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在全球气候变化和人为剧烈活动的大环境背景下，河川径流在时间和空间上的变化，能够引起水资源的重新分配，并改变生态系统的演化过程[1]。揭示气候和水文水资源与生态环境的相互作用，可以为森林资源和水资源的合理开发、科学规划提供理论基础[2]。森林植被作为陆地生态系统的重要组成部分，在碳循环系统中也发挥着重要的影响力。森林植被连接着土壤层和大气层，具有截留降水、减少雨滴击溅、增加土壤入渗等生态功能[3]。森林植被的枯枝落叶层可以降低径流流动速度，增加径流渗透时间，提高地表径流入渗量，因此在减少水资源流失方面起着决定性的作用[4]。以往许多国内外学者进行了降雨量对径流影响作用大小研究[5-9]，而植被对径流变化的影响研究较少，尤其是在中国南方红壤丘陵区。一些森林植被对产流的影响研究中没有考虑森林质量的差异，特别是地表覆盖的差异[10]。为了分析不同时期森林质量水平和变化规律，探讨径流变化趋势及其对植被变化的响应关系，进一步分析森林质量的变化对径流产生的影响，本研究以江西省石城县域1989−2018年的天然降雨、径流序列数据为基础，运用小波分析等方法对石城降雨径流进行研究，并结合石城县域1989、1995、2001、2004、2010和2017年6期遥感影像，计算森林质量指数，最终获得石城县域的降雨-森林-径流三维空间模型。研究结果可为定量监测和科学评价南方红壤丘陵区水土流失与生态环境状况提供依据，指导南方红壤丘陵区的水土流失综合治理和水文水资源研究，进一步增强森林涵养水源功能价值评估科学性，为解决县域低效林改造提供理论指导。
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石城县位于江西省赣州市东北部，25°57′47″~26°36′13″N，116°05′47″~116°38′03″E。石城县域属长江流域赣江水系，境内水系发达，河流密布，全县大小河溪140条。石城县主要河流琴江河发源于高田镇，主河长143 km，流域面积大于100 km2的一级支流有3条，平均河网密度为0.69 km·km−2。除部分河流外，其余河流均在县境汇入琴江河，流域独立性强，县域面积为1 581.53 km2。境内为武夷山脉的山间盆地，东、北、西三面环山，主要分为中低山、丘陵、单斜盆地3个类型。山地、丘陵约占全县总面积的79%。石城县地处中亚热带中南部，水热条件优越。森林植被以马尾松Pinus massoniana林、杉木Cunninghamia lanceolata林为主，其中马尾松林面积较大。20世纪80年代初，全县水土流失面积506.00 km2，占县域总面积的32%，其中：强烈及以上水土流失面积150.47 km2，中度水土流失面积125.66 km2，轻度水土流失面积229.87 km2。严重的水土流失易造成自然灾害，如山体滑坡、洪涝等。
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本研究所使用1989−2018年的水文数据包括径流实测数据、降雨实测数据等均来自江西省南昌市水文局水文观测站(琴江河石城站)位于琴江河下游，流域集水面积为656 km2。本研究中的遥感影像数据以Landsat 4、5、8卫星影像为数据源。在中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn)下载1989、1995、2001、2004、2010和2017年冬季无云覆盖的TM影像，其空间分辨率为30 m。森林资源二类调查数据来源于江西省石城县林业局。
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通过植被覆盖度、林冠郁闭度和地表凋落物覆盖度对森林质量等级因子值进行判定，进而通过等级面积相应比例得出森林质量指数。植被覆盖度通过遥感影像图提取研究区域的土地覆盖分类图[11-14]，并利用软件envi 5.2计算；林冠郁闭度和地表凋落物覆盖度通过森林资源二类调查数据和实地调查数据进行判定和划分。森林质量指数判定公式：
$$ \beta = \mathop \sum \limits_{i = 1}^5 {Q_i}\frac{{{S_i}}}{S}{\text{。}} $$ (1) 式(1)中：Si为等级面积，S为研究区总面积，Qi为森林质量等级因子值，β为森林质量指数。森林质量等级因子值确定范围可参考表1[15]。
表 1 森林质量等级因子值确定范围
Table 1. Forest quality grade factor value determination range
林冠郁
闭度地表凋落物
覆盖度植被覆盖
度/%森林质量等级
因子值≤0.10 无覆盖 ＜30 0.00~0.10 0.10~0.25 较低 30~45 0.10~0.25 0.25~0.50 一半 45~60 0.25~0.50 0.50~0.75 较高 60~75 0.50~0.75 ＞0.75 全覆盖 ＞75 0.75~1.00 -
小波变换是一种信号的时间-尺度分析方法[16-20]，它具有很多分辨率分析的特点，而且在时、频两域都具有表征信号局部特征的能力，是一种窗口大小固定不变但其形状、时间和频率窗都可以改变的时频局部化分析方法[21]。在低频部分具有较高的频率分辨率，在高频部分具有较高的时间分辨率和较低的频率分辨率，很适合于探测正常信号中夹带的瞬间反常现象并展示其成分[19]。小波函数定义为：设
$\psi \left( t \right)$ 是平方可积函数，即ψ(t)∈L2(R)，其傅里叶变换为$\hat \psi \left( \omega \right)$ 满足允许条件：$$ {C_\psi } = {\int\limits _R}\frac{{\left| {\hat \psi \left( \omega \right)} \right|^{\rm{2}}}}{{\left| \omega \right|}}{\rm{d}}\omega {\text{＜}} \infty {\text{。}} $$ (2) 式(2)中：Cψ为容许函数，ψ(t)为一个基本小波或母小波，其中L2(R)表示满足
$\int\limits_R {{{\left| {f\left( t \right)} \right|}^2}} {\rm{d}}t {\text{＜}} \infty $ 的函数空间。小波函数ψ(t)有2个基本特点：快速衰减性和震荡性[22]。 -
森林植被可以拦截部分降雨，其中林冠层和地表凋落物层起到主要的拦截作用。当降雨强度一致时，有植被覆盖的区域和无植被覆盖的区域会对径流产生不同的影响，有时差别很大。本研究尝试建立模型，定量描述降雨、径流和森林植被之间的响应关系，探索三者之间的变化规律。根据水量平衡理论，森林植被拦蓄降雨越多，研究区域产生的径流越少，森林拦蓄降雨能力大小与拦蓄容量有关。本研究森林拦蓄降雨模型采用刘昌明[23]的森林拦蓄降雨极限容量模型：
$$ Q=P-I_{\rm{T}}=P-\frac{1}{K}\left(1-{\mathrm{e}}^{-KP}\right){\text{。}} $$ (3) 式(3)中：Q为径流深(mm)；P为降雨量(mm)；IT为森林拦蓄降雨量，K为拦蓄率随降雨量递减的速度，与森林覆盖率(
$\alpha $ )密切相关。$ I_{\rm{TM}}=\dfrac{1}{K} $ ，ITM为森林最大可能拦蓄降雨；刘道平[24]在ITM=b$\alpha $ +c的假设基础上，提出如下模型改进：$$ Q\left(P,\;\alpha \right)=P-\left(b\alpha +c\right)\left(1-{\mathrm{e}}^{-\frac{P}{b\alpha +c}}\right){\text{。}} $$ (4) 式(4)中：b和c为系数。刘道平[24]的研究对象浙江省安吉县森林多年变化相对较小。森林植被对降水径流的影响较为复杂。以前，森林覆盖率(
$\alpha $ )对流域产流产沙的影响研究中没有考虑森林质量的差异，特别是地表覆盖的差异，而不同地表覆盖的森林水源涵养及土壤保持功能差异巨大[25]。石城县由于战争等历史原因，森林覆盖率及森林质量变化较大，仅考虑森林覆盖率，研究误差较大。为提高模型的精确度，本研究采用森林质量指数(β)代替森林覆盖率(%)，径流预测模型则为：$$ Q\left(P,\;\beta \right)=P-\left(b\beta +c\right)\left(1-{\mathrm{e}}^{-\frac{P}{b\beta +c}}\right){\text{。}} $$ (5) 式(5)中：Q、β、P分别表示径流深、森林质量指数、降雨量。
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本研究采用降雨量的丰枯等级变化，该等级变化以距平百分率X作为划分标准，分为丰年、平年、枯年，X=(
${\overline P_i} $ −${\overline P_{30}} $ )/${\overline P_{30}} $ ，其中：${\overline P_i} $ 为某年平均降雨量，${\overline P_{30}} $ 为30 a平均降雨量。具体的划分标准：当−0.1＜X≤0.1时为平水年；当X＞0.1为丰水年；当X≤−0.1时为枯水年[26]。对石城县域1989−2018年降雨观测资料进行统计分析，并统计年内丰水期(1−3月、10−12月)、枯水期(4−9月)年际分布等特征。由表2可知：石城县域多年平均年降雨量为1 831.3 mm，其中丰水期为1 228.9 mm，枯水期为602.4 mm。石城县域降雨年际变化差异明显，最大年降雨量(2 724.0 mm)是最小年降雨量(1 074.8 mm)的2.5倍。石城县域丰水年、平水年、枯水年对应的年降雨量分别为2 340.9、1 795.3、1 416.8 mm。表 2 石城县域多年降雨统计分析
Table 2. Distribution characteristics of annual rainfall in Shicheng County
项目 年降雨量/mm 丰水期降雨量/mm 枯水期降雨量/mm 多年 1 831.3 1 228.9 602.4 丰水年 2 340.9 1 553.6 787.4 平水年 1 795.3 1 268.3 527.0 枯水年 1 416.8 936.0 480.8 -
为了反映径流的年际变化特征，采用降雨量的丰枯等级变化，对石城县域1989−2018年径流观测资料进行统计分析，并统计丰水年、平水年、枯水年径流特征(表3)。石城县域多年平均径流量为6.69 亿m3，年径流量总体呈缓慢下降趋势。最大年径流量为11.73 亿m3，最小年径流量为3.19 亿m3，前者为后者的5.1倍，说明石城县域的年际径流幅度变化极大。石城县域丰水年、平水年和枯水年对应的年均径流量分别是9.58、6.69和4.25 亿m3。丰水年年均径流系数最高，为0.63，之后是平水年和枯水年，年均径流系数分别为0.57、0.46。
表 3 石城县域年径流分布特征
Table 3. Distribution characteristics of annual runoff in Shicheng County
项目 年径流量/亿m3 年径流深/mm 年径流系数 多年 6.69 1 020.1 0.54 丰水年 9.58 1 459.6 0.57 平水年 6.69 1 019.9 0.63 枯水年 4.25 648.2 0.46 -
图1为石城县域多年降水量与径流深随时间的变化。从图1可以看出：在研究时段内，石城县域年降雨量和年径流深均呈正相关关系，即径流深随降雨量的增加而增加，相关系数R2为0.795 1。
图 1 石城县域降雨量和径流深变化分析
Figure 1. Analysis of rainfall and runoff depth in Shicheng County
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对石城县域1989、1995、2001、2004、2010和2017年6期遥感影像进行植被覆盖度计算，并根据森林质量等级因子值确定范围表提取得到石城县域的森林质量等级分布(图2)。
图 2 石城县域森林质量等级分布示意图
Figure 2. Distribution map of forest quality grade in Shicheng County
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利用ArcGIS软件快速统计功能统计森林质量等级面积分布[27]，并对其变化情况进行分析，如表4所示。为了提高结果的精确度，将年代划分为6个阶段，每阶段包括5个年份，分别是1989−1993、1994−1998、1999−2003、2004−2008、2009−2013、2014−2018年。石城县域森林质量指数随年份的增加整体呈上升—下降—上升趋势。石城县在20世纪60−70年代大量砍伐天然林，致使全县森林资源受到毁灭性破坏，森林质量指数较低。在20世纪80年代大面积采用飞播造林和人工植苗培育了马尾松林和杉木林，石城县域森林质量指数呈现上升趋势；2000−2010年，石城县由于抚育管理措施不当，出现了大面积的针叶纯林和低效低产林，森林质量指数有所下降；从2010年至今，森林培育管理技术的成熟和生产力的提高，特别是2000年以来，林下植被和枯枝落叶层恢复显著，森林质量要素中的地表覆盖率显著上升，石城县域森林质量指数呈现显著上升趋势。同时，20世纪90年代以来，相关政府部门越来越关注生态和环境问题，制定一系列政策，有效遏制了森林资源的破坏。此外，还开展了低效林改造、封山育林等项目，使得森林质量得到一定的改善。石城县域森林质量等级在0.50以上的面积比例整体均呈上升趋势。石城县域2017年较1989年森林质量指数在0.50以上的面积比例增加了66.54%，高质量林分占比越来越高。
表 4 森林质量等级面积分布
Table 4. Forest quality grade area distribution in each basin
森林质量等级 各年度面积/km2 1989 1995 2001 2006 2010 2017年 0.10 718.01 553.77 335.46 319.81 342.48 91.26 0.25 545.55 417.90 304.19 283.07 299.39 136.09 0.50 157.41 252.81 356.12 283.44 325.30 227.28 0.75 87.02 207.87 312.47 255.17 308.17 566.02 1.00 47.67 122.19 238.35 366.22 284.95 528.13 0.50及以上比例/% 18.78 37.49 58.63 60.01 58.86 85.32 -
结合水文数据实际情况，在1989−2018年隔5 a作为1个观测阶段，对各流域径流数据进行统计，分析石城县域降雨量、径流模数、径流量和径流系数等阶段变化(表5)。表5表明：石城县域径流系数同森林质量指数均呈相反的线性变化趋势，说明森林质量指数和径流系数呈负相关。分析原因可知：随着森林质量指数的增加，森林植被在截留降雨、促进土壤入渗方面作用越来越强。根据水量平衡理论可知，径流系数降低。
表 5 石城县域径流年代阶段特征
Table 5. Chronological characteristics of runoff in Shicheng County
所在流域 年份 森林质量
指数降雨量/
mm径流量/
亿m3径流深/
mm径流模数/
(m3·km−2·a−1)丰水期
径流深/mm枯水期
径流深/mm径流系数 丰水期
径流系数枯水期
径流系数石城县域 1989−1993 0.26 1 702.5 6.37 971.08 30.79 654.35 316.10 0.55 0.59 0.49 1994−1998 0.36 2 179.8 9.37 1 427.77 45.27 995.35 433.32 0.65 0.68 0.60 1999−2003 0.49 1 779.4 7.20 1 097.99 34.82 778.76 317.06 0.62 0.63 0.61 2004−2008 0.53 1 716.3 5.48 835.51 26.49 621.80 216.06 0.48 0.49 0.46 2009−2013 0.51 1 727.5 5.70 868.20 27.53 583.73 283.93 0.48 0.49 0.47 2014−2018 0.72 1 882.5 6.04 920.12 29.18 596.18 323.49 0.47 0.46 0.50 -
收集到的信号通常带有噪声，常见的噪声就有高斯白噪声。降雨-径流数据经过小波分析降噪处理后的时间序列散点图相比原始数据处理后的时间序列信号可表现出更好的相关性，时间序列信号熵值也由降噪处理变得更低，低频信息变得明显的同时会保留高频信息中的突变信号。图3是石城县域小波变换消噪后的降雨-径流数据。
图 3 石城县域小波变换消噪后的降雨-径流
Figure 3. Path diagram of precipitation-runoff depth with wavelet de-noising in Shicheng County
结合经过小波变换后的降雨径流降噪数据以及森林质量指数数据，在软件Matlab上使用参数率定方法，模拟出最优结果值。经过筛选最优结果为：b=340.7，c=351.8，R2=0.951 9。因此，得到降雨-径流-森林模型表达式为：
$$ Q\left(P,\;\beta \right)=P-\left(340.7\beta +351.8\right)\left[1-\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(\frac{-P}{340.7\beta +351.8}\right)\right]{\text{。}} $$ 其中：P为降雨量(mm)；β为森林质量指数(%)；Q为径流深(mm)。
图4为石城县域模型三维空间图。分析模型可知：径流深与降水量呈正相关，与森林质量指数呈负相关。根据模型模拟，当降雨量为2 000.0 mm，森林质量指数为0.50时，径流深为1 489.0 mm；当降雨量为2 000.0 mm，森林质量指数为1.00时，径流深为1 346.0 mm。森林质量指数从0.50增加到1.00时，径流深减少了143.0 mm。随着森林质量指数的提高，径流深逐渐降低，表明石城县域森林质量的提升会加强森林涵养水源能力和森林滞洪作用。这与刘道平[24]模型拟合结果相同。而且，本模型在精度上较优，可定量监测和科学评价南方红壤丘陵区水土流失与生态环境状况，从而更好地实现对县域水资源变化的动态监测和预测。
图 4 石城县域降水-径流-森林质量模型
Figure 4. Q-β-P model in Shicheng County
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本研究以1989−2018年原始水文数据为基础，分析了江西省石城县域降雨和径流年际特征，并初步分析了降雨对径流的影响；再利用石城县域1989−2018年遥感影像数据，通过软件ENVI和ArcGIS运用新的公式算法得出石城县域的森林质量指数；最后通过软件Matlab的小波分析功能在降雨-径流二维平面分析的基础上，建立了关于降雨-森林质量-径流三维空间模型，以更好地表达三者之间的响应关系。主要结论如下：①石城县域1989−2018年多年平均降雨量为1 831.3 mm，丰水期多年平均降雨1228.9 mm，枯水期多年平均降雨量602.4 mm；多年平均径流量为6.69 亿m3，降雨和径流随着年际变化表现出缓慢下降趋势，下降趋势不明显。②石城县域森林质量指数随着解析年份的增加整体呈上升—下降—上升趋势；森林质量等级在0.50以上的面积比例整体均呈显著上升趋势；石城县域2017年较1989年森林质量指数在0.50以上的面积比例增加了66.54%。③石城县域径流系数同森林质量指数呈相反的线性变化，表明森林质量提升具有显著滞洪作用。④通过参数率定，建立了石城县域降雨-森林质量-径流模型，模型相关系数为0.951 9，其中径流深与降雨量呈正相关，与森林质量指数呈负相关。
Response of rainfall runoff to forest quality in Shicheng County, Jiangxi Province
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摘要:
目的 分析江西省石城县域降雨径流和森林质量年代变化特征及规律，研究降雨-径流-森林之间的关系，为定量监测和科学评价南方红壤丘陵区水土流失与生态环境状况提供依据。 方法 根据石城县域1989−2018年的天然降雨、径流序列数据以及不同年代遥感影像图，采用小波分析、遥感监督解译及森林质量等级判定等方法。 结果 ①石城县域降雨径流随着年际变化表现出缓慢下降趋势，但下降趋势不显著；②森林质量指数随着解析年份的增加整体呈上升−下降−上升趋势；③森林质量提升具有显著滞洪作用；④建立石城县域小波模型，径流深与降雨量呈正相关，与森林质量指数呈负相关。 结论 森林质量的提升会加强森林涵养水源能力和森林滞洪作用。图4表5参27 Abstract:Objective The study aims to explore the characteristics and laws of the chronological change of rainfall runoff and forest quality in Shicheng County of Jiangxi Province, and the relationship between rainfall, runoff and forest, so as to provide basis for quantitative monitoring and scientific evaluation of soil erosion and ecological environment in the red soil hilly area in southern China. Method Based on the natural rainfall and runoff sequence data of Shicheng County from 1989 to 2018 and remote sensing image maps in different years, the methods of wavelet analysis, remote sensing supervision and interpretation, and forest quality grade determination were employed. Result (1) Rainfall and runoff showed a slow downward trend with inter-annual changes, but the decreasing trend was not significant. (2) The forest quality index showed an upward-downward-upward trend with the increase of resolution years. (3) The improvement of forest quality had a significant role in flood detention. (4) The wavelet model of Shicheng County showed the runoff depth was positively correlated with precipitation and negatively correlated with forest quality index. Conclusion The improvement of forest quality can strengthen the ability of forest water conservation and forest flood detention. [Ch, 4 fig. 5 tab. 27 ref.] -
Key words:
- forest hydrology /
- Shicheng County /
- rainfall /
- runoff /
- wavelet analysis /
- forest quality index
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植被数量分类和排序是植被生态学研究的热点问题之一，被广泛应用于森林、草原、湿地等各种生态类型的群落研究中[1-5]。数量分类是植被分类的分支学科，是基于样方及物种间相似关系之上的一种分类方法，通过计算样方或物种间的相似系数，把样方或物种归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。双向指示种分析(twinspan)是常用的数量分类方法之一，它能同时完成样方和物种的分类，并反映一定的生态特征。排序是将样方或物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或物种的分布与环境因子间的关系。只使用物种组成数据的排序称为间接排序，同时使用物种数据和环境因子数据的排序称为直接排序。去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)是应用最为广泛的间接排序和直接排序方法[6]。应用植被数量分类和排序不仅可以把植物群落的分布格局与环境因子进行比较，还可以更好地解释植被或物种的分布与环境因子之间的关系，具有重要的生态学意义[4, 7-8]。浙江省庆元县巾子峰地处亚热带常绿阔叶林植被带，区内生物多样性丰富，特有珍稀物种多。浙江省正按照“一园两区”思路建设钱江源—百山祖国家公园，其中，庆元巾子峰国家森林公园作为中亚热带常绿阔叶林生态系统的典型代表，将与浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区、浙江庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等自然保护地整合为百山祖国家公园。范良敏等[9-10]对该公园的木本植物区系及生态旅游开发进行了研究，但关于其森林群落的数量分类、排序、环境生态因子之间的关系还未见报道。本研究以巾子峰国家森林公园森林群落为研究对象，运用双向指示种分析分类和去趋势对应分析、典范对应分析排序方法，分析其植被群落类型及特征，揭示森林群落及优势种与环境因子之间的关系，以期为巾子峰国家森林公园的科学管理、有效保护和可持续利用提供基本资料和科学依据。
1. 研究地点与方法
1.1 研究区概况
巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县西部，面积5 752 hm2，27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。该区气候属中亚热带季风气候区，温暖潮湿，雨水充沛，四季分明。年平均气温为17.2 ℃，最高月平均气温26.9 ℃，最低月平均气温7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相对湿度76%；年平均日照时数1 828.2 h，日照率41%；年平均无霜期256.0 d。土壤类型为红壤和黄壤2个土类，均为地带性土壤。红壤广泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黄壤分布于800 m以上的中低山。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等，地带性典型植被为常绿阔叶林。
1.2 样方设置与记录
2019年4−5月，在巾子峰国家森林公园海拔500~1 500 m内，隔100 m设置1个取样区间，每个取样区间布设2~8个20 m×20 m样方，共布设10个取样区间48个样方。记录样方内胸径(DBH)≥2 cm的木本植物个体种名、高度、胸径、盖度，每种灌木及草本的种名、高度、盖度、株数或丛数，同时记录每个样方的海拔、坡向、坡度、土壤类型、土壤湿度、土壤温度。其中，海拔高度用全球定位系统测量，坡向和坡度用罗盘仪测定，土壤温度和土壤湿度用Veinasa-TS土壤温湿速测仪测量。48个样方的各个生境因子如表1所示。
表 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园样方环境因子Table 1 Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang样方号 群落郁闭度 海拔/m 坡位 坡度/(°) 坡向 北纬(N) 东经(E) 土壤类型 1 0.85 554 下坡位 20 西南 27°41'04.026" 119°00'42.080" 红壤 2 0.90 550 下坡位 30 东北 27°41'07.635" 119°00'41.897" 红壤 3 0.85 540 中坡位 30 东 27°41'16.329" 119°00'40.030" 红壤 4 0.80 572 中坡位 30 东 27°41'00.230" 119°00'36.095" 红壤 5 0.85 657 中坡位 30 东 27°40'40.769" 119°00'26.647" 红壤 6 0.90 565 下坡位 35 东南 27°41'12.993" 119°00'40.357" 红壤 7 0.70 694 中坡位 30 西北 27°41'40.270" 119°01'06.858" 红壤 8 0.80 727 中坡位 30 东北 27°40'37.443" 119°00'23.501" 红壤 9 0.90 1 052 山脊 35 东 27°39'59.132" 118°59'59.641" 黄壤 10 0.50 628 中坡位 25 东南 27°39'51.851" 119°00'37.342" 黄壤 11 0.90 571 下坡位 25 东 27°41'00.880" 119°00'41.821" 红壤 12 0.90 538 下坡位 25 北 27°41'18.531" 119°00'39.928" 红壤 13 0.85 791 中坡位 30 西 27°41'27.328" 119°01'02.480" 红壤 14 0.80 780 上坡位 10 西 27°41'13.857" 119°00'57.785" 红壤 15 0.85 767 中坡位 25 东 27°41'33.945" 119°01'09.110" 红壤 16 0.60 750 下坡位 45 东北 27°41'37.304" 119°01'09.533" 红壤 17 0.70 832 中坡位 25 南 27°41'11.570" 119°01'07.716" 红壤 18 0.80 797 下坡位 25 西南 27°41'14.264" 119°00'58.968" 红壤 19 0.80 734 下坡位 30 北 27°40'32.842" 119°00'29.121" 红壤 20 0.80 821 谷底 30 东南 27°40'23.970" 119°00'33.259" 红壤 21 0.80 1 108 上坡位 35 东 27°39'59.474" 118°59'54.098" 黄壤 22 0.60 1 382 上坡位 35 西北 27°39'44.438" 118°59'42.841" 黄壤 23 0.80 776 下坡位 25 东北 27°40'33.656" 119°00'48.684" 红壤 24 0.95 731 中坡位 25 西南 27°42'06.523" 119°00'48.359" 红壤 25 0.80 518 中坡位 25 西 27°39'37.175" 119°00'54.164" 黄壤 26 0.70 613 中坡位 5 南 27°39'44.363" 119°00'35.918" 黄壤 27 0.80 562 中坡位 30 西 27°41'13.205" 119°00'41.127" 红壤 28 0.85 736 山脊 10 北 27°40'43.434" 119°00'39.118" 红壤 29 0.85 681 下坡位 25 东北 27°40'43.766" 119°00'48.120" 红壤 30 0.85 820 下坡位 30 西 27°40'25.046" 119°00'33.625" 红壤 31 0.85 1 250 山顶 30 西南 27°39'53.117" 118°59'49.230" 黄壤 32 0.60 1 317 上坡位 35 西北 27°39'46.784" 118°59'44.727" 黄壤 33 0.80 680 下坡位 30 东北 27°40'36.989" 119°00'52.495" 红壤 34 0.80 590 下坡位 25 东 27°40'55.924" 119°00'46.219" 红壤 35 0.80 747 下坡位 30 东南 27°40'31.064" 119°00'51.985" 红壤 36 0.70 720 下坡位 30 东 27°40'35.337" 119°00'55.786" 红壤 37 0.75 925 山脊 10 东 27°40'18.521" 119°00'25.013" 红壤 38 0.60 784 中坡位 25 西北 27°40'44.187" 119°00'56.161" 红壤 39 0.95 767 中坡位 25 西 27°41'39.635" 119°01'10.765" 红壤 40 0.70 1 148 山脊 25 东北 27°40'13.334" 118°59'41.175" 黄壤 41 0.85 1 178 上坡位 30 东 27°40'07.905" 118°59'34.997" 黄壤 42 0.85 1 197 上坡位 25 东 27°40'08.949" 118°59'29.214" 黄壤 43 0.95 1 203 上坡位 30 西 27°40'11.715" 118°59'22.209" 黄壤 44 0.95 1 194 上坡位 10 南 27°40'08.334" 118°59'37.403" 黄壤 45 0.85 1 198 上坡位 30 北 27°39'56.373" 118°59'33.218" 黄壤 46 0.85 1 231 山脊 25 南 27°39'54.912" 118°59'46.670" 黄壤 47 0.60 1 271 中坡位 25 东北 27°39'49.007" 118°59'47.710" 黄壤 48 0.60 1 413 上坡位 10 北 27°39'41.018" 118°59'42.226" 黄壤 1.3 数据处理
1.3.1 重要值
用重要值表示每个物种在森林群落中的优势程度，按照乔木树种、灌木及草本植物不同的生长特征，选择不同的重要值计算方法。计算公式如下：乔木树种重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。灌木及草本植物重要值=(相对盖度+相对高度)/2。
1.3.2 环境因子
海拔高度、坡度、土壤湿度、土壤温度直接测量数值。用数字表示不同的土壤类型，其中：0代表红壤，1代表黄壤。为了分析森林群落的向阳程度，将坡向因子进行转换，以数字表示不同的坡向等级，其中：1表示北坡(0°~22.5°和337.5°~360°)，2表示东北坡(22.5°~67.5°)，3表示西北坡(292.5°~337.5°)，4表示东坡(67.5°~112.5°)，5表示西坡(247.5°~292.5°)，6表示东南坡(112.5°~157.5°)，7表示西南坡(202.5°~247.5°)，8表示南坡(157.5°~202.5°)。数值越大说明越向阳。
1.3.3 数量分类
使用Wintwins 2.3软件，采用双向指示种分析分类方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出数量分类结果。
1.3.4 排序
使用CANOCO 4.5软件[11]，采用去趋势对应分析排序方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出排序结果。采用典范对应分析对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵和48个样方及6个环境因子组成的48×6维矩阵进行分析，得出排序结果。
2. 结果
2.1 植被群落物种组成
野外调查共记录种子植物193种，隶属66科129属。科物种组成占总物种数比例分别为壳斗科Fagaceae 28.79% (19种)、樟科Lauraceae 27.27% (18种)、山茶科 Theaceae 13.64% (9种)、杜鹃花科Ericaceae 13.64% (9种)、蔷薇科Rosaceae 13.64% (9种)、冬青科Aquifoliaceae 9.09% (6种)、禾本科Gramineae 9.09% (6种)、茜草科Rubiaceae 9.09% (6种)、金粟兰科Chloranthaceae 7.58% (5种)、百合科 Liliaceae 7.58% (5种)。根据表2中群落不同层次物种重要值的排序可知(排名前20)，乔木层优势物种主要为杉木、木荷、黄山松、青冈、甜槠、红楠、少叶黄杞和拟赤杨。灌木层优势种为杜茎山、草珊瑚、隔药柃和映山红。草本层优势种为蕨、芒萁、黑足鳞毛蕨、中华薹草、白茅、江南卷柏和荩草。
表 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落优势种数量特征Table 2 Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang种名 科名 生活型 重要值/% 蕨 Pteridum aquilinum var. latiusculum 蕨科Pteridiaceae 草本 1 130.85 芒萁 Dicranopteris dichotoma 里白科Gleicheniaceae 草本 1 061.41 杉木 Cunninghamia lanceolata 杉科Taxodiaceae 乔木 925.88 木荷 Schima superba 山茶科Theaceae 乔木 621.38 黄山松 Pinus taiwanensis 松科Pinaceae 乔木 515.13 杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科Myrsinaceae 灌木 435.24 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes 鳞毛蕨科Dryopteridaceae 草本 431.89 中华薹草 Carex chinensis 莎草科Cyperaceae 草本 407.44 毛竹 Phyllostachys edulis 禾本科Gramineae 乔木状禾本科植物 343.66 青冈 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科Fagaceae 乔木 334.72 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 乔木 314.95 白茅 Imperata cylindrica 禾本科 草本 269.49 红楠 Machilus thunbergii 樟科Lauraceae 乔木 247.42 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科Chloranthaceae 灌木 240.64 少叶黄杞 Engelhardtia fenzlii 胡桃科Juglandaceae 乔木 230.03 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 灌木 221.27 江南卷柏 Selaginella moellendorffii 卷柏科Selaginellaceae 草本 213.64 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科Styracaceae 乔木 200.82 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科Ericaceae 灌木 195.90 荩草 Arthraxon hispidus 禾本科 草本 183.05 树参 Dendropanax dentiger 五加科Araliaceae 灌木 167.01 石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 乔木 158.91 马尾松 Pinus massoniana 松科 乔木 158.34 山莓 Rubus corchorifolius 蔷薇科Rosaceae 灌木 142.24 矩形叶鼠刺 Itea chinensis var. oblonga 虎耳草科Saxifragaceae 灌木 141.90 虎皮楠 Daphniphyllum oldhami 虎皮楠科Daphniphyllaceae 乔木 140.93 薯豆 Elacocarpus japonicus 杜英科Elaeocarpaceae 乔木 138.80 朱砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 灌木 135.49 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 灌木 134.90 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 灌木 134.69 少花万寿竹 Disporum uniflorum 秋水仙科Colchicaceae 草本 132.29 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 乔木 125.19 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 忍冬科Caprifoliaceae 灌木 123.84 乌药 Lindera aggregata 樟科 灌木 116.19 多花黄精 Polygonatum cyrtonema 百合科Liliaceae 草本 109.51 中华野海棠 Bredia sinensis 野牡丹科Melastomataceae 灌木 108.62 里白 Hicriopteris glauca 里白科Gleicheniaceae 草本 107.89 藜芦 Veratrum nigrum 百合科 草本 106.03 刨花楠 Machilus pauhoi 樟科 乔木 103.29 细枝柃 Eurya loquaiana 山茶科 灌木 99.45 栲 Castanopsis fargesii 壳斗科 乔木 98.24 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 乔木 94.52 苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum 槭树科Aceraceae 灌木 93.11 锥栗 Castanea henryi 壳斗科 乔木 86.52 黄绒润楠 Machilus grijsii 山矾科Symplocaceae 乔木 84.86 米槠 Castanopsis carlesii 樟科 乔木 77.54 老鼠矢 Symplocos stellaris 壳斗科 乔木 74.62 刺毛杜鹃 Rhododendron championiae 杜鹃花科 灌木 74.18 蓝果树 Nyssa sinensis 蓝果树科Nyssaceae 乔木 68.94 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 杜鹃花科 灌木 68.88 赤楠 Syzygium buxifolium 桃金娘科Ericaceae 灌木 63.31 五针松 Pinus parviflora 松科 乔木 62.94 檵木 Loropetalum chinensis 金缕梅科Hamamelidaceae 灌木 61.97 光皮桦 Betula luminifera 桦木科Betulaceae 乔木 59.91 地菍 Melastoma dodecandrum 野牡丹科 草本 58.65 贯众 Dryopteris setosa 鳞毛蕨科 草本 57.01 日本蛇根草 Ophiorrhiza japonica 茜草科Rubiaceae 草本 56.71 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 樟科 灌木 56.41 宽叶金粟兰 Chloranthus henryi 金粟兰科 草本 53.94 大叶青冈 Cyclobalanopsis jenseniana 壳斗科 乔木 53.88 说明：物种重要值为48个样方的累加，包括乔木层、灌木层和草本层重要值排序为前60的物种[5] 2.2 双向指示种分析分类结果
根据中国植被群落的分类原则[12]和双向指示种分析分类结果，将48个样方分成10个群丛(图1)，采用生境指示种及群丛优势种的方式对群丛进行命名。各群丛环境因子描述见表3。
图 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的双向指示种分析分类结果树状图Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang图中数字为样方号群丛Ⅰ：黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛Association Pinus taiwanensis-Rhododendron simsii-Erythroxylum sinense-Disporum uniflorum，包括38、39、43号样方。乔木层优势种为黄山松，主要伴生种为木荷。灌木层优势种为映山红、东方古柯，主要伴生种为宜昌荚蒾、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦。
群丛Ⅱ：黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛Association Pinus taiwanensis-Schima superba-Rhododendron simsii-Polygonatum cyrtonema，包括34、41、42、44、45号样方。乔木层优势种为黄山松、木荷、青冈、甜槠，主要伴生种为浙闽樱Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitsea aurata var. paraciculata、苦茶槭、湖北鹅耳枥Carpinus hupeana、多脉鹅耳枥Carpinus polyneura。灌木层优势种为映山红、麂角杜鹃，主要伴生种为映山红、江南越橘、中华野海棠。草本层优势种为多花黄精、少花万寿竹。
群丛Ⅲ：甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛Association Castanopsis eyrei-Schima superba-Litsea elongata-Disporum uniflorum，包括32、33号样方。乔木层优势种为甜槠、木荷、青冈，主要伴生种为马银花、多脉鹅耳枥、江南油杉Keteleeria fortunei var. cyclolepis、浙江樟Cinnamomum chekiangense、红楠、四照花Cornus kousa subsp. chinensis。灌木层优势种为黄丹木姜子Litsea elongata，主要伴生种为毛花连蕊茶、隔药柃、江南越橘。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦、蕨。
群丛Ⅳ：杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛Association Cunninghamia lanceolata-Camellia fraterna-Selaginella moellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40号样方。乔木层优势种为杉木，主要伴生种为木荷、拟赤杨、虎皮楠、刨花楠、光皮桦、青冈、薯豆、少叶黄杞。灌木层优势种为毛花连蕊茶，主要伴生种为细枝柃、杜茎山、隔药柃、矩形叶鼠刺、毛冬青Ilex pubescens、黄绒润楠、乌药、赤楠、山鸡椒Litsea cubeba、刺毛杜鹃、豹皮樟、山莓、映山红。草本层优势种为江南卷柏、蕨、赤车Pellionia radicans，主要伴生种为贯众、黑足鳞毛蕨、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅴ：杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛Association Cunninghamia lanceolata-Schima superba-Maesa japonica-Dicranopteris pedata，包括1、2、3、5、6、7号样方。乔木层优势种为杉木、木荷、薯豆、拟赤杨，主要伴生种为少叶黄杞、细叶青冈、树参、青冈、刨花楠、米槠、红楠。灌木层优势种为杜茎山、刺毛杜鹃，主要伴生种为江南越橘、草珊瑚、矩形叶鼠刺、檵木、黄绒润楠。草本层优势种为芒萁、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为蕨、赤车、江南卷柏、中华薹草。
群丛Ⅵ：青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛Association Cyclobalanopsis glauca-Schima superba-Eurya loquaiana-Dryopteris fuscipes，包括4、11、12、18、21号样方。乔木层优势种为青冈、木荷、锥栗，主要伴生种为冬青、虎皮楠、少叶黄杞、米槠、马银花。灌木层优势种为细枝柃，主要伴生种为杜茎山、石楠 Photinia serrulata、草珊瑚、乌药、狗骨柴Diplospora dubia、赤楠、矩形叶鼠刺、刺毛杜鹃、江南越橘。草本层优势种为黑足鳞毛蕨、芒萁、中华薹草。
群丛Ⅶ：拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛Association Alniphyllum fortunei-Daphniphyllum oldhami-Symplocos sumuntia-Ophiorrhiza japonica，包括8、10、28号样方。乔木层优势种为拟赤杨、虎皮楠，主要伴生种为米槠、树参、光皮桦、少叶黄杞、木荷、马银花。灌木层优势种为山矾Symplocos sumuntia，主要伴生种为杜茎山、矩形叶鼠刺、黄绒润楠、草珊瑚、乌药、隔药柃。草本层优势种为日本蛇根草、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为中华薹草、蕨、江南卷柏。
群丛Ⅷ：刨花楠-隔药柃-蕨群丛Association Machilus pauhoi-Eurya muricata-Pteridium aquilinum var. latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46号样方。乔木层优势种为刨花楠、甜槠、栲，主要伴生种为少叶黄杞、深山含笑Michelia maudiae、青冈、大叶青冈、冬青、虎皮楠、锥栗。灌木层优势种为隔药柃，主要伴生种为毛花连蕊茶、细枝柃、山矾、乌药、黄绒润楠、石楠、矩形叶鼠刺、赤楠、豹皮樟、乌冈栎Quercus phillyreoides。草本层优势种为蕨，主要伴生种为中华薹草、江南卷柏、贯众、地菍。
群丛Ⅸ：马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛Association Pinus massoniana-Schima superba-Sarcandra glabra-Carex chinensis，包括9、13、17、30号样方。乔木层优势种为马尾松、木荷、青冈，主要伴生种为少叶黄杞、拟赤杨、虎皮楠、锥栗、细叶青冈、红楠、蓝果树。灌木层优势种为草珊瑚，主要伴生种为檵木、黄绒润楠、朱砂根、映山红、江南越橘、隔药柃、山莓、老鼠矢。草本层优势种为中华薹草、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅹ：毛竹-山鸡椒-地菍群丛Association Phyllostachys edulis-Litsea cubeba-Melastoma dodecandrum，包括14、23、47、48号样方。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为杉木、拟赤杨、马尾松。灌木层优势种为山鸡椒，主要伴生种为隔药柃、乌药、黄绒润楠、檵木、胡枝子Lespedeza bicolor、老鼠矢。草本层优势种为地菍，主要伴生种为芒萁、杏香兔耳风Ainsliaea fragrans、蕨、中华薹草。
表 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落各群丛环境因子描述Table 3 Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang群丛 群丛名称 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 土壤温度/℃ 土壤湿度/% Ⅰ 黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛 1 200~1 500 北 10~30 黄壤 15~20 16~19 Ⅱ 黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛 1 200~1 400 西北、东北 25~35 黄壤 15~22 10~32 Ⅲ 甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛 1 000~1 200 东 30~35 黄壤 24~25 12~16 Ⅳ 杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛 600~1 300 东、西 10~30 红壤、黄壤 17~25 25~52 Ⅴ 杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛 500~800 东北、东南 20~30 红壤 17~22 18~61 Ⅵ 青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛 500~800 东、东南 10~30 红壤 18~26 18~28 Ⅶ 拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛 500~800 东 25~30 红壤 19~23 19~40 Ⅷ 刨花楠-隔药柃-蕨群丛 500~900 东南、南 25~45 红壤 20~23 15~52 Ⅸ 马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛 500~900 西 10~30 红壤 20~24 16~39 Ⅹ 毛竹-山鸡椒-地菍群丛 500~800 西南、西 5~25 红壤 21~25 23~42 2.3 去趋势对应分析排序结果
48个样方的去趋势对应分析结果表明：4个排序轴的特征值分别为0.549、0.400、0.295、0.225，因前2个排序轴的特征值比较大，能显示出一定的生态意义，所以采用前2个排序轴的数据分别作二维排序图(图2)。从图2可以看出：去趋势对应分析排序的横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义。第1排序轴(横轴)反映了各群丛所在环境的海拔和土壤类型梯度，即沿第1排序轴从左往右，随着海拔高度逐渐升高，土壤类型由红壤变为黄壤；第2排序轴(纵轴)反映了各群丛所在的坡度和土壤情况变化，沿第2排序轴从下往上，坡度由陡坡转为缓坡，土壤温度逐渐降低，土壤湿度逐渐升高。
图 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方的去趋势对应分析排序图Figure 2 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang结合双向指标种分析的分类结果对排序图进行分析，发现不同的森林群落类型在排序图中呈现出一定规律的分布。黄山松、黄山松-木荷群丛分布在海拔较高的中山带阴坡、半阴坡，土壤类型为黄壤，土壤温度和湿度均较低，位于排序图的右下方。甜槠-木荷群丛分布在中山半阳坡、半阴坡，坡度较陡，土壤类型为黄壤，土壤温度较高，土壤湿度较小，位于排序图的左下方。杉木-毛花连蕊茶群丛分布在中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中心。杉木-木荷、马尾松-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中心靠左位置。青冈-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。拟赤杨-虎皮楠群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。刨花楠群丛分布在低山阳坡、半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的上方。
2.4 典范对应分析排序结果
浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落物种重要值和样方矩阵的典范对应分析排序所有轴的梯度长度最大为4.115，所以选择单峰模型。蒙特卡罗检验结果显示：所有典范排序轴通过统计检验(F=1.629, P=0.002)，说明所选择的环境因子对植被群落物种分布具有显著影响。由表4可知：典范对应分析排序轴中前2轴累计解释了物种-环境因子关系的55.2%，说明典范对应分析前2轴能较好地反映森林植被与环境因子之间的关系。根据环境因子与排序轴的相关性大小可知，海拔、土壤类型与第1排序轴呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤温度与第1排序轴呈显著负相关(P＜0.05)，相关性从大到小依次为海拔、土壤类型、土壤温度，表明第1排序轴反映的是海拔和土壤类型的梯度变化。土壤温度与第2排序轴呈极显著负相关(P＜0.01)，与坡度呈显著正相关(P＜0.05)，表明第2排序轴反映了土壤温度的梯度变化。
表 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的典范对应分析排序Table 4 The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang排序轴 土壤湿度 土壤温度 坡度 坡向 海拔 土壤类型 特征值 物种-环境
相关性物种数据累计
贡献率/%物种-环境因子关系
数据累计贡献率/%第1排序轴 −0.171 −0.432* −0.038 −0.154 0.962** 0.906** 0.497 0.975 7.3 38.0 第2排序轴 −0.152 −0.699** 0.352* 0.003 0.059 0.044 0.224 0.885 10.6 55.2 第3排序轴 −0.068 0.226 −0.506 0.347* −0.015 0.152 0.184 0.818 13.3 69.2 第4排序轴 0.661** 0.140 −0.304* 0.240 −0.022 −0.163 0.160 0.839 15.7 81.5 说明：**P＜0.01, *P＜0.05。所有典范轴的显著性监测F=1.629，P=0.002 样方-环境因子的典范对应分析排序图较为直观地呈现了植被群落各群丛类型分布与环境因子的关系(图3)，带箭头射线代表环境因子，射线长度表示植被群落与环境因子相关性的大小，射线所在象限表示环境因子与排序轴相关性的正负。典范对应分析排序第1轴代表了海拔和土壤类型，从左往右海拔逐渐升高，土壤由红壤转变为黄壤；第2排序轴代表了土壤温度，从下往上土壤温度逐渐增加。群丛Ⅰ和群丛Ⅱ的分布与海拔和土壤类型关系比较密切，分布在海拔最高的区域，且均是黄壤。群丛Ⅲ分布在较高海拔。群丛Ⅳ分布比较宽泛，在海拔600~1 300 m均有分布，土壤有红壤还有黄壤。群丛Ⅴ和群丛Ⅶ与土壤湿度关系较密切。群丛Ⅷ、群丛Ⅸ和群丛Ⅹ则与土壤温度和土壤湿度关系密切。
图 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方与环境因子的典范对应分析排序图Figure 3 CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang优势乔木树种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用，个体数量不一定很多，但却能决定群落结构和内部环境条件，是植被群落的建造者。对森林群落中20个优势乔木树种进行典范对应分析排序，排序结果如图4所示。海拔、土壤类型、土壤湿度和坡度对物种分布起决定作用。黄山松分布在中山带阴坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的右方。甜槠、锥栗分布在低山半阳坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的上方。杉木分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠上位置。青冈、木荷分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠下位置。拟赤杨、石栎分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中间靠左位置。马尾松分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米槠、红楠、冬青、薯豆、少叶黄杞、细叶青冈、黄绒润楠分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹分布在低山阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。
图 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园20个优势树种的典范对应分析排序图Figure 4 CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang3. 结论与讨论
本研究根据中国植被群落的分类原则和双向指标种分析方法，将浙江庆元巾子峰国家森林公园内48个样方分成10个群丛。对10个群丛及其相应样方进行去趋势对应分析排序。结果表明：各群丛在排序图中的分布均较为集中，说明去趋势对应分析排序结果与双向指标种分析分类结果较为一致，综合应用双向指标种分析分类和去趋势对应分析排序能够更好地解释森林群落之间的差异性和连续性，这与以往的研究结果相同[13-17]。双向指标种分析数量分类是依据指示种和地区分布差异划分的，而去趋势对应分析是依据排序轴的综合信息，将样方或植物物种排列在一定的空间[2]。去趋势对应分析排序轴能够反映一定的生态梯度。本研究横轴主要反映了样方的海拔高度和土壤类型，纵轴主要反映了样方的土壤温度和坡度。各群丛在排序图中的位置能有效反映出各群丛的环境特征及群丛间的连续分布关系，可以看出植被类型间出现了交错现象，表明植被类型与环境因子间关系比较复杂，植被类型的分布受海拔、土壤环境、坡度、坡向等多种环境因子的共同影响。
典范对应分析排序与去趋势对应分析排序相比，去趋势对应分析排序仅使用物种数据，在反映样方之间或物种之间的关系上具有较大优势，但不能较好地反映与环境因子之间的相关性；典范对应分析同时使用了物种数据和环境因子数据，能较好地表达群落的环境梯度，排序轴能更好地对环境因子进行解释[2, 4, 18]。本研究划分的10种群丛类型与样方在典范对应分析排序图上的分布格局基本吻合，能较好地揭示植被类型与环境因子之间的关系，反映特定的植被类型对不同的环境因子差异具有指示作用。从典范对应分析排序图上可以看出：海拔、土壤类型和土壤温度这3个主要环境因子共同影响了植被的分布。物种丰富度海拔梯度格局及其形成机制一直是宏观生态学研究的热点。研究表明：海拔梯度是影响植被群落物种分布格局的主要控制因子[4,19]。因为通过海拔梯度的变化可以改变局部水分状况、土壤理化性质、干扰程度等其他生态环境，直接或间接地对群落分布格局产生影响[20-22]。本研究也证明海拔对山地植被分布具有决定性作用，海拔是影响巾子峰国家森林公园植被群落分布的最重要环境因子。
综上所述，本研究中影响植被群落分布最重要的环境因子是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度，土壤湿度和坡向对植被群落分布的影响相对较小。对20个优势树种进行的典范对应分析排序发现，优势树种的分布特征与各群丛及相应样方的分布特征具有较好的相似性，影响各优势树种分布最重要的环境因子也是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度。这与各群丛及相应样方典范对应分析排序结果一致，说明各优势树种的分布在一定程度上决定了各群丛类型的分布。
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图 2 石城县域森林质量等级分布示意图
Figure 2 Distribution map of forest quality grade in Shicheng County
图 3 石城县域小波变换消噪后的降雨-径流
Figure 3 Path diagram of precipitation-runoff depth with wavelet de-noising in Shicheng County
表 1 森林质量等级因子值确定范围
Table 1. Forest quality grade factor value determination range
林冠郁
闭度地表凋落物
覆盖度植被覆盖
度/%森林质量等级
因子值≤0.10 无覆盖 ＜30 0.00~0.10 0.10~0.25 较低 30~45 0.10~0.25 0.25~0.50 一半 45~60 0.25~0.50 0.50~0.75 较高 60~75 0.50~0.75 ＞0.75 全覆盖 ＞75 0.75~1.00 
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表 2 石城县域多年降雨统计分析
Table 2. Distribution characteristics of annual rainfall in Shicheng County
项目 年降雨量/mm 丰水期降雨量/mm 枯水期降雨量/mm 多年 1 831.3 1 228.9 602.4 丰水年 2 340.9 1 553.6 787.4 平水年 1 795.3 1 268.3 527.0 枯水年 1 416.8 936.0 480.8
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表 3 石城县域年径流分布特征
Table 3. Distribution characteristics of annual runoff in Shicheng County
项目 年径流量/亿m3 年径流深/mm 年径流系数 多年 6.69 1 020.1 0.54 丰水年 9.58 1 459.6 0.57 平水年 6.69 1 019.9 0.63 枯水年 4.25 648.2 0.46
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表 4 森林质量等级面积分布
Table 4. Forest quality grade area distribution in each basin
森林质量等级 各年度面积/km2 1989 1995 2001 2006 2010 2017年 0.10 718.01 553.77 335.46 319.81 342.48 91.26 0.25 545.55 417.90 304.19 283.07 299.39 136.09 0.50 157.41 252.81 356.12 283.44 325.30 227.28 0.75 87.02 207.87 312.47 255.17 308.17 566.02 1.00 47.67 122.19 238.35 366.22 284.95 528.13 0.50及以上比例/% 18.78 37.49 58.63 60.01 58.86 85.32
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表 5 石城县域径流年代阶段特征
Table 5. Chronological characteristics of runoff in Shicheng County
所在流域 年份 森林质量
指数降雨量/
mm径流量/
亿m3径流深/
mm径流模数/
(m3·km−2·a−1)丰水期
径流深/mm枯水期
径流深/mm径流系数 丰水期
径流系数枯水期
径流系数石城县域 1989−1993 0.26 1 702.5 6.37 971.08 30.79 654.35 316.10 0.55 0.59 0.49 1994−1998 0.36 2 179.8 9.37 1 427.77 45.27 995.35 433.32 0.65 0.68 0.60 1999−2003 0.49 1 779.4 7.20 1 097.99 34.82 778.76 317.06 0.62 0.63 0.61 2004−2008 0.53 1 716.3 5.48 835.51 26.49 621.80 216.06 0.48 0.49 0.46 2009−2013 0.51 1 727.5 5.70 868.20 27.53 583.73 283.93 0.48 0.49 0.47 2014−2018 0.72 1 882.5 6.04 920.12 29.18 596.18 323.49 0.47 0.46 0.50
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