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土壤酸化是中国耕地面临的主要障碍之一，近30 a来，中国耕地土壤pH平均降低了0.5[1]。南方红壤地区高温多雨，集约化经营程度高，化肥施用量大，土壤酸化状况尤为突出。土壤酸化不仅降低土壤养分有效性、抑制作物根系生长和养分吸收，而且对土壤生物多样性和农业生态环境造成负面影响[2]。阻控土壤酸化、改良酸性土壤肥力、提高土壤生物学活性对促进区域农业绿色可持续发展具有重要意义。
土壤微生物及其胞外酶是土壤有机质分解和养分转化的直接驱动者，两者对土壤环境变化极为灵敏，是衡量土壤肥力和健康状况的重要指标[3-4]。近年来，土壤酶生态化学计量特征被广泛应用于衡量土壤微生物能量和养分资源限制状况，表征土壤微生物代谢需求与土壤养分供应之间的生物化学平衡[5]。土壤酶生态化学计量主要以参与碳循环相关的β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CB)，参与氮循环相关的亮氨酸氨基肽酶(LAP)和β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)以及参与磷循环相关的酸性磷酸酶(PHOS)的比值为研究对象。土壤酶碳∶氮∶磷(C∶N∶P)在全球尺度上相对稳定，当比值偏离时表明微生物受到C、N或者P的限制[6]。酶化学计量的向量长度(vector length)和向量角度(vector angle)可以较好地表征微生物的能量和养分限制状况[3]。土壤酸碱性影响土壤酶活性，当土壤pH过低时，土壤微生物与胞外酶活性受到抑制，进而影响土壤酶生态化学计量特征[7]。探明不同改良措施引起的土壤酸碱度、养分变化与土壤微生物养分限制状况之间的关系对促进土壤肥力和作物生长具有重要意义。
天目小香薯Ipomoea batatas是浙江省杭州市临安区的特色农产品[8]。随着天目小香薯市场需求日益扩大，一些丘陵山地被开垦用于番薯种植。然而，丘陵红壤往往立地条件差，水分养分蓄纳功能弱，土壤酸化程度高，需要进行合理的土壤质量管理。施用土壤调理剂是改善红壤结构、酸碱性和养分有效性的重要手段之一。其中，矿物型土壤调理剂在均衡土壤肥力、提高作物抗逆性及优化土壤生态环境质量等方面均发挥着积极作用[9]。研究表明：利用石灰石、钾长石等制成的矿物调理剂可有效调节土壤pH、改善土壤酸化、提高土壤微生物和酶活性[10-11]。尽管丘陵红壤施用石灰等矿物型土壤调理剂已有较多研究[9]，然而目前研究集中在改善农田土壤酸化、增加土壤养分和提升产量等方面，其如何影响土壤酶活性及微生物养分限制状况尚缺乏报道。并且，矿物调理剂类型多样，不同调理剂效果差异大，亟待开发适合不同土壤和作物的土壤调理剂产品。为此，本研究通过田间试验研究矿物调理剂施用对天目小香薯产量、土壤养分、微生物生物量、土壤酶活性及生态化学计量特征的短期影响，探明影响土壤酶活性和微生物代谢限制的主要因素，从土壤酶生态化学计量角度评估矿物调理剂的施用效果，旨在为改善丘陵红壤质量提供理论依据。
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研究区位于浙江省杭州市临安区潜川镇(30°12′N，119°42′E)。该区属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，年降水量为1 420 mm，年均气温为15.9 ℃，年日照时数为1 774 h，无霜期为 236 d。供试土壤为粉砂发育的红壤为主，土壤pH 5.36，有机碳为 6.75 g·kg−1，全氮为0.75 g·kg−1，全磷为0.60 g·kg−1，全钾为2.17 g·kg−1， 碱解氮为100.88 mg·kg−1，速效钾为145.52 mg·kg−1，有效磷为2.5 mg·kg−1。
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小区试验设置3个处理：不施矿物调理剂(对照ck)、施用矿物调理剂3 t·hm−2 (W1)和矿物调理剂6 t·hm−2 (W2)。矿物调理剂是由白云石、钾长石为主要原料经煅烧制成的一种粉末状物质，其基本性质为pH 8.22，氧化钾质量分数为35.20%，氧化锰质量分数为 21.42%，氧化硅质量分数为8.54%，全钾质量分数为0.05%，全磷质量分数为0.38%，全氮质量分数为2.80%，速效钾质量分数为283 mg·kg−1。每处理设置3个重复，随机区组设计，小区面积为49 m2 (7 m×7 m)，每个小区之间设置1 m宽的保护行。试验于2021年4月下旬布置，将矿物调理剂表面撒施后翻入0~25 cm土壤，混合均匀。翻耕后起垄，垄长7.0 m、宽0.5 m、高0.2 m，垄距0.2 m。各试验小区施肥及田间日常管理措施均完全一致。各小区施肥量为120 kg·hm−2尿素(氮质量分数为46.2%)，225 kg·hm−2钙镁磷肥(五氧化二磷、氧化钾和氧化镁质量分数分别为12％、42％、10％)，225 kg·hm−2氯化钾(氧化钾质量分数为62.7%)。天目小香薯秧苗扦插定植于垄上，每垄株距为0.3 m。
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于2021年8月底采收天目小香薯，测定藤长、地上部生物量及其产量。同时，在各小区内按照五点法采集0~15 cm土壤，剔除其中的植物根系、残体和石子等杂物，充分混匀后置于无菌塑封袋低温带回实验室。每份混合样品过2 mm筛子，挑去石粒、根系以及植物残体，并分成3份：1份室温自然风干，用于基本理化性质的测定；1份存于4 ℃冰箱，用于土壤酶活性和微生物量的测定；剩余样品经冷冻干燥后存放于−70 ℃冰箱。
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土壤化学性质分析参考鲁如坤[12]的方法。土壤水分含量采用烘干法测定；土壤pH值按1.0∶2.5土水质量体积比测定；土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化，浓硫酸外加热法测定；全氮(TN)采用凯氏定氮法测定；土壤全磷(TP)采用高氯酸-硫酸消煮，钼锑抗比色法测定；土壤速效钾(AK)用醋酸铵提取，火焰光度法测定；土壤有效磷(AP)采用盐酸氟化铵浸提，分光光度法测定；土壤碱解氮(AN)采用碱解扩散法测定；土壤交换性酸、氢和铝采用氯化钾交换，中和滴定法测定。土壤微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)和微生物生物量磷(MBP)采用氯仿熏蒸提取法分析[13-14]。
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土壤酶活性测定参照SAIYA-CORK等[15]的方法。本研究测定了5种土壤酶活性，包括β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CB)、β-1,4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基酞酶(LAP)、酸性磷酸酶(PHOS)。称取相当于2 g干质量的鲜土于100 mL离心管中，用50 mmol·L−1醋酸铵缓冲液(pH 5.0)浸提，取200 μL土壤悬液于96孔板中，并立即加入50 μL反应底物。微孔板放入25 ℃培养箱中避光培养3 h，加入10 μL 0.5 mol·L−1的氢氧化钠结束反应。用多功能酶标仪(Synergy™ H1，Biotek)检测荧光裂解产物4-甲基伞形酮或4-甲基香豆素的产量，检测时以365 nm为激发波长，450 nm为检测波长。酶活性单位为nmol·g−1·h−1。
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采用土壤酶生态化学计量特征向量分析，即向量长度和向量角度，表征土壤微生物代谢受碳、氮和磷的限制状况[3]。向量长度越大，表示碳限制越大；向量角度＜45°和＞45°分别表示氮限制或磷限制的相对程度，偏离程度越大，限制越强。
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采用 SPSS 26.0 进行数据处理和分析。单因素方差分析(one-way ANOVA) Duncan法多重比较检验不同处理间的差异显著性，显著性水平为0.05；利用CANOCO 4.5进行冗余分析(RDA)，确定影响土壤酶活性与计量比的关键因子。
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由表1可知：相比ck，W2处理显著提高了土壤pH、AN和AP，提高幅度分别为17.7%、48.3%和 40.7%(P＜0.05)。 W1和W2处理显著降低了土壤交换性酸(57.0%和67.1%)、交换性H+ (57.7%和69.2%)和交换性Al3+(57.1%和60.7%，P＜0.05)。W1和W2处理对SOC、TP、DOC、DN、AK、C/N、C/P、N/P均无显著影响。由表2可知：与ck相比，W1和W2处理显著提高了天目小香薯藤长38.5%和39.7%(P＜0.05)，但对天目小香薯产量、地上生物量、地上部与产量的比值均无显著影响。
表 1 不同处理土壤化学性质指标
Table 1. Soil chemical properties under different treatments
处理 pH SOC/
(g·kg−1)TP/
(g·kg−1)TN/
(g·kg−1)DOC/
(mg·kg−1)DN/
(mg·kg−1)AK/
(mg·kg−1)AP
(mg·kg−1)ck 5.42±0.06 b 6.90±1.34 a 0.60±0.07 a 0.77±0.01 ab 201.07±8.74 a 93.53±5.85 a 105.26±22.54 a 2.53±0.44 b W1 6.10±0.22 ab 8.86±1.92 a 0.63±0.11 a 0.84±0.03 a 216.33±15.28 a 91.53±5.05 a 79.49±12.94 a 2.92±0.10 ab W2 6.38±0.46 a 8.07±1.03 a 0.57±0.07 a 0.76±0.04 b 202.67±27.78 a 93.20±4.91 a 81.45±16.41 a 3.56±0.42 a 处理 AN /
(mg·kg−1)C/N C/P N/P 交换性酸/
(cmol·kg−1)交换性H+/
(cmol·kg−1)交换性Al3+/
(cmol·kg−1)ck 162.45±26.22 b 9.14±1.72 a 11.85±2.39 a 1.30±0.15 a 0.79±0.19 a 0.52±0.16 a 0.28±0.05 a W1 202.10±12.25 ab 9.97±2.08 a 13.04±0.74 a 1.36±0.24 a 0.34±0.15 b 0.22±0.08 b 0.12±0.07 b W2 240.86±20.28 a 10.80±1.02 a 14.97±3.41 a 1.37±0.21 a 0.26±0.06 b 0.16±0.01 b 0.11±0.07 b 说明：SOC为土壤有机碳；TP为全磷；TN为全氮；DOC为可溶性有机碳；DN为可溶性氮；AK为速效钾；AP为有效磷；AN为碱解氮； C/N表示SOC/TN；C/P表示SOC/TP；N/P表示TN/TP；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 表 2 不同处理天目小香薯产量和地上部生物量
Table 2. Sweet potato yield and aboveground biomass under different treatments
处理 产量/(t·hm−2) 地上部生物量/(t·hm−2) 藤长/m 地上部/产量 ck 25.77±1.78 a 2.94±1.15 a 1.56±0.06 b 0.12±0.05 a W1 28.67±0.96 a 3.19±0.11 a 2.16±0.31 a 0.11±0.01 a W2 28.46±2.21 a 2.55±0.89 a 2.18±0.17 a 0.09±0.04 a 说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
由图1可知：与ck相比，W1处理显著提高了MBN (91.1%)、MBN/MBP (148.2%) (P＜0.05)。 W2处理显著提高了MBC (67.1%)、 MBC/MBP (168.2%)和MBN/MBP (131.8%) (P＜0.05)。 W1和W2处理对MBP和MBC/MBN均无显著影响。
图 1 不同处理土壤微生物生物量及计量比
Figure 1. Soil microbial biomass C, N and P and their ratios under different treatments
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由图2可知：W1处理显著降低了PHOS活性(31.9%，P＜0.05)，而对BG、CB、 NAG、LAP活性、酶C/N、酶C/P、酶N/P、向量长度、向量角度均无显著影响。 W2处理显著降低了PHOS活性(45.4%)、 LAP活性(52.4%)，提高了酶C/P(96.7%)、向量长度(19.7%)、向量角度(10.5%)(P＜0.05)，而对其他指标无影响，表明高量矿物调理剂施用提高了微生物碳限制，而缓解了微生物磷限制。
图 2 不同处理土壤酶活性及生态化学计量比
Figure 2. Soil enzyme activities and stoichiometry under different treatments
冗余分析(图3)表明：土壤化学性质对土壤酶活性及生态化学计量比的总解释率为98.3%，其中第1轴解释了变量的96.1%，第2轴解释了变量的2.2%。 AN(F=18.05，P=0.002)， pH (F=7.87，P=0.016)， MBN (F=6.211，P=0.048)，MBP (F=5.61，P=0.044)是显著影响土壤酶活性及化学计量比的主要因子，解释率分别为72.0%、53.0%、47.0%、45.0%。
图 3 不同处理的向量长度和向量角度及土壤化学性质与酶活性及生态化学计量比的冗余分析(RDA)
Figure 3. Vector lengths and vector angles under different treatments and redundancy analysis (RDA) of soil chemical properties and enzyme activity and stoichiometry
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本研究中，施用6 t·hm−2的矿物调理剂可显著提高土壤pH，这与矿物调理剂富含的氧化钾和氧化镁可中和土壤中的H+有关[16]。李昂等[17]发现：红壤中施用白云石、钾长石、牡蛎壳和麦饭石等4种矿物调理剂可使pH提高3.2%~28.0%，其中白云石提高幅度最明显，但低用量的矿物调理剂对土壤pH无显著影响。可能是因为本研究所用调理剂的pH较低，低用量的矿物调理剂难以有效中和土壤酸度。2种矿物调理剂均可显著降低土壤交换性酸、氢和铝质量分数，可能是因为调理剂自身含有丰富的交换性阳离子，如钙离子和镁离子会与土壤交换性氢和铝发生作用，从而降低土壤中交换性酸质量摩尔浓度[2, 18]。本研究供试土壤全磷和有效磷质量分数均相对较低，这与亚热带红壤中铁、铝质量分数较高且酸性较强，使得磷易于被铁铝离子固定成磷酸铁和磷酸铝[19]有关。施用高用量矿物调理剂后土壤有效磷质量分数显著高于对照，说明本研究制备的矿物调理剂有利于提高土壤有效磷水平。这与矿物调理剂含有一定量的磷元素[10]、以及矿物调理剂中的硅迁移到黏土颗粒表面取代了土壤中的磷酸根离子，进而增加土壤磷有效性有关[20]。此外，施用矿物调理剂也显著提高了土壤碱解氮质量分数。龚玲婷等[9]研究表明：矿物质调理剂可有效改善土壤酸性、提高土壤有效氮质量分数，促进作物氮素吸收。施用矿物调理剂后土壤有机碳质量分数并无显著变化，这是因为矿物调理剂中几乎不含有机质成分，短时间内难以直接提高土壤有机碳质量分数[21]。
2种用量矿物调理剂分别显著提高了土壤微生物生物量氮和碳质量分数，说明施用矿物调理剂有利于丘陵红壤微生物生长。相关研究表明：施用矿物调理剂可以改变土壤结构，提高土壤pH和养分含量，在一定程度上改善了微生物生存环境，进而提高微生物的活性[9]。李致博[22]研究发现：土壤pH升高可显著提高土壤戴氏菌属Taifanglania、产黄杆菌属Rhodanobacter、链霉菌属Streptomyces等的丰度。同时，矿物调理剂的施用增加了土壤有效氮质量分数，刺激了微生物生长[23-24]。相反，施用矿物调理剂后微生物量磷未显著变化，可能是因为土壤有效磷质量分数较低，微生物生长受磷限制。有研究表明：MBC/MBN在作物生长季节的变化不大，即土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮能维持相对稳定的比例[25]，这与本研究结果相似。土壤有效磷和碱解氮的输入缓解了土壤微生物的养分限制，而较低的有机碳输入促进了微生物的能量限制[26]，促使MBC/MBP显著提高。2种水平矿物调理剂施用均未显著改变天目小香薯的产量与地上部生物量，说明矿物调理剂对天目小香薯生长无显著影响。有研究表明：块茎类植物，如马铃薯Solanum tuberosum对钾的需求较大，其次是氮磷[27]。本研究调理剂施用并未改变天目小香薯产量，可能与所制备的矿物调理剂中总养分质量分数，特别是钾质量分数较低有关。
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高用量的矿物调理剂显著降低了土壤LAP活性，这主要是由于矿物调理剂施用增加了土壤碱解氮质量分数，为微生物生长提供了氮源，满足了微生物生长的氮素需求，从而降低了氮获取相关酶的分泌和活性。许淼平等[7]研究表明：土壤微生物可通过调节自身胞外酶的分泌来缓解养分限制，当土壤中氮的有效性增加后，与氮转化相关的酶活性呈下降趋势。与此相似，矿物调理剂施用显著提高了土壤有效磷质量分数，降低了PHOS活性，这进一步印证了微生物影响胞外酶分泌的生态化学计量学调控作用。SPEIR等[28]发现：无机磷添加可抑制土壤微生物或植物根系分泌磷酸酶作用，降低土壤微生物对磷素的需求，进而抑制磷酸酶的活性。本研究土壤pH与酸性磷酸酶活性呈显著负相关，这可能因为亚热带红壤pH普遍呈酸性(pH＜6.5)，低pH条件下土壤微生物将分泌更多的酸性磷酸酶矿化有机磷，以满足微生物和植物对磷的需求[29]。
酶生态化学计量比反映了微生物获取碳、氮与磷的相对需求，酶 C/N 和酶 C/P 越高，表明土壤微生物对碳获取酶的投资高于对氮和磷获取酶的投资，即微生物受碳源限制高于受氮、磷限制[30]。本研究发现：2种水平矿物调理剂施用对酶C/N无显著影响，但高用量调理剂显著提高了酶C/P，说明高用量矿物调理剂使微生物对碳获取酶的投资相对高于磷获取酶。这可能与矿物调理剂本身未能直接提供有机质而提高了土壤有效磷质量分数有关，暗示高用量矿物调理剂的施用微生物更易受碳限制，而缓解了磷限制[20, 31]。全球尺度酶C/N、C/P 和N/P 平均值分别为 1.41、0.62 和0.44[26]。本研究中，对照土壤的酶C/P远低于全球平均值，说明相较于磷，土壤存在较强的碳限制。高用量矿物调理剂显著提高了向量长度，而降低了向量角度，且所有处理的向量角度均大于45°，这进一步印证了高用量的矿物调理剂提高了微生物生物量碳限制而缓解了微生物生物量磷限制。冗余分析结果进一步证明：碱解氮、pH、土壤微生物生物量氮和土壤微生物生物量磷显著影响土壤酶活性及化学计量比，说明土壤速效养分和微生物生物量变化可潜在影响丘陵红壤酶化学计量学特征。ZHANG等[29]对黄土高原撂荒地和人工刺槐林Robinia pseudoacacia研究发现：土壤生态酶活性和化学计量学的变化与土壤中的可溶碳氮呈显著正相关。曾泉鑫等[32]研究表明：长期氮添加加剧了毛竹Phyllostachys edulis土壤微生物生物量碳、微生物生物量磷限制，认为氮添加会降低土壤有效磷和可溶性碳，从而造成土壤碳和土壤磷限制。本研究表明：矿物调理剂施用使土壤有效磷质量分数增加，缓解了土壤微生物生物量磷限制，而进一步加剧了碳限制。
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矿物调理剂短期内可显著提高土壤pH和速效养分质量分数，降低土壤交换性酸质量摩尔浓度，但对天目小香薯生长和产量影响不显著。2种用量矿物调理剂均显著提高了土壤微生物生物量，降低了酸性磷酸酶活性，缓解了土壤微生物的磷限制，加剧碳限制。冗余分析表明：土壤pH、碱解氮、微生物生物量碳氮是影响土壤酶活性及其化学计量特征的主要因子。因此，施用矿物调理剂短期内可有效降低土壤酸度，增加速效养分质量分数，缓解土壤微生物生物量磷限制，有助于降低南方丘陵红壤磷限制对作物生长的影响。在丘陵红壤施用矿物调理剂时应注意配合其他管理措施，如秸秆还田或增施有机肥，减弱微生物生物量碳限制，促进微生物的碳源和养分平衡。
Effects of mineral conditioner on the yield of sweet potato and ecoenzymatic stoichiometry in a hilly red soil
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摘要:
目的 采用田间小区试验研究施用矿物调理剂对天目小香薯Ipomoea batatas产量、土壤微生物生物量、酶活性及生态化学计量特征的短期影响，探明影响土壤微生物养分限制的主要因素，为改善南方丘陵红壤肥力提供理论依据。 方法 设置空白对照(ck)，以白云石、钾长石为主要原料制备的矿物调理剂3 (W1)和6 t·hm−2(W2) 2个处理。于天目小香薯收获期测定产量和地上部生物量、土壤化学性质及碳、氮、磷循环相关酶活性。 结果 与ck相比，矿物调理剂显著降低了土壤交换性酸(P＜0.05)，且W2处理显著提高了土壤pH、碱解氮和有效磷质量分数(P＜0.05)，但对天目小香薯产量无显著影响。相比ck，W1处理显著提高了土壤微生物生物量氮(MBN)质量分数91.1%(P＜0.05)，W2处理提高了微生物生物量碳(MBC)质量分数67.1%(P＜0.05)，且两者均显著提高了微生物生物量氮磷比(MBN/MBP) (P＜0.05)，分别提高了148.2%和131.8%。相比ck，W1和W2处理均显著降低了酸性磷酸酶活性(P＜0.05)，分别降低了31.9%和45.4%，且W2处理显著降低了亮氨酸氨基肽酶活性(52.4%，P＜0.05)。但两者对β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶和β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)无显著影响。土壤酶生态化学计量特征分析发现：W2处理显著提高了酶化学计量的向量长度(19.7%，P＜0.05)，显著降低了向量角度(10.5%，P＜0.05)，表明施用高量矿物调理剂提高了MBC限制，而缓解了MBP限制。冗余分析表明：土壤pH、碱解氮、MBC、MBN是影响土壤酶活性及其化学计量特征的主要因子。 结论 施用矿物调理剂短期内可有效降低土壤酸度，增加速效养分含量，缓解土壤微生物磷限制，从而有助于降低南方丘陵红壤磷限制对作物生长的影响。图3表2参32 Abstract:Objective With a field survey, this study is aimed to investigate the responses of sweet potato (Ipomoea batatas) yield, soil microbial biomass, enzyme activity and stoichiometry to mineral conditioner application and determine the main factors affecting the status of soil microbial nutrient limitation so as to provide a theoretical basis for improving the fertility of hilly red soil in Southern China. Method With a non-amended control (ck), a mineral conditioner amendment which was prepared from a mixture of dolomite and potassium feldspar, was applied at 3 (W1) and 6 t·hm−2 (W2), respectively. Result Compared with ck, the application of mineral conditioner significantly decreased soil exchangeable acid content (P＜0.05); The W2 treatment significantly increased soil pH, available nitrogen (N) and available phosphorus (P) contents(P＜0.05), but had no significant effect on the yield of sweet potato; Compared with ck, W1 and W2 significantly increased soil microbial biomass nitrogen (MBN) and carbon (MBC) (91.1% and 67.1%, respectively, P＜0.05), while both of them increased the ratio of microbial biomass nitrogen/phosphorus ratio (MBN/MBP) (148.2% and 131.8%, respectively, P＜0.05); Compared with ck, W1 and W2 significantly reduced the activity of acid phosphatase (by 31.9% and 45.4%, respectively, P＜0.05), and W2 treatment significantly reduced the activity of leucine aminopeptidase (by 52.4%, P＜0.05), but they had no significant effect on the activities of β-glucosidase, cellobiohydrolase and β-1,4-N-acetylglucosaminidase; Soil enzymatic stoichiometry showed that W2 significantly increased the vector length (by 19.7%, P＜0.05) and reduced the vector angle (by 10.5%, P＜0.05), indicating that the high amendment rate of mineral conditioner increased microbial C limitation and alleviated their P limitation. As was shown by redundant analysis, soil pH, available N, MBC and MBN were the main factors affecting soil enzyme activity and its stoichiometry. Conclusion The application of mineral conditioner can effectively reduce soil acidity, increase the available nutrient content, and alleviate soil microbial P limitation, thereby helping to potentially reduce the P limitation to crop growth in hilly red soils from Southern China. [Ch, 3 fig. 2 tab. 32 ref.] -
Key words:
- mineral conditioner /
- red soil /
- soil microorganisms /
- soil enzymes /
- Ipomoea batatas
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过去20 a间，全球气候发生了巨大变化，对生态系统的结构和功能产生了深远影响[1]。气候改变会导致植物体内非结构性碳水化合物(NSC)的变化。有研究表明：气候变暖显著降低了陆地植被的NSC、可溶性糖和淀粉质量分数[2]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，参与植物细胞在逆境下的渗透调节过程[3]。NSC在植物体内的累积量一定程度上可以反映植物体内碳的供需平衡关系，对维持植物体渗透调节、水力传输和生长发育，缓冲树木在年际、季节和器官间碳供需关系至关重要[4]。NSC质量分数是反映植物生存策略的重要指标[5−7]，在改善植物对干旱环境的适应性、保持植物不利条件下的生长和提高植物存活率方面发挥着关键作用[8]。
降水格局变化是全球气候变化的研究热点[9]，深刻影响着区域干旱[10−11]、地表径流[12−14]、河流水量[14−15]等，同时也间接作用于生态系统的弹性与安全[16]。降水是植物获取水分的重要来源，是植物生长的关键因素[17]。降水量减少会导致树木死亡，严重损害森林生态系统的固碳能力[18−19]。目前，有关降水格局变化对植物NSC的影响仅在少数植物，如红砂Reaumuria soongarica[20]和马尾松Pinus massoniana[21]等上有研究。其中，红砂幼苗NSC质量分数在干旱胁迫下随胁迫时间的增加而增加[20]，持续隔离降水导致马尾松针叶NSC质量分数先显著增加后减少[21]。这说明不同树种在面临干旱条件时可能会采取不同方式调节各器官的NSC质量分数来适应干旱，但是目前对南方造林面积最大的树种杉木Cunninghamia lanceolata鲜有报道。因此，研究中国亚热带地区降水格局变化下先锋树种杉木的生理生态特性，对预测未来气候条件下基于碳水化合物调节的杉木适应降水变化的生理机制极具价值。
杉木作为一种重要的速生针叶木材种类，以其迅速的生长速度、笔直的干形和上乘的材料而著称[22]，在中国人工林木材资源中占比很大[23−24]。但是，季节性干旱事件的频繁发生，对杉木人工林生产能力带来的负面影响逐渐加剧。杉木的树高与胸径比值较高，使其更容易受到极端气候的影响[25]。然而关于杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分对降水格局变化的响应策略以及在降水格局变化时杉木人工林应制定的管理策略尚不清楚。本研究通过分析杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分(可溶性糖、淀粉)在不同降水量和不同降水间隔的变化与分配情况，旨在全面和深入掌握杉木生长季中不同器官NSC对不同降水格局变化的响应，为亚热带地区杉木人工林的科学抚育管理提供理论指导和科学依据。
1. 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤[26]。
1.2 试验设计
试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。
1.3 测定指标和方法
样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等[30]的根序级别划分方式分级。
1.4 数据处理与分析
所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。
2. 结果与分析
2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。
表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析Table 1 Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models影响因素 可溶性糖 淀粉 NSC F P F P F P W 29.06 ＜0.001 87.72 ＜0.001 129.55 ＜0.001 T 0.98 0.320 0.20 0.660 2.73 0.100 G 66.30 ＜0.001 119.74 ＜0.001 98.46 ＜0.001 W×T 2.56 ＜0.100 2.18 ＜0.100 9.28 ＜0.001 W×G 5.42 ＜0.001 11.79 ＜0.001 20.13 ＜0.001 T×G 3.83 ＜0.010 0.38 0.820 3.98 ＜0.010 W×T×G 0.96 0.490 4.57 ＜0.001 4.03 ＜0.001 说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。 
图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响Figure 1 Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。
图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响Figure 2 Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。
图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响Figure 3 Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings3. 讨论
3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响
NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica[45]的研究结果相似。
3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响
降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。
4. 结论
为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。
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图 1 不同处理土壤微生物生物量及计量比
Figure 1 Soil microbial biomass C, N and P and their ratios under different treatments
图 2 不同处理土壤酶活性及生态化学计量比
Figure 2 Soil enzyme activities and stoichiometry under different treatments
图 3 不同处理的向量长度和向量角度及土壤化学性质与酶活性及生态化学计量比的冗余分析(RDA)
Figure 3 Vector lengths and vector angles under different treatments and redundancy analysis (RDA) of soil chemical properties and enzyme activity and stoichiometry
表 1 不同处理土壤化学性质指标
Table 1. Soil chemical properties under different treatments
处理 pH SOC/
(g·kg−1)TP/
(g·kg−1)TN/
(g·kg−1)DOC/
(mg·kg−1)DN/
(mg·kg−1)AK/
(mg·kg−1)AP
(mg·kg−1)ck 5.42±0.06 b 6.90±1.34 a 0.60±0.07 a 0.77±0.01 ab 201.07±8.74 a 93.53±5.85 a 105.26±22.54 a 2.53±0.44 b W1 6.10±0.22 ab 8.86±1.92 a 0.63±0.11 a 0.84±0.03 a 216.33±15.28 a 91.53±5.05 a 79.49±12.94 a 2.92±0.10 ab W2 6.38±0.46 a 8.07±1.03 a 0.57±0.07 a 0.76±0.04 b 202.67±27.78 a 93.20±4.91 a 81.45±16.41 a 3.56±0.42 a 处理 AN /
(mg·kg−1)C/N C/P N/P 交换性酸/
(cmol·kg−1)交换性H+/
(cmol·kg−1)交换性Al3+/
(cmol·kg−1)ck 162.45±26.22 b 9.14±1.72 a 11.85±2.39 a 1.30±0.15 a 0.79±0.19 a 0.52±0.16 a 0.28±0.05 a W1 202.10±12.25 ab 9.97±2.08 a 13.04±0.74 a 1.36±0.24 a 0.34±0.15 b 0.22±0.08 b 0.12±0.07 b W2 240.86±20.28 a 10.80±1.02 a 14.97±3.41 a 1.37±0.21 a 0.26±0.06 b 0.16±0.01 b 0.11±0.07 b 说明：SOC为土壤有机碳；TP为全磷；TN为全氮；DOC为可溶性有机碳；DN为可溶性氮；AK为速效钾；AP为有效磷；AN为碱解氮； C/N表示SOC/TN；C/P表示SOC/TP；N/P表示TN/TP；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 不同处理天目小香薯产量和地上部生物量
Table 2. Sweet potato yield and aboveground biomass under different treatments
处理 产量/(t·hm−2) 地上部生物量/(t·hm−2) 藤长/m 地上部/产量 ck 25.77±1.78 a 2.94±1.15 a 1.56±0.06 b 0.12±0.05 a W1 28.67±0.96 a 3.19±0.11 a 2.16±0.31 a 0.11±0.01 a W2 28.46±2.21 a 2.55±0.89 a 2.18±0.17 a 0.09±0.04 a 说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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[1] GUO J H, LIU X J, ZHANG Y, et al. Significant acidification in major Chinese croplands [J]. Science, 2010, 327(5968): 1008 − 1010. [2] 王小兵, 骆永明, 李振高, 等. 长期定位施肥对亚热带丘陵地区红壤旱地质量的影响Ⅰ. 酸度[J]. 土壤学报, 2011, 48(1): 98 − 102. WANG Xiaobing, LUO Yongming, LI Zhengao, et al. Effect of long-term stationary fertilization on upland red soil quality in subtropical hilly regions Ⅰ. acidity [J]. Acta Pedologica Sinica, 2011, 48(1): 98 − 102. [3] MOORHEAD D L, SINSABAUGH R L, HILL B H, et al. Vector analysis of ecoenzyme activities reveal constraints on coupled C, N and P dynamics [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 93: 1 − 7. [4] CUI Yongxing, BING Haijian, FANG Linchuan, et al. Extracellular enzyme stoichiometry reveals the carbon and phosphorus limitations of microbial metabolisms in the rhizosphere and bulk soils in alpine ecosystems [J]. Plant and Soil, 2021, 458(1/2): 7 − 20. [5] SINSABAUGH R L, FOLLSTAD SHAH J J, HILL B H, et al. Ecoenzymatic stoichiometry of stream sediments with comparison to terrestrial soils [J]. Biogeochemistry, 2012, 111(1/3): 455 − 467. [6] SINSABAUGH R L, HILL B H, FOLLSTAD SHAH J J. Ecoenzymatic stoichiometry of microbial organic nutrient acquisition in soil and sediment [J]. Nature, 2009, 462(7274): 795 − 798. [7] 许淼平, 任成杰, 张伟, 等. 土壤微生物生物量碳氮磷与土壤酶化学计量对气候变化的响应机制[J]. 应用生态学报, 2018, 29(7): 2445 − 2454. XU Miaoping, REN Chengjie, ZHANG Wei, et al. Responses mechanism of C∶N∶P stoichiometry of soil microbial biomass and soil enzymes to climate change [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(7): 2445 − 2454. [8] 顾建强, 马闪闪, 李立增, 等. 八种肥料对小番薯生长性状及产量的影响[J]. 南方农业, 2020, 14(31): 15 − 18. GU Jianqiang, MA Shanshan, LI Lizeng, et al. Effects of eight kinds of fertilizers on growth traits and yield of sweet potato [J]. South China Agriculture, 2020, 14(31): 15 − 18. [9] 龚玲婷, 石林, 蔡如梦. 矿物质调理剂对土壤养分含量及植物营养吸收的影响[J]. 土壤, 2019, 51(5): 916 − 922. GONG Lingting, SHI Lin, CAI Rumeng. Effects of mineral conditioner on soil nutrient contents and nutrient absorption by lettuce [J]. Soils, 2019, 51(5): 916 − 922. [10] SHI Renyong, LI Jiuyu, XU Renkou, et al. Ameliorating effects of individual and combined application of biomass ash, bone meal and alkaline slag on acid soils [J]. Soil and Tillage Research, 2016, 162: 41 − 45. [11] 蒙园园, 石林. 矿物质调理剂中铝的稳定性及其对酸性土壤的改良作用[J]. 土壤, 2017, 49(2): 345 − 349. MENG Yuanyuan, SHI Lin. Stability of aluminum in mineral conditioners and amelioration on acid soil [J]. Soils, 2017, 49(2): 345 − 349. [12] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. LU Rukun. Methods of Soil Agricultural Chemical Analysis [M]. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2000. [13] WU J, JOERGENSEN R G, POMMERENING B, et al. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation-extraction : an automated procedure [J]. Soil Biology and Biochemistry, 1990, 22(8): 1167 − 1169. [14] MARTIN J K, CORRELL R L. Measurement of microbial biomass phosphorus in rhizosphere soil [J]. Plant and Soil, 1989, 113(2): 213 − 221. [15] SAIYA-CORK K R, SINSABAUGH R L, ZAK D R. The effects of long term nitrogen deposition on extracellular enzyme activity in an Acer saccharum forest soil [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2002, 34(6): 1309 − 1315. [16] de VARGAS J P R, dos SANTOS D R, BASTOS M C, et al. Application forms and types of soil acidity corrective: changes in depth chemical attributes in long term period experiment [J]. Soil and Tillage Research, 2019, 185: 47 − 60. [17] 李昂, 王旭, 范洪黎. 4种土壤调理剂改良红壤铝毒害的效果研究[J]. 中国土壤与肥料, 2014(4): 7 − 11. LI Ang, WANG Xu, FAN Hongli. Effects of four soil conditioners on alleviating aluminum toxicity in acid red soil [J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2014(4): 7 − 11. [18] LEHMANN J, da SILVA J P Jr, STEINER C, et al. Nutrient availability and leaching in an archaeological Anthrosol and a Ferralsol of the Central Amazon basin: fertilizer, manure and charcoal amendments [J]. Plant and Soil, 2003, 249(2): 343 − 357. [19] LIU Jie, SCHULZ H, BRANDL S, et al. Short-term effect of biochar and compost on soil fertility and water status of a Dystric Cambisol in NE Germany under field conditions [J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2012, 175(5): 698 − 707. [20] CLEVELAND C C, TOWNSEND A R. Nutrient additions to a tropical rain forest drive substantial soil carbon dioxide losses to the atmosphere [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006, 103(27): 10316 − 10321. [21] 包骏瑶, 赵颖志, 严淑娴, 等. 不同农林废弃物生物质炭对雷竹林酸化土壤的改良效果[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(1): 43 − 50. BAO Junyao, ZHAO Yingzhi, YAN Shuxian, et al. Soil amelioration with biochars pyrolzyed from different feedstocks of an acidic bamboo (Phyllostachys violascens) plantation [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2018, 35(1): 43 − 50. [22] 李致博. 土壤酸化对养分淋失、微生物多样性及柑橘生长的影响[D]. 福州: 福建农林大学, 2020. LI Zhibo. Effects of Soil Acidification on Nutrient Leaching, Microbial Diversity and Citrus Growth [D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2020. [23] STEVENS C J, DISE N B, MOUNTFORD J W, et al. Impact of nitrogen deposition on the species richness of grasslands [J]. Science, 2004, 303(5665): 1876 − 1879. [24] SUDING K N, COLLINS S L, GOUGH L, et al. Functional- and abundance-based mechanisms explain diversity loss due to N fertilization [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2005, 102(12): 4387 − 4392. [25] CZIMCZIK C I, MASIELLO C A. Controls on black carbon storage in soils [J/OL]. Global Biogeochemical Cycles, 2007, 21(3): GB3005[2022-07-02]. doi: 10.1029/2006GB002798. [26] 喻岚晖, 王杰, 廖李容, 等. 青藏高原退化草甸土壤微生物量、酶化学计量学特征及其影响因素[J]. 草地学报, 2020, 28(6): 1702 − 1710. YU Lanhui, WANG Jie, LIAO Lirong, et al. Soil microbial biomass, enzyme activities and ecological stoichiometric characteristics and influencing factors along degraded meadows on the Qinghai-Tibet Plateau [J]. Acta Agrestia Sinica, 2020, 28(6): 1702 − 1710. [27] 刘玉荣, 贾双勤, 强生军, 等. 钾肥在旱地马铃薯栽培技术中的应用研究[J]. 中国农机化学报, 2022, 43(2): 121 − 126. LIU Yurong, JIA Shuangqin, QIANG Shengjun, et al. Application of potassic fertilizer in potato cultivation in dryland [J]. Journal of Chinese Agricultural Mechanization, 2022, 43(2): 121 − 126. [28] SPEIR T W, COWLING J C. Phosphatase activities of pasture plants and soils: relationship with plant productivity and soil P fertility indices [J]. Biology and Fertility of Soils, 1991, 12(3): 189 − 194. [29] ZHANG Wei, XU Yadong, GAO Dexin, et al. Ecoenzymatic stoichiometry and nutrient dynamics along a revegetation chronosequence in the soils of abandoned land and Robinia pseudoacacia plantation on the Loess Plateau, China [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2019, 134: 1 − 14. [30] SINSABAUGH R L, LAUBER C L, WEINTRAUB M N, et al. Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale [J]. Ecology Letters, 2008, 11(11): 1252 − 1264. [31] REED S C, VITOUSEK P M, CLEVELAND C C. Are patterns in nutrient limitation belowground consistent with those aboveground: results from a 4 million year chronosequence [J]. Biogeochemistry, 2011, 106(3): 323 − 336. [32] 曾泉鑫, 张秋芳, 林开淼, 等. 酶化学计量揭示5年氮添加加剧毛竹林土壤微生物碳磷限制[J]. 应用生态学报, 2021, 32(2): 521 − 528. ZENG Quanxin, ZHANG Qiufang, LIN Kaimiao, et al. Enzyme stoichiometry evidence revealed that five years nitrogen addition exacerbated the carbon and phosphorus limitation of soil microorganisms in a Phyllostachys pubescens forest [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(2): 521 − 528. -
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220487
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