera aggregata 樟科 灌木 116.19 多花黄精 Polygonatum cyrtonema 百合科Liliaceae 草本 109.51 中华野海棠 Bredia sinensis 野牡丹科Melastomataceae 灌木 108.62 里白 Hicriopteris glauca 里白科Gleicheniaceae 草本 107.89 藜芦 Veratrum nigrum 百合科 草本 106.03 刨花楠 Machilus pauhoi 樟科 乔木 103.29 细枝柃 Eurya loquaiana 山茶科 灌木 99.45 栲 Castanopsis fargesii 壳斗科 乔木 98.24 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 乔木 94.52 苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum 槭树科Aceraceae 灌木 93.11 锥栗 Castanea henryi 壳斗科 乔木 86.52 黄绒润楠 Machilus grijsii 山矾科Symplocaceae 乔木 84.86 米槠 Castanopsis carlesii 樟科 乔木 77.54 老鼠矢 Symplocos stellaris 壳斗科 乔木 74.62 刺毛杜鹃 Rhododendron championiae 杜鹃花科 灌木 74.18 蓝果树 Nyssa sinensis 蓝果树科Nyssaceae 乔木 68.94 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 杜鹃花科 灌木 68.88 赤楠 Syzygium buxifolium 桃金娘科Ericaceae 灌木 63.31 五针松 Pinus parviflora 松科 乔木 62.94 檵木 Loropetalum chinensis 金缕梅科Hamamelidaceae 灌木 61.97 光皮桦 Betula luminifera 桦木科Betulaceae 乔木 59.91 地菍 Melastoma dodecandrum 野牡丹科 草本 58.65 贯众 Dryopteris setosa 鳞毛蕨科 草本 57.01 日本蛇根草 Ophiorrhiza japonica 茜草科Rubiaceae 草本 56.71 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 樟科 灌木 56.41 宽叶金粟兰 Chloranthus henryi 金粟兰科 草本 53.94 大叶青冈 Cyclobalanopsis jenseniana 壳斗科 乔木 53.88 说明：物种重要值为48个样方的累加，包括乔木层、灌木层和草本层重要值排序为前60的物种[5] 2.2 双向指示种分析分类结果
根据中国植被群落的分类原则[12]和双向指示种分析分类结果，将48个样方分成10个群丛(图1)，采用生境指示种及群丛优势种的方式对群丛进行命名。各群丛环境因子描述见表3。
图 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的双向指示种分析分类结果树状图Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang图中数字为样方号群丛Ⅰ：黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛Association Pinus taiwanensis-Rhododendron simsii-Erythroxylum sinense-Disporum uniflorum，包括38、39、43号样方。乔木层优势种为黄山松，主要伴生种为木荷。灌木层优势种为映山红、东方古柯，主要伴生种为宜昌荚蒾、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦。
群丛Ⅱ：黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛Association Pinus taiwanensis-Schima superba-Rhododendron simsii-Polygonatum cyrtonema，包括34、41、42、44、45号样方。乔木层优势种为黄山松、木荷、青冈、甜槠，主要伴生种为浙闽樱Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitsea aurata var. paraciculata、苦茶槭、湖北鹅耳枥Carpinus hupeana、多脉鹅耳枥Carpinus polyneura。灌木层优势种为映山红、麂角杜鹃，主要伴生种为映山红、江南越橘、中华野海棠。草本层优势种为多花黄精、少花万寿竹。
群丛Ⅲ：甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛Association Castanopsis eyrei-Schima superba-Litsea elongata-Disporum uniflorum，包括32、33号样方。乔木层优势种为甜槠、木荷、青冈，主要伴生种为马银花、多脉鹅耳枥、江南油杉Keteleeria fortunei var. cyclolepis、浙江樟Cinnamomum chekiangense、红楠、四照花Cornus kousa subsp. chinensis。灌木层优势种为黄丹木姜子Litsea elongata，主要伴生种为毛花连蕊茶、隔药柃、江南越橘。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦、蕨。
群丛Ⅳ：杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛Association Cunninghamia lanceolata-Camellia fraterna-Selaginella moellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40号样方。乔木层优势种为杉木，主要伴生种为木荷、拟赤杨、虎皮楠、刨花楠、光皮桦、青冈、薯豆、少叶黄杞。灌木层优势种为毛花连蕊茶，主要伴生种为细枝柃、杜茎山、隔药柃、矩形叶鼠刺、毛冬青Ilex pubescens、黄绒润楠、乌药、赤楠、山鸡椒Litsea cubeba、刺毛杜鹃、豹皮樟、山莓、映山红。草本层优势种为江南卷柏、蕨、赤车Pellionia radicans，主要伴生种为贯众、黑足鳞毛蕨、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅴ：杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛Association Cunninghamia lanceolata-Schima superba-Maesa japonica-Dicranopteris pedata，包括1、2、3、5、6、7号样方。乔木层优势种为杉木、木荷、薯豆、拟赤杨，主要伴生种为少叶黄杞、细叶青冈、树参、青冈、刨花楠、米槠、红楠。灌木层优势种为杜茎山、刺毛杜鹃，主要伴生种为江南越橘、草珊瑚、矩形叶鼠刺、檵木、黄绒润楠。草本层优势种为芒萁、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为蕨、赤车、江南卷柏、中华薹草。
群丛Ⅵ：青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛Association Cyclobalanopsis glauca-Schima superba-Eurya loquaiana-Dryopteris fuscipes，包括4、11、12、18、21号样方。乔木层优势种为青冈、木荷、锥栗，主要伴生种为冬青、虎皮楠、少叶黄杞、米槠、马银花。灌木层优势种为细枝柃，主要伴生种为杜茎山、石楠 Photinia serrulata、草珊瑚、乌药、狗骨柴Diplospora dubia、赤楠、矩形叶鼠刺、刺毛杜鹃、江南越橘。草本层优势种为黑足鳞毛蕨、芒萁、中华薹草。
群丛Ⅶ：拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛Association Alniphyllum fortunei-Daphniphyllum oldhami-Symplocos sumuntia-Ophiorrhiza japonica，包括8、10、28号样方。乔木层优势种为拟赤杨、虎皮楠，主要伴生种为米槠、树参、光皮桦、少叶黄杞、木荷、马银花。灌木层优势种为山矾Symplocos sumuntia，主要伴生种为杜茎山、矩形叶鼠刺、黄绒润楠、草珊瑚、乌药、隔药柃。草本层优势种为日本蛇根草、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为中华薹草、蕨、江南卷柏。
群丛Ⅷ：刨花楠-隔药柃-蕨群丛Association Machilus pauhoi-Eurya muricata-Pteridium aquilinum var. latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46号样方。乔木层优势种为刨花楠、甜槠、栲，主要伴生种为少叶黄杞、深山含笑Michelia maudiae、青冈、大叶青冈、冬青、虎皮楠、锥栗。灌木层优势种为隔药柃，主要伴生种为毛花连蕊茶、细枝柃、山矾、乌药、黄绒润楠、石楠、矩形叶鼠刺、赤楠、豹皮樟、乌冈栎Quercus phillyreoides。草本层优势种为蕨，主要伴生种为中华薹草、江南卷柏、贯众、地菍。
群丛Ⅸ：马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛Association Pinus massoniana-Schima superba-Sarcandra glabra-Carex chinensis，包括9、13、17、30号样方。乔木层优势种为马尾松、木荷、青冈，主要伴生种为少叶黄杞、拟赤杨、虎皮楠、锥栗、细叶青冈、红楠、蓝果树。灌木层优势种为草珊瑚，主要伴生种为檵木、黄绒润楠、朱砂根、映山红、江南越橘、隔药柃、山莓、老鼠矢。草本层优势种为中华薹草、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅹ：毛竹-山鸡椒-地菍群丛Association Phyllostachys edulis-Litsea cubeba-Melastoma dodecandrum，包括14、23、47、48号样方。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为杉木、拟赤杨、马尾松。灌木层优势种为山鸡椒，主要伴生种为隔药柃、乌药、黄绒润楠、檵木、胡枝子Lespedeza bicolor、老鼠矢。草本层优势种为地菍，主要伴生种为芒萁、杏香兔耳风Ainsliaea fragrans、蕨、中华薹草。
表 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落各群丛环境因子描述Table 3 Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang群丛 群丛名称 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 土壤温度/℃ 土壤湿度/% Ⅰ 黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛 1 200~1 500 北 10~30 黄壤 15~20 16~19 Ⅱ 黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛 1 200~1 400 西北、东北 25~35 黄壤 15~22 10~32 Ⅲ 甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛 1 000~1 200 东 30~35 黄壤 24~25 12~16 Ⅳ 杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛 600~1 300 东、西 10~30 红壤、黄壤 17~25 25~52 Ⅴ 杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛 500~800 东北、东南 20~30 红壤 17~22 18~61 Ⅵ 青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛 500~800 东、东南 10~30 红壤 18~26 18~28 Ⅶ 拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛 500~800 东 25~30 红壤 19~23 19~40 Ⅷ 刨花楠-隔药柃-蕨群丛 500~900 东南、南 25~45 红壤 20~23 15~52 Ⅸ 马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛 500~900 西 10~30 红壤 20~24 16~39 Ⅹ 毛竹-山鸡椒-地菍群丛 500~800 西南、西 5~25 红壤 21~25 23~42 2.3 去趋势对应分析排序结果
48个样方的去趋势对应分析结果表明：4个排序轴的特征值分别为0.549、0.400、0.295、0.225，因前2个排序轴的特征值比较大，能显示出一定的生态意义，所以采用前2个排序轴的数据分别作二维排序图(图2)。从图2可以看出：去趋势对应分析排序的横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义。第1排序轴(横轴)反映了各群丛所在环境的海拔和土壤类型梯度，即沿第1排序轴从左往右，随着海拔高度逐渐升高，土壤类型由红壤变为黄壤；第2排序轴(纵轴)反映了各群丛所在的坡度和土壤情况变化，沿第2排序轴从下往上，坡度由陡坡转为缓坡，土壤温度逐渐降低，土壤湿度逐渐升高。
图 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方的去趋势对应分析排序图Figure 2 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang结合双向指标种分析的分类结果对排序图进行分析，发现不同的森林群落类型在排序图中呈现出一定规律的分布。黄山松、黄山松-木荷群丛分布在海拔较高的中山带阴坡、半阴坡，土壤类型为黄壤，土壤温度和湿度均较低，位于排序图的右下方。甜槠-木荷群丛分布在中山半阳坡、半阴坡，坡度较陡，土壤类型为黄壤，土壤温度较高，土壤湿度较小，位于排序图的左下方。杉木-毛花连蕊茶群丛分布在中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中心。杉木-木荷、马尾松-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中心靠左位置。青冈-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。拟赤杨-虎皮楠群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。刨花楠群丛分布在低山阳坡、半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的上方。
2.4 典范对应分析排序结果
浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落物种重要值和样方矩阵的典范对应分析排序所有轴的梯度长度最大为4.115，所以选择单峰模型。蒙特卡罗检验结果显示：所有典范排序轴通过统计检验(F=1.629, P=0.002)，说明所选择的环境因子对植被群落物种分布具有显著影响。由表4可知：典范对应分析排序轴中前2轴累计解释了物种-环境因子关系的55.2%，说明典范对应分析前2轴能较好地反映森林植被与环境因子之间的关系。根据环境因子与排序轴的相关性大小可知，海拔、土壤类型与第1排序轴呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤温度与第1排序轴呈显著负相关(P＜0.05)，相关性从大到小依次为海拔、土壤类型、土壤温度，表明第1排序轴反映的是海拔和土壤类型的梯度变化。土壤温度与第2排序轴呈极显著负相关(P＜0.01)，与坡度呈显著正相关(P＜0.05)，表明第2排序轴反映了土壤温度的梯度变化。
表 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的典范对应分析排序Table 4 The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang排序轴 土壤湿度 土壤温度 坡度 坡向 海拔 土壤类型 特征值 物种-环境
相关性物种数据累计
贡献率/%物种-环境因子关系
数据累计贡献率/%第1排序轴 −0.171 −0.432* −0.038 −0.154 0.962** 0.906** 0.497 0.975 7.3 38.0 第2排序轴 −0.152 −0.699** 0.352* 0.003 0.059 0.044 0.224 0.885 10.6 55.2 第3排序轴 −0.068 0.226 −0.506 0.347* −0.015 0.152 0.184 0.818 13.3 69.2 第4排序轴 0.661** 0.140 −0.304* 0.240 −0.022 −0.163 0.160 0.839 15.7 81.5 说明：**P＜0.01, *P＜0.05。所有典范轴的显著性监测F=1.629，P=0.002 样方-环境因子的典范对应分析排序图较为直观地呈现了植被群落各群丛类型分布与环境因子的关系(图3)，带箭头射线代表环境因子，射线长度表示植被群落与环境因子相关性的大小，射线所在象限表示环境因子与排序轴相关性的正负。典范对应分析排序第1轴代表了海拔和土壤类型，从左往右海拔逐渐升高，土壤由红壤转变为黄壤；第2排序轴代表了土壤温度，从下往上土壤温度逐渐增加。群丛Ⅰ和群丛Ⅱ的分布与海拔和土壤类型关系比较密切，分布在海拔最高的区域，且均是黄壤。群丛Ⅲ分布在较高海拔。群丛Ⅳ分布比较宽泛，在海拔600~1 300 m均有分布，土壤有红壤还有黄壤。群丛Ⅴ和群丛Ⅶ与土壤湿度关系较密切。群丛Ⅷ、群丛Ⅸ和群丛Ⅹ则与土壤温度和土壤湿度关系密切。
图 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方与环境因子的典范对应分析排序图Figure 3 CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang优势乔木树种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用，个体数量不一定很多，但却能决定群落结构和内部环境条件，是植被群落的建造者。对森林群落中20个优势乔木树种进行典范对应分析排序，排序结果如图4所示。海拔、土壤类型、土壤湿度和坡度对物种分布起决定作用。黄山松分布在中山带阴坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的右方。甜槠、锥栗分布在低山半阳坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的上方。杉木分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠上位置。青冈、木荷分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠下位置。拟赤杨、石栎分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中间靠左位置。马尾松分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米槠、红楠、冬青、薯豆、少叶黄杞、细叶青冈、黄绒润楠分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹分布在低山阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。
图 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园20个优势树种的典范对应分析排序图Figure 4 CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang3. 结论与讨论
本研究根据中国植被群落的分类原则和双向指标种分析方法，将浙江庆元巾子峰国家森林公园内48个样方分成10个群丛。对10个群丛及其相应样方进行去趋势对应分析排序。结果表明：各群丛在排序图中的分布均较为集中，说明去趋势对应分析排序结果与双向指标种分析分类结果较为一致，综合应用双向指标种分析分类和去趋势对应分析排序能够更好地解释森林群落之间的差异性和连续性，这与以往的研究结果相同[13-17]。双向指标种分析数量分类是依据指示种和地区分布差异划分的，而去趋势对应分析是依据排序轴的综合信息，将样方或植物物种排列在一定的空间[2]。去趋势对应分析排序轴能够反映一定的生态梯度。本研究横轴主要反映了样方的海拔高度和土壤类型，纵轴主要反映了样方的土壤温度和坡度。各群丛在排序图中的位置能有效反映出各群丛的环境特征及群丛间的连续分布关系，可以看出植被类型间出现了交错现象，表明植被类型与环境因子间关系比较复杂，植被类型的分布受海拔、土壤环境、坡度、坡向等多种环境因子的共同影响。
典范对应分析排序与去趋势对应分析排序相比，去趋势对应分析排序仅使用物种数据，在反映样方之间或物种之间的关系上具有较大优势，但不能较好地反映与环境因子之间的相关性；典范对应分析同时使用了物种数据和环境因子数据，能较好地表达群落的环境梯度，排序轴能更好地对环境因子进行解释[2, 4, 18]。本研究划分的10种群丛类型与样方在典范对应分析排序图上的分布格局基本吻合，能较好地揭示植被类型与环境因子之间的关系，反映特定的植被类型对不同的环境因子差异具有指示作用。从典范对应分析排序图上可以看出：海拔、土壤类型和土壤温度这3个主要环境因子共同影响了植被的分布。物种丰富度海拔梯度格局及其形成机制一直是宏观生态学研究的热点。研究表明：海拔梯度是影响植被群落物种分布格局的主要控制因子[4,19]。因为通过海拔梯度的变化可以改变局部水分状况、土壤理化性质、干扰程度等其他生态环境，直接或间接地对群落分布格局产生影响[20-22]。本研究也证明海拔对山地植被分布具有决定性作用，海拔是影响巾子峰国家森林公园植被群落分布的最重要环境因子。
综上所述，本研究中影响植被群落分布最重要的环境因子是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度，土壤湿度和坡向对植被群落分布的影响相对较小。对20个优势树种进行的典范对应分析排序发现，优势树种的分布特征与各群丛及相应样方的分布特征具有较好的相似性，影响各优势树种分布最重要的环境因子也是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度。这与各群丛及相应样方典范对应分析排序结果一致，说明各优势树种的分布在一定程度上决定了各群丛类型的分布。
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图 4 OTSU算法与本研究算法对阴影分割的比较
Figure 4 Comparison of shadow segmentation between OTSU and research algorithm
图 5 HC算法与本研究算法对害虫细节分割的比较
Figure 5 Comparison of HC algorithm and research algorithm on pest detail segmentation
图 7 HC算法与本研究算法对深色害虫分割的比较
Figure 7 Comparison of HC algorithm and research algorithm on dark pest segmentation
表 1 准确率、召回率和分割速度对比
Table 1. Comparison of accuracy recall, and segmentation speed
分割算法 准确率 召回率 分割速度 白底样本 红底样本 白底样本 红底样本 白底样本 红底样本 水平集算法 0.72 0.74 0.62 0.64 1.68 4.35 OTSU算法 0.70 0.77 0.63 0.70 0.36 0.84 阈值迭代算法 0.83 0.83 0.81 0.69 0.56 0.87 HC算法 0.86 0.88 0.86 0.63 0.43 0.98 本研究算法 0.92 0.95 0.95 0.89 0.66 1.05 
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