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近年来，受全球气候变化的影响，极端降水事件频繁发生，严重危害经济社会发展、人类生命安全以及生态系统稳定[1]。降水是自然生态系统中水分调节的重要过程，为植物、动物和微生物的生理活动提供水分，也影响着土壤中营养元素迁移和转化[2-3]。氮是植物生长发育必需的营养元素之一[4]，土壤氮素是植物可利用氮素的主要来源，它的有效性受微生物介导的土壤氮转化控制[5]，而水分则通过影响土壤氧气(O2)、底物扩散、微生物活性及其群落结构等进而影响土壤氮转化[6-8]。CURTIN等[9]发现土壤水分对氮素矿化作用的影响包括对微生物生物量的直接影响和扩散底物的间接影响；MANZONI等[10]发现土壤水分变化显著影响微生物群落结构，如真菌和放线菌比细菌更耐受干旱胁迫、干旱土壤中革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌更占优势等。适量的土壤水分含量能促进氮素迁移和转化，提高氮素有效性，有利于植物生长，而一旦水分含量超过临界范围会引起生态系统负面效应，如硝态氮(
${\rm{NO}}_3^{-} $ )淋溶造成的水体富营养化、反硝化增强造成的气体污染、营养元素不足造成的生物多样性降低等[11-12]。因此，研究土壤水分变化如何影响氮转化对评估全球气候变化背景下土壤氮素有效性及其生态效应具有十分重要的意义。已有研究认为：土壤水分变化对氮净转化速率有影响[13-14]，氮净转化速率能够表征土壤供氮能力和氮损失风险[15]，但仅代表单位时间内某种特定形态氮素的净含量变化，是与氮库相关的多个氮初级转化速率的综合结果；氮初级转化速率是指土壤氮素从一种形态转化为另一种形态的实际转化速率[16-17]。土壤净矿化速率低并不意味着土壤未发生矿化和硝化作用，也可能是因为矿化和硝化作用产生的铵态氮(${\rm{NH}}_4^{+} $ )和${\rm{NO}}_3^{-} $ 被微生物同化而抵消[18-19]，因此氮初级转化速率更能反映土壤真实的氮素动态变化。土壤不同氮转化过程，如有机氮矿化、${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化、自养硝化、异养硝化、${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化、反硝化等，是同时发生的，这些过程的初级速率决定了土壤无机氮的主导形态、含量变化和去向[5]。当前定量研究土壤水分变化对氮初级转化速率影响的报道很少，且主要集中于土壤氮初级矿化和硝化速率[19-20]，氮转化对土壤含水量变化的响应机制还不是很清楚。明确不同氮转化过程的初级速率对水分变化的响应，能更好地评估全球气候变化背景下土壤氮素动态及其有效性。KIRKHAM等[21]在1954年提出了运用15N稀释技术结合算术分析方法定量土壤氮初级转化速率的方法；随着计算机分析技术的快速发展，一些数值优化模型取代了较为简单的算术分析计算方法，使得土壤氮转化研究更接近于真实过程[22-23]。MÜLLER等[23]提出，利用土壤氮转化模型如15N示踪模型，可同时计算出有机氮矿化、${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化、自养硝化、异养硝化、${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化等10个过程的氮初级转化速率。红壤约占中国土地面积的21%，广泛分布在热带和亚热带地区，气候条件优越，开发利用潜力巨大，在农业、经济、生态可持续发展中占有重要地位和作用[24]。明确红壤氮转化对土壤水分变化的响应，能够为全球气候变化背景下红壤氮素动态及其生态效应的研究提供基础数据。本研究在江西双圳林场采集典型的红壤，采用15N成对标记技术，结合数值优化模型(NtraceBasic)，量化红壤不同水分条件(最大持水量的20%、60%、80%、100%) 下土壤不同氮转化过程的初级速率，为探明红壤氮转化对土壤水分变化的响应机制提供基础。 -
研究区江西省鹰潭市双圳林场(27°59′N，117°25′E)属亚热带季风气候，年平均气温为17.6 ℃，年平均降水量为1 778 mm，主要集中在4−6月。土壤为花岗岩母质发育的红壤，优势植被是马尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata。于2018年11月在研究区随机选择5个1 m×1 m地块，除去凋落物层，采集0~20 cm土壤样品。所有样品混合均匀，过2 mm筛，1份存于4 ℃冰箱用作培养实验，1份风干后用于理化性质测定。供试土壤pH 5.07，有机碳和全氮质量分数分别为19.78和1.92 g·kg−1，可溶性有机碳质量分数为236.5 mg·kg−1。
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称取相当于20 g烘干土的鲜土置于250 mL三角瓶中，用带孔保鲜膜封住瓶口，放入25 ℃恒温培养箱中预培养24.0 h。取出预培养样品，分2组，1组加入2 mL15N丰度为10.20%的15NH4NO3，另1组加入2 mL15N丰度为10.25%的NH415NO3，每组氮添加量均为30 mg·kg−1。设置4个土壤水分梯度，即土壤最大持水量的20% (W20，干燥状态)、60% (W60，水分最适合的好氧状态[25])、80% (W80，好氧状态与厌氧状态的转折点[26])、100% (W100，水分饱和状态)，用带孔保鲜膜封住三角瓶口，继续置于25 ℃恒温培养箱中培养144.0 h。每隔2 d补充土壤水分。在加入15NH4NO3或NH415NO3后0.5、48.0、96.0、144.0 h进行破坏性取样，测定土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 、${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度。 -
土壤pH采用DMP-2型pH计(Quark)测定，土水质量比为1.0∶2.5。土壤有机碳质量分数采用高温重铬酸钾-外加热法测定。土壤全氮质量分数使用半微量开氏消煮法测定。土壤可溶性有机碳质量分数采用TOC仪(Multi N/C)测定。用2 mol·L−1的氯化钾(KCl)溶液浸提土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ ，使用流动分析仪(SA1000, Skalar)测定氮质量分数。用氧化镁(MgO)和戴维斯合金微扩散结合草酸吸附法分离浸提液中的${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ ，使用同位素质谱仪(Europa Scientific Integra)测定15N丰度。 -
采用NtraceBasic模型定量土壤中主要氮转化过程的初级速率[23](图1)，将测定的土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度输入模型，通过优化运算，计算土壤中10种氮转化的初级速率。其中$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 表示易分解有机氮库初级矿化速率，$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 表示难分解有机氮库初级矿化速率，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 表示初级异养硝化(难分解有机氮库氧化为${\rm{NO}}_3^{-} $ )速率，$O_{{\rm{NH}}_{4}} $ 表示初级自养硝化(${\rm{NH}}_4^{+} $ 氧化为${\rm{NO}}_3^{-} $ )速率，$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 表示微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 到易分解有机氮库速率，$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}}$ 表示微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 到难分解有机氮库速率，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 表示初级${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗(微生物同化${\rm{NO}}_3^{-} $ 和反硝化)速率，$D_{{\rm{NO}}_3} $ 表示${\rm{NO}}_3^{-} $ 异化还原成${\rm{NH}}_4^{+} $ 速率，$A_{{\rm{NH}}_4} $ 表示${\rm{NH}}_4^{+} $ 的吸附速率，$R_{{\rm{NH}}_{\rm{4a}}} $ 表示${\rm{NH}}_4^{+} $ 的释放速率。ZHANG等[27]、MÜLLER等[23]和RÜTTING等[28]详细介绍了该模型，包括参数设置和具体操作等。总氮初级矿化速率计算方法：M=$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ +$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 。总氮初级硝化速率计算方法：N=$O_{{\rm{NH}}_{4}} $ +$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 。总初级${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率计算方法：$I_{{\rm{NH}}_4} $ =$I_{{\rm{NH}}_4\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ +$I_{{\rm{NH}}_4\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ 。土壤氮净矿化和净硝化速率的计算方法参照文献[29]：MN=24×(MN1−MN0)/t，NN=24×(NN1−NN0)/t。其中，MN表示净矿化速率(mg·kg−1·d−1)，NN表示净硝化速率(mg·kg−1·d−1)，MN1表示培养结束时土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，MN0表示培养开始时土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，NN1表示培养结束时土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，NN0表示培养开始时土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，t为培养时间(h)。
图 1 土壤氮素初级转化速率的15N示踪模型
Figure 1. 15N tracing model of gross soil N transformation rates
采用单因素方差分析(ANOVA)检验4个水分处理间各土壤氮转化速率的差异。根据实际实验重复次数，计算各个氮转化过程速率在5%显著性水平下的最小显著性差异[30]。观测到的误差与实际重复次数有关，反映在各参数的概率密度函数中[23]。使用Sigma Stat 4.0(Systat Software)进行统计分析。方程拟合和图形绘制均在Sigma Plot 14.0上完成。
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如图2所示：土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 、${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度的模型拟合结果与实测结果吻合较好(R2＞0.84)。培养期间，W20和W60处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数显著增大；随培养时间增加，W80和W100处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数逐渐增大，96.0 h后缓慢减小，并且在整个培养时间小于W20和W60处理(图2A)。随培养时间增加，土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数逐渐下降，且土壤含水量越大，${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数下降越快，说明增加土壤含水量促进了红壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗(图2B)。随培养时间和土壤水分含量增加，添加15NH4NO3处理的土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 库15N丰度降低(图2C)，而${\rm{NO}}_3^{-} $ 库15N丰度有上升趋势(图2D)，说明发生了有机氮矿化和${\rm{NH}}_4^{+} $ 氧化作用，土壤含水量越大，该作用越强；相反，添加NH415NO3处理的土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 库15N丰度变化不显著(图2C)，而${\rm{NO}}_3^{-} $ 库15N丰度逐渐降低(图2D)，表明有自然丰度或者更低丰度的${\rm{NO}}_3^{-} $ 进入该库。
图 2 不同水分土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度Figure 2. Measured (spots) and model-fitted (lines) values of concentration and 15N abundance of the
${{\rm{NH}}_4^{+}}$ and${{\rm{NO}}_3^{-}} $ under various moistures -
土壤氮净矿化速率(MN)和净硝化速率(NN)均随含水量增加先上升后下降，且在W60处理时达到最大，分别为1.227和−0.385 mg·kg−1·d−1，W80和W100处理的氮净矿化速率和所有处理的氮净硝化速率均是负值(图3)。
图 3 土壤氮素净转化速率与土壤含水量的关系
Figure 3. Relationships between soil net transformation rates and moistures
${\rm{NO}}_3^{-} $ 异化还原成${\rm{NH}}_4^{+} $ ($D_{{\rm{NO}}_3} $ )、${\rm{NH}}_4^{+} $ 的吸附速率($A_{{\rm{NH}}_{\rm{4}}} $ )和释放速率($R_{{\rm{NH}}_{\rm{4a}}} $ )极低，可忽略不计，其他氮转化过程初级转化速率受水分变化影响显著。由图4A可知：当土壤含水量增加，$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 从1.757 mg·kg−1·d−1 (W20)增大到2.598 mg·kg−1·d−1(W100)，$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 变化不显著，因此M呈指数上升(R2=0.92)。总初级${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率($I_{{\rm{NH}}_4} $ )随土壤含水量增加显著增加，在W100处理时达最大值(1.941 mg·kg−1·d−1)；${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要被微生物同化到难分解有机氮库，以W80和W100处理最明显(图5)。土壤$O_{{\rm{NH}}_4} $ 随含水量增加而增大，在W100处理下达到最大值(0.266 mg·kg−1·d−1)；$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 随含水量增加呈现先上升后下降的变化特点，W60处理时达到最大值(0.115 mg·kg−1·d−1)；W80和W100处理下$O_{{\rm{NH}}_4} $ 明显大于$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ，所以N随土壤含水量增加而增加(图4B)。土壤含水量由最大持水量的20%(W20)升到100%(W100)时，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 先缓慢下降，之后迅速增加，因此总无机氮消耗速率($I_{{\rm{NH}}_4} $ 和$C_{{\rm{NO}}_3} $ )随土壤含水量增加显著增大。土壤不同氮过程的初级转化速率随土壤含水量梯度变化的拟合方程见表1。
图 4 土壤氮素初级转化速率与土壤含水量的关系
Figure 4. Relationships between gross of soil transformation rates and moistures
图 5 不同土壤含水量下土壤
$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ 和$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 对$I_{{\rm{NH}}_4} $ 的贡献率Figure 5. Contribution ratio of
$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ and$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ to$I_{{\rm{NH}}_4} $ under various moistures表 1 土壤氮转化速率(y)随土壤含水量(
$x $ )变化的拟合方程Table 1. Fitting curve equations of soil N tansformation rates (y) with changing moistures (x)
参数 方程 参数 方程 M y=1.547 5exp(0.005 1x)，R2=0.922 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ y=−0.083 0+0.005 7x−(4.630 7E−5)x2，R2=0.755 2，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ y=1.483 2exp(0.005 5x)，R2=0.885 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{NH}}_4}} $ y=−0.014 4+(1.059 6E−5)x2.229 3，R2=0.821 1，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} }$ − ${C_{{\rm{NO}}_3}} $ y=0.966 4−0.020 8x+0.000 2x2，R2=0.954 5，P＜0.05 ${I_{{\rm{NH}}_4}} $ y=0.009 2+0.018 4x，R2=0.658 2，P＜0.05 MN y=−0.880 8+0.068 5x−0.000 7x2，R2=0.684 7，P＜0.05 N y=−0.062 9+0.003 8x，R2=0.930 4，P＜0.05 NN y=−1.204 0+0.028 8x−0.000 2x2，R2=0.994 3，P＜0.05 说明：−表示没有数值 -
土壤水分通过影响O2、底物扩散、微生物活性及其群落结构等影响氮转化过程，控制土壤氮素有效性，影响生态系统稳定[5-6, 8]。本研究表明：土壤不同活性有机氮库初级矿化速率对水分变化的响应不同。CHEN等[31]发现：30%土壤孔隙含水量(WFPS)处理的黑土易分解有机氮库初级矿化速率(
$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ )显著高于70%WFPS处理，可能与低水分条件下微生物渗透压调节有关。本研究中$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 随土壤含水量增加(从土壤最大持水量的20%到100%)显著增加，说明影响红壤易分解有机氮库初级矿化速率的机制与黑土不同。增加土壤含水量可促进反应底物扩散[29, 32]，提高微生物与底物接触机率，进而刺激土壤易分解有机氮库矿化过程。一般来讲，当土壤含水量达到最大持水量的100%时，土壤处于厌氧状态，不利于除厌氧微生物外的其他微生物生存。本研究$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 在W100时表现出最大响应，可能与土壤性质有关；供试土壤为针叶林红壤，有机质含量适中，砂砾/黏砾比例偏高[19]，即使土壤含水量达到最大持水量的100%，土壤仍有未充满水的大孔隙，通气性较高，使微生物活性维持在较高水平，进而刺激易分解有机氮库矿化过程。土壤水分变化对氮元素矿化作用的影响可能还取决于土壤温度[33]。一般来讲，土壤矿化作用的温度敏感性取决于有机物分解的温度敏感性[15, 34]。本研究区的优势植被是马尾松和杉木，凋落物难分解有机质含量高，而难分解有机质的温度敏感性低[35]，即矿化作用的温度敏感性低，因此需要更高温度才能刺激难分解有机氮矿化。DAN等[36]在相同研究区研究温度变化(5~45 ℃)对氮转化的影响发现：难分解有机氮库初级矿化速率($M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ )仅在45 ℃时有显著响应(2.102 mg·kg−1·d−1)，与本研究条件相同的常温(25 ℃)处理下$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 很低，仅0.089 mg·kg−1·d−1，这可能是$M_{{\rm{N}}{\rm{rec}}} $ 在不同水分状态下都很低且无显著差异的主要原因。由此可见，本研究红壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要通过易分解有机氮库矿化产生，且土壤含水量越大，${\rm{NH}}_4^{+} $ 产生量越多。土壤矿化产生的
${\rm{NH}}_4^{+} $ 为微生物同化作用提供底物。随土壤含水量增加，M呈指数上升，${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数增加，导致$I_{{\rm{NH}}_4} $ 显著增大。此外，提高水分含量促进了反应底物(${\rm{NH}}_4^{+} $ )扩散[29, 32]也可能是$I_{{\rm{NH}}_4} $ 显著增加的原因之一。${\rm{NH}}_4^{+} $ 被微生物同化到有机氮库，而有机氮可以短期或长期储存后再矿化产生${\rm{NH}}_4^{+} $ [37]，给土壤可利用氮素的供应提供一种有效的缓冲机制，有利于缓解潜在的${\rm{NO}}_3^{-} $ 淋溶和NH3挥发等氮损失风险，提高土壤保氮能力。$I_{{\rm{NH}}_4} $ 包括$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 和$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ ，本研究表明微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 以$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ 为主，与以往的研究结果一致[27]，在土壤最大持水量的80%(W80)和100%(W100)时最明显。土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 产生主要通过易分解有机氮库矿化过程，而${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要被微生物同化到难分解有机氮库，说明长期强降雨导致的土壤高水分含量条件(如本研究W80和W100处理)不利于有机氮再矿化产生${\rm{NH}}_4^{+} $ ，这样虽然能缓解潜在的氮损失风险，但降低了植物可利用的氮含量，不利于本就受氮素限制的森林生态系统植物生长，影响生态系统生产力和稳定性。自养硝化作用主要是自养硝化细菌或古菌将NH3氧化成
${\rm{NO}}_3^{-} $ ，异养硝化作用则主要是异养硝化细菌或真菌将NH3或有机氮氧化成${\rm{NO}}_3^{-} $ ，被认为是${\rm{NO}}_3^{-} $ 产生的2种重要途径。本研究表明：随含水量增加，上述2个过程对总${\rm{NO}}_3^{-} $ 产生速率(N)的贡献不同。CHEN等[31]整合文献时发现：对于所有生态系统(特别是森林生态系统)而言，土壤初级异养硝化速率($O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ )与降水量显著正相关。但他们的实验结果却发现：增加农田黑土水分含量(从最大持水量的30%到70%)抑制了异养硝化作用[31]。LIU等[38]也观测到农田土壤在50%WFPS处理时$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 显著高于70%WFPS处理。本研究也发现土壤含水量由最大持水量的60%(W60)升至100%(W100)，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 逐渐下降，这可能与微生物性质有关。真菌是亚热带酸性针叶林土壤异养硝化作用的主要驱动者[39]，一般适应偏干旱环境[40]，高水分含量条件下活性低，不利于异养硝化作用进行。此外，高水分含量限制了O2向土壤扩散，降低真菌活性，进而抑制真菌驱动的异养硝化过程。本研究中W60处理的$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 显著大于W20处理，可能是该水分条件有利于异养硝化微生物活动。本研究发现：随含水量增加，M呈指数上升，
${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数增加，为自养硝化作用提供更多的底物，进而刺激自养硝化过程。此外，氮矿化速率增加也提高了土壤微域pH，土壤初级自养硝化速率($O_{{\rm{NH}}_4} $ )与pH呈显著正相关[41]，因此提高水分含量会刺激土壤自养硝化作用。底物扩散效率也会影响土壤$O_{{\rm{NH}}_4} $ 。增加水分含量可促进反应底物扩散[29，32]，提高微生物与底物接触机率，进而刺激土壤自养硝化过程。微生物对土壤水分含量变化的响应也是影响自养硝化过程的关键因素之一。一般来讲，森林土壤的自养硝化作用主要由氨氧化古菌(AOA)驱动[42-43]。有研究表明：随土壤含水量增加，温带森林有机质层土壤中AOA丰度增加[44]。本研究中$O_{{\rm{NH}}_4} $ 在W80和W100处理下显著升高，可能是由于AOA丰度或活性升高，但背后的机制还需进一步研究。随土壤含水量增加，$O_{{\rm{NH}}_4} $ 不断上升，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 先上升后下降，在W60处理下达最大值；此外，在W80和W100处理时$O_{{\rm{NH}}_4} $ 明显大于$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ，因此N不断增大。${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化和反硝化过程是${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗的主要途径，它们对水分变化的响应对土壤氮素保存具有重要意义。本研究采用的NtraceBasic模型不能同时定量这2个过程，只能测定${\rm{NO}}_3^{-} $ 总消耗速率，即$C_{{\rm{NO}}_3} $ 。已有研究报道了上述2个过程对水分变化的响应，例如，当酸性针叶林和阔叶林土壤含水量从最大持水量的70%上升至90%[19]，农田土壤含水量从最大持水量的30%上升至70% [29-31]，林地和森林土壤含水量从最大持水量的60%上升至100%[18]，土壤初级${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化速率无显著变化。林地和森林土壤含水量从最大持水量的60%上升至100%，反硝化速率分别从0上升至2.47和4.91 mg·kg−1·d−1[18]。因此，本研究$C_{{\rm{NO}}_3} $ 随水分含量增加(最大持水量的60%到100%)显著增加，可能是因为反硝化作用不断增大。土壤水分含量低于最大持水量的60%时，反硝化过程基本消失，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以微生物同化作用为主[18]。一般认为，即使土壤中${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数较低也会抑制微生物同化${\rm{NO}}_3^{-} $ [45-46]，而本研究W60处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数达到30 mg·kg−1，${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化作用依然存在，表明所研究红壤的${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数可能不是调控${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化作用的主要因素。综上，本研究在W20和W60处理下$C_{{\rm{NO}}_3} $ 主要是${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化速率。与W60处理相比，W20处理的$C_{{\rm{NO}}_3} $ 更高，可能与风干效应有关。W20处理的土壤进行了风干处理，而鲜土风干过程具有部分灭菌作用[47-48]，即风干过程导致部分微生物死亡，其体内的养分释放，使得土壤中能被微生物利用的物质增加，进而导致风干加水培养后微生物大量繁殖增长，从而刺激W20处理的${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化过程。由此可见，当土壤含水量不超过最大持水量的60%时，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化过程为主；这一过程将${\rm{NO}}_3^{-} $ 保持在土壤有机质中，对受氮素限制的亚热带酸性森林生态系统有更重要的意义。当土壤含水量超过最大持水量的60%时，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以反硝化过程为主，这一过程会导致氮素损失，并产生N2O，危害生态环境。本研究中，
$I_{{\rm{NH}}_4} $ 随含水量增加显著增加，在W100处理下观测到最大值，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 在W80和W100处理时也明显增加；认为总无机氮消耗速率随水分含量增加而增加，并在W80处理时超过M。因此，MN随水分含量增加先上升到最大值，然后迅速下降到负值。说明适当增加土壤水分含量(如将土壤含水量从最大持水量的20%增加到60%)会提高红壤氮素的可利用性；如果土壤水分含量继续增加，土壤氮循环将进入净消耗状态，有效氮的供应受到限制。虽然N随含水率增加不断增加，但始终小于$C_{{\rm{NO}}_3} $ ，即不同处理中NN始终是负值。 -
红壤各种氮转化对水分变化的响应存在显著差异。随着土壤含水量增加，易分解有机氮库初级矿化速率显著上升，难分解有机氮库初级矿化速率无显著变化，总氮初级矿化速率显著上升。初级
${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率随含水量增加线性增加；${\rm{NO}}_3^{-} $ 总消耗速率在W80和W100处理时也明显增加，使得总无机氮消耗速率随水分含量增加而增加，并在W80处理时超过总氮初级矿化速率。因此，随含水量增加氮净矿化速率先上升到最大值，然后迅速下降到负值，说明适当增加土壤水分含量会提高红壤氮素的可利用性；但如果水分含量继续增加，土壤氮循环将进入净消耗状态，有效氮的供应会受到限制。
Response of nitrogen transformations to moisture changing in red soil
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摘要:
目的 土壤水分变化会影响微生物介导的氮转化。探明土壤氮初级转化速率，反映土壤内部氮素动态变化，探索氮转化对土壤水分变化的响应机制。 方法 采用15N成对标记技术，利用数值优化模型，量化不同水分条件(最大持水量的20%、60%、80%、100%)下，有机氮矿化、铵态氮( ${{\rm{NH}}_4^{+}} $ )微生物同化、自养硝化、异养硝化和硝态氮(${{\rm{NO}}_3^{-}} $ )消耗等主要氮转化过程的初级转化速率。结果 土壤不同氮转化过程对水分变化的响应不同。随土壤含水量上升(从最大持水量的20%升至100%)，土壤中易分解有机氮库初级矿化速率( ${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ )从1.757 mg·kg−1·d−1增加到2.598 mg·kg−1·d−1，难分解有机氮库初级矿化速率(${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ )变化不显著，总初级矿化速率(M，即${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} }$ 和${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ )显著上升。初级自养硝化速率(${O_{{\rm{NH}}_4}} $ )随土壤含水量增加而增加，在最大持水量为100%时达到最大值(0.266 mg·kg−1·d−1)；初级异养硝化速率(${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ )随土壤含水量增加先上升后下降，在最大持水量为60%时达到最大值(0.115 mg·kg−1·d−1)；土壤在最大持水量为80%和100%时${O_{{\rm{NH}}_4}} $ 显著大于${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} } $ ，总初级硝化速率(N，即${O_{{\rm{NH}}_{4}}} $ 和${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} } $ )随土壤含水量增加而增大。总初级${{\rm{NH}}_4^{+}} $ 微生物同化速率(${I_{{\rm{NH}}_{4}} } $ )随土壤含水量增加线性上升，土壤在最大持水量的100 %时达到最大值(1.941 mg·kg−1·d−1)；初级${{\rm{NO}}_3^{-}} $ 消耗速率(${C_{{\rm{NO}}_{3}}} $ )在最大持水量的80%和100%时明显增加，总无机氮消耗速率(${I_{{\rm{NH}}_{4}}} $ 和${C_{{\rm{NO}}_{3}}} $ )随土壤含水量增加显著增大，并在最大持水量的80% 时超过总氮初级矿化速率。因此，随含水量增加土壤氮净矿化速率先上升到最大值，然后迅速下降为负值。结论 红壤不同无机氮产生和消耗过程对水分变化的响应不同；适当增加土壤含水量可提高红壤氮素的可利用性。图5表1参48 Abstract:Objective Soil moisture variations can affect microbial-mediated N transformation. The purpose of this study is to determine the gross transformation rate of soil N, and explore the dynamic change of N in soil and the response mechanism of N transformation to soil water change. Method By using 15N paired labeling technique and a numerical optimization model, the gross conversation rates of the main N transformation processes including organic N mineralization, ${\rm{NH}}_4^{+} $ microbial assimilation, autotrophic nitrification, heterotrophic nitrification,${\rm{NO}}_3^{-} $ consumption in red soil under different water conditions (20%, 60%, 80%, 100% water holding capacity) were measured and fitted.Result The responses of different types of soil N transformation to moisture change varied substantially. With the increase of soil moisture (from 20% to 100% water holding capacity), the gross mineralization rate of labile organic N ( $M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ ) increased from 1.757 to 2.598 mg·kg−1·d−1, while the gross mineralization rate of recalcitrant organic N ($M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ) remained stable, and the total gross rate of N mineralization ($M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ +$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ) was significantly enhanced by increasing soil moisture from 20% to 100% water holding capacity. The gross rate of autotrophic nitrification ($O_{{\rm{NH}}_{4}} $ ) increased significantly with increasing moisture, and reached the maximum value (0.266 mg·kg−1·d−1) at 100% water holding capacity. The gross rate of heterotrophic nitrification ($O_{{\rm{N}}_{{\rm{rec}}}} $ ) firstly increased and then decreased with the increase of soil moisture, reaching the maximum value (0.115 mg·kg−1·d−1) at 60% of the maximum water holding capacity.$O_{{\rm{N}}_{{\rm{rec}}}} $ value (0.115 mg·kg−1·d−1) was lower than that of$O_{{\rm{NH}}_{4}} $ when soil moisture was 80% and 100% water holding capacity, and the total gross rate of N nitrification ($O_{{\rm{NH}}_{4}} $ +$O_{{\rm{N}}_{{\rm{rec}}}} $ ) increased continuously with the increase of soil moisture. The gross rate of${\rm{NH}}_4^{+} $ microbial assimilation rate ($I_{{\rm{NH}}_{4}} $ ) increased linearly with increasing moisture, and the highest rate (1.941 mg·kg−1·d−1) was observed at 100% water holding capacity. The gross rate of$ {\rm{NO}}_3^{-} $ consumption ($C_{{\rm{NO}}_{3}} $ ) increased significantly at 80% and 100% water holding capacity, and the total inorganic N consumption rate ($I_{{\rm{NH}}_{4}} $ +$C_{{\rm{NO}}_{3}} $ ) increased obviously, and exceeded total gross rate of N mineralization at 80% water holding capacity. In general, the net rate of N mineralization firstly increased to the maximum value at 60% water holding capacity, and then decreased rapidly to negative value(i.e. net consumption) at 80% and 100% water holding capacity.Conclusion Different types of inorganic nitrogen production and consumption have different responses to water change in red soil. The availability of nitrogen in red soil could be improved by increasing soil water content appropriately. [Ch, 5 fig. 1 tab. 48 ref.] -
Key words:
- soil moisture changing /
- gross N transformation rates /
- red soil /
- 15N tracing technique
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自然界中，种群是物种存在、物种进化和种间关系的基本单元，是连接生物个体、群落和生态系统的纽带[1]。开展植物种群生物学与生态学研究对了解其发展动态、生活史适应对策、种间相互作用与协同进化等极其重要[2-3]。由于全球气候变化及人类长期对草地的干扰(如放牧、乱开滥垦等)，草地退化日趋严重。狼毒Stellera chamaejasme是瑞香科Thymelaeaceae多年生草本植物，是天然草地主要的毒草之一[4]，以狼毒为代表的毒杂草植物在天然草地中迅速扩散和蔓延，危害草地面积已达3.33×107 hm2[5]，造成中国优质草地资源和产草量急剧下降，对草地畜牧业发展[6]和草原生态系统平衡造成严重威胁。开展狼毒种群生态与繁殖生物学研究，了解其繁殖机制和种群动态，揭示该物种入侵、发展、扩张的生态学机制，对于狼毒型退化草地的控制、修复以及保护天然草地具有重要意义。近几年，狼毒因其“毒草”的特殊身份和生态重要性吸引了不少植物生态学者的关注，并在其种子散布特征[7]、种群空间分布格局和种群动态[8-10]以及繁殖特性[11-13]等方面开展了深入研究。但是，至今未见有关狼毒种群生态与繁殖生物学方面的综述性报道。对狼毒种群空间分布格局、繁殖生物学特征、化感作用及其生态功能等方面进行了综述，可为全面理解狼毒的种群繁殖、更新和扩张等生态学过程，进一步开展该物种生态学相关研究提供参考。
1. 狼毒的生物学基本特性
狼毒俗称瑞香狼毒、馒头花、断肠草等，是瑞香科狼毒属Stellera唯一物种[14]。狼毒为多年生草本植物，丛生，茎直立，多分枝，叶互生(图1)。该植物具有由管状花(小花)组成的头状花序，花有白色、黄色、红色和紫色，具有香味；花萼筒细长，顶端具5裂片；雄蕊共10个，上下各5个2轮排列，花药微伸出。子房椭圆形，果为卵形坚果，由花被管基部所包围。花期4−6月，果期7−9月[4]。狼毒生长于海拔2 600~4 200 m的亚洲温带地区，分布广泛。其中，国内主要分布在中国东北、西北、华北、西南各省的高山、亚高山草地及灌丛[4]，国外主要分布于俄罗斯、蒙古和尼泊尔境内。
图 1 狼毒的株丛(A)、花序(B)及花结构(C)Figure 1 Plant individuals (A)，inflorescence (B) and floral structural (C) characteristics in Stellera chamaejasme2. 狼毒的种群空间分布格局
种群空间分布格局是种群对环境选择长期适应的结果[15-16]。植物种群空间分布格局不仅随物种的不同而异，而且受种间种内互作、种子散布方式和生境异质性[17]以及干扰[18-19]等因素的影响，呈现出不同的分布类型。陆地非克隆植物因固着生长而不能主动选择环境，在整个生活史中仅与邻近植物产生相互作用[20-21]，其分布格局随邻近植物的不同发生变化[22]。植物种群空间分布格局受其统计特征的影响，常表现出聚集分布、随机分布和均匀分布3种类型[17]。当种群内个体间竞争较为强烈[23]或内部表现出负向(相互排斥)关系时，呈现出均匀分布；当种群环境异质性较高，其个体存活与斑块联系紧密[24]或个体间存在正向(相互有利)关系时，呈现出聚集分布；当种群内个体间无明确关系时，呈现出随机分布[25]。狼毒属典型的非克隆植物，其繁衍完全依靠种子进行[8]。研究显示：狼毒种群空间分布格局受海拔和草地退化等的影响，也表现出聚集、随机和均匀分布[10]。
高福元等[10]研究发现：在不同海拔，狼毒种群内(即小尺度上)不同株级的个体分布格局表现不同。在低海拔种群中，狼毒小株级个体数量总体多于大株丛，且小株级个体倾向于聚集分布，大株丛表现出随机分布；在高海拔种群中，大株级株丛多于小株级个体，表现为随机分布，而小株级个体亦呈现明显的聚集分布[26]。小株级个体聚集分布一方面是由狼毒有限的种子散布能力(近母株种子散布特征)所决定[27]；另一方面，小株级个体适应环境的能力差，聚集分布有利于其互助成长[9]。相反，大株级株丛能独自适应不良环境，故呈现出随机分布。此外，在狼毒种群内，小株级个体常聚集分布于大株丛周围，这可能是因为大株级株丛能为小株级个体提供庇护[7,28]，或大株级株丛微生境(如掉落的枯枝落叶)能给小株丛提供生长所需的营养条件[29]。
除了受海拔影响，狼毒种群空间分布格局还与草地退化程度密切相关，并随草地退化加剧表现出聚集分布向非聚集分布过渡的趋势[30]。未退化草地中，狼毒尚未成为群落优势种，其个体幼小，缺乏对资源和空间的竞争优势，且抵御种间竞争压力、风沙灾害和放牧干扰的能力相对较弱[31]，因此，群落内狼毒的竞争主要以种间竞争为主，种内个体间的竞争较弱，为提高存活机会狼毒个体间呈现出聚集分布，有利于其相互依存。随草地退化程度加剧，草地群落中狼毒种群的规模逐渐扩大，其个体的年龄和体积也不断增大，独立抵御各种干扰的能力明显增强，导致个体间相互庇护的依赖性降低[9,32]；与此同时，大株丛彼此间对资源和空间的竞争加剧，导致种群内部发生自疏效应。在这种密度制约作用下，狼毒种群数量逐渐趋于稳定，其空间分布格局由聚集分布向随机分布或均匀分布转变[8,27,31-32]。
3. 狼毒种群的扩散与定植
扩散指植物通过散布器官(克隆体或种子)被动或主动的从原生地向另一个地点运动或繁殖后代的过程[33-34]。种子扩散是种子脱离母株后发生移动或运输的过程，它不仅加快了植物种群更新与基因流动，还影响着种群大小、种群分化、生物多样性和群落演替[35]。研究发现：植物因固着生长而迁移能力有限，其种子扩散必须借助于各种散布载体(如动物、风和水等)[36]。在此过程中，种子形态与散布载体形成了各种特殊的对应关系[37-38]，如风媒传播种子具有的“翅”和“羽状”结构，动物体表传播种子具有的“钩”和“倒刺”等[39]。植物这种与特定传播机制相关的种子(或果实)形态特征及其物候特点的综合表现，称为“散布综合征”[40-41]。狼毒种群扩散完全依靠种子进行，其种子为卵圆形小坚果，成熟时果实顶部宿存疏松、膜质的花冠筒组织，被认为具有“翼”的作用，能促进种子借助风力进行扩散[7]。但是，邢福[8]研究发现：狼毒种子具有“近母株散布”的特性，种子成熟后通常掉落在母株周围，形成种子斑块，其散布距离为0~50 cm；随后，土壤表层斑块中的种子随时间在外力作用下发生位移，被逐渐疏散或均匀化[7-8]。因此认为，狼毒种群不具有远距离扩散能力。
植物繁殖体扩散到新生境后，经过一定时间对本地气候和环境的适应，开始萌发、生长和繁殖的过程，被称为定植[42-43]。调查发现：自然生境中狼毒种苗的定植成活率较低，其原因主要表现在2个方面。首先，狼毒种子受自身种皮限制和休眠的影响，导致其萌发率较低[8]；其次，狼毒种子萌发后，幼株对不良环境抵抗能力差而易于死亡，因此，定植成活率低[44]。研究表明：母株的庇护作用能促进狼毒种苗定植成功。一方面，大株丛个体能减弱风速、降低土壤水分蒸发和减少牲畜践踏等，有利于其周围种子的萌发以及幼苗的存活生长[7]；另一方面，狼毒母株能通过阻滞枯枝落叶，增加株丛周围土壤表层的有机质含量和微生物数量，从而改善狼毒种子萌发和生长所需的微生境条件[29]。另外，有调查发现：狼毒种子掉落土壤后，并不是每年都萌发，而是多年间会出现1次集中的大暴发[8]，以补充和更新种群，表现出“机会主义”萌发策略[45]。但是，目前对于驱动狼毒种苗集中暴发的生态学机制，如微生境变化[46]、种内和种间竞争关系的改变[47]以及其他生物因素干扰(如草食动物)[48-49]等尚缺乏深入研究。
4. 狼毒的繁殖生物学特征
4.1 狼毒的繁育系统
植物繁育系统(breeding system)代表着影响其后代遗传组成的所有有性特征的总和，主要包括花形态特征、花展示与花布置[50]、花各器官寿命、传粉者类型以及交配系统等。其中，交配系统是繁育系统的核心，是指生物有机体通过有性繁殖将基因从一代传递到下一代的模式，包括控制配子结合形成合子的所有属性[51]，也就是指谁与谁交配以及它们的交配方式与频率特征[52]。狼毒具有近似球形的头状花序，花辐射对称[53]。花萼筒中分布有上下2轮雄蕊，花药显著高于柱头。狼毒花雌雄同熟，花粉活力和柱头可授性较强，自交不亲和指数(index of self-incompatibility, ISI)为0.02[54]。依据ZAPATA等[55]通过ISI值对植物交配系统类型的判断标准，狼毒属典型的异交植物。
植物交配系统不仅影响种群的进化潜力[56]，还决定着开花植物的入侵和扩散能力[57]。异交植物能避免自交或近交衰退[58]，提高植物后代适合度，保持遗传多样性[52,59]，因此，异交被认为是开花植物最为有利的交配系统类型[60]。狼毒作为典型的异交植物，其丰富的遗传多样性是该物种能适应多变环境的关键[4]，也是该物种能在草地群落尤其是干扰强度较大的退化草地中得以生存、繁衍[61]和不断进化[62]的基础。但是，作为种子繁殖植物，狼毒专性异交的交配系统特征，容易导致其繁殖成功受环境胁迫、传粉者和花粉限制等影响[63]，在多变的环境中不利于其种群的更新、入侵和扩散。因此，在退化草地群落中，狼毒种群种苗更新可能因传粉环境变化会表现出年度间较大的波动。另外，调查发现，随草地退化加剧，狼毒通常由伴生种发展成为优势种[64-65]，但是促使其大面积扩散的繁殖生态学机制仍知之甚少。
4.2 狼毒的传粉综合征及传粉
植物因为具有不同组合的花部特征，吸引着不同的传粉者类群，称之为传粉综合特征或传粉综合征(pollination syndrome)[66-67]。传粉综合征常被用来解释花多样性，即植物的花通过对不同类型传粉者的趋化适应[68]产生多样性，或在未直接观察的情况下根据花多样性推测其传粉者类群[69-70]。狼毒花具有紧密花序头，其花萼筒细长，冠口微孔状，表现出典型的蛾或蝶类传粉综合特征[71]；狼毒自然种群的主要访花昆虫为长喙的蛾子或蝴蝶[54]。
狼毒花除了表现出蛾类、蝶类传粉综合征，另一个显著特征是其冠口被上排花药封堵，形成封闭的花萼筒。MOOG等[72]认为：封闭、紧密的花序或花形态特征除了能保护花器官、筛选非合法传粉者，也能为传粉昆虫提供避难和繁殖场所。HAGERUP等[73]认为：这类花通常表现出“蓟马(Thirps)传粉综合征”，包括花序紧密、球形或瓮形，花结构封闭，花色白色到黄色，并具有甜香味等特征；例如大戟科 Euphorbiaceae植物Macaranga hullettii[72]、桑科Moraceae植物Maclura ochimhinensis、棕榈科Palmae植物Linospadiw monostachyw、菝葜科Smilacaceae植物Smilar glyczphyll、紫金牛科Myrsinaceae植物Rapanea howittiana以及杯轴花科Monimiaceae植物Mollinedm gottsberger[74]等。我们通过野外观察发现：狼毒种群内有大量的蓟马Thripidae活动。结合其花结构特征，我们推测狼毒也可能通过蓟马进行传粉，其传粉效率以及对狼毒繁殖成功的相对贡献亟待进一步深入研究。
4.3 狼毒的繁殖分配策略
繁殖分配策略是指植物总资源分配给繁殖器官的比例[75-76]，是植物繁殖策略的核心内容。研究发现：植物可通过资源分配调节其生活周期中繁殖频次、繁育期、生育期长短(或繁殖年龄)、性器官布置、胚和配子成熟期以及种子产量等繁殖特性[77]，以达到资源利用的最佳配置。生活史理论预测，处于逆境中的植物相对于优良环境中的同类植物会表现出株高变矮、繁殖分配(即资源分配给繁殖体占营养体的比例)增高[78]等特征。狼毒多生于海拔2 600~4 200 m的高山及亚高山草地[54]，属典型的高山植物。研究发现：海拔高度对狼毒的繁殖分配能产生显著影响。随海拔上升，狼毒种群表现出株高下降，叶面积减小、叶数量增加以及花变大和花数量减小的趋势。高海拔狼毒种群其资源分配的这种变化可能与恶劣环境，如风力大、辐射强、访花昆虫少[79]等密切相关。在高海拔生境，狼毒种群营养体的减少能有效降低其蒸发速率；花变大能有效提高对传粉者的吸引力，有利于狼毒的繁殖成功[13,80]。这与FABBRO等[81]和HAUTIER等[82]对其他高山植物的研究相似，例如菊科Compositae小花风毛菊Saussurea parviflora[83]、蓼科Polygonaceae中华山蓼Oxyria sinensis[84]以及芹亚科Apioideae drude中亚阿魏Ferula jaeschkeana[85]等。另外，索南措等[86]对青藏高原长毛风毛菊Saussurea hieracioides繁殖分配研究表明：花变大和花数量的减少总体上能提高种子百粒重，即提高单个种子质量。同样，高海拔狼毒种群，其单个小花变大、花数量减少也可能提高种子质量，有利于种苗定植成功和种群更新。
此外，狼毒的繁殖分配策略与其生境如坡向和坡度密切相关。研究发现：随坡向和坡度的改变，狼毒种群的资源分配也呈现出规律性变化。例如，在阳坡或陡坡生境中，狼毒种群表现出株高变矮，叶面积、叶片数和分枝数减小等特征。同样，狼毒资源分配的变化可能与其阳坡(或陡坡)的特殊环境(如光照强、温度高、辐射强、蓄水能力差、风力大等)有关。狼毒矮小化及其营养器官的减小能有效降低水分的散失，同时能避免风的伤害[11-12]。另外，狼毒营养体的减小节约了大量资源[87]，并投入其有性繁殖。然而，狼毒的资源分配策略，尤其是地上和地下的资源分配及其对繁殖的影响，以及该物种在生活史不同阶段(如年龄)的分配策略仍缺乏深入研究。
5. 狼毒的化感作用
化感作用(allelopathy)也称作异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响[88]。狼毒的化感作用主要通过根分泌和残体腐解释放化感物质而发生，且不同器官产生化感作用的强度以及对不同类植物的化感作用不尽相同。总体上，狼毒株级越大化感作用越强[89]，其根的化感(抑制)作用强于茎叶[90]，对豆科Leguminosae植物的抑制性强于禾本科Gramineae植物。研究发现：狼毒对禾本科、豆科和毛茛科Ranunculaceae植物均具有一定的化感作用[91]，其根浸提液不仅影响这些植物的种子萌发，还抑制根系与幼苗的生长[89]。周淑清等[92]以苜蓿Medicago sativa为材料，研究了狼毒根和茎叶粉碎物在土壤腐解过程中对苜蓿幼苗的影响，发现狼毒根对其幼苗干质量、株高和叶面积以及叶绿素相对含量的抑制作用显著强于茎叶，且随狼毒根用量的增加抑制作用增强。王慧等[93]发现：狼毒根对新麦草Psathyrostachys juncea和无芒雀麦Bromus inermis的幼苗生长均产生抑制作用，其茎叶对无芒雀麦具有抑制作用，但对新麦草的幼苗生长却表现出促进作用。富瑶[94]研究发现：狼毒根提取液能使蓬子菜Galium verum和荩草Arthraxon hispidus的种子在萌发过程中脯氨酸含量升高，可溶性蛋白质和可溶性糖含量降低。另外，狼毒根提取液处理能通过干扰苜蓿内源激素的正常代谢，损害其幼苗生长，例如，降低紫花苜蓿的赤霉素和玉米素核苷含量，增强脱落酸合成关键酶基因NCED4表达，提高脱落酸含量等[95]。狼毒的花粉对周围同花期其他植物的有性繁殖也可能存在化感抑制，并影响它们的花粉萌发与种子结实[96]，但这些化感影响仍缺乏直接的实验证据支持。
狼毒的化感物质复杂多样，主要有萜类、香豆素类、木脂素类和黄酮类等化合物[97]。其中，萜类化合物包括尼地吗啉、胡拉毒素、萨布毒素A、单纯杆菌素和匹米立因子P2，以及化合物异虎耳草素A和B、新瑞香素、化合物I和瑞香狼毒任[98]；据推测，这类化合物可能是狼毒对动物产生毒性的主要物质[99]。香豆素类化合物成分较多，有虎耳草素、异虎耳草素、异佛手柑内酯、6-甲氧基白芷素、伞形花内酯和瑞香苷等[100]。狼毒通过调节这些化感物质的种类、数量以及释放途径来抑制其他植物和调节土壤微生物群落，从而适应不同的生态环境[89]。这些香豆素类化合物中，伞形花内酯可能是狼毒主要的化感物质，它的降解与否在狼毒与其他植物的竞争中扮演着重要角色[101]。木脂素类化感物质有4种成分，分别是松树脂醇二甲醚、北美鹅掌楸脂素B、松脂素和罗汉松树脂酚[102]；黄酮类化感物质成分包括狼毒素、异狼毒素、新狼毒素A和B(neochamaejasmin A和B)、7-甲氧基狼毒素、狼毒色原酮、表枇杷素、芫花醇乙、优狼毒A以及狼毒素的甲基衍生物(chamaejasmin A，B和C)等[14]。这类物质的存在一方面能保护狼毒免遭昆虫或植食性动物的侵害，另一方面能助其对抗病菌和与之竞争的其他植物，有利于狼毒在退化草地的成功入侵和蔓延[103]。如上所述，有关狼毒的化感物质及其化感作用的研究已有不少，但是对其化感作用机制及其发生的生态学过程和条件仍知之甚少。
6. 狼毒种群生态功能
狼毒作为主要的毒草类型之一，近年来在天然草地群落大量扩散、繁殖，常由伴生种逐渐演变成优势种，被认为是草地退化的指示植物[64]。研究表明：狼毒是造成草地群落结构改变的主要因素之一，在草地群落中扮演正面或负面2种角色[104]；其生态功能随群落环境变化不尽相同。SUN等[29]通过研究青藏高原高寒草甸有无狼毒存在的土壤理化性质的差异，发现有狼毒的群落里可产生更多凋落物，因其氮含量较高，木质素含量低，能增加土壤表层(0~15 cm)的有机质含量。CHENG等[105]通过对青藏高原高寒草甸狼毒型退化草地群落生物多样性的研究发现：狼毒的存在能阻止邻近植物被牲畜采食，并为其提供了“避难所”，以此能维持群落的物种多样性。在狼毒为优势种的草地群落中，植物物种数、地上生物量、群落生物多样性指数和有性繁殖的物种数量均显著高于非狼毒型草地群落。此外，在青藏高原“黑土滩”退化草甸中，狼毒凭借其强的种苗更新和扩散能力，能显著减少退化草地的裸露面积[106]。有学者提出，草地退化后被大量有毒植物入侵，可能是由于生态系统受到外界压力胁迫后做出的自我调节，以保持一定的自然恢复力[105]。
7. 结语
多年来，狼毒一直以毒杂草、草地退化指示植物的身份存在。总体上，其种群生态与繁殖生物学研究比较零散且缺乏系统性。本文着重从狼毒种群空间分布格局、繁殖生物学特征、化感作用及生态功能等方面进行了综述。种群空间分布格局作为狼毒对特定生境的适应，长期以来其形成的原因只局限于从种群统计和种内相关关系方面进行探究，却忽略了其形成的内在生态学机制以及在大尺度上对其分布格局的深入探讨。生活史对策的综合分析表明，狼毒种群的入侵、定居和扩散能力与其生活史特征密切相关，但是关于其种子散布机制、种苗集中暴发与土壤和气候等因子之间的关系、种群入侵扩散的群落生境选择及其生活史对策知之甚少。繁育系统特征作为影响狼毒种群繁衍的关键因素，目前对狼毒繁殖生态学方面的研究甚少，从群落水平研究狼毒与传粉者的相互作用(泛化或特化关系)更是寥寥无几。另外，作为草地退化的指示物种，狼毒在退化草地中常发展成为优势种，而在未退化或轻度退化草地中为偶见种，但是关于狼毒种群的发展与草地退化之间的关系，即狼毒种群扩张是草地退化的驱动者还是副产品，目前尚不清楚。针对上述问题，将来有关狼毒种群生态与繁殖生物学的研究应着重从以下几个方面开展：①不同尺度上，狼毒种群空间分布格局形成的生态学机制，如狼毒种群本身的生物学特性、种间和种内互作以及生境异质性等因素对其分布格局形成的影响。②狼毒的生活史对策研究，包括种子散布机制、种苗定植的生理生态条件以及狼毒在群落水平的繁殖生态学研究等。③狼毒种群生态功能，例如狼毒在草地生物多样性丧失或维持过程中所起的作用及其种群的入侵和扩散与草地退化的关系等。
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图 1 土壤氮素初级转化速率的15N示踪模型
Figure 1 15N tracing model of gross soil N transformation rates
图 2 不同水分土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度15${{\rm{NH}}_4^{+}} $表示添加15NH4NO3处理，15${{\rm{NO}}_3^{-}} $表示添加NH415NO3处理。线为拟合值
Figure 2 Measured (spots) and model-fitted (lines) values of concentration and 15N abundance of the
${{\rm{NH}}_4^{+}}$ and${{\rm{NO}}_3^{-}} $ under various moistures
图 3 土壤氮素净转化速率与土壤含水量的关系
Figure 3 Relationships between soil net transformation rates and moistures
图 4 土壤氮素初级转化速率与土壤含水量的关系
Figure 4 Relationships between gross of soil transformation rates and moistures
图 5 不同土壤含水量下土壤
$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ 和$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 对$I_{{\rm{NH}}_4} $ 的贡献率Figure 5 Contribution ratio of
$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ and$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ to$I_{{\rm{NH}}_4} $ under various moistures表 1 土壤氮转化速率(y)随土壤含水量(
$x $ )变化的拟合方程Table 1. Fitting curve equations of soil N tansformation rates (y) with changing moistures (x)
参数 方程 参数 方程 M y=1.547 5exp(0.005 1x)，R2=0.922 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ y=−0.083 0+0.005 7x−(4.630 7E−5)x2，R2=0.755 2，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ y=1.483 2exp(0.005 5x)，R2=0.885 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{NH}}_4}} $ y=−0.014 4+(1.059 6E−5)x2.229 3，R2=0.821 1，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} }$ − ${C_{{\rm{NO}}_3}} $ y=0.966 4−0.020 8x+0.000 2x2，R2=0.954 5，P＜0.05 ${I_{{\rm{NH}}_4}} $ y=0.009 2+0.018 4x，R2=0.658 2，P＜0.05 MN y=−0.880 8+0.068 5x−0.000 7x2，R2=0.684 7，P＜0.05 N y=−0.062 9+0.003 8x，R2=0.930 4，P＜0.05 NN y=−1.204 0+0.028 8x−0.000 2x2，R2=0.994 3，P＜0.05 说明：−表示没有数值 
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