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植被数量分类和排序是植被生态学研究的热点问题之一，被广泛应用于森林、草原、湿地等各种生态类型的群落研究中[1-5]。数量分类是植被分类的分支学科，是基于样方及物种间相似关系之上的一种分类方法，通过计算样方或物种间的相似系数，把样方或物种归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。双向指示种分析(twinspan)是常用的数量分类方法之一，它能同时完成样方和物种的分类，并反映一定的生态特征。排序是将样方或物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或物种的分布与环境因子间的关系。只使用物种组成数据的排序称为间接排序，同时使用物种数据和环境因子数据的排序称为直接排序。去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)是应用最为广泛的间接排序和直接排序方法[6]。应用植被数量分类和排序不仅可以把植物群落的分布格局与环境因子进行比较，还可以更好地解释植被或物种的分布与环境因子之间的关系，具有重要的生态学意义[4, 7-8]。浙江省庆元县巾子峰地处亚热带常绿阔叶林植被带，区内生物多样性丰富，特有珍稀物种多。浙江省正按照“一园两区”思路建设钱江源—百山祖国家公园，其中，庆元巾子峰国家森林公园作为中亚热带常绿阔叶林生态系统的典型代表，将与浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区、浙江庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等自然保护地整合为百山祖国家公园。范良敏等[9-10]对该公园的木本植物区系及生态旅游开发进行了研究，但关于其森林群落的数量分类、排序、环境生态因子之间的关系还未见报道。本研究以巾子峰国家森林公园森林群落为研究对象，运用双向指示种分析分类和去趋势对应分析、典范对应分析排序方法，分析其植被群落类型及特征，揭示森林群落及优势种与环境因子之间的关系，以期为巾子峰国家森林公园的科学管理、有效保护和可持续利用提供基本资料和科学依据。
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巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县西部，面积5 752 hm2，27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。该区气候属中亚热带季风气候区，温暖潮湿，雨水充沛，四季分明。年平均气温为17.2 ℃，最高月平均气温26.9 ℃，最低月平均气温7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相对湿度76%；年平均日照时数1 828.2 h，日照率41%；年平均无霜期256.0 d。土壤类型为红壤和黄壤2个土类，均为地带性土壤。红壤广泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黄壤分布于800 m以上的中低山。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等，地带性典型植被为常绿阔叶林。
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2019年4−5月，在巾子峰国家森林公园海拔500~1 500 m内，隔100 m设置1个取样区间，每个取样区间布设2~8个20 m×20 m样方，共布设10个取样区间48个样方。记录样方内胸径(DBH)≥2 cm的木本植物个体种名、高度、胸径、盖度，每种灌木及草本的种名、高度、盖度、株数或丛数，同时记录每个样方的海拔、坡向、坡度、土壤类型、土壤湿度、土壤温度。其中，海拔高度用全球定位系统测量，坡向和坡度用罗盘仪测定，土壤温度和土壤湿度用Veinasa-TS土壤温湿速测仪测量。48个样方的各个生境因子如表1所示。
表 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园样方环境因子
Table 1. Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang
样方号 群落郁闭度 海拔/m 坡位 坡度/(°) 坡向 北纬(N) 东经(E) 土壤类型 1 0.85 554 下坡位 20 西南 27°41'04.026" 119°00'42.080" 红壤 2 0.90 550 下坡位 30 东北 27°41'07.635" 119°00'41.897" 红壤 3 0.85 540 中坡位 30 东 27°41'16.329" 119°00'40.030" 红壤 4 0.80 572 中坡位 30 东 27°41'00.230" 119°00'36.095" 红壤 5 0.85 657 中坡位 30 东 27°40'40.769" 119°00'26.647" 红壤 6 0.90 565 下坡位 35 东南 27°41'12.993" 119°00'40.357" 红壤 7 0.70 694 中坡位 30 西北 27°41'40.270" 119°01'06.858" 红壤 8 0.80 727 中坡位 30 东北 27°40'37.443" 119°00'23.501" 红壤 9 0.90 1 052 山脊 35 东 27°39'59.132" 118°59'59.641" 黄壤 10 0.50 628 中坡位 25 东南 27°39'51.851" 119°00'37.342" 黄壤 11 0.90 571 下坡位 25 东 27°41'00.880" 119°00'41.821" 红壤 12 0.90 538 下坡位 25 北 27°41'18.531" 119°00'39.928" 红壤 13 0.85 791 中坡位 30 西 27°41'27.328" 119°01'02.480" 红壤 14 0.80 780 上坡位 10 西 27°41'13.857" 119°00'57.785" 红壤 15 0.85 767 中坡位 25 东 27°41'33.945" 119°01'09.110" 红壤 16 0.60 750 下坡位 45 东北 27°41'37.304" 119°01'09.533" 红壤 17 0.70 832 中坡位 25 南 27°41'11.570" 119°01'07.716" 红壤 18 0.80 797 下坡位 25 西南 27°41'14.264" 119°00'58.968" 红壤 19 0.80 734 下坡位 30 北 27°40'32.842" 119°00'29.121" 红壤 20 0.80 821 谷底 30 东南 27°40'23.970" 119°00'33.259" 红壤 21 0.80 1 108 上坡位 35 东 27°39'59.474" 118°59'54.098" 黄壤 22 0.60 1 382 上坡位 35 西北 27°39'44.438" 118°59'42.841" 黄壤 23 0.80 776 下坡位 25 东北 27°40'33.656" 119°00'48.684" 红壤 24 0.95 731 中坡位 25 西南 27°42'06.523" 119°00'48.359" 红壤 25 0.80 518 中坡位 25 西 27°39'37.175" 119°00'54.164" 黄壤 26 0.70 613 中坡位 5 南 27°39'44.363" 119°00'35.918" 黄壤 27 0.80 562 中坡位 30 西 27°41'13.205" 119°00'41.127" 红壤 28 0.85 736 山脊 10 北 27°40'43.434" 119°00'39.118" 红壤 29 0.85 681 下坡位 25 东北 27°40'43.766" 119°00'48.120" 红壤 30 0.85 820 下坡位 30 西 27°40'25.046" 119°00'33.625" 红壤 31 0.85 1 250 山顶 30 西南 27°39'53.117" 118°59'49.230" 黄壤 32 0.60 1 317 上坡位 35 西北 27°39'46.784" 118°59'44.727" 黄壤 33 0.80 680 下坡位 30 东北 27°40'36.989" 119°00'52.495" 红壤 34 0.80 590 下坡位 25 东 27°40'55.924" 119°00'46.219" 红壤 35 0.80 747 下坡位 30 东南 27°40'31.064" 119°00'51.985" 红壤 36 0.70 720 下坡位 30 东 27°40'35.337" 119°00'55.786" 红壤 37 0.75 925 山脊 10 东 27°40'18.521" 119°00'25.013" 红壤 38 0.60 784 中坡位 25 西北 27°40'44.187" 119°00'56.161" 红壤 39 0.95 767 中坡位 25 西 27°41'39.635" 119°01'10.765" 红壤 40 0.70 1 148 山脊 25 东北 27°40'13.334" 118°59'41.175" 黄壤 41 0.85 1 178 上坡位 30 东 27°40'07.905" 118°59'34.997" 黄壤 42 0.85 1 197 上坡位 25 东 27°40'08.949" 118°59'29.214" 黄壤 43 0.95 1 203 上坡位 30 西 27°40'11.715" 118°59'22.209" 黄壤 44 0.95 1 194 上坡位 10 南 27°40'08.334" 118°59'37.403" 黄壤 45 0.85 1 198 上坡位 30 北 27°39'56.373" 118°59'33.218" 黄壤 46 0.85 1 231 山脊 25 南 27°39'54.912" 118°59'46.670" 黄壤 47 0.60 1 271 中坡位 25 东北 27°39'49.007" 118°59'47.710" 黄壤 48 0.60 1 413 上坡位 10 北 27°39'41.018" 118°59'42.226" 黄壤 -
用重要值表示每个物种在森林群落中的优势程度，按照乔木树种、灌木及草本植物不同的生长特征，选择不同的重要值计算方法。计算公式如下：乔木树种重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。灌木及草本植物重要值=(相对盖度+相对高度)/2。
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海拔高度、坡度、土壤湿度、土壤温度直接测量数值。用数字表示不同的土壤类型，其中：0代表红壤，1代表黄壤。为了分析森林群落的向阳程度，将坡向因子进行转换，以数字表示不同的坡向等级，其中：1表示北坡(0°~22.5°和337.5°~360°)，2表示东北坡(22.5°~67.5°)，3表示西北坡(292.5°~337.5°)，4表示东坡(67.5°~112.5°)，5表示西坡(247.5°~292.5°)，6表示东南坡(112.5°~157.5°)，7表示西南坡(202.5°~247.5°)，8表示南坡(157.5°~202.5°)。数值越大说明越向阳。
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使用Wintwins 2.3软件，采用双向指示种分析分类方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出数量分类结果。
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使用CANOCO 4.5软件[11]，采用去趋势对应分析排序方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出排序结果。采用典范对应分析对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵和48个样方及6个环境因子组成的48×6维矩阵进行分析，得出排序结果。
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野外调查共记录种子植物193种，隶属66科129属。科物种组成占总物种数比例分别为壳斗科Fagaceae 28.79% (19种)、樟科Lauraceae 27.27% (18种)、山茶科 Theaceae 13.64% (9种)、杜鹃花科Ericaceae 13.64% (9种)、蔷薇科Rosaceae 13.64% (9种)、冬青科Aquifoliaceae 9.09% (6种)、禾本科Gramineae 9.09% (6种)、茜草科Rubiaceae 9.09% (6种)、金粟兰科Chloranthaceae 7.58% (5种)、百合科 Liliaceae 7.58% (5种)。根据表2中群落不同层次物种重要值的排序可知(排名前20)，乔木层优势物种主要为杉木、木荷、黄山松、青冈、甜槠、红楠、少叶黄杞和拟赤杨。灌木层优势种为杜茎山、草珊瑚、隔药柃和映山红。草本层优势种为蕨、芒萁、黑足鳞毛蕨、中华薹草、白茅、江南卷柏和荩草。
表 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落优势种数量特征
Table 2. Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
种名 科名 生活型 重要值/% 蕨 Pteridum aquilinum var. latiusculum 蕨科Pteridiaceae 草本 1 130.85 芒萁 Dicranopteris dichotoma 里白科Gleicheniaceae 草本 1 061.41 杉木 Cunninghamia lanceolata 杉科Taxodiaceae 乔木 925.88 木荷 Schima superba 山茶科Theaceae 乔木 621.38 黄山松 Pinus taiwanensis 松科Pinaceae 乔木 515.13 杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科Myrsinaceae 灌木 435.24 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes 鳞毛蕨科Dryopteridaceae 草本 431.89 中华薹草 Carex chinensis 莎草科Cyperaceae 草本 407.44 毛竹 Phyllostachys edulis 禾本科Gramineae 乔木状禾本科植物 343.66 青冈 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科Fagaceae 乔木 334.72 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 乔木 314.95 白茅 Imperata cylindrica 禾本科 草本 269.49 红楠 Machilus thunbergii 樟科Lauraceae 乔木 247.42 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科Chloranthaceae 灌木 240.64 少叶黄杞 Engelhardtia fenzlii 胡桃科Juglandaceae 乔木 230.03 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 灌木 221.27 江南卷柏 Selaginella moellendorffii 卷柏科Selaginellaceae 草本 213.64 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科Styracaceae 乔木 200.82 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科Ericaceae 灌木 195.90 荩草 Arthraxon hispidus 禾本科 草本 183.05 树参 Dendropanax dentiger 五加科Araliaceae 灌木 167.01 石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 乔木 158.91 马尾松 Pinus massoniana 松科 乔木 158.34 山莓 Rubus corchorifolius 蔷薇科Rosaceae 灌木 142.24 矩形叶鼠刺 Itea chinensis var. oblonga 虎耳草科Saxifragaceae 灌木 141.90 虎皮楠 Daphniphyllum oldhami 虎皮楠科Daphniphyllaceae 乔木 140.93 薯豆 Elacocarpus japonicus 杜英科Elaeocarpaceae 乔木 138.80 朱砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 灌木 135.49 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 灌木 134.90 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 灌木 134.69 少花万寿竹 Disporum uniflorum 秋水仙科Colchicaceae 草本 132.29 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 乔木 125.19 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 忍冬科Caprifoliaceae 灌木 123.84 乌药 Lindera aggregata 樟科 灌木 116.19 多花黄精 Polygonatum cyrtonema 百合科Liliaceae 草本 109.51 中华野海棠 Bredia sinensis 野牡丹科Melastomataceae 灌木 108.62 里白 Hicriopteris glauca 里白科Gleicheniaceae 草本 107.89 藜芦 Veratrum nigrum 百合科 草本 106.03 刨花楠 Machilus pauhoi 樟科 乔木 103.29 细枝柃 Eurya loquaiana 山茶科 灌木 99.45 栲 Castanopsis fargesii 壳斗科 乔木 98.24 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 乔木 94.52 苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum 槭树科Aceraceae 灌木 93.11 锥栗 Castanea henryi 壳斗科 乔木 86.52 黄绒润楠 Machilus grijsii 山矾科Symplocaceae 乔木 84.86 米槠 Castanopsis carlesii 樟科 乔木 77.54 老鼠矢 Symplocos stellaris 壳斗科 乔木 74.62 刺毛杜鹃 Rhododendron championiae 杜鹃花科 灌木 74.18 蓝果树 Nyssa sinensis 蓝果树科Nyssaceae 乔木 68.94 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 杜鹃花科 灌木 68.88 赤楠 Syzygium buxifolium 桃金娘科Ericaceae 灌木 63.31 五针松 Pinus parviflora 松科 乔木 62.94 檵木 Loropetalum chinensis 金缕梅科Hamamelidaceae 灌木 61.97 光皮桦 Betula luminifera 桦木科Betulaceae 乔木 59.91 地菍 Melastoma dodecandrum 野牡丹科 草本 58.65 贯众 Dryopteris setosa 鳞毛蕨科 草本 57.01 日本蛇根草 Ophiorrhiza japonica 茜草科Rubiaceae 草本 56.71 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 樟科 灌木 56.41 宽叶金粟兰 Chloranthus henryi 金粟兰科 草本 53.94 大叶青冈 Cyclobalanopsis jenseniana 壳斗科 乔木 53.88 说明：物种重要值为48个样方的累加，包括乔木层、灌木层和草本层重要值排序为前60的物种[5] -
根据中国植被群落的分类原则[12]和双向指示种分析分类结果，将48个样方分成10个群丛(图1)，采用生境指示种及群丛优势种的方式对群丛进行命名。各群丛环境因子描述见表3。
图 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的双向指示种分析分类结果树状图
Figure 1. Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
群丛Ⅰ：黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛Association Pinus taiwanensis-Rhododendron simsii-Erythroxylum sinense-Disporum uniflorum，包括38、39、43号样方。乔木层优势种为黄山松，主要伴生种为木荷。灌木层优势种为映山红、东方古柯，主要伴生种为宜昌荚蒾、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦。
群丛Ⅱ：黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛Association Pinus taiwanensis-Schima superba-Rhododendron simsii-Polygonatum cyrtonema，包括34、41、42、44、45号样方。乔木层优势种为黄山松、木荷、青冈、甜槠，主要伴生种为浙闽樱Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitsea aurata var. paraciculata、苦茶槭、湖北鹅耳枥Carpinus hupeana、多脉鹅耳枥Carpinus polyneura。灌木层优势种为映山红、麂角杜鹃，主要伴生种为映山红、江南越橘、中华野海棠。草本层优势种为多花黄精、少花万寿竹。
群丛Ⅲ：甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛Association Castanopsis eyrei-Schima superba-Litsea elongata-Disporum uniflorum，包括32、33号样方。乔木层优势种为甜槠、木荷、青冈，主要伴生种为马银花、多脉鹅耳枥、江南油杉Keteleeria fortunei var. cyclolepis、浙江樟Cinnamomum chekiangense、红楠、四照花Cornus kousa subsp. chinensis。灌木层优势种为黄丹木姜子Litsea elongata，主要伴生种为毛花连蕊茶、隔药柃、江南越橘。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦、蕨。
群丛Ⅳ：杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛Association Cunninghamia lanceolata-Camellia fraterna-Selaginella moellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40号样方。乔木层优势种为杉木，主要伴生种为木荷、拟赤杨、虎皮楠、刨花楠、光皮桦、青冈、薯豆、少叶黄杞。灌木层优势种为毛花连蕊茶，主要伴生种为细枝柃、杜茎山、隔药柃、矩形叶鼠刺、毛冬青Ilex pubescens、黄绒润楠、乌药、赤楠、山鸡椒Litsea cubeba、刺毛杜鹃、豹皮樟、山莓、映山红。草本层优势种为江南卷柏、蕨、赤车Pellionia radicans，主要伴生种为贯众、黑足鳞毛蕨、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅴ：杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛Association Cunninghamia lanceolata-Schima superba-Maesa japonica-Dicranopteris pedata，包括1、2、3、5、6、7号样方。乔木层优势种为杉木、木荷、薯豆、拟赤杨，主要伴生种为少叶黄杞、细叶青冈、树参、青冈、刨花楠、米槠、红楠。灌木层优势种为杜茎山、刺毛杜鹃，主要伴生种为江南越橘、草珊瑚、矩形叶鼠刺、檵木、黄绒润楠。草本层优势种为芒萁、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为蕨、赤车、江南卷柏、中华薹草。
群丛Ⅵ：青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛Association Cyclobalanopsis glauca-Schima superba-Eurya loquaiana-Dryopteris fuscipes，包括4、11、12、18、21号样方。乔木层优势种为青冈、木荷、锥栗，主要伴生种为冬青、虎皮楠、少叶黄杞、米槠、马银花。灌木层优势种为细枝柃，主要伴生种为杜茎山、石楠 Photinia serrulata、草珊瑚、乌药、狗骨柴Diplospora dubia、赤楠、矩形叶鼠刺、刺毛杜鹃、江南越橘。草本层优势种为黑足鳞毛蕨、芒萁、中华薹草。
群丛Ⅶ：拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛Association Alniphyllum fortunei-Daphniphyllum oldhami-Symplocos sumuntia-Ophiorrhiza japonica，包括8、10、28号样方。乔木层优势种为拟赤杨、虎皮楠，主要伴生种为米槠、树参、光皮桦、少叶黄杞、木荷、马银花。灌木层优势种为山矾Symplocos sumuntia，主要伴生种为杜茎山、矩形叶鼠刺、黄绒润楠、草珊瑚、乌药、隔药柃。草本层优势种为日本蛇根草、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为中华薹草、蕨、江南卷柏。
群丛Ⅷ：刨花楠-隔药柃-蕨群丛Association Machilus pauhoi-Eurya muricata-Pteridium aquilinum var. latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46号样方。乔木层优势种为刨花楠、甜槠、栲，主要伴生种为少叶黄杞、深山含笑Michelia maudiae、青冈、大叶青冈、冬青、虎皮楠、锥栗。灌木层优势种为隔药柃，主要伴生种为毛花连蕊茶、细枝柃、山矾、乌药、黄绒润楠、石楠、矩形叶鼠刺、赤楠、豹皮樟、乌冈栎Quercus phillyreoides。草本层优势种为蕨，主要伴生种为中华薹草、江南卷柏、贯众、地菍。
群丛Ⅸ：马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛Association Pinus massoniana-Schima superba-Sarcandra glabra-Carex chinensis，包括9、13、17、30号样方。乔木层优势种为马尾松、木荷、青冈，主要伴生种为少叶黄杞、拟赤杨、虎皮楠、锥栗、细叶青冈、红楠、蓝果树。灌木层优势种为草珊瑚，主要伴生种为檵木、黄绒润楠、朱砂根、映山红、江南越橘、隔药柃、山莓、老鼠矢。草本层优势种为中华薹草、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅹ：毛竹-山鸡椒-地菍群丛Association Phyllostachys edulis-Litsea cubeba-Melastoma dodecandrum，包括14、23、47、48号样方。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为杉木、拟赤杨、马尾松。灌木层优势种为山鸡椒，主要伴生种为隔药柃、乌药、黄绒润楠、檵木、胡枝子Lespedeza bicolor、老鼠矢。草本层优势种为地菍，主要伴生种为芒萁、杏香兔耳风Ainsliaea fragrans、蕨、中华薹草。
表 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落各群丛环境因子描述
Table 3. Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
群丛 群丛名称 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 土壤温度/℃ 土壤湿度/% Ⅰ 黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛 1 200~1 500 北 10~30 黄壤 15~20 16~19 Ⅱ 黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛 1 200~1 400 西北、东北 25~35 黄壤 15~22 10~32 Ⅲ 甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛 1 000~1 200 东 30~35 黄壤 24~25 12~16 Ⅳ 杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛 600~1 300 东、西 10~30 红壤、黄壤 17~25 25~52 Ⅴ 杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛 500~800 东北、东南 20~30 红壤 17~22 18~61 Ⅵ 青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛 500~800 东、东南 10~30 红壤 18~26 18~28 Ⅶ 拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛 500~800 东 25~30 红壤 19~23 19~40 Ⅷ 刨花楠-隔药柃-蕨群丛 500~900 东南、南 25~45 红壤 20~23 15~52 Ⅸ 马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛 500~900 西 10~30 红壤 20~24 16~39 Ⅹ 毛竹-山鸡椒-地菍群丛 500~800 西南、西 5~25 红壤 21~25 23~42 -
48个样方的去趋势对应分析结果表明：4个排序轴的特征值分别为0.549、0.400、0.295、0.225，因前2个排序轴的特征值比较大，能显示出一定的生态意义，所以采用前2个排序轴的数据分别作二维排序图(图2)。从图2可以看出：去趋势对应分析排序的横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义。第1排序轴(横轴)反映了各群丛所在环境的海拔和土壤类型梯度，即沿第1排序轴从左往右，随着海拔高度逐渐升高，土壤类型由红壤变为黄壤；第2排序轴(纵轴)反映了各群丛所在的坡度和土壤情况变化，沿第2排序轴从下往上，坡度由陡坡转为缓坡，土壤温度逐渐降低，土壤湿度逐渐升高。
图 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方的去趋势对应分析排序图
Figure 2. DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
结合双向指标种分析的分类结果对排序图进行分析，发现不同的森林群落类型在排序图中呈现出一定规律的分布。黄山松、黄山松-木荷群丛分布在海拔较高的中山带阴坡、半阴坡，土壤类型为黄壤，土壤温度和湿度均较低，位于排序图的右下方。甜槠-木荷群丛分布在中山半阳坡、半阴坡，坡度较陡，土壤类型为黄壤，土壤温度较高，土壤湿度较小，位于排序图的左下方。杉木-毛花连蕊茶群丛分布在中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中心。杉木-木荷、马尾松-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中心靠左位置。青冈-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。拟赤杨-虎皮楠群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。刨花楠群丛分布在低山阳坡、半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的上方。
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浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落物种重要值和样方矩阵的典范对应分析排序所有轴的梯度长度最大为4.115，所以选择单峰模型。蒙特卡罗检验结果显示：所有典范排序轴通过统计检验(F=1.629, P=0.002)，说明所选择的环境因子对植被群落物种分布具有显著影响。由表4可知：典范对应分析排序轴中前2轴累计解释了物种-环境因子关系的55.2%，说明典范对应分析前2轴能较好地反映森林植被与环境因子之间的关系。根据环境因子与排序轴的相关性大小可知，海拔、土壤类型与第1排序轴呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤温度与第1排序轴呈显著负相关(P＜0.05)，相关性从大到小依次为海拔、土壤类型、土壤温度，表明第1排序轴反映的是海拔和土壤类型的梯度变化。土壤温度与第2排序轴呈极显著负相关(P＜0.01)，与坡度呈显著正相关(P＜0.05)，表明第2排序轴反映了土壤温度的梯度变化。
表 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的典范对应分析排序
Table 4. The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
排序轴 土壤湿度 土壤温度 坡度 坡向 海拔 土壤类型 特征值 物种-环境
相关性物种数据累计
贡献率/%物种-环境因子关系
数据累计贡献率/%第1排序轴 −0.171 −0.432* −0.038 −0.154 0.962** 0.906** 0.497 0.975 7.3 38.0 第2排序轴 −0.152 −0.699** 0.352* 0.003 0.059 0.044 0.224 0.885 10.6 55.2 第3排序轴 −0.068 0.226 −0.506 0.347* −0.015 0.152 0.184 0.818 13.3 69.2 第4排序轴 0.661** 0.140 −0.304* 0.240 −0.022 −0.163 0.160 0.839 15.7 81.5 说明：**P＜0.01, *P＜0.05。所有典范轴的显著性监测F=1.629，P=0.002 样方-环境因子的典范对应分析排序图较为直观地呈现了植被群落各群丛类型分布与环境因子的关系(图3)，带箭头射线代表环境因子，射线长度表示植被群落与环境因子相关性的大小，射线所在象限表示环境因子与排序轴相关性的正负。典范对应分析排序第1轴代表了海拔和土壤类型，从左往右海拔逐渐升高，土壤由红壤转变为黄壤；第2排序轴代表了土壤温度，从下往上土壤温度逐渐增加。群丛Ⅰ和群丛Ⅱ的分布与海拔和土壤类型关系比较密切，分布在海拔最高的区域，且均是黄壤。群丛Ⅲ分布在较高海拔。群丛Ⅳ分布比较宽泛，在海拔600~1 300 m均有分布，土壤有红壤还有黄壤。群丛Ⅴ和群丛Ⅶ与土壤湿度关系较密切。群丛Ⅷ、群丛Ⅸ和群丛Ⅹ则与土壤温度和土壤湿度关系密切。
图 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方与环境因子的典范对应分析排序图
Figure 3. CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
优势乔木树种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用，个体数量不一定很多，但却能决定群落结构和内部环境条件，是植被群落的建造者。对森林群落中20个优势乔木树种进行典范对应分析排序，排序结果如图4所示。海拔、土壤类型、土壤湿度和坡度对物种分布起决定作用。黄山松分布在中山带阴坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的右方。甜槠、锥栗分布在低山半阳坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的上方。杉木分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠上位置。青冈、木荷分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠下位置。拟赤杨、石栎分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中间靠左位置。马尾松分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米槠、红楠、冬青、薯豆、少叶黄杞、细叶青冈、黄绒润楠分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹分布在低山阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。
图 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园20个优势树种的典范对应分析排序图
Figure 4. CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
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本研究根据中国植被群落的分类原则和双向指标种分析方法，将浙江庆元巾子峰国家森林公园内48个样方分成10个群丛。对10个群丛及其相应样方进行去趋势对应分析排序。结果表明：各群丛在排序图中的分布均较为集中，说明去趋势对应分析排序结果与双向指标种分析分类结果较为一致，综合应用双向指标种分析分类和去趋势对应分析排序能够更好地解释森林群落之间的差异性和连续性，这与以往的研究结果相同[13-17]。双向指标种分析数量分类是依据指示种和地区分布差异划分的，而去趋势对应分析是依据排序轴的综合信息，将样方或植物物种排列在一定的空间[2]。去趋势对应分析排序轴能够反映一定的生态梯度。本研究横轴主要反映了样方的海拔高度和土壤类型，纵轴主要反映了样方的土壤温度和坡度。各群丛在排序图中的位置能有效反映出各群丛的环境特征及群丛间的连续分布关系，可以看出植被类型间出现了交错现象，表明植被类型与环境因子间关系比较复杂，植被类型的分布受海拔、土壤环境、坡度、坡向等多种环境因子的共同影响。
典范对应分析排序与去趋势对应分析排序相比，去趋势对应分析排序仅使用物种数据，在反映样方之间或物种之间的关系上具有较大优势，但不能较好地反映与环境因子之间的相关性；典范对应分析同时使用了物种数据和环境因子数据，能较好地表达群落的环境梯度，排序轴能更好地对环境因子进行解释[2, 4, 18]。本研究划分的10种群丛类型与样方在典范对应分析排序图上的分布格局基本吻合，能较好地揭示植被类型与环境因子之间的关系，反映特定的植被类型对不同的环境因子差异具有指示作用。从典范对应分析排序图上可以看出：海拔、土壤类型和土壤温度这3个主要环境因子共同影响了植被的分布。物种丰富度海拔梯度格局及其形成机制一直是宏观生态学研究的热点。研究表明：海拔梯度是影响植被群落物种分布格局的主要控制因子[4,19]。因为通过海拔梯度的变化可以改变局部水分状况、土壤理化性质、干扰程度等其他生态环境，直接或间接地对群落分布格局产生影响[20-22]。本研究也证明海拔对山地植被分布具有决定性作用，海拔是影响巾子峰国家森林公园植被群落分布的最重要环境因子。
综上所述，本研究中影响植被群落分布最重要的环境因子是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度，土壤湿度和坡向对植被群落分布的影响相对较小。对20个优势树种进行的典范对应分析排序发现，优势树种的分布特征与各群丛及相应样方的分布特征具有较好的相似性，影响各优势树种分布最重要的环境因子也是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度。这与各群丛及相应样方典范对应分析排序结果一致，说明各优势树种的分布在一定程度上决定了各群丛类型的分布。
Numerical classification and ordination of vegetation communities in Jinzifeng National Forest Park, Qingyuan, Zhejiang
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摘要:
目的 了解浙江省庆元县巾子峰国家森林公园中植被群落与环境因子之间的关系。 方法 采用样方调查法调查庆元巾子峰国家森林公园中48个样方的植被群落，并进行数量分类和排序，分析群落类型、分布特征及其与环境因子的相关关系。 结果 ①共调查记录植物66科129属193种。植物物种数较多的科分别为壳斗科Fagaceae(19种)、樟科 Lauraceae(18种)、山茶科 Theaceae(9种)、杜鹃花科Ericaceae(9种)、蔷薇科Rosaceae(9种)、冬青科Aquifoliaceae(6种)、禾本科Gramineae(6种)、茜草科Rubiaceae(6种)、金粟兰科Chloranthaceae(5种)和百合科 Liliaceae(5种)。乔木层优势物种主要为杉木Cunninghamia lanceolata、木荷Schima superba、黄山松Pinus taiwanensis、青冈Cyclobalanopsis glauca、甜槠Castanopsis eyrei、红楠Machilus thunbergii、少叶黄杞Engelhardia fenzelii和拟赤杨Alniphyllum fortunei。灌木层优势种为杜茎山Maesa japonica、草珊瑚Sarcandra glabra、隔药柃Eurya muricata和映山红Rhododendron simsii。草本层优势种为蕨Pteridum aquilinum var. latiusculum、芒萁Dicranopteris dichotoma、黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes、中华薹草Carex chinensis、白茅Imperata cylindrica、江南卷柏Selaginella moellendorffii和荩草Arthraxon hispidus。②双向指示种分析将植被群落分成10个群丛类型。③10个群丛在去趋势对应分析排序图中呈现有规律的分布，反映了较好的环境梯度。④典范对应分析排序结果表明：影响各群丛分布的最重要环境因子是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度；各优势树种的分布特征与各群丛的分布特征具有较好的相似性。 结论 海拔是影响庆元巾子峰国家森林公园植被群落分布的最重要环境因子，海拔对山地植被群落分布具有决定性作用。图4表4参22 Abstract:Objective The objective is to analyze the relationship between vegetation community and environmental factors in Jingzifeng National Forest Park of Qingyuan County, Zhejiang Province. Method Data of 48 quadrats in park were classified and sorted, and the relationship between forest community types, distribution characteristics and environmental factors was analyzed based on these data. Result (1)A total of 193 species belonging to 129 genera and 66 families were recorded in 48 plots. The families with abundant plant species were Fagaceae (19 species), Lauraceae (18 species), Theaceae (9 species), Ericaceae (9 species), Rosaceae (9 species), Aquifoliaceae (6 species), Gramineae (6 species), Rubiaceae (6 species), Chloranthaceae (5 species) and Liliaceae (5 species). The dominant species in tree layer included Cunninghamia lanceolata, Schima superba, Pinus taiwanensis, Cyclobalanopsis glauca, Castanopsis eyrei, Machilus thunbergii, Engelhardia fenzelii and Alniphyllum fortunei. The dominant species in shrub layer were Maesa japonica, Sarcandra glabra, Eurya muricata, and Rhododendron simsii. The dominant species in herbaceous layer were Pteridum aquilinum var. latiusculum, Dicranopteris dichotoma, Dryopteris fuscipes, Carex chinensis, Imperata cylindrica, Selaginella moellendorfii and Arthraxon hispidus. (2) TWINSPAN divided the vegetation community into 10 cluster types. (3) The distribution of the 10 clusters in DCA ordination diagram was regular, which reflected a good environmental gradient. (4) CCA ordination results showed that the most important environmental factor affecting the distribution of each cluster was altitude, followed by soil type, soil temperature and slope. The distribution characteristics of the dominant tree species were similar to those of each cluster. Conclusion Altitude is the most important environmental factor affecting the distribution of vegetation community in Jinzifeng National Park, and the altitude plays a decisive role in the distribution of mountain vegetation community. [Ch, 4 fig. 4 tab. 22 ref.] -
在自然界中，植物易受到各种病原物的侵害，植物与病原物协同进化，形成了一系列复杂的防御体系。组成型抗性和诱导型抗性是植物应对病原菌侵害和植食者取食的2种典型的防御机制，植物通过协调不同防御机制实现其最佳防御效果[1]。角质蜡质是植物表皮中由超长链脂肪酸(VLCFAs)及其衍生物构成的一类次生代谢产物。角质蜡质组成的角质层是植物在长期的生态适应过程中，为抵御恶劣生态环境、生物/非生物胁迫而形成的重要保护屏障，广泛参与植物逆境抵御、病虫害防卫等诸多抗性生理过程，在抗病、抗虫、耐盐、抗旱等方面具有重要的生态学功能[2]。近年来，角质蜡质的研究受到各国研究者的持续关注，取得了诸多新进展[3-4]。本研究以植物组成型、诱导型抗性防御反应为主线，归纳总结目前有关角质蜡质代谢及其抗病作用机制的研究进展，以期为植物抗病机理的阐明及相关病害的防治提供研究思路。
1. 角质蜡质生物合成
1.1 角质层蜡质生物合成
角质层是植物地上部分一层重要的疏水性保护膜，对植物适应复杂多变的环境具有重要意义[5]。最新研究证实：植物根冠和胚胎中也存在角质层结构，其中根冠角质层在植物应对渗透胁迫和侧根形成中发挥了重要作用，而胚胎角质层则在成熟种子中起着扩散屏障以及调控种子萌发的作用[6-7]。角质层结构可分为三部分：第1部分是由嵌入细胞壁多糖的角质以及蜡质组成的角质层基层；第2部分是由角质和镶嵌在角质内部的蜡质共同组成的真角质层；第3部分是由蜡质膜/蜡质晶体沉积在植物表面形成的蜡质层[8]。
角质层由角质和蜡质组成，其中蜡质又分为表层蜡质和内部蜡质。角质层蜡质由超过20个碳原子的超长链脂肪酸(VLCFAs)及其衍生物组成，包括醛、烷烃、支链烷烃、烯烃、伯醇、仲醇、不饱和脂肪醇、酮和蜡酯，以及萜类和甾醇类的环状化合物等[9]。利用正向和反向的遗传学手段对拟南芥Arabidopsis thaliana等模式植物开展研究，目前蜡质的生物合成途径已经基本弄清。对拟南芥中大量蜡质合成缺陷突变体ECERIFERUM(CER)的研究，已经分离鉴定出了一大批涉及蜡质生物合成的蜡质突变体基因(CER)。质体合成的C16、C18脂肪酸是蜡质合成的重要前体物，在长链脂酰辅酶A合成酶(LACS)的作用下以脂酰-COA的形式运输到内质网，通过内质网上的脂肪酸延长酶复合体以及BAHD酰基转移酶CER2及其同系物CER2-LIKE1/ CER26和CER2-LIKE2在内的一些辅助因子的协同作用进行碳链延伸[10]，生成C20以上的超长链脂酰-COA；随后通过烷烃合成途径形成醛、烷烃、次级醇和酮等蜡质组分，或通过内质网的醇合成途径形成初级醇和蜡酯等蜡质组分[11]。拟南芥烷烃合成酶CER1和WAX2/CER3基因突变体，其醛、烷烃、次级醇和酮的含量降低，这与烷烃合成通路的代谢产物一致；而CER1、WAX2/CER3和CYTB5共表达引起来自超长链脂酰-CoA的超长链烷烃的氧化还原依赖性合成，表明其可能编码烷烃合成途径中烷烃的合成[12]。作为拟南芥中编码醛脱羧酶的CER1基因家族成员之一的CER1-like1也通过与CER1相同的机制在烷烃的生物合成中起着至关重要的作用，但CER1-like1更偏向于催化短链烷烃的合成[13]。烷烃合成途径的最终反应被认为是由属于细胞色素P450家族的中链烷烃羟化酶1(MAH1/CYP96A15)催化烷烃氧化产生次级醇，并进一步催化次级醇氧化生成酮类[14]。研究表明：在醇合成途径中，编码脂酰辅酶A还原酶的CER4基因负责地上部分组织表皮细胞和根中初级醇的合成，而编码蜡酯合成酶基因的WSD1基因其拟南芥突变体表现出比野生型更低的蜡酯含量，表明WSD1可能负责蜡酯的合成[15-17]。
1.2 角质层角质生物合成
成熟角质层中还含有角质，角质是一种主要由ω端和中链羟基化的C16和C18的氧化脂肪酸以及甘油以酯键交联而成的聚合物[18]。角质单体的合成在内质网上进行，内质网对质体产生的C16和C18脂肪酸进一步修饰合成各种以单酰基甘油酯形式存在的角质单体。角质单体的合成涉及许多氧化反应，由细胞色素P450酶催化，其中末端碳链氧化反应涉及细胞色素P450末端羟化酶(CYP86A)家族成员，而中链氧化反应涉及细胞色素P450中链羟化酶(CYP77A)家族成员。拟南芥CYP86A2、CYP86A4、CYP86A7和CYP86A8突变体表现出角质层结构异常和角质组分改变，表明这几个基因与角质生物合成中ω链的羟基化密切相关[19]。ω-羟基脂肪酸则进一步经过脱氢反应生成脂肪醛，脂肪醛再经氧化反应最终生成二羧酸；虽然催化该过程的酶尚不清楚，但是由于CYP86A2和HTH(hothead)这2个基因的拟南芥突变体中缺少二羧酸，因此认为其可能涉及ω-OH脂肪酸氧化生成二羧酸的反应[20-21]。CYP77A6是目前唯一被鉴定为能够进行中链羟化的酶，CYP77A基因在花瓣中强烈表达，但在其拟南芥突变体的花瓣中却完全丢失了二羟基角质单体；其异源表达结果表明：该基因特异性催化ω-OH脂肪酸的中链羟基化，这也表明角质合成的中链羟基化反应发生在末端羟基化之后[22]。此外，CYP77A4异源表达催化环氧化羟基脂肪酸的合成，表明其可能参与环氧化脂肪酸的合成，但目前尚未完全证实。角质单体合成的最终反应由甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)催化完成，脂酰-COA在甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)催化下，酰基转移至甘油-3-磷酸生产单酰基甘油角质单体。拟南芥GPAT1-8基因被报道在细胞外脂质聚酯的合成中起着重要作用，其中GPAT4-8已经被证明有助于角质的合成，并且这几种酶相较于未被取代的脂肪酸表现出对末端羟基或羧基脂肪酸具有更强的催化效率，表明他们在氧化反应之后发挥作用[23]。
质膜ATP结合盒转运蛋白(ABCG)已经被证明可能与角质和蜡质向质外体的转运有关；而脂质转移蛋白(LTPs)被证明很可能有助于角质单体通过细胞壁向角质层的转运[24]。随着番茄Solanum lycopersicum中CD1/GDSL1这第1个角质合酶的发现，长久以来存疑的脂肪酶(GDSL)家族的酶在角质组装中的作用也得到了确证[25-27]，而拟南芥α/β水解酶蛋白基因BODYGUARD (BDG)的发现证明了植物中可能存在一些其他的角质合酶[28]。尽管目前的研究已经在角质蜡质的合成、运输、组装方面取得了一定的进展，但角质层的形成机制仍然未知。
2. 植物的抗病类型
2.1 组成型抗性
组成型抗性是植物的固有特性，是植物在遭受侵害前就己存在的抗性，包含植物固有的层和细胞壁的角质、蜡质、木质素等成分。其中，化学抗性主要包括酚类、皂苷、不饱和内酯及有机硫化合物等植保素(phytoalexins)[29]。组成型抗性是植物在长期的系统发育中产生和发展起来的[30]，由植物基因型决定，但其抗性强弱也会受到环境因素的影响。
2.2 诱导型抗性
诱导型抗性是指植物经病原物刺激后诱导产生的抗性成分或抗性反应，包括物理抗性和化学抗性2类。物理抗性包括细胞壁及角质层加固和修复、乳突的形成、木质化作用及侵填体的形成等[31]。化学抗性则包括过敏性反应的诱导、植保素的产生、水解酶的激活及病程相关蛋白的表达等。诱导型抗性类似于免疫反应，只有在遇到外界因子，如物理损伤、植食者取食和病原菌侵染时才得以表现[32]。因此，诱导型抗性具有“开-关效应”，也称作“兼性抗性”。物理抗性与化学抗性通常协同发挥作用，一些物理屏障和化学因子不仅属于组成型抗性，也会在诱导型抗性中起重要作用，典型的如角质蜡质。
诱导型抗性并非植物的原始性状，而是一种衍生性状。植物长期处于复杂的环境中，容易受到各种病原物的侵害，组成型抗性是一种被动的防御机制，并不能确保植物对病原物的完全防御。为了更好地抵御病原菌的入侵，植物进化出了一系列诱导防御反应，植物的这种抵抗外界病原物刺激所形成的防御反应又被称为植物的先天免疫。植物先天免疫由微生物、病原体和/或损伤相关的分子模式(分别为MAMP，PAMP和/或DAMP)识别相应的化学分子所触发[33]，这些化学分子在植物与微生物相互作用过程中释放，并被模式识别受体(pattern recognition receptors, PRRs)识别。
植物的先天免疫包括两大类，病原物相关分子模式触发型免疫(PAMP-triggered immunity，PTI)和效应因子触发型免疫(effector-triggered immunity，ETI)[34]。植物-病原体互作中植物启动先天免疫的第1步是植物模式识别受体(PRRs)识别病原相关分子模式(PAMPs)的化学分子，引发病原相关分子模式触发的免疫反应(PTI)，激活植物体中促丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路，从而使植物产生早期应答反应[35]。然而，病原体为了抑制植物的诱导型防御反应便于自身的入侵反应，往往会产生大量抑制PTI激活的效应因子，而植物此时会启动先天免疫的第2步反应，通过特异性的抗性蛋白(R蛋白)识别效应因子，在侵染位点启动快速剧烈的防御反应，这种防御反应即为ETI[36]。ETI诱导的抗性通常表现为入侵位点的细胞凋亡，即过敏反应[37]。
MAMPs/PAMPs或DAMPs都可以诱导PTI[38]，并且相较于特异性的ETI具有更加广谱的抗性反应，如活性氧(ROS)积累，激活MAPK依赖性信号级联反应，植物抗毒素的生物合成，水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)等防御相关激素以及相关抗性基因的诱导表达[33, 39]。植物的这2种免疫反应机制通过启动防御反应诱导植物产生局部和系统抗性，两者协同作用进而抵御病原菌的入侵[40]。植物在侵染位点启动超敏反应特异性抵御病原菌侵染的这种反应被称为植物的局部抗性，而与之相对的，植物活化抗性基因使植物在整株水平上产生抗性或者产生抵御病原菌再次入侵的抗性，这种非专化性的抗性则被称为系统抗性[41]。通常植物的系统抗性包括诱导系统抗性(ISR)和获得性系统抗性(SAR)，ISR主要由非致病菌诱导产生，而SAR则是由植物响应病原菌侵染产生的[42]。这2种系统抗性依赖于SA，JA和ET信号途径的协同效应。SA和JA作为植物中十分重要的2条信号途径，在抗病化学信号的转导中的作用尤为重要。现在也有越来越多的证据表明，角质和蜡质在植物的诱导防御反应中也扮演着重要的角色[43]。
3. 角质蜡质在植物-病原互作中的作用
3.1 角质蜡质的组成型抗性
角质蜡质组成的角质层作为植物地上部分共有的一层保护性屏障，在植物组成型抗性中扮演着重要角色。角质蜡质组成型抗性作用也可分为物理抗性和化学抗性2类[44]。角质层及其组分角质蜡质维持着植物正常生长必需的机械强度，与植物对真菌的物理抗性密切相关；许多真菌需要通过附着胞的物理穿刺刺破植物角质层进而侵染内部细胞[45]，因此，完整的具有一定机械强度的角质层会阻碍真菌对植物的侵染，如许多果腐病病原体只能通过角质层缺陷的方式侵染果实[46]。
植物角质蜡质组成对病原菌的物理抗性，不仅影响植物表皮机械强度，还会影响植物表面的疏水性(不渗透性)[44]。真菌孢子的萌发和细菌的繁殖需要高湿环境，疏水的角质层表面则不利于病原菌的停滞，能有效减少病原菌的侵染[47]。拟南芥和番茄角质蜡质合成缺陷的突变体具有强渗透性的角质层，表现出病原体感染的易感性。如拟南芥酰基载体蛋白4(ACP4)和GL1(GLABROUS 1)突变体的角质蜡质含量更低，增加了其表皮渗透性，叶片则表现出对2种病原体的高易感性[48-49]。研究表明：角质蜡质相关SHINE转录因子的突变导致角质层缺陷，进而导致了对灰霉病菌Botrytis cinerea易感性[50]。这些结果也进一步验证了角质蜡质代谢可通过调控角质层的渗透性进而影响植物的抗病性。
此外，角质蜡质组分也具有化学抗性功能。角质蜡质的某些组分可以抑制或者刺激孢子的萌发，如去蜡质处理的大麦Hordeum vulgare叶片有更多的附着胞生成，增加了其对锈菌的敏感性[51]；水稻Oryza sativa叶片角质组分十六烷二醇，可以诱导稻瘟菌Pyricularia oryzae的产生和附着胞的分化形成，并促进灰霉病真菌孢子的萌发和角质酶的表达[52-53]。此外，角质和蜡质的某些组分对某些病原体还具有直接的抑制作用，如C16和C18羟基脂肪酸对丁香假单胞菌Pseudomonas syringae有直接的抑制作用[54]，这些角质蜡质成分对病原菌的抑制作用构成了角质蜡质组成型抗性中的化学抗性。
综上所述，角质蜡质一方面能够通过影响角质层的物理性质(机械强度和疏水性)，实现对病原菌的物理屏蔽作用；另一方面也能通过羟基脂肪酸等抑菌成分直接调控病原菌的增殖分化来实现其化学防御功能。
3.2 角质蜡质的诱导型抗性
传统观点认为，角质层及其角质蜡质组分主要通过组成型抗性发挥其保护性屏障功能。现在更多研究证实：角质蜡质在植物的诱导防御反应中也发挥着重要作用[55]。与组成型抗性类似，角质蜡质的诱导型抗性也可分为物理抗性和化学抗性2类。在病原菌侵染植物的过程中，角质蜡质组分均会对病原菌的刺激作出响应。角质蜡质诱导型物理抗性功能的发挥，一般是响应病原菌的刺激，上调角质蜡质的合成，增强角质层的保护性屏障作用。如受到炭疽病菌Colletotrichum gloeosporioides感染的番茄果实，其角质蜡质的生物合成会显著上调[56]。柑橘Citrus sinensis花瓣感染炭疽病后，其表皮细胞脂质合成上调，角质蜡质相关代谢物沉积，并引起角质层结构的改变进而增强其物理抗性[57]。此外，大麦感染由禾谷镰刀菌Fusarium graminearum引起的赤霉病后，抗性品种小穗会上调角质层的生物合成进而增强其对病原菌的物理抗性[58]。上述这些都表明角质蜡质在植物的诱导防御反应中发挥了重要的物理屏障作用。
角质蜡质也可作为诱导型抗性成分在病原菌侵染过程中发挥化学抗性功能。病原体侵染植物后，植物产生的降解产物和释放的内生肽可作为植物损伤相关分子模式的诱导子(DAMPs)被植物模式识别受体(PRRs)所识别，继而启动下游的免疫反应(PTI)[33]。目前的研究表明：角质层被真菌角质酶降解的产物也可作为DAMPs被损伤相关模式的受体所识别[17, 59]。由此认为角质蜡质可以通过作为诱导子激活下游的诱导防御反应进而实现其化学抗性的功能(图1)。这一观点也得到了许多外施角质单体研究结果的支持，如外施无抑菌活性的角质单体增加了大麦对白粉病菌Erysiphe graminis f.sp. hordei的抗性[60]；组织培养的马铃薯Solanum tuberosum细胞外施角质单体后乙烯的合成积累和相关防御基因的表达均上调[61]；外源施加角质单体增加了番茄病程相关基因的表达水平[62]；水稻叶片外源施加角质单体16-羟基棕榈酸，脂质转运蛋白基因OsLTP5和病程相关基因PR-10的表达也上调[63]。这些都在一定程度上表明角质蜡质可能是通过调控下游抗性基因的表达进而实现其化学抗性(图1)。
进一步的研究表明：除了作为诱导子调控下游抗性相关基因，某些角质蜡质组分也可以作为活性氧的诱导子诱导活性氧的积累。如黄瓜Cucumis sativus下胚轴外施角质蜡质组分的研究表明：某些角质蜡质成分具有良好的活性氧诱导活性[64-65]，而活性氧介导了植物包括超敏反应在内的一系列防御反应。基于这些研究，目前也有一些观点认为：角质蜡质可能通过作为活性氧的诱导子来激活下游的诱导防御反应进而实现其抗性功能[43,66]。除此之外，角质蜡质被认为可能作为信号分子影响植物的系统获得性抗性(SAR)[67]。基于上述研究，可得出角质蜡质作为诱导子激活下游的诱导防御反应时，可能主要是通过调控病原物相关分子模式触发型免疫(PTI)中的包括活性氧爆发，抗病基因表达，系统获得性抗性在内的一系列的抗性反应进而实现其抗性功能(图1)。
大量研究证实：激素信号在植物-病原体互作中发挥了重要作用[68]；激素作为重要的抗病信号可能涉及了植物角质蜡质介导的抗性反应。某些激素被证明可以调控角质蜡质的合成和相关抗性，如JA处理豌豆Vicia sativa幼苗，诱导其角质单体羟基脂肪酸的合成[69]，而羟基脂肪酸作为植物的内源信号分子发挥了重要的抗性作用，这表明JA可以调控角质的生物合成进而介导其抗病性。JA和角质蜡质同属于脂肪酸代谢通路，具有共同的合成前体，因此，也有观点认为JA不仅能够直接调控角质蜡质的生物合成介导其抗病性，还和角质蜡质存在着代谢流的重定向；基于角质蜡质生物合成缺陷突变体的研究也在一定程度上支持了这一观点。如拟南芥突变体RST1角质蜡质生物合成缺陷，JA及其相关抗病基因PDF1.2上调表达，表现出对白粉病的抗性[70]；柑橘自发突变体蜡质合成缺陷，JA和相关抗病基因PDF1.2上调表达，增加了对病原菌的抗性[71]。这些结果均表明：JA和角质蜡质之间可以通过代谢流的重定向进而调控植物的抗病性(图1)。
4. 结论与展望
角质层作为植物抵御病原菌侵染的第1道防线，在植物-病原互作中具有重要作用。角质蜡质是角质层主要成分，一方面可以作为组成型抗性成分发挥物理抗性(物理屏障)和化学抗性(抑菌)作用；另一方面，也可作为诱导型抗性成分发挥作用，诱导产生的角质蜡质组分可作为信号分子或者诱导子激活下游的抗性反应进而发挥其化学抗性功能。目前，角质蜡质介导的诱导抗性研究受到广泛关注，但其作用机理尚未完全阐明；哪些角质蜡质组分参与了植物的诱导型防御反应，其作为诱导子激活下游抗性反应的具体机制如何？激素信号介导的角质蜡质抗性机制如何？诸多问题均有待深入探讨，角质蜡质抗性机理的阐释为作物抗性育种提供了新的思路。此外，虽然已有相关研究表明角质蜡质具有抑菌活性和植物免疫反应诱导子的作用，但目前尚无角质蜡质类生物农药(植物免疫诱导剂)的报道。因此，角质蜡质作为生物农药(植物免疫诱导剂)具有广阔的开发前景，同时角质蜡质类生物农药(植物免疫诱导剂)的开发也将为病害防控提供新的思路。
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图 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的双向指示种分析分类结果树状图
图中数字为样方号
Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
图 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方的去趋势对应分析排序图
Figure 2 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
图 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方与环境因子的典范对应分析排序图
Figure 3 CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
图 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园20个优势树种的典范对应分析排序图
Figure 4 CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
表 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园样方环境因子
Table 1. Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang
样方号 群落郁闭度 海拔/m 坡位 坡度/(°) 坡向 北纬(N) 东经(E) 土壤类型 1 0.85 554 下坡位 20 西南 27°41'04.026" 119°00'42.080" 红壤 2 0.90 550 下坡位 30 东北 27°41'07.635" 119°00'41.897" 红壤 3 0.85 540 中坡位 30 东 27°41'16.329" 119°00'40.030" 红壤 4 0.80 572 中坡位 30 东 27°41'00.230" 119°00'36.095" 红壤 5 0.85 657 中坡位 30 东 27°40'40.769" 119°00'26.647" 红壤 6 0.90 565 下坡位 35 东南 27°41'12.993" 119°00'40.357" 红壤 7 0.70 694 中坡位 30 西北 27°41'40.270" 119°01'06.858" 红壤 8 0.80 727 中坡位 30 东北 27°40'37.443" 119°00'23.501" 红壤 9 0.90 1 052 山脊 35 东 27°39'59.132" 118°59'59.641" 黄壤 10 0.50 628 中坡位 25 东南 27°39'51.851" 119°00'37.342" 黄壤 11 0.90 571 下坡位 25 东 27°41'00.880" 119°00'41.821" 红壤 12 0.90 538 下坡位 25 北 27°41'18.531" 119°00'39.928" 红壤 13 0.85 791 中坡位 30 西 27°41'27.328" 119°01'02.480" 红壤 14 0.80 780 上坡位 10 西 27°41'13.857" 119°00'57.785" 红壤 15 0.85 767 中坡位 25 东 27°41'33.945" 119°01'09.110" 红壤 16 0.60 750 下坡位 45 东北 27°41'37.304" 119°01'09.533" 红壤 17 0.70 832 中坡位 25 南 27°41'11.570" 119°01'07.716" 红壤 18 0.80 797 下坡位 25 西南 27°41'14.264" 119°00'58.968" 红壤 19 0.80 734 下坡位 30 北 27°40'32.842" 119°00'29.121" 红壤 20 0.80 821 谷底 30 东南 27°40'23.970" 119°00'33.259" 红壤 21 0.80 1 108 上坡位 35 东 27°39'59.474" 118°59'54.098" 黄壤 22 0.60 1 382 上坡位 35 西北 27°39'44.438" 118°59'42.841" 黄壤 23 0.80 776 下坡位 25 东北 27°40'33.656" 119°00'48.684" 红壤 24 0.95 731 中坡位 25 西南 27°42'06.523" 119°00'48.359" 红壤 25 0.80 518 中坡位 25 西 27°39'37.175" 119°00'54.164" 黄壤 26 0.70 613 中坡位 5 南 27°39'44.363" 119°00'35.918" 黄壤 27 0.80 562 中坡位 30 西 27°41'13.205" 119°00'41.127" 红壤 28 0.85 736 山脊 10 北 27°40'43.434" 119°00'39.118" 红壤 29 0.85 681 下坡位 25 东北 27°40'43.766" 119°00'48.120" 红壤 30 0.85 820 下坡位 30 西 27°40'25.046" 119°00'33.625" 红壤 31 0.85 1 250 山顶 30 西南 27°39'53.117" 118°59'49.230" 黄壤 32 0.60 1 317 上坡位 35 西北 27°39'46.784" 118°59'44.727" 黄壤 33 0.80 680 下坡位 30 东北 27°40'36.989" 119°00'52.495" 红壤 34 0.80 590 下坡位 25 东 27°40'55.924" 119°00'46.219" 红壤 35 0.80 747 下坡位 30 东南 27°40'31.064" 119°00'51.985" 红壤 36 0.70 720 下坡位 30 东 27°40'35.337" 119°00'55.786" 红壤 37 0.75 925 山脊 10 东 27°40'18.521" 119°00'25.013" 红壤 38 0.60 784 中坡位 25 西北 27°40'44.187" 119°00'56.161" 红壤 39 0.95 767 中坡位 25 西 27°41'39.635" 119°01'10.765" 红壤 40 0.70 1 148 山脊 25 东北 27°40'13.334" 118°59'41.175" 黄壤 41 0.85 1 178 上坡位 30 东 27°40'07.905" 118°59'34.997" 黄壤 42 0.85 1 197 上坡位 25 东 27°40'08.949" 118°59'29.214" 黄壤 43 0.95 1 203 上坡位 30 西 27°40'11.715" 118°59'22.209" 黄壤 44 0.95 1 194 上坡位 10 南 27°40'08.334" 118°59'37.403" 黄壤 45 0.85 1 198 上坡位 30 北 27°39'56.373" 118°59'33.218" 黄壤 46 0.85 1 231 山脊 25 南 27°39'54.912" 118°59'46.670" 黄壤 47 0.60 1 271 中坡位 25 东北 27°39'49.007" 118°59'47.710" 黄壤 48 0.60 1 413 上坡位 10 北 27°39'41.018" 118°59'42.226" 黄壤 
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表 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落优势种数量特征
Table 2. Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
种名 科名 生活型 重要值/% 蕨 Pteridum aquilinum var. latiusculum 蕨科Pteridiaceae 草本 1 130.85 芒萁 Dicranopteris dichotoma 里白科Gleicheniaceae 草本 1 061.41 杉木 Cunninghamia lanceolata 杉科Taxodiaceae 乔木 925.88 木荷 Schima superba 山茶科Theaceae 乔木 621.38 黄山松 Pinus taiwanensis 松科Pinaceae 乔木 515.13 杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科Myrsinaceae 灌木 435.24 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes 鳞毛蕨科Dryopteridaceae 草本 431.89 中华薹草 Carex chinensis 莎草科Cyperaceae 草本 407.44 毛竹 Phyllostachys edulis 禾本科Gramineae 乔木状禾本科植物 343.66 青冈 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科Fagaceae 乔木 334.72 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 乔木 314.95 白茅 Imperata cylindrica 禾本科 草本 269.49 红楠 Machilus thunbergii 樟科Lauraceae 乔木 247.42 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科Chloranthaceae 灌木 240.64 少叶黄杞 Engelhardtia fenzlii 胡桃科Juglandaceae 乔木 230.03 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 灌木 221.27 江南卷柏 Selaginella moellendorffii 卷柏科Selaginellaceae 草本 213.64 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科Styracaceae 乔木 200.82 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科Ericaceae 灌木 195.90 荩草 Arthraxon hispidus 禾本科 草本 183.05 树参 Dendropanax dentiger 五加科Araliaceae 灌木 167.01 石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 乔木 158.91 马尾松 Pinus massoniana 松科 乔木 158.34 山莓 Rubus corchorifolius 蔷薇科Rosaceae 灌木 142.24 矩形叶鼠刺 Itea chinensis var. oblonga 虎耳草科Saxifragaceae 灌木 141.90 虎皮楠 Daphniphyllum oldhami 虎皮楠科Daphniphyllaceae 乔木 140.93 薯豆 Elacocarpus japonicus 杜英科Elaeocarpaceae 乔木 138.80 朱砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 灌木 135.49 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 灌木 134.90 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 灌木 134.69 少花万寿竹 Disporum uniflorum 秋水仙科Colchicaceae 草本 132.29 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 乔木 125.19 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 忍冬科Caprifoliaceae 灌木 123.84 乌药 Lindera aggregata 樟科 灌木 116.19 多花黄精 Polygonatum cyrtonema 百合科Liliaceae 草本 109.51 中华野海棠 Bredia sinensis 野牡丹科Melastomataceae 灌木 108.62 里白 Hicriopteris glauca 里白科Gleicheniaceae 草本 107.89 藜芦 Veratrum nigrum 百合科 草本 106.03 刨花楠 Machilus pauhoi 樟科 乔木 103.29 细枝柃 Eurya loquaiana 山茶科 灌木 99.45 栲 Castanopsis fargesii 壳斗科 乔木 98.24 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 乔木 94.52 苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum 槭树科Aceraceae 灌木 93.11 锥栗 Castanea henryi 壳斗科 乔木 86.52 黄绒润楠 Machilus grijsii 山矾科Symplocaceae 乔木 84.86 米槠 Castanopsis carlesii 樟科 乔木 77.54 老鼠矢 Symplocos stellaris 壳斗科 乔木 74.62 刺毛杜鹃 Rhododendron championiae 杜鹃花科 灌木 74.18 蓝果树 Nyssa sinensis 蓝果树科Nyssaceae 乔木 68.94 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 杜鹃花科 灌木 68.88 赤楠 Syzygium buxifolium 桃金娘科Ericaceae 灌木 63.31 五针松 Pinus parviflora 松科 乔木 62.94 檵木 Loropetalum chinensis 金缕梅科Hamamelidaceae 灌木 61.97 光皮桦 Betula luminifera 桦木科Betulaceae 乔木 59.91 地菍 Melastoma dodecandrum 野牡丹科 草本 58.65 贯众 Dryopteris setosa 鳞毛蕨科 草本 57.01 日本蛇根草 Ophiorrhiza japonica 茜草科Rubiaceae 草本 56.71 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 樟科 灌木 56.41 宽叶金粟兰 Chloranthus henryi 金粟兰科 草本 53.94 大叶青冈 Cyclobalanopsis jenseniana 壳斗科 乔木 53.88 说明：物种重要值为48个样方的累加，包括乔木层、灌木层和草本层重要值排序为前60的物种[5]
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表 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落各群丛环境因子描述
Table 3. Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
群丛 群丛名称 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 土壤温度/℃ 土壤湿度/% Ⅰ 黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛 1 200~1 500 北 10~30 黄壤 15~20 16~19 Ⅱ 黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛 1 200~1 400 西北、东北 25~35 黄壤 15~22 10~32 Ⅲ 甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛 1 000~1 200 东 30~35 黄壤 24~25 12~16 Ⅳ 杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛 600~1 300 东、西 10~30 红壤、黄壤 17~25 25~52 Ⅴ 杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛 500~800 东北、东南 20~30 红壤 17~22 18~61 Ⅵ 青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛 500~800 东、东南 10~30 红壤 18~26 18~28 Ⅶ 拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛 500~800 东 25~30 红壤 19~23 19~40 Ⅷ 刨花楠-隔药柃-蕨群丛 500~900 东南、南 25~45 红壤 20~23 15~52 Ⅸ 马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛 500~900 西 10~30 红壤 20~24 16~39 Ⅹ 毛竹-山鸡椒-地菍群丛 500~800 西南、西 5~25 红壤 21~25 23~42
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表 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的典范对应分析排序
Table 4. The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
排序轴 土壤湿度 土壤温度 坡度 坡向 海拔 土壤类型 特征值 物种-环境
相关性物种数据累计
贡献率/%物种-环境因子关系
数据累计贡献率/%第1排序轴 −0.171 −0.432* −0.038 −0.154 0.962** 0.906** 0.497 0.975 7.3 38.0 第2排序轴 −0.152 −0.699** 0.352* 0.003 0.059 0.044 0.224 0.885 10.6 55.2 第3排序轴 −0.068 0.226 −0.506 0.347* −0.015 0.152 0.184 0.818 13.3 69.2 第4排序轴 0.661** 0.140 −0.304* 0.240 −0.022 −0.163 0.160 0.839 15.7 81.5 说明：**P＜0.01, *P＜0.05。所有典范轴的显著性监测F=1.629，P=0.002
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