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森林对大气降水产生影响的第1个层次就是林冠[1]，林冠层对大气降水的再分配作用在森林生态系统水文循环过程中占据重要的地位。再分配作用增加了降水在空间分布上的多样性，形成了3个部分：林冠截留、穿透雨以及树干径流，这3个部分对整个森林生态系统均有重要的影响。目前已有大量文献报道了中国主要森林的林冠截留特征，国内主要森林生态系统的林冠截留率为11%～37%[2]，林冠截留中一部分水分被叶片、枝干吸收，一部分通过蒸发直接返回大气[3]。在亚马逊地区水循环过程中蒸发的水分25%~50%来自于降水，而其中的1/3来源于林冠截留[4]。降雨经过林冠层形成具有较小动能的穿透雨，减小降雨对林地的侵蚀，穿透雨中含有较为丰富的养分，这部分养分构成了森林生态系统物质循环和能量流动的重要组成[5]，部分研究显示穿透雨具有汇集效应[1, 6]。树干径流所占比例较小，在研究中通常被忽视，但部分学者研究证明，某些地区忽视树干径流会造成很大的误差[7-8]，树干径流通过淋洗林冠及树干而获得的养分数倍于降雨以及穿透雨，这部分水分和养分可直达植物的根系，对干旱或半干旱地区的植被具有重要的生态意义[9]。杉木 Cunninghamia lanceolata是中国特有的速生用材树种，分布广泛，有关杉木林水文效应研究的文献较多[10-14]，但这些研究存在研究地域较为分散和研究方法精确度不高等问题。长三角地区经济发达、人口密集，对水资源的需求大，杉木是该地区典型的常绿针叶树之一，是重要的的造林树种。目前，有关长三角地区杉木林降雨再分配关系的研究较少，杉木林对该区域净化水质、水源涵养及水土保持具有重要的作用，对维持该地区的区域生态安全有着重要意义，对其丰水季的降雨再分配格局进行深入分析，以期加深杉木林水文效应机理的认识，为本地区水源涵养林树种的选择以及经营、管理提供理论依据。
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研究点设在南京市东善桥林场铜山分场（31°35′~31°39′N，118°50′~118°52′E），试验区属北亚热带季风气候区，年平均气温为15.1 ℃，无霜期229 d，年日照时数2 199 h，年平均降水量1 100 mm,时间分布上多存在2个多雨期：一是春夏之交的梅雨，二是夏季的台风雨，为每年的4月至9月。地形为苏南丘陵,土壤类型为黄棕壤。海拔在38～388 m,林分类型以杉木Cunninghamia lanceolata，马尾松Pinus massoniana，麻栎Quercus acutissima，毛竹Phyllostachys edulis林和茶Camallia sinensis园为主。调查样地位于阴坡中下部，杉木林平均坡度为22°，平均林龄45 a，平均郁闭度0.61，平均树高10.8 m，平均胸径13.2 cm，密度850株·hm-2。
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在试验样地外约20 m处的空旷地设置1台翻斗式自记雨量计，持续测定（隔5 min自动采集1次数据）林外降雨量和降雨过程。利用Decagon自动气象站（美国产）对空气温度、湿度、风速以及风向进行测定（隔15 min自动采集1次数据）。
选择杉木林分中生长条件良好的典型坡面设置林冠水文野外观测点，选取1个样地（20 m×20 m）设置3个集水槽（200 cm×20 cm×20 cm）收集穿透雨，布设集水槽时需要除去高于集水槽的植被，将降雨导入称量式自动排液式测定系统，最后根据集水槽的面积以及3个集水槽收集到的穿透雨量换算出林内穿透雨量（mm）。
试验采用自制试验装置—树干径流仪。该装置采用喷塑铁皮由模具制成半圆形容器，2个半圆形容器围绕同等直径树干合围，形成树干径流收集装置。铁皮与树干直接用玻璃胶消除缝隙，装置下方有出水口，连接皮管将收集到的雨水导入下方放置的翻斗式雨量计中，通过翻斗式雨量计来计算收集到的树干径流量。按4 cm 为1个径级划分分布，选取样地中3株接近各径级平均胸径的样木（共9株），装置仪器进行观测，然后将径流量按林木径级及其权重进行统计，利用加权平均法推算出林分的树干径流量。
利用水量平衡方程I=P-S-T计算林冠截留量，其中：I为林冠截留量（mm），P为大气降雨量（mm），S为树干径流量（mm），T为穿透雨量（mm）。
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在观测期2012年4-9月内，累计47场降雨。为方便研究该地区降雨特征，依据降雨量的大小依次分为：0~1，1~5，5~10，10~15，15~20，20~30，＞30 mm共7个降雨等级（表 1）。对检测到的大气降雨数据进行分析表明：从降雨量级的分布来看，降雨量＜10.0 mm的小雨占总降雨场数的比例最大，总计70.21%。从降雨量来看，占降雨场数最少的＞30.0 mm的降雨占总降雨量的比例最大，为41.56%，而占据降雨场数比例优势的小雨仅占降雨量的19.86%。研究区内降雨强度较小的降雨事件占据优势，＜1.5 mm·h-1的降雨占到降雨次数的68.1%。
表 1 降雨特征
Table 1. Rainfall characteristics
降雨量等级/(mm • d-1) 降雨天数/d 降雨天数百分比/% 降雨量/mm 降雨量百分比/% 0~1 12 25.33 6.6 1.40 1~5 12 25.53 29 6.16 5~10 9 19.15 57.9 12.30 10~15 4 8.51 49.8 10.58 15~20 3 6.38 51 10.83 20~30 3 6.38 80.8 17.17 >30 4 8.51 195.6 41.56 -
林分特征与气象特征影响林冠层降雨再分配格局。本研究观测的气象因子包括降雨量、降雨强度、空气相对湿度、空气温度、风速、风向，利用SPSS 19对气象因子与穿透雨、树干径流以及林冠截留进行相关性分析发现，降雨量、降雨强度与穿透雨、树干径流以及林冠截留相关性极为显著，风速与穿透雨和树干径流呈显著正相关，空气相对湿度、空气温度以及风向与穿透雨、树干径流以及林冠截留并无显著相关性（表 2）。
表 2 穿透雨、树干径流、林冠截留与气象因子的Pearson相关系数
Table 2. Pearson correlation between throughfall， stemflow and canopy interception and environmental factors
项目 降雨量 降雨强度 空气相对湿度 空气温度 风速 风向 穿透雨T 0.994** 0.525** 0.209 0.120 0.346* -0.002 树干径流S 0.879** 0.311* 0.142 0.160 0.601** 0.13 林冠截留I 0.786** 0.578** 0.238 0.029 -0.006 -0.099 说明:** 表示在0.01 水平(双侧)上显著相关;*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。 -
基于2012年4月至9月观测到的降雨与穿透雨的数据，杉木林内累计穿透雨量344.1 mm，占降雨量比例的73.1%。影响穿透雨的影响因子包括气象因子和林分因子。本次研究探讨了穿透雨量、穿透雨率与降雨量及降雨强度的关系。图 1显示了长三角地区杉木林的穿透雨量与降雨量具有显著的线性正相关，穿透雨量随林外降雨量的增加而变大。在降雨量较小时穿透雨会被林冠全部截持，当穿透雨量为0 mm时X轴的截距就为形成穿透雨的最小雨量，而这个值可以根据拟合出的方程计算得到，长三角地区杉木林形成穿透雨的最小雨量为0.9 mm。降雨量与穿透雨率的回归关系为对数函数关系，降雨量＜20.0 mm时，随降雨量增大穿透雨率增加速度较快，之后增加较为缓慢并趋于稳定。根据最大R2值来判断，
图 1 穿透雨量、穿透雨率与降雨量的关系
Figure 1. Relationship between throughfall， throughfall rate and rainfall
穿透雨量、穿透雨率与降雨强度的关系用对数函数拟合效果较好，降雨强度＜2.5 mm·h-1时，穿透雨量增长较快，之后穿透雨增长速度减缓，穿透雨率在降雨强度＜5.0 mm·h-1时增长速度最快，随后增长速度变缓（图 2）。
图 2 穿透雨量、穿透雨率与降雨强度的关系
Figure 2. Relationship between throughfall， throughfall rate and rainfall intensity
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树干径流量所占比例小，在研究过程中通常会被很多研究者忽略，但是这部分水分中包含的养分浓度数倍于大气降水和穿透雨，并且可以直达植物根系地区便于植物的吸收和利用，在干旱区这部分水分对植被尤为重要。观测期内，杉木林累计树干径流量10.3 mm，占降雨量的2.2%。长三角地区杉木林树干径流量与降雨量呈显著的线性关系，树干径流量随降雨量的增大而增加，雨量较小的降雨形成不了树干径流。形成树干径流的最小雨量为拟合方程与X轴的截距，经计算杉木林树干径流形成的最小雨量为4.1 mm。树干径流率与降雨量也有显著的线性正相关关系（图 3）。树干径流量、树干径流率与降雨强度的相关关系用二次函数可得到较为满意的拟合结果，树干径流量、树干径流率随降雨强度的变化规律都是先增大后减小呈抛物线形，在5 mm·h-1左右达到最大值随后开始减小，推测原因降雨强度超过一定范围，雨滴的冲击力过强导致叶片、枝干截留降水减少，因此树干径流量、树干径流率也随之变小（图 4）。
图 3 树干径流量、树干径流率与降雨量的关系
Figure 3. Relationship between stemflow， stemflow rate and rainfall
图 4 树干径流量、树干径流率与降雨强度的关系
Figure 4. Relationship between stemflow， stemflow rate and rainfall intensity
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由图 5可知：杉木林林冠截留量与降雨量呈线性关系，林冠截留率与降雨量的关系可以用幂函数曲线来拟合，拟合效果较好。这与多数学者在不同地区的研究相符合。林冠截留量随降雨的增大而增大，但增长速率渐缓，林冠截留率在＜10 mm阶段下降速度快，之后随降雨量的增加而减少并趋于稳定。林冠截留量与降雨强度的相关关系用二次函数拟合可得到较满意的效果，林冠截留量并不是一直随降雨强度的增大而增大，而是随降雨强度的增大先增大后减小呈抛物线形。推测原因，是由于降雨强度较小时林冠层可以截留大部分的降水，随着降雨强度的增大截留量也紧跟着增大，但当降雨强度超过一定值之后，雨滴的动能过大造成林冠层机械晃动剧烈导致冠层截持不住降水，导致截留量反而下降。林冠截留率与降雨强度呈显著的对数函数关系（P＜0.01），在0~5 mm·h-1阶段下降十分迅速，之后随降雨强度的变大而减小，但趋势较缓和（图 6）。
图 5 林冠截留量、林冠截留率与降雨量的关系
Figure 5. Relationship between canopy interception， canopy interception rate and rainfall
图 6 林冠截留量、林冠截留率与降雨强度的关系
Figure 6. Relationship between canopy interception， canopy interception rate and rainfall intensity
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本研究采用定位观测的方法对南京市东善桥林场铜山分场杉木林的降雨再分配进行了测定。通过相关性分析，筛选出的影响降雨再分配的主要气象因子为降雨量、降雨强度以及风速，并详细分析了降雨量、降雨强度与穿透雨、树干径流以及林冠截留的关系，分析结果如下：①2012年4月至2012年9月之间，长三角地区杉木林内穿透雨占降雨量的73.1%。杉木林的穿透雨量与降雨量具有极显著的线性正相关，形成穿透雨的最小雨量为0.9 mm，在某些降雨量很小但降雨强度较大的降雨事件中，降雨量未达到0.9 mm穿透雨量也会出现，但0.9 mm这个结果与观测到的绝大多数降雨数据吻合。穿透雨率与降雨量的回归关系为对数函数关系。穿透雨量、穿透雨率与降雨强度的关系用对数函数拟合效果较好，曲线变化趋势均是前期增长较快，随后增加速度变缓并趋于稳定。②调查期内，杉木林累计树干径流量10.3 mm，占据降雨量比例的2.2%，低于于小军等[11]在会同生态试验站测定的杉木林树干径流率（4.45%），推测原因本研究区年平均降水量较低，且小雨量低强度的降雨占据优势，导致了树干径流率较低。杉木林树干径流量、树干径流率与降雨量呈极显著的线性正相关关系，均随林外降雨量的增加而增大。杉木林树干径流量、树干径流率与降雨强度的关系用二次函数拟合可得到较满意的结果，两者随降雨强度的变化趋势都呈抛物线形，先增大后减小，这可能是雨强较小时林冠层截持的降雨顺着枝干到达根部底端转化为树干径流，降雨强度变大，降雨较强的冲击力导致林冠层可截留的降雨减少，最终到达根部的树干径流量也变少。③研究林分杉木林冠截留量（116.3 mm）占降雨量的24.7%，杉木林冠截留量与降雨量的关系用幂函数拟合效果最好，与巩合德等[13]和张志永等[14]研究得出林冠截留量与降雨量呈幂函数（I=aP b）的关系结论一致，林冠截留率随降雨量的增大而减小，体现出林冠层蓄水能力的有限性，用幂函数方程最能反映林冠截留率与降雨量的关系。贾永正等[15]对长三角地区毛竹林冠截留的研究也得出相同结果。林冠截留量与降雨强度用二次函数拟合效果较好，随降雨强度的增大林冠截留先增大后减小，林冠截留量曲线呈抛物线形，当雨强超过10 mm·h-1左右时，林冠层受到雨滴的冲击过大导致截留的降水变少。随降雨强度的增大，截留率持续降低，前期下降较快，之后下降速率变缓。
John等[16]研究得出风速风向、空气温湿度等气象因子也会对树干径流、穿透雨以及林冠截留产生影响，此次研究中降雨再分配与空气相对湿度、气温以及风向等气象因子并无显著的相关性，仅仅与风速有一定的相关性，在今后的观测中需要进行连续长期的定位观测，以获得更加准确的结论。
Rainfall redistribution in a Cunninghamia lanceolata forest of the Yangtze River Delta
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摘要: 对长三角地区丰水季杉木Cunninghamia lanceolata林大气降雨量、穿透雨量以及树干径流量进行了定位观测,利用水量平衡方程计算得出林冠截留量。通过相关性分析筛选出影响降雨再分配的主要因子为降雨量和降雨强度,分别分析了降雨量与穿透雨、树干径流、林冠截留之间的关系,以及降雨强度与三者之间的关系。结果显示:2012年4月至9月长三角地区杉木林外降雨累计470.7 mm,研究区以小雨量、低强度的降雨事件为主,杉木林内累计穿透雨量344.1 mm,占降雨量的73.1%,树干径流总量10.3 mm,占降雨量的2.2%,林冠截留量达到116.3 mm,占降雨量的24.7%。建立了降雨量、降雨强度与杉木林穿透雨量、树干径流量、林冠截留量之间的回归模型,利用拟合出的方程,可得出杉木林形成穿透雨的最小雨量为0.9 mm,形成树干径流的最小雨量为4.1 mm。Abstract: Water transport through the canopy layer, important in forest hydrology and soil and water conservation, was studied to determine characteristics of rainfall redistribution and the eco-hydrological functions of forests.Using the fixed point observation method, rainfall, throughfall, and stemflow of Cunninghamia lanceolata in the Yangtze River Delta were studied during the high flow season.A water balance method was adopted to calculate canopy interception, and a regression analysis was employed to select the main factors affecting rainfall redistribution and to establish the relationship among throughfall, stemflow, canopy interception, rainfall, and rainfall intensity.Results indicated a cumulative rainfall of 470.7 mm with most rainfall events from April to September 2012 featuring light rain with low intensity.Cumulative throughfall was 344.1 mm; total stemflow was 10.3 mm; and total canopy interception was 116.3 mm.The fitted regression equation showed that the minimum rainfall necessary for throughfall was 0.9 mm, and the minimum rainfall needed to start stemflow was 4.1 mm.
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Key words:
- forest hydrology /
- the Yangtze River Delta /
- Cunninghamia lanceolata /
- throughfall /
- stemflow /
- canopy interception
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滨海湿地是土壤碳(C)的大型储存库，能够以高于陆地森林生态系统10~100倍的速率持续固定大气二氧化碳(CO2)[1]。尽管全球滨海湿地仅占地球海洋表面的2%，但碳储量却相当可观。据估计，全球滨海湿地每年碳储量约116 Tg，占海洋储碳总量的50%以上[2]，这些碳储量和碳通量统称为滨海湿地“蓝碳”。滨海湿地的碳汇速率主要取决于其垂直沉积物的代谢速率和土壤碳汇密度[3]，在海平面上升的影响下，这些蓝碳生态系统的土壤不会达到碳饱和[1]，是显著区别于内陆生态系统的重要特征。只要土壤的增加量继续与海平面上升保持同步，沉积物的吸收速率就可以保持在一定水平，因此滨海湿地碳汇的寿命相比内陆碳汇的潜力更大，长时期内减缓气候变化能力也更强。目前，滨海湿地作为温室气体排放抵消工程的目标，受到了广泛的关注。然而，定量评估预测全球变化影响滨海湿地生态系统碳汇功能的研究较少，还需进一步分析滨海湿地对全球气候变化与人类干扰的响应机制，为滨海湿地的保护、管理及利用提供参考方向，以达到增加未来碳储存的目的[1, 4]。近代以来，人类活动向生态系统输入了大量的活性氮[5]，大气氮富集量已超过工业革命前的2倍[6]。过剩的含氮化合物经由淋洗、径流以及挥发等途径进入江河湖海和大气中，使沿海近岸水体富营养化[7]。在潮汐作用下，富氮水体经由海水入侵进入滨海湿地，对滨海湿地生态系统的碳循环过程产生重要影响[8-10]。已有多项研究证实：氮输入对陆地碳循环过程的影响结果并不一致，由生态系统类型、覆被种类和其他多种环境因素共同决定[11-13]。如何在不同的环境背景下，评估和预测生态系统碳循环过程对氮输入的响应，目前未有定论。基于滨海湿地碳汇功能的重大生态价值，本研究系统阐述了氮输入对滨海湿地生态系统碳循环过程的影响，总结了几种常见的碳循环模型在湿地生态系统应用中的主要研究进展。一方面梳理过去相关研究，提高对氮输入下滨海湿地碳动态变化及碳循环模型领域发展态势的认识；另一方面总结碳循环模型在滨海湿地的应用和不足，为模型改进提供参考方向，有利于更精确地预测滨海湿地碳汇功能的未来发展。
1. 滨海湿地碳循环过程
陆地碳循环是由观察者定义的边界开放系统，该边界与外部环境的碳交换主要通过光合作用进行，为碳的主要输入过程，并具有多种输出通量，如自养和异养呼吸以及溶解的有机形式[14-15]，由此可见，碳循环过程往往伴随碳形态的转变。滨海湿地主要由植被和土壤2个碳库组成，对2个碳库及其影响因素的认识是湿地碳循环研究的关键部分[16]。此外，水体中也存在部分碳化合物，碳元素在滨海湿地生态系统中主要存在5种形式，包括：植物生物量固定碳、颗粒有机碳(POC)、可溶性有机碳(DOC)、微生物量固定碳及气态终产物如甲烷(CH4)和CO2[17]。它们之间通过各种途径相互转化，又因为条件的差异而使得转化速率不同，从而形成不同存在形式的积累或消耗，决定了滨海湿地生态系统碳源或碳汇的最终结果。
陆地植物中固定的碳通常被称为“绿碳”，滨海湿地、海藻床等生态系统中固存的碳则被称为“蓝碳”[1]。滨海湿地碳循环的基本模式与其他陆地生态系统存在一定的相似性。湿地植被通过光合作用吸收大气中的CO2，并合成为有机物，完成湿地的碳汇过程。此时碳被固定在植被中，使滨海湿地成为抑制大气温室效应的有效碳汇。当植物死亡，固定的碳在微生物作用下形成腐殖质，分解产生CO2、CH4等气体释放到大气中，此时湿地又转化为碳源[18]。这2个部分是滨海湿地在垂直方向上进行碳交换的主要过程[19]，结果主要取决于土壤中的碳，在一定时间内输入输出量以及储存的时间，其核心是土壤中有机碳的动态转化和平衡过程[20-21]。
滨海湿地作为连接陆地与海洋的纽带，与其他湿地类型最大的差异和最显著的特征是存在规律性的潮汐作用，这使得滨海湿地能够随着潮汐过程进行周期性的淹没和暴露，同时伴随盐分表聚与淋洗的干湿交替过程[19]，是控制CO2产生、扩散和排放的重要因素[22-23]。除此以外，陆地与海洋的碳库能够通过潮汐在滨海湿地中进行横向交换，例如DOC、可溶性无机碳(DIC)、POC等，因此滨海湿地的碳循环过程相较于普通的湿地生态系统更为复杂。综上，滨海湿地碳循环过程可分为内循环和外循环2个部分(图1)，其中外部循环主要由生物地球化学作用及潮汐作用的机械搬运主导，包括有机碳和无机碳的输入输出过程；内部循环则主要由矿化作用主导[6, 24]，包括有机碳与无机碳之间的形态转化[25]。
图 1 滨海湿地大气-植被-水体-土壤间的碳循环关键过程Figure 1 Key processe of carbon cycle among atmosphere, vegetation, water and soil in coastal wetlands由于上述过程受到多种因素的共同作用，滨海湿地碳库的动态评估存在着不确定性，使湿地既可以表现为碳源也能够充当碳汇，碳源/碳汇的研究方向可总结为主要与湿地年龄、人类活动和气候等条件有关[25]。目前，大部分研究仅集中于短期较小区域尺度内的特征描述[26-27]，不一定适用于长期大范围的尺度变化。此外，全球变化对湿地的影响，一方面表现为气候变暖加速土壤腐殖质分解造成的碳释放，使湿地由大气碳汇变为碳源的正反馈循环[28]；另一方面还包括氮沉降及近岸水体富营养化等条件的改变，使滨海湿地从增加陆地碳汇的氮限制生态系统[29]，可能向增强大气碳汇的负反馈循环方向转变。如何对滨海湿地碳循环过程中碳源、碳汇进行长期预测，以及准确评估计算全球变化条件下湿地碳储存及碳通量的变化，已成为如今亟待解决的问题。
2. 氮输入对滨海湿地碳循环过程的影响机制
2.1 氮输入影响植被碳库的机制
氮输入通过影响植被-土壤产生和消耗CO2的过程来改变其排放通量，所得结果或促进、或抑制或不显著[12, 30]。研究发现：在较大浓度范围内，氮输入均会促进植物生长[31]，提高地上净初级生产力，显著增加植物组织的碳氮含量，从而增加凋落物的产量，并有助于土壤有机质(SOM)的积累。但同时氮添加会增强环境过滤作用，降低植物的氮素利用效率[32]，减少微生物量碳和植物组织、土壤和微生物量的碳氮比，甚至威胁陆地植物的群落多样性[33]。在氮限制的滨海湿地生态系统中，湿地植物对氮输入的响应与其所积累的氮比例有关，然而该比例同时具有确定性和随机性过程[34]，因此得到的结果并不唯一。此外，这些反应还取决于氮的输入速率，以及不同氮化合物在生态系统中的持续时间[35]。
在植物生理方面，氮输入会改变植物的物候规律，叶片化学计量中的碳氮比是控制该因素的主要表现形式，可以为评估地上和地下系统如何响应全球变化提供有用的策略[36]。植物叶片氮含量与植物的光合作用紧密相关，氮输入会增加叶片氮含量[37]，使与其相关的叶绿体和光合二氧化碳固定酶大量合成，同时加快光反应和暗反应速率，最终使植物提前进入成熟期和衰老期[38]。氮输入还会提高植物组织中的氮浓度，使植物呼吸作用显著增强[39]，但对植物净光合速率与植物光合速率的影响基本一致，随植被类型的变化可能得出不同的结果[40-41]。不同的氮供应形态和浓度也会对植物光合能力产生不同的影响，如添加铵态氮比硝态氮能够更多地刺激植物光合作用[42]。然而植物自身存在适应环境的机制，可以通过增加蒸腾作用来维持营养平衡，从而适应长期的氮沉降[43]。因此，在探究氮输入对碳循环影响机制的过程中，还应考虑植物、微生物等对维持环境稳态的适应性所表现的体征。
2.2 氮输入影响土壤碳库的机制
输入生态系统的活性氮是影响滨海湿地土壤有机碳(SOC)损失的关键因素[44-45]。受氮输入水平、氮形态、初始土壤性质和其他环境参数差异的影响，氮输入可能导致SOC损失前后不一致[46-47]。氮输入对土壤有机质的影响分为直接和间接2个作用，土壤微生物在其中充当重要的媒介。直接作用表现在改变土壤氮素的可利用性，引起土壤微生物群落的变化，最终影响有机质的产量[48]。间接作用则是先提高植被的生产力，使得凋落物性质发生变化[49]，基质的可利用性发生改变[50]，最终通过影响土壤微生物间接影响有机质的累积。根据养分挖掘理论与化学计量学理论，氮有效性对SOC存在“激发效应”(priming effect)[51]，即增加凋落物的输入会促进土壤有机质的分解，当养分氮处于低有效性时，由养分挖掘理论主导，此时微生物生物量处于k生存策略的正激发，生物能量来源于SOM的分解；当养分氮处于高有效性时，由化学计量学理论主导，微生物生物量处于r生存策略的正激发，主要利用新添加的底物进行生长繁殖[52]。
滨海湿地属于氮限制的生态系统，多项研究证明：氮输入会加速滨海湿地SOC分解并刺激CO2排放[9, 53]，然而该结果受到多个因素的共同作用，例如生态系统类型、覆被种类、水位高度、温度等。低氮输入水平会刺激SOC分解，该促进作用可能与土壤养分、植被、土壤碳储量和土壤环境的氮相关变化有关[13]。而在高氮输入水平下，SOC分解则会受到抑制[54-55]，使土壤碳的有效性降低[56]。长期和短期的氮输入研究结果也存在差异，两者均会促进土壤养分的整体增加，从而潜在地加速SOM分解。但与短期相比，长期氮输入的生态系统中，总SOC或矿物有机碳(MAOC)的含量可能不会发生变化，而是改变SOC的化学成分，如减少烃基氧等不稳定官能团的百分比，这可能是由于不稳定有机质的分解以及根沉积物输入增强引起的[57]。
2.3 氮输入影响水体碳化合物的机制
滨海生态系统内部和系统间的碳循环是全球碳循环和碳收支的主要组成部分[58]。据统计，每年有超过19 Pg的悬浮物在滨海系统间进行交换，其中包括0.3 Pg DOC和0.2 Pg POC[59]。大多数陆源性POC随地表径流散布到海洋中，而存在于近地表土壤水及地下水中的可溶性有机质(DOM)，则通过海洋与陆地间的水文连通进行交换，这种交换也称为滨海湿地的碳横向输出。滨海湿地在碳的横向输出过程中起关键作用，在强降雨和冲刷作用下，滨海湿地流失DOM的量达到森林地下有机碳年产量的1/3[60]，并为河口提供约35%的总有机碳(TOC)[61]。横向的碳通量是湿地净生态系统碳平衡收支(NECB)中的重要术语[62-63]，也是NECB中属于湿地碳损失过程中具有较高重要性和不确定性的组成部分。碳横向输出包括地下水流通和潮汐交换2种途径，虽然地下水DIC浓度高于潮汐水体，但潮汐水体交换速率大于地下水排水速率，使得潮汐作用下碳输出速率大于地下水碳输出速率。最终地下水横向DIC和DOC通量均比潮汐横向通量低1个数量级，因此对整体横向碳输出而言，潮汐的输出占主导地位[64]。
当湿地被潮汐淹没时，呼吸作用产生的大部分CO2以DIC的形式溶解，与总初级生产力(GPP)产生或从植物生物量中浸出的DOC同时进行横向输出。当含氮化合物增加了地上生物量(AGB)，并且潮汐水中含有丰富的沉积物时，氮输入会增加该地区外源碳的积累[65]和海拔高度[66]。在氮输入的内陆湿地中，由于垂直排放而损失的碳和横向碳通量能够由外来碳沉积物的增加所抵消[67]，因此氮输入对系统内部NECB的影响很小。但是，在滨海湿地的边缘，由于垂直排放和横向输出，碳输入量不足以抵消碳的损失，氮输入将大幅增加滨海系统边缘碳的净损失。因此，如果仅在湿地内部进行相同的研究，就将大大低估氮输入对湿地碳积累的负面影响。氮输入通过增加代谢率来增加横向DIC和DOC的出口，这表明增加对滨海湿地生态系统的氮输入将增加碳向相邻水域的横向输出。同时，在水生环境中除了水平运输外，表层沉积物的垂直再悬浮现象也普遍存在[68]。当电流和波浪引起的底部切应力超过底部沉积物的侵蚀阈值时，就会发生沉积物的潜在迁移[69]。在重悬过程中，重悬的物质包括有机碳及其通过细菌和原生动物产生的降解产物，可能加重水体富营养化[70]。
3. 氮输入影响生态系统碳循环的建模方法与分类
陆地生态系统模型的建立主要基于量(abundance)、群(coupling)、流(flow)、场(field)的概念，分别表示数量、有机整体、交换流动及各种作用力[71]。在模型中，陆地碳循环通常被概念化为一组库或池，如叶、木、根和土壤，通过生态过程以不同的形式如气态、溶解态、固态进行碳的储存和交换[72]。早期的碳循环模型通常以不连续的时间段(如天或年)对系统状态进行更新，并且仅更新单独某一池的碳库，而其他模型则基于具有可变时间间隔的一般或偏微分方程组来实现更新规律。生物地球化学模型对物质循环和元素运动轨迹的追踪表现出较高的吻合度和实用性，真正实现了对整个生态系统过程的模拟。为了实现对生态系统的所有过程参量更全面的模拟，生物地球化学模型一般以小时、日或月为步长，对SOC、植物生物量、土壤含水量、CO2浓度等状态变量进行积分，得到长时间尺度的模拟结果。同时该模型还可结合大面积高频采样数据，实现对生态系统空间上的多指标模拟，从而增大模拟的尺度范围，通过积分最终得到区域尺度上的生态系统状态的估计[73]。
为了准确捕获氮对地球系统模型中陆地碳汇的影响，需要评估模型对氮限制和生态系统氮输入的响应。一方面可以通过评估固定量的氮输入对植物-土壤碳库中碳储量变化的影响，另一方面也可追踪氮输入生态系统后，通过氮损失途径减少的氮量及轨迹[74]。目前，氮循环已被整合到多个全球陆地模型中，各模型按照不同的方式表示碳氮耦合过程[75-76]。例如，当土壤中氮的有效性无法满足植物生长所需氮含量时，这些模型均可模拟氮限制下植物的生长过程，但植物生长对氮需求的表现会有所不同[75-76]。同时，按照模型的建立方法和建立过程，碳循环模型可分为经验、参数和过程模型3个大类。经验模型是严格由数据确定，基于经验推导出的统计关系，包括气候和遥感相关模型[77]。它的局限性在于不涉及潜在机制的知识，仅在与其相关的数据范围内最准确。参数模型利用光合有效辐射及与其相关的调控因素，实现植被生产力的估算，因此也称为光能利用效率模型[78]，目前与遥感结合的应用较为广泛[79]。过程模型则是通过生态生理过程以机械方式模拟生态系统的功能，通常需要考虑各个过程的机制以及多个因素的共同作用，能够运用于长时间、大尺度的模拟[80]，包括简单过程模型、过程耦合模型和遥感-过程耦合模型。此外，模型中是否含有随机成分，例如某些参数的值随时间或个体是否变化，决定了相同初始条件和时间段对应的结果是否相同，因此也分为确定性模型和随机性模型[15]。
4. 氮输入影响滨海湿地碳循环的模型应用和局限
4.1 氮输入影响滨海湿地碳循环的模型应用
碳循环有非常丰富的建模历史，目前已经提出了各种具有不同复杂程度和侧重方向的模型[81-82]。利用模型了解和确定生态系统的主要特征和机制，并对人类活动改变生态系统中碳循环的方式(如化石燃料燃烧、施肥和开发等)进行评估，再借助于真实的观测数据验证模型的拟合度[83]。代表大气与陆地生物圈之间碳交换的模型包括多个过程和机制，其复杂性在过去几十年中不断增加，主要表现在模型过程中的细节被不断增加和完善。由于各模型所代表的过程、应用范围以及运算方式各有不同，因此不同模型之间难以比较，只能以模型输出数值的准确度来评估模型的性能[82]，而不能直接在模型中实现概念和数学的评价及比较。
滨海湿地碳循环过程主要由生物和非生物因素共同驱动，常见为基于点位的测量。而在较大空间尺度的研究中，则通常使用替代技术(如涡度协方差技术等)对长时间、大尺度的数据进行补充[84]。然而全球数据存在高度异质性，包括采样时间、试验持续时间和植被类型变化等，这些都进一步增加了滨海湿地碳交换估算的不确定性。由于滨海湿地生态系统的复杂性，经验和参数模型相比过程模型所受限制更多，因为过程模型还可通过增加相应模块建立子模型，达到对特定生态系统进行拟合的目的。同时，为了研究氮输入对滨海湿地生态系统的影响，碳循环模型中除了包含各碳库之间的相互交换，还应该包括水文、碳氮耦合过程的模块。目前在研究过程模型的领域中，满足以上要求且应用较为广泛的有DNDC(过程模型)、PEATBOG(过程模型)、TECO(过程模型)、Biome-BGC(过程模型)、AVIM(过程耦合模型)、TEM(遥感-过程耦合模型)和CENTURY(过程模型)等几种模型，或可应用于氮输入影响滨海湿地生态系统碳循环过程的模拟(表1)。
表 1 碳循环模型的开发及其在氮输入影响中的应用Table 1 Development and application in wetland of carbon cycle models模型名称 模型类型 模型概述 建立年份 时间步长 适用范围 应用案例 Biome-BGC[85] 过程模型(生物地球化学模型) 模拟生态系统中植被、凋落物、土壤碳、氮、水的储量和通量，模拟木本植物、C3/C4草本植物的碳、氮、水的循环过程与交互影响 1988 1 d 常绿/落叶、针叶/阔叶林、C3/C4草本植物和灌木林，点位、区域和全球尺度 增加了地下水、苔藓植被、土壤营养物质分解、土壤水分压力指数等作用机理的描述。应用于加拿大森林湿地、红壤丘陵区湿地、千烟洲人工湿地、中国南海湿地红树林等湿地生态系统净初级生产力(NPP)、生物量和土壤碳积累的模拟研究[86-89] CENTURY[90] 过程模型(生物地球化学模型) 基于土壤的结构功能，模拟碳、氮和磷的生物地球化学循环过程，同时结合气温、降水量等气候驱动因子，模拟生态系统生产力 1988 30 d 森林、草原生态系统 通过调整厌氧参数，用于泥炭湿地碳动态模拟[91] DNDC[92] 过程模型(生物地球化学模型) 增加了苔藓及草本植物的生长参数，开发了地下水位动态变化、厌氧条件下土壤生物地球化学过程等算法[93] 1992 1 d 森林、农田、草地、湿地生态系统，点位和区域尺度 最初建立用于描述农业生态系统，现可应用于水稻田、湿地、泥炭地等生态系统的碳氮循环研究[94-97] AVIM[98] 过程耦合模型(大气-植被耦合模型) 陆面物理-植被生理生态的有机耦合，包含植被-土壤-大气间热量和水分的交换以及植物光合-呼吸等CO2的交换，实现了大气和包括根圈在内的植物圈之间的动态相互作用 1995 1 h 森林、草地、农田、冰川、湿地、湖泊等生态系统 添加土壤碳氮动态模块[99]，再与其他模块相结合，已应用于研究湿地覆被类型对模拟结果的影响[100] TECO[101] 过程模型(生物地球化学模型) 具有与目前大多数生物地球化学模型相似的碳池结构和参数。经过改进和完善，可用于模拟陆地生态系统中的碳、氮和水文循环 2008 冠层光合作用和土壤水分动态子模型：1 h；植物生长和土壤碳转移子模型：1 d 陆地生态系统 调节植物和生态系统对CO2升高、变暖和降水变化的交互响应的关键过程，已应用于Duke森林应对CO2升高的固碳过程的若干研究中[102-103]以及SPRUCE泥炭地的碳动力和土壤动力学的研究中[104] PEATBOG[105] 过程模型(生物地球化学模型) 强调了土壤固、水、气相与植被之间的物质流动，土壤组分的高空间分辨率，对碳、氮通量的化学计量控制，以及对植被和土壤中碳、氮反应活性的持续概念化 2013 1 d 泥炭地碳氮耦合循环的模拟 已应用于研究长期施氮对泥炭沼泽碳循环的影响分析，并模拟预测了未来80 a间各碳组分的动态趋势，以确定氮肥的潜在影响和影响模型行为的主要因素[106] 4.2 碳循环模型应用的局限性
滨海湿地显著区别于其他湿地的特征是周期性的潮汐作用，整个湿地在淹水-暴露中形成干湿交替的生境，土壤环境改变，最终影响湿地碳交换过程[19, 107]。同时，潮汐作用也使得富营养化的近岸水体将大量活性氮输入系统中。与单个影响因素的作用相比，2个过程的共同作用可能对湿地碳变化的影响结果有所不同。然而，已有碳循环模型对周期性潮汐水文过程的关注不足。碳循环机制取决于当前研究对碳循环过程认识的程度，一些机制性的问题依然利用经验模型解决，例如微生物分解碳速率、植物-土壤碳分配等。且碳循环模型简化了各碳库之间的交互关系，模拟相对静态的过程时效果较好，但无法解释和表达动态的过程，例如不同氮素种类或浓度对优势物种、微生物的选择等。碳动态预测要求考虑土壤、水文和植被等之间的相互作用，却很少有同时存在这些作用的且适用于湿地生态系统的综合型碳模型。虽然一些模型(如DNDC和BIOME-BGC模型)在改进过程中增加了描述湿地生态系统机理的模块[86, 108]，然而，湿地生态系统碳循环过程较为复杂，兼有草本和木本植物，包括沼生植物、湿生植物和水生植物等，化学组分也存在较大差异，形成多种不同类型的湿地，改进后的模型适应性仍有待论证。例如，改良的Biome-BGC模型仍然无法模拟长期遭受洪水侵袭的真正湿地，因为它不会追踪有机土壤形成、地下水位变化、土壤氧化还原电位或厌氧过程[86]。
评估氮输入对碳储量的影响，可以通过测量固定量的氮输入下植物-土壤碳库的变化，还可追踪氮进入系统后通过氮损失途径减少的氮量及轨迹[109]。因此，氮与碳循环之间的相互作用还需进一步完善。例如在氮输入过程中，土壤碳储量的增加并不等同于植物凋落物产量的增加，还与分解速率的降低相关[110-111]。这种增加可以通过植物-土壤-微生物反馈的变化来解释，即激发效应是增加还是减少生态系统碳储量，取决于加速分解造成的土壤碳损失，以及与氮矿化增加促进的植被碳吸收之间的平衡[112]。此外，先前的建模研究证明微生物能够改善土壤碳储量预测[113]，精确地估算植物和微生物生物量及其对无机氮的酶亲和力，可以更好地捕获生态系统中氮的轨迹[114]。部分模型具有隐含的微生物过程，这些过程构成了氮进入土壤有机质的主要途径[115]，但模型没有明确微生物对氮的吸收和转化过程，在植物、土壤和氮素损失途径中的氮分配方面尚有不足。
目前，在提高模型预测能力方面研究依然进展缓慢，对初始条件差异的极端敏感性，以及对系统状态描述的不完备，从根本上限制了未来预测的精确度。建模领域已经采用了多种不同的方法来改善陆地碳模型，但仍未显著减少模型预测之间的差异[109]。常见的方法是将更多的已知过程纳入影响碳循环的过程，以使模型尽可能逼真。但是，包含的过程越多，模型就越复杂且难以处理。其他方法如模型比较，虽然可以有效揭示模型预测之间差异的程度[116-117]，但通常对于其起源只提供了有限的解释。但迄今为止，基准分析能提供针对标准数据集的模型性能评估[118]，仅限于短时间内发生的过程(例如数天至数年)[119]。数据同化可将简单模型或模型组件直接约束于观测值[120]，作为1种集成多源空间数据，它能够高效利用多种数据，但不适用于系统性的复杂模型[121]。
5. 问题与展望
滨海湿地生态系统处于陆地与海洋之间，是能量和物质加工和转化的热点，也是生产力、碳储存/分解的热点。近岸水体富营养化引起的氮输入，将改变滨海湿地植物-土壤-大气碳分配的碳循环关键过程和碳汇功能，然而这些影响存在不确定性。相比于其他的生态系统，滨海湿地植被、土壤、水体之间的交互作用更为复杂，碳交换包括垂直和横向2个过程，因此碳循环建模需要考虑更多的因素，模拟过程中仍存在以下问题，有待进一步发展和完善：①需加强对潮汐水文过程模块的开发。虽然当前尚无将湿地水文、生物地球化学和植被相结合的综合方法，但存在有用的“构建模块”，从一组选定的源模型中组合这些关键因素可能是编译此类通用模型的可行且有效的方法[122]。②碳氮耦合机制有待进一步完善。改进植物和土壤中氮素命运的模型显示：利用植物-土壤-微生物反馈过程，能够更准确地反映土壤碳对氮输入的响应[112]。同时，增加参数或生态过程可能会增加模型预测的不确定性，为限制这种增加的不确定性，可以使用基于过程的、更加稳健且有代表性的数据集来设计和评估新的模型表现[123-124]。③提高模型模拟精度。较小规模的试验可在处理和响应变量评估中提供更高的精度[125]，而较大规模的试验，诸如升温、淹水、氮输入等处理对整个生态系统规模的影响试验，在提供了更高真实性[126]的同时，也增加了模拟精度的复杂性。理想状态是将响应归因于一个整体变化的驱动因素，但试验处理与混杂的环境驱动因素(例如土壤水分、盐度、pH和氧化还原状态)可以同时控制生态系统过程，并调节全球变化驱动因素的影响。在这些不确定性下模拟不同尺度的变化，需要加强不同环境条件下，对应系统中植被、土壤等参数的研究，实现标准化测定，减少参数本地化带来的模拟误差。可尝试将多模型过程进行耦合，提高模型模拟的准确性，形成更完善的环境反馈机制。引入多时相、多传感器的遥感数据及其产品，也是在区域乃至全球尺度进行碳循环模拟的主要方向之一。同时还可以利用数据同化的方法，尽可能减少和控制数据本身及模型模拟过程中所产生的误差，提高模型的可信度和准确性。
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图 1 穿透雨量、穿透雨率与降雨量的关系
Figure 1 Relationship between throughfall， throughfall rate and rainfall
图 2 穿透雨量、穿透雨率与降雨强度的关系
Figure 2 Relationship between throughfall， throughfall rate and rainfall intensity
图 3 树干径流量、树干径流率与降雨量的关系
Figure 3 Relationship between stemflow， stemflow rate and rainfall
图 4 树干径流量、树干径流率与降雨强度的关系
Figure 4 Relationship between stemflow， stemflow rate and rainfall intensity
图 5 林冠截留量、林冠截留率与降雨量的关系
Figure 5 Relationship between canopy interception， canopy interception rate and rainfall
图 6 林冠截留量、林冠截留率与降雨强度的关系
Figure 6 Relationship between canopy interception， canopy interception rate and rainfall intensity
表 1 降雨特征
Table 1. Rainfall characteristics
降雨量等级/(mm • d-1) 降雨天数/d 降雨天数百分比/% 降雨量/mm 降雨量百分比/% 0~1 12 25.33 6.6 1.40 1~5 12 25.53 29 6.16 5~10 9 19.15 57.9 12.30 10~15 4 8.51 49.8 10.58 15~20 3 6.38 51 10.83 20~30 3 6.38 80.8 17.17 >30 4 8.51 195.6 41.56 
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表 2 穿透雨、树干径流、林冠截留与气象因子的Pearson相关系数
Table 2. Pearson correlation between throughfall， stemflow and canopy interception and environmental factors
项目 降雨量 降雨强度 空气相对湿度 空气温度 风速 风向 穿透雨T 0.994** 0.525** 0.209 0.120 0.346* -0.002 树干径流S 0.879** 0.311* 0.142 0.160 0.601** 0.13 林冠截留I 0.786** 0.578** 0.238 0.029 -0.006 -0.099 说明:** 表示在0.01 水平(双侧)上显著相关;*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。
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