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近年来，受全球气候变化的影响，极端降水事件频繁发生，严重危害经济社会发展、人类生命安全以及生态系统稳定[1]。降水是自然生态系统中水分调节的重要过程，为植物、动物和微生物的生理活动提供水分，也影响着土壤中营养元素迁移和转化[2-3]。氮是植物生长发育必需的营养元素之一[4]，土壤氮素是植物可利用氮素的主要来源，它的有效性受微生物介导的土壤氮转化控制[5]，而水分则通过影响土壤氧气(O2)、底物扩散、微生物活性及其群落结构等进而影响土壤氮转化[6-8]。CURTIN等[9]发现土壤水分对氮素矿化作用的影响包括对微生物生物量的直接影响和扩散底物的间接影响；MANZONI等[10]发现土壤水分变化显著影响微生物群落结构，如真菌和放线菌比细菌更耐受干旱胁迫、干旱土壤中革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌更占优势等。适量的土壤水分含量能促进氮素迁移和转化，提高氮素有效性，有利于植物生长，而一旦水分含量超过临界范围会引起生态系统负面效应，如硝态氮(
${\rm{NO}}_3^{-} $ )淋溶造成的水体富营养化、反硝化增强造成的气体污染、营养元素不足造成的生物多样性降低等[11-12]。因此，研究土壤水分变化如何影响氮转化对评估全球气候变化背景下土壤氮素有效性及其生态效应具有十分重要的意义。已有研究认为：土壤水分变化对氮净转化速率有影响[13-14]，氮净转化速率能够表征土壤供氮能力和氮损失风险[15]，但仅代表单位时间内某种特定形态氮素的净含量变化，是与氮库相关的多个氮初级转化速率的综合结果；氮初级转化速率是指土壤氮素从一种形态转化为另一种形态的实际转化速率[16-17]。土壤净矿化速率低并不意味着土壤未发生矿化和硝化作用，也可能是因为矿化和硝化作用产生的铵态氮(${\rm{NH}}_4^{+} $ )和${\rm{NO}}_3^{-} $ 被微生物同化而抵消[18-19]，因此氮初级转化速率更能反映土壤真实的氮素动态变化。土壤不同氮转化过程，如有机氮矿化、${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化、自养硝化、异养硝化、${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化、反硝化等，是同时发生的，这些过程的初级速率决定了土壤无机氮的主导形态、含量变化和去向[5]。当前定量研究土壤水分变化对氮初级转化速率影响的报道很少，且主要集中于土壤氮初级矿化和硝化速率[19-20]，氮转化对土壤含水量变化的响应机制还不是很清楚。明确不同氮转化过程的初级速率对水分变化的响应，能更好地评估全球气候变化背景下土壤氮素动态及其有效性。KIRKHAM等[21]在1954年提出了运用15N稀释技术结合算术分析方法定量土壤氮初级转化速率的方法；随着计算机分析技术的快速发展，一些数值优化模型取代了较为简单的算术分析计算方法，使得土壤氮转化研究更接近于真实过程[22-23]。MÜLLER等[23]提出，利用土壤氮转化模型如15N示踪模型，可同时计算出有机氮矿化、${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化、自养硝化、异养硝化、${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化等10个过程的氮初级转化速率。红壤约占中国土地面积的21%，广泛分布在热带和亚热带地区，气候条件优越，开发利用潜力巨大，在农业、经济、生态可持续发展中占有重要地位和作用[24]。明确红壤氮转化对土壤水分变化的响应，能够为全球气候变化背景下红壤氮素动态及其生态效应的研究提供基础数据。本研究在江西双圳林场采集典型的红壤，采用15N成对标记技术，结合数值优化模型(NtraceBasic)，量化红壤不同水分条件(最大持水量的20%、60%、80%、100%) 下土壤不同氮转化过程的初级速率，为探明红壤氮转化对土壤水分变化的响应机制提供基础。 -
研究区江西省鹰潭市双圳林场(27°59′N，117°25′E)属亚热带季风气候，年平均气温为17.6 ℃，年平均降水量为1 778 mm，主要集中在4−6月。土壤为花岗岩母质发育的红壤，优势植被是马尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata。于2018年11月在研究区随机选择5个1 m×1 m地块，除去凋落物层，采集0~20 cm土壤样品。所有样品混合均匀，过2 mm筛，1份存于4 ℃冰箱用作培养实验，1份风干后用于理化性质测定。供试土壤pH 5.07，有机碳和全氮质量分数分别为19.78和1.92 g·kg−1，可溶性有机碳质量分数为236.5 mg·kg−1。
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称取相当于20 g烘干土的鲜土置于250 mL三角瓶中，用带孔保鲜膜封住瓶口，放入25 ℃恒温培养箱中预培养24.0 h。取出预培养样品，分2组，1组加入2 mL15N丰度为10.20%的15NH4NO3，另1组加入2 mL15N丰度为10.25%的NH415NO3，每组氮添加量均为30 mg·kg−1。设置4个土壤水分梯度，即土壤最大持水量的20% (W20，干燥状态)、60% (W60，水分最适合的好氧状态[25])、80% (W80，好氧状态与厌氧状态的转折点[26])、100% (W100，水分饱和状态)，用带孔保鲜膜封住三角瓶口，继续置于25 ℃恒温培养箱中培养144.0 h。每隔2 d补充土壤水分。在加入15NH4NO3或NH415NO3后0.5、48.0、96.0、144.0 h进行破坏性取样，测定土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 、${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度。 -
土壤pH采用DMP-2型pH计(Quark)测定，土水质量比为1.0∶2.5。土壤有机碳质量分数采用高温重铬酸钾-外加热法测定。土壤全氮质量分数使用半微量开氏消煮法测定。土壤可溶性有机碳质量分数采用TOC仪(Multi N/C)测定。用2 mol·L−1的氯化钾(KCl)溶液浸提土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ ，使用流动分析仪(SA1000, Skalar)测定氮质量分数。用氧化镁(MgO)和戴维斯合金微扩散结合草酸吸附法分离浸提液中的${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ ，使用同位素质谱仪(Europa Scientific Integra)测定15N丰度。 -
采用NtraceBasic模型定量土壤中主要氮转化过程的初级速率[23](图1)，将测定的土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度输入模型，通过优化运算，计算土壤中10种氮转化的初级速率。其中$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 表示易分解有机氮库初级矿化速率，$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 表示难分解有机氮库初级矿化速率，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 表示初级异养硝化(难分解有机氮库氧化为${\rm{NO}}_3^{-} $ )速率，$O_{{\rm{NH}}_{4}} $ 表示初级自养硝化(${\rm{NH}}_4^{+} $ 氧化为${\rm{NO}}_3^{-} $ )速率，$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 表示微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 到易分解有机氮库速率，$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}}$ 表示微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 到难分解有机氮库速率，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 表示初级${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗(微生物同化${\rm{NO}}_3^{-} $ 和反硝化)速率，$D_{{\rm{NO}}_3} $ 表示${\rm{NO}}_3^{-} $ 异化还原成${\rm{NH}}_4^{+} $ 速率，$A_{{\rm{NH}}_4} $ 表示${\rm{NH}}_4^{+} $ 的吸附速率，$R_{{\rm{NH}}_{\rm{4a}}} $ 表示${\rm{NH}}_4^{+} $ 的释放速率。ZHANG等[27]、MÜLLER等[23]和RÜTTING等[28]详细介绍了该模型，包括参数设置和具体操作等。总氮初级矿化速率计算方法：M=$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ +$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 。总氮初级硝化速率计算方法：N=$O_{{\rm{NH}}_{4}} $ +$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 。总初级${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率计算方法：$I_{{\rm{NH}}_4} $ =$I_{{\rm{NH}}_4\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ +$I_{{\rm{NH}}_4\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ 。土壤氮净矿化和净硝化速率的计算方法参照文献[29]：MN=24×(MN1−MN0)/t，NN=24×(NN1−NN0)/t。其中，MN表示净矿化速率(mg·kg−1·d−1)，NN表示净硝化速率(mg·kg−1·d−1)，MN1表示培养结束时土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，MN0表示培养开始时土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，NN1表示培养结束时土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，NN0表示培养开始时土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，t为培养时间(h)。
图 1 土壤氮素初级转化速率的15N示踪模型
Figure 1. 15N tracing model of gross soil N transformation rates
采用单因素方差分析(ANOVA)检验4个水分处理间各土壤氮转化速率的差异。根据实际实验重复次数，计算各个氮转化过程速率在5%显著性水平下的最小显著性差异[30]。观测到的误差与实际重复次数有关，反映在各参数的概率密度函数中[23]。使用Sigma Stat 4.0(Systat Software)进行统计分析。方程拟合和图形绘制均在Sigma Plot 14.0上完成。
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如图2所示：土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 、${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度的模型拟合结果与实测结果吻合较好(R2＞0.84)。培养期间，W20和W60处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数显著增大；随培养时间增加，W80和W100处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数逐渐增大，96.0 h后缓慢减小，并且在整个培养时间小于W20和W60处理(图2A)。随培养时间增加，土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数逐渐下降，且土壤含水量越大，${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数下降越快，说明增加土壤含水量促进了红壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗(图2B)。随培养时间和土壤水分含量增加，添加15NH4NO3处理的土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 库15N丰度降低(图2C)，而${\rm{NO}}_3^{-} $ 库15N丰度有上升趋势(图2D)，说明发生了有机氮矿化和${\rm{NH}}_4^{+} $ 氧化作用，土壤含水量越大，该作用越强；相反，添加NH415NO3处理的土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 库15N丰度变化不显著(图2C)，而${\rm{NO}}_3^{-} $ 库15N丰度逐渐降低(图2D)，表明有自然丰度或者更低丰度的${\rm{NO}}_3^{-} $ 进入该库。
图 2 不同水分土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度Figure 2. Measured (spots) and model-fitted (lines) values of concentration and 15N abundance of the
${{\rm{NH}}_4^{+}}$ and${{\rm{NO}}_3^{-}} $ under various moistures -
土壤氮净矿化速率(MN)和净硝化速率(NN)均随含水量增加先上升后下降，且在W60处理时达到最大，分别为1.227和−0.385 mg·kg−1·d−1，W80和W100处理的氮净矿化速率和所有处理的氮净硝化速率均是负值(图3)。
图 3 土壤氮素净转化速率与土壤含水量的关系
Figure 3. Relationships between soil net transformation rates and moistures
${\rm{NO}}_3^{-} $ 异化还原成${\rm{NH}}_4^{+} $ ($D_{{\rm{NO}}_3} $ )、${\rm{NH}}_4^{+} $ 的吸附速率($A_{{\rm{NH}}_{\rm{4}}} $ )和释放速率($R_{{\rm{NH}}_{\rm{4a}}} $ )极低，可忽略不计，其他氮转化过程初级转化速率受水分变化影响显著。由图4A可知：当土壤含水量增加，$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 从1.757 mg·kg−1·d−1 (W20)增大到2.598 mg·kg−1·d−1(W100)，$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 变化不显著，因此M呈指数上升(R2=0.92)。总初级${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率($I_{{\rm{NH}}_4} $ )随土壤含水量增加显著增加，在W100处理时达最大值(1.941 mg·kg−1·d−1)；${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要被微生物同化到难分解有机氮库，以W80和W100处理最明显(图5)。土壤$O_{{\rm{NH}}_4} $ 随含水量增加而增大，在W100处理下达到最大值(0.266 mg·kg−1·d−1)；$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 随含水量增加呈现先上升后下降的变化特点，W60处理时达到最大值(0.115 mg·kg−1·d−1)；W80和W100处理下$O_{{\rm{NH}}_4} $ 明显大于$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ，所以N随土壤含水量增加而增加(图4B)。土壤含水量由最大持水量的20%(W20)升到100%(W100)时，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 先缓慢下降，之后迅速增加，因此总无机氮消耗速率($I_{{\rm{NH}}_4} $ 和$C_{{\rm{NO}}_3} $ )随土壤含水量增加显著增大。土壤不同氮过程的初级转化速率随土壤含水量梯度变化的拟合方程见表1。
图 4 土壤氮素初级转化速率与土壤含水量的关系
Figure 4. Relationships between gross of soil transformation rates and moistures
图 5 不同土壤含水量下土壤
$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ 和$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 对$I_{{\rm{NH}}_4} $ 的贡献率Figure 5. Contribution ratio of
$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ and$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ to$I_{{\rm{NH}}_4} $ under various moistures表 1 土壤氮转化速率(y)随土壤含水量(
$x $ )变化的拟合方程Table 1. Fitting curve equations of soil N tansformation rates (y) with changing moistures (x)
参数 方程 参数 方程 M y=1.547 5exp(0.005 1x)，R2=0.922 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ y=−0.083 0+0.005 7x−(4.630 7E−5)x2，R2=0.755 2，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ y=1.483 2exp(0.005 5x)，R2=0.885 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{NH}}_4}} $ y=−0.014 4+(1.059 6E−5)x2.229 3，R2=0.821 1，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} }$ − ${C_{{\rm{NO}}_3}} $ y=0.966 4−0.020 8x+0.000 2x2，R2=0.954 5，P＜0.05 ${I_{{\rm{NH}}_4}} $ y=0.009 2+0.018 4x，R2=0.658 2，P＜0.05 MN y=−0.880 8+0.068 5x−0.000 7x2，R2=0.684 7，P＜0.05 N y=−0.062 9+0.003 8x，R2=0.930 4，P＜0.05 NN y=−1.204 0+0.028 8x−0.000 2x2，R2=0.994 3，P＜0.05 说明：−表示没有数值 -
土壤水分通过影响O2、底物扩散、微生物活性及其群落结构等影响氮转化过程，控制土壤氮素有效性，影响生态系统稳定[5-6, 8]。本研究表明：土壤不同活性有机氮库初级矿化速率对水分变化的响应不同。CHEN等[31]发现：30%土壤孔隙含水量(WFPS)处理的黑土易分解有机氮库初级矿化速率(
$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ )显著高于70%WFPS处理，可能与低水分条件下微生物渗透压调节有关。本研究中$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 随土壤含水量增加(从土壤最大持水量的20%到100%)显著增加，说明影响红壤易分解有机氮库初级矿化速率的机制与黑土不同。增加土壤含水量可促进反应底物扩散[29, 32]，提高微生物与底物接触机率，进而刺激土壤易分解有机氮库矿化过程。一般来讲，当土壤含水量达到最大持水量的100%时，土壤处于厌氧状态，不利于除厌氧微生物外的其他微生物生存。本研究$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 在W100时表现出最大响应，可能与土壤性质有关；供试土壤为针叶林红壤，有机质含量适中，砂砾/黏砾比例偏高[19]，即使土壤含水量达到最大持水量的100%，土壤仍有未充满水的大孔隙，通气性较高，使微生物活性维持在较高水平，进而刺激易分解有机氮库矿化过程。土壤水分变化对氮元素矿化作用的影响可能还取决于土壤温度[33]。一般来讲，土壤矿化作用的温度敏感性取决于有机物分解的温度敏感性[15, 34]。本研究区的优势植被是马尾松和杉木，凋落物难分解有机质含量高，而难分解有机质的温度敏感性低[35]，即矿化作用的温度敏感性低，因此需要更高温度才能刺激难分解有机氮矿化。DAN等[36]在相同研究区研究温度变化(5~45 ℃)对氮转化的影响发现：难分解有机氮库初级矿化速率($M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ )仅在45 ℃时有显著响应(2.102 mg·kg−1·d−1)，与本研究条件相同的常温(25 ℃)处理下$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 很低，仅0.089 mg·kg−1·d−1，这可能是$M_{{\rm{N}}{\rm{rec}}} $ 在不同水分状态下都很低且无显著差异的主要原因。由此可见，本研究红壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要通过易分解有机氮库矿化产生，且土壤含水量越大，${\rm{NH}}_4^{+} $ 产生量越多。土壤矿化产生的
${\rm{NH}}_4^{+} $ 为微生物同化作用提供底物。随土壤含水量增加，M呈指数上升，${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数增加，导致$I_{{\rm{NH}}_4} $ 显著增大。此外，提高水分含量促进了反应底物(${\rm{NH}}_4^{+} $ )扩散[29, 32]也可能是$I_{{\rm{NH}}_4} $ 显著增加的原因之一。${\rm{NH}}_4^{+} $ 被微生物同化到有机氮库，而有机氮可以短期或长期储存后再矿化产生${\rm{NH}}_4^{+} $ [37]，给土壤可利用氮素的供应提供一种有效的缓冲机制，有利于缓解潜在的${\rm{NO}}_3^{-} $ 淋溶和NH3挥发等氮损失风险，提高土壤保氮能力。$I_{{\rm{NH}}_4} $ 包括$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 和$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ ，本研究表明微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 以$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ 为主，与以往的研究结果一致[27]，在土壤最大持水量的80%(W80)和100%(W100)时最明显。土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 产生主要通过易分解有机氮库矿化过程，而${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要被微生物同化到难分解有机氮库，说明长期强降雨导致的土壤高水分含量条件(如本研究W80和W100处理)不利于有机氮再矿化产生${\rm{NH}}_4^{+} $ ，这样虽然能缓解潜在的氮损失风险，但降低了植物可利用的氮含量，不利于本就受氮素限制的森林生态系统植物生长，影响生态系统生产力和稳定性。自养硝化作用主要是自养硝化细菌或古菌将NH3氧化成
${\rm{NO}}_3^{-} $ ，异养硝化作用则主要是异养硝化细菌或真菌将NH3或有机氮氧化成${\rm{NO}}_3^{-} $ ，被认为是${\rm{NO}}_3^{-} $ 产生的2种重要途径。本研究表明：随含水量增加，上述2个过程对总${\rm{NO}}_3^{-} $ 产生速率(N)的贡献不同。CHEN等[31]整合文献时发现：对于所有生态系统(特别是森林生态系统)而言，土壤初级异养硝化速率($O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ )与降水量显著正相关。但他们的实验结果却发现：增加农田黑土水分含量(从最大持水量的30%到70%)抑制了异养硝化作用[31]。LIU等[38]也观测到农田土壤在50%WFPS处理时$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 显著高于70%WFPS处理。本研究也发现土壤含水量由最大持水量的60%(W60)升至100%(W100)，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 逐渐下降，这可能与微生物性质有关。真菌是亚热带酸性针叶林土壤异养硝化作用的主要驱动者[39]，一般适应偏干旱环境[40]，高水分含量条件下活性低，不利于异养硝化作用进行。此外，高水分含量限制了O2向土壤扩散，降低真菌活性，进而抑制真菌驱动的异养硝化过程。本研究中W60处理的$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 显著大于W20处理，可能是该水分条件有利于异养硝化微生物活动。本研究发现：随含水量增加，M呈指数上升，
${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数增加，为自养硝化作用提供更多的底物，进而刺激自养硝化过程。此外，氮矿化速率增加也提高了土壤微域pH，土壤初级自养硝化速率($O_{{\rm{NH}}_4} $ )与pH呈显著正相关[41]，因此提高水分含量会刺激土壤自养硝化作用。底物扩散效率也会影响土壤$O_{{\rm{NH}}_4} $ 。增加水分含量可促进反应底物扩散[29，32]，提高微生物与底物接触机率，进而刺激土壤自养硝化过程。微生物对土壤水分含量变化的响应也是影响自养硝化过程的关键因素之一。一般来讲，森林土壤的自养硝化作用主要由氨氧化古菌(AOA)驱动[42-43]。有研究表明：随土壤含水量增加，温带森林有机质层土壤中AOA丰度增加[44]。本研究中$O_{{\rm{NH}}_4} $ 在W80和W100处理下显著升高，可能是由于AOA丰度或活性升高，但背后的机制还需进一步研究。随土壤含水量增加，$O_{{\rm{NH}}_4} $ 不断上升，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 先上升后下降，在W60处理下达最大值；此外，在W80和W100处理时$O_{{\rm{NH}}_4} $ 明显大于$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ，因此N不断增大。${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化和反硝化过程是${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗的主要途径，它们对水分变化的响应对土壤氮素保存具有重要意义。本研究采用的NtraceBasic模型不能同时定量这2个过程，只能测定${\rm{NO}}_3^{-} $ 总消耗速率，即$C_{{\rm{NO}}_3} $ 。已有研究报道了上述2个过程对水分变化的响应，例如，当酸性针叶林和阔叶林土壤含水量从最大持水量的70%上升至90%[19]，农田土壤含水量从最大持水量的30%上升至70% [29-31]，林地和森林土壤含水量从最大持水量的60%上升至100%[18]，土壤初级${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化速率无显著变化。林地和森林土壤含水量从最大持水量的60%上升至100%，反硝化速率分别从0上升至2.47和4.91 mg·kg−1·d−1[18]。因此，本研究$C_{{\rm{NO}}_3} $ 随水分含量增加(最大持水量的60%到100%)显著增加，可能是因为反硝化作用不断增大。土壤水分含量低于最大持水量的60%时，反硝化过程基本消失，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以微生物同化作用为主[18]。一般认为，即使土壤中${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数较低也会抑制微生物同化${\rm{NO}}_3^{-} $ [45-46]，而本研究W60处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数达到30 mg·kg−1，${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化作用依然存在，表明所研究红壤的${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数可能不是调控${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化作用的主要因素。综上，本研究在W20和W60处理下$C_{{\rm{NO}}_3} $ 主要是${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化速率。与W60处理相比，W20处理的$C_{{\rm{NO}}_3} $ 更高，可能与风干效应有关。W20处理的土壤进行了风干处理，而鲜土风干过程具有部分灭菌作用[47-48]，即风干过程导致部分微生物死亡，其体内的养分释放，使得土壤中能被微生物利用的物质增加，进而导致风干加水培养后微生物大量繁殖增长，从而刺激W20处理的${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化过程。由此可见，当土壤含水量不超过最大持水量的60%时，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化过程为主；这一过程将${\rm{NO}}_3^{-} $ 保持在土壤有机质中，对受氮素限制的亚热带酸性森林生态系统有更重要的意义。当土壤含水量超过最大持水量的60%时，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以反硝化过程为主，这一过程会导致氮素损失，并产生N2O，危害生态环境。本研究中，
$I_{{\rm{NH}}_4} $ 随含水量增加显著增加，在W100处理下观测到最大值，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 在W80和W100处理时也明显增加；认为总无机氮消耗速率随水分含量增加而增加，并在W80处理时超过M。因此，MN随水分含量增加先上升到最大值，然后迅速下降到负值。说明适当增加土壤水分含量(如将土壤含水量从最大持水量的20%增加到60%)会提高红壤氮素的可利用性；如果土壤水分含量继续增加，土壤氮循环将进入净消耗状态，有效氮的供应受到限制。虽然N随含水率增加不断增加，但始终小于$C_{{\rm{NO}}_3} $ ，即不同处理中NN始终是负值。 -
红壤各种氮转化对水分变化的响应存在显著差异。随着土壤含水量增加，易分解有机氮库初级矿化速率显著上升，难分解有机氮库初级矿化速率无显著变化，总氮初级矿化速率显著上升。初级
${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率随含水量增加线性增加；${\rm{NO}}_3^{-} $ 总消耗速率在W80和W100处理时也明显增加，使得总无机氮消耗速率随水分含量增加而增加，并在W80处理时超过总氮初级矿化速率。因此，随含水量增加氮净矿化速率先上升到最大值，然后迅速下降到负值，说明适当增加土壤水分含量会提高红壤氮素的可利用性；但如果水分含量继续增加，土壤氮循环将进入净消耗状态，有效氮的供应会受到限制。
Response of nitrogen transformations to moisture changing in red soil
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摘要:
目的 土壤水分变化会影响微生物介导的氮转化。探明土壤氮初级转化速率，反映土壤内部氮素动态变化，探索氮转化对土壤水分变化的响应机制。 方法 采用15N成对标记技术，利用数值优化模型，量化不同水分条件(最大持水量的20%、60%、80%、100%)下，有机氮矿化、铵态氮( ${{\rm{NH}}_4^{+}} $ )微生物同化、自养硝化、异养硝化和硝态氮(${{\rm{NO}}_3^{-}} $ )消耗等主要氮转化过程的初级转化速率。结果 土壤不同氮转化过程对水分变化的响应不同。随土壤含水量上升(从最大持水量的20%升至100%)，土壤中易分解有机氮库初级矿化速率( ${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ )从1.757 mg·kg−1·d−1增加到2.598 mg·kg−1·d−1，难分解有机氮库初级矿化速率(${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ )变化不显著，总初级矿化速率(M，即${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} }$ 和${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ )显著上升。初级自养硝化速率(${O_{{\rm{NH}}_4}} $ )随土壤含水量增加而增加，在最大持水量为100%时达到最大值(0.266 mg·kg−1·d−1)；初级异养硝化速率(${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ )随土壤含水量增加先上升后下降，在最大持水量为60%时达到最大值(0.115 mg·kg−1·d−1)；土壤在最大持水量为80%和100%时${O_{{\rm{NH}}_4}} $ 显著大于${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} } $ ，总初级硝化速率(N，即${O_{{\rm{NH}}_{4}}} $ 和${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} } $ )随土壤含水量增加而增大。总初级${{\rm{NH}}_4^{+}} $ 微生物同化速率(${I_{{\rm{NH}}_{4}} } $ )随土壤含水量增加线性上升，土壤在最大持水量的100 %时达到最大值(1.941 mg·kg−1·d−1)；初级${{\rm{NO}}_3^{-}} $ 消耗速率(${C_{{\rm{NO}}_{3}}} $ )在最大持水量的80%和100%时明显增加，总无机氮消耗速率(${I_{{\rm{NH}}_{4}}} $ 和${C_{{\rm{NO}}_{3}}} $ )随土壤含水量增加显著增大，并在最大持水量的80% 时超过总氮初级矿化速率。因此，随含水量增加土壤氮净矿化速率先上升到最大值，然后迅速下降为负值。结论 红壤不同无机氮产生和消耗过程对水分变化的响应不同；适当增加土壤含水量可提高红壤氮素的可利用性。图5表1参48 Abstract:Objective Soil moisture variations can affect microbial-mediated N transformation. The purpose of this study is to determine the gross transformation rate of soil N, and explore the dynamic change of N in soil and the response mechanism of N transformation to soil water change. Method By using 15N paired labeling technique and a numerical optimization model, the gross conversation rates of the main N transformation processes including organic N mineralization, ${\rm{NH}}_4^{+} $ microbial assimilation, autotrophic nitrification, heterotrophic nitrification,${\rm{NO}}_3^{-} $ consumption in red soil under different water conditions (20%, 60%, 80%, 100% water holding capacity) were measured and fitted.Result The responses of different types of soil N transformation to moisture change varied substantially. With the increase of soil moisture (from 20% to 100% water holding capacity), the gross mineralization rate of labile organic N ( $M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ ) increased from 1.757 to 2.598 mg·kg−1·d−1, while the gross mineralization rate of recalcitrant organic N ($M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ) remained stable, and the total gross rate of N mineralization ($M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ +$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ) was significantly enhanced by increasing soil moisture from 20% to 100% water holding capacity. The gross rate of autotrophic nitrification ($O_{{\rm{NH}}_{4}} $ ) increased significantly with increasing moisture, and reached the maximum value (0.266 mg·kg−1·d−1) at 100% water holding capacity. The gross rate of heterotrophic nitrification ($O_{{\rm{N}}_{{\rm{rec}}}} $ ) firstly increased and then decreased with the increase of soil moisture, reaching the maximum value (0.115 mg·kg−1·d−1) at 60% of the maximum water holding capacity.$O_{{\rm{N}}_{{\rm{rec}}}} $ value (0.115 mg·kg−1·d−1) was lower than that of$O_{{\rm{NH}}_{4}} $ when soil moisture was 80% and 100% water holding capacity, and the total gross rate of N nitrification ($O_{{\rm{NH}}_{4}} $ +$O_{{\rm{N}}_{{\rm{rec}}}} $ ) increased continuously with the increase of soil moisture. The gross rate of${\rm{NH}}_4^{+} $ microbial assimilation rate ($I_{{\rm{NH}}_{4}} $ ) increased linearly with increasing moisture, and the highest rate (1.941 mg·kg−1·d−1) was observed at 100% water holding capacity. The gross rate of$ {\rm{NO}}_3^{-} $ consumption ($C_{{\rm{NO}}_{3}} $ ) increased significantly at 80% and 100% water holding capacity, and the total inorganic N consumption rate ($I_{{\rm{NH}}_{4}} $ +$C_{{\rm{NO}}_{3}} $ ) increased obviously, and exceeded total gross rate of N mineralization at 80% water holding capacity. In general, the net rate of N mineralization firstly increased to the maximum value at 60% water holding capacity, and then decreased rapidly to negative value(i.e. net consumption) at 80% and 100% water holding capacity.Conclusion Different types of inorganic nitrogen production and consumption have different responses to water change in red soil. The availability of nitrogen in red soil could be improved by increasing soil water content appropriately. [Ch, 5 fig. 1 tab. 48 ref.] -
Key words:
- soil moisture changing /
- gross N transformation rates /
- red soil /
- 15N tracing technique
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森林是陆地生态系统的主体，其生物量和净生产力占整个陆地生态系统的86%和70%，对全球碳平衡起着十分重要的作用[1-3]。生物量作为植物的基本生物学特征和功能性状之一，是物质和能量积累的基本体现[4-5]。掌握森林中各类树木生物量的分配特征有助于了解碳储量和碳平衡的动态变化。测定树木生物量的方法通常有皆伐法、平均标准木法、径级标准木法和异速生长模型法等[6-8]。直接测定法获取生物量的方法精度虽然较高，但是费时、费力，且对生态环境破坏较严重[9-10]；生物量异速生长模型将简单、易获取的变量与树木生物量结合，为森林生态系统生物量和净生产力的估测提供了一种普遍且可靠的方法[6, 11-13]。由2014年森林资源二类调查数据统计可知：天山雪岭云杉Picea schrenkiana约占新疆山地森林总面积的59.0%，是新疆山地森林中分布最广、蓄积量最大的森林生态树种，对新疆山地水源涵养、水土保持，以及林区生态系统的碳平衡发挥着不可代替的作用。近年来，张绘芳等[14]从年龄、径阶、林分郁闭度等角度，分析了西伯利亚云杉Picea obovata各组分器官生物量比例变化规律；白志强等[15]利用阿尔泰山西伯利亚云杉各器官生物量实测数据，分别构建了各器官(干、枝、叶、根、地上及整株生物量)的异速生长模型，均取得了较为理想的效果。本研究通过整株收获法调查了30株天山雪岭云杉各器官的分配规律，并基于胸径、树高因子建立各器官的生物量异速生长模型，旨在为生物量估测及异速生长模型优化提供理论依据，为雪岭云杉生物量及碳储量估算提供有效的研究方法。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
天山雪岭云杉主要分布在新疆天山海拔1 600~2 800 m的中山地带，属温凉半湿润、半干旱针叶林气候区。山区年均气温为0.7 ℃，年降水量为 200~1 000 mm，多集中在6−8月，年蒸发量980~1 150 mm，年均相对湿度65%。本研究选择地处新疆天山山脉中部、西部、东部的3个林区作为研究区，其中板房沟林场(43°24′48.3″~43°26′17.9″N，87°27′28.5″~87°28′47.7″E)位于乌鲁木齐县，地处天山山脉中段北坡，海拔1 908~2 960 m；哈密林场(42°47′10″~43°56′48″N，91°22′43″~94°49′44″E)位于哈密市，地处天山山脉东端；昭苏林场(42°26′13″~43°02′42″N，80°17′15″~81°42′21″E)位于伊犁哈萨克自治州昭苏县，地处天山山脉西段。
1.2 数据获取
2013年7−8月从各林场雪岭云杉的分布下限至分布上限每隔200 m分别选取自然生长状况良好、具有代表性的林分布设样地，每个林场布置5块20 m × 20 m临时样地。测量样地内土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子；根据各样地每木检尺的结果计算样木平均胸径和平均树高，确定2株最接近的雪岭云杉作为标准木，并对30株标准木整株挖掘。
采用分层分割法测定树干生物量，按2 m区分段，称量各区分段的树干鲜质量[16]；将树冠分为3 层，每层选取3~5个标准枝，分别称枝、叶的鲜质量；各样品带回室内采用烘干法测定其含水量。采用全挖法分别测定树根(粗根＞5 cm、大根2~5 cm、小根≤2 cm)的鲜质量，并测各样品含水量。所有样品带回室内，85 ℃ 烘干至恒量后，推算标准木各器官干质量(kg)，汇总得到枝、叶、干和根生物量。其中，地上生物量＝枝生物量+叶生物量+干生物量；总生物量＝地上生物量+根生物量。
1.3 研究方法
1.3.1 生物量模型构建
相对生长模型对单株树木生物量的拟合和估计精度均有很大的优势[17-19]，胸径及树高是计算单株树木生物量的重要变量，在野外调查中很容易获取。本研究主要基于胸径和树高因子，利用Matlab中的拟合工具箱对单株雪岭云杉的各器官生物量进行拟合。
$${W=a{D^b}}\text{；} $$ (1) $$ {W = a{H^b}}\text{；} $$ (2) $${W = a{{({D^2}H)}^b}}\text{；} $$ (3) $${W = a{D^b}{H^c}}\text{；} $$ (4) $$ W = a{({D^3}/H)^b}\text{。} $$ (5) 式(1)~式(5)中：W为
各器官生物量(kg)，D为胸径(cm)，H为树高(m)，A为年龄(a)，a、b、c为拟合系数。利用调整决定系数 $R_{\rm{adj}}^2$ 和平均预测误差EMP(%)估计模型拟合优度。公式如下：$$R_{\rm{adj}}^2 = 1 - \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ \wedge )}^2}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ - )}^2}} }}\text{；}$$ (6) $$E_{\rm{MP}} = \frac{{100}}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {\frac{{\left| {{y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ \wedge } \right|}}{{{y_i}}}}\text{。} $$ (7) 式(6)~式(7)中：
${y_i}$ 、$\mathop {{y_i}}\limits^ \wedge $ 分别为各器官生物量的实测值和预测值，$\mathop {{y_i}}\limits^ - $ 为各器官生物量的平均值。1.3.2 生物量因子重要性排序
作为森林经营、组织木材生产的最小单位和调查设计的基本单位，研究中通常将立地条件、林分因子、采伐方式、经营措施相同和集材系统一致的林分划为1个小班。本研究利用板房沟林场、哈密林场和昭苏林场2014年森林资源二类调查数据，以起源(天然林)和优势树种(雪岭云杉)为筛选条件，3个林场分别划出1 162、873个和2 756个小班；获得所有4 791个小班的土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子。利用上述单株生物量拟合公式及筛选出的各样地平均树高和平均胸径，计算出小班水平上的单株雪岭云杉平均生物量。利用随机森林法确定13个因子对整株生物量的相对重要性，并排序。其中：坡向、坡位和土壤厚度3个定性指标根据国家森林资源连续清查技术规定对其进行量化[20](表1)。
表 1 定性指标量化标准Table 1. Qualitative indicator quantitative standard评价标准 量化标准 评价标准 量化标准 坡向 坡位 土壤厚度/cm 坡向 坡位 土壤厚度/cm 无坡向 − − 9 东南 下 − 4 西北 − − 8 东 中 ＜30(薄) 3 西 − − 7 东北 上 30~59(中) 2 西南 平地 − 6 北 脊 ≥60(厚) 1 南 谷 − 5 说明：“−”表示无相关定性等级 2. 结果与分析
2.1 生物量分配格局研究
本研究所选的30株雪岭云杉单株总生物量实测值为12.04~2 014.34 kg·株−1，地上生物量和地下生物量大分别为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株−1，根冠比为0.08~0.55。随胸径增加，雪岭云杉整株生物量、地上生物量、地下生物量均呈增加趋势，但根冠比变化不明显(表2)。地上生物量与地下生物量的Person相关系数为0.918 2(P＜0.001)，即两者存在极显著强正相关关系。由图1可知，两者为幂函数关系，拟合方程为y＝0.263 7x1.026 7。对地上生物量和地下生物量进行以10为底的对数转换，并进行回归分析和配对样本t检验，结果发现：雪岭云杉地上生物量与地下生物量显著相关且存在极显著差异(P＜0.01)，拟合方程y＝1.027 6x−0.579，说明雪岭云杉地上生物量与地下生物量存在显著异速生长关系(P＜0.01)。
图 1 雪岭云杉地上与地下生物量的关系Figure 1. Relationship between aboveground and underground biomass of P. schrenkiana表 2 天山雪岭云杉单木各器官生物量特征表Table 2. Characteristic table of individual organ biomass of P. schrenkiana in Tianshan Mountains径级/cm 整株生物量/(kg·株−1） 地上生物量/(kg·株−1) 地下生物量/(kg·株−1) 根冠比 区间 平均 区间 平均 区间 平均 区间 平均 6.5~20.0 12.04~183.49 70.29 10.16~169.45 55.90 1.88~36.14 14.39 0.08~0.51 0.31 21.0~38.0 124.43~541.62 338.03 99.78~400.49 254.29 24.65~141.12 83.74 0.21~0.54 0.33 41.0~60.0 552.61~1 395.75 918.82 441.28~1 101.87 687.17 111.33~376.77 231.65 0.18~0.55 0.34 61.0~81.0 1 830.42~2 014.34 1 922.38 1 455.44~1 475.17 1 465.31 374.98~539.18 457.08 0.26~0.37 0.31 从整株水平来看(图2)：雪岭云杉干、根、枝和叶各器官的生物量相对分配占比分别为(58.86±7.77)%、(24.15±6.37)%、(13.03±4.80)%、(5.96±2.65)%，其生物量分配均表现为干＞根＞枝＞叶；t检验发现：雪岭云杉各器官的生物量分布存在显著性差异(P＜0.01)。由图3可知：雪岭云杉干、枝、叶、根各器官基本符合生物量随其胸径增长而增大的趋势。
图 2 雪岭云杉不同器官生物量相对分配比例Figure 2. Relative allocation ratio of biomass in different organs of P. schrenkiana
图 3 天山雪岭云杉单木各器官生物量随径级变化图Figure 3. Variation of individual organ biomass with diameter of P. schrenkiana in Tianshan Mountains2.2 生物量异速生长模型
对天山雪岭云杉的各器官(干、枝、叶和根)、地上生物量及整株生物量进行非线性生物量估测，依据最大相关系数(R2)以及最小平均预测误差(EMP)判断模型优劣(表3)。其中，树干生物量最优模型为W＝0.088 5D0.625H1.938，叶生物量最优模型为W＝0.035 8D0.229H1.881，根生物量最优模型为W＝0.100 6(D2H)0.697，地上生物量最优模型为W＝0.104 8D0.551H2.042，整株生物量最优模型为W＝0.184 3D0.758H1.708。对树枝生物量模型的拟合发现，无最大R2及最小平均预测误差的组合，故选择最大R2为最优模型判断指标，即树枝的最优生物量模型为W＝0.004 9D0.252H2.736。
表 3 新疆天山雪岭云杉各器官生物量5种非线性生物量估测模型Table 3. Five nonlinear biomass estimation models of P. schrenkiana organs in Tianshan forest areas器官 生物量模型 拟合公式 R2 EMP/% 树干 W=aDb W=0.476 6D1.803 0.926 6 38.98 W=aHb W=0.050 6H2.859 0.951 9 25.19 W=a(D2H)b W=0.251 7(D2H)0.695 0.947 5 30.69 W=aDbHc W=0.088 5D0.625H1.938 0.963 1 23.53 W=a(D3/H)b W=1.389 0(D3/H)0.706 0.876 7 63.69 树枝 W=aDb W=0.073 6D1.835 0.768 0 34.49 W=aHb W=0.003 8H3.114 0.830 7 43.52 W=a(D2H)b W=0.033 8(D2H)0.719 0.796 0 35.15 W=aDbHc W=0.004 9D0.252H2.736 0.832 5 42.78 W=a(D3/H)b W=0.139 0(D3/H)0.769 0.709 9 36.41 树叶 W=aDb W=0.167 2D1.395 0.753 6 40.68 W=aHb W=0.030 5H2.205 0.800 9 31.27 W=a(D2H)b W=0.100 9(D2H)0.539 0.777 1 35.39 W=aDbHc W=0.035 8D0.229H1.881 0.802 8 30.69 W=a(D3/H)b W=0.281 5(D3/H)0.581 0.687 9 47.56 树根 W=aDb W=0.178 8D1.826 0.904 4 37.43 W=aHb W=0.032 3H2.722 0.857 8 36.64 W=a(D2H)b W=0.100 6(D2H)0.697 0.908 7 31.85 W=aDbHc W=0.101 9D1.405H0.681 0.908 7 31.92 W=a(D3/H)b W=0.422 7(D3/H)0.741 0.880 0 53.82 地上生物量 W=aDb W=0.635 8D1.786 0.915 7 29.52 W=aHb W=0.064 1H2.854 0.948 4 24.17 W=a(D2H)b W=0.332 3(D2H)0.69 0.938 3 22.83 W=aDbHc W=0.104 8D0.551H2.042 0.957 3 19.09 W=a(D3/H)b W=1.701 0(D3/H)0.708 0.860 3 46.40 总生物量 W=aDb W=0.813 0D1.796 0.938 8 27.08 W=aHb W=0.094 8H2.821 0.951 3 25.43 W=a(D2H)b W=0.432 7(D2H)0.692 0.957 4 21.69 W=aDbHc W=0.184 3D0.758H1.708 0.968 1 18.53 W=a(D3/H)b W=2.111 0(D3/H)0.716 0.894 3 42.66 2.3 生物量相对变量重要性研究
利用最优整株生物量模型W＝0.184 3D0.758H1.708计算出3个林场共筛选的4 791个小班的平均整株生物量，并研究13个特征变量对雪岭云杉生物量的影响，用随机森林法中的变量相对重要性来描述。从图4可知：影响雪岭云杉生物量的变量重要性排序依次为坡向、下木盖度、坡位、疏密度、海拔、坡度、土壤厚度、每公顷蓄积量、下木高度、平均年龄、郁闭度、平均胸径和平均树高。
图 4 影响雪岭云杉生物量的变量相对重要性Figure 4. Relative importance of variables affecting P. schrenkiana biomass3. 结论与讨论
3.1 生物量分配格局
生物量分配是植物生殖与生存平衡的结果[21]，是一个比率驱动过程(ratio-driven process)，主要受植物的遗传特性(自身生长发育)和环境条件的影响[22]。大量研究表明：植株地上生物量占整株生物量的79%左右[23-24]；本研究发现：雪岭云杉地上和地下生物量为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株−1，分别占总生物量的64.5%~92.4%和7.7%~35.5%。张绘芳等[25]发现阿尔泰山西伯利亚云杉干、枝、叶和根生物量分别占整株生物量的48.1%、20.0%、11.7%和20.2%，与本研究存在一定差异，主要是树种差异(树龄、种类、植株大小，环境因子中水分、温度、光照)和生长地域差异(坡度、土壤厚度等)对植物各器官生物量的分配造成影响，因此，后续研究若需调用某一乔木生物量公式，不适合直接套用不同区域同一树种的生长模型，否则可能对计算结果带来较大的误差。
大部分研究表明：植物的地下与地上生物量多存在线性关系[26]。本研究中雪岭云杉地上生物量与地下生物量呈幂函数关系，但相关性分析发现，两者为极显著正相关(R2
＝0.918 2，P＜0.001)，即两者随着树木生长生物量共同增加。说明随着植株光合作用产物的积累，地上生物量逐渐增加，地下根系为支撑地上各器官部分的稳定必须获取更多的养分而逐步生长，即根系生物量也同步增加。植株地上生物量和地下生物量分配系数的相对稳定，是植物保持优势生长的必要条件。 3.2 生物量异速生长模型
本研究分别以D、H、D2H、D3/H和DbHc为自变量，构建雪岭云杉干、枝、叶、根、地上生物量及整株生物量的异速生长模型。筛选发现，树根最优生物量模型以D2H为自变量，其他各器官生物量最优模型以DbHc为自变量。与张绘芳等[25]的研究存在差异，可能是受实际调查客观条件、测量方法和立地条件的影响，相同树种不同环境、不同标准木胸径等也会导致异速生长模型的差异。因此，今后研究中，要注意对不同林龄及不同径阶下的云杉生物量分配模式及异速生长模型作出区分。
本研究建立的雪岭云杉异速生长模型，以“胸径+树高”为变量，拟合结果均优于“树高”和“胸径”单独建立的模型；白志强等[15]、张绘芳等[25]等认为受光照、水分、竞争和立地环境条件等非生物因素和某些生物因素的影响[27]，雪岭云杉枝、叶生物量模型的解释率相对较低，因此在建立枝、叶生物量异速生长模型时，还需考虑东西南北冠幅、林龄、树冠长度等因素。
3.3 生物量相对变量重要性
利用随机森林法对影响雪岭云杉生物量的变量重要性进行排序，发现坡向、坡位、坡度、海拔及土壤厚度等环境因子排序较靠前，与曾斌等[28]和单长卷[29]结论一致，表明不同环境因子组合对树种生长表现出不同程度的作用。因此，应客观考虑各环境因子的影响程度，使林木的生长环境条件尽可能地处于最佳组合状态[26，30]。
雪岭云杉多生长在海拔1 400~2 700 m的中山带阴坡；随海拔增加，光照强度增强，水分减少，雪岭云杉的生长受到制约，因此海拔越高，雪岭云杉分布也越稀疏。同时，雪岭云杉为喜阴植物，相对于阳坡，阴坡的长势更好；分析原因可知：阴坡接受太阳辐射少，土壤的水分蒸发慢，水土保持较好，土壤中物理、化学和生物过程的差异较明显，也更容易形成森林，而不同坡位的土壤水分、养分也存在着较大差异，对林木生长有着较大影响。因此，在人工林造林时，需考虑树种类型及树种适宜生存的环境等。
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图 1 土壤氮素初级转化速率的15N示踪模型
Figure 1 15N tracing model of gross soil N transformation rates
图 2 不同水分土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度15${{\rm{NH}}_4^{+}} $表示添加15NH4NO3处理，15${{\rm{NO}}_3^{-}} $表示添加NH415NO3处理。线为拟合值
Figure 2 Measured (spots) and model-fitted (lines) values of concentration and 15N abundance of the
${{\rm{NH}}_4^{+}}$ and${{\rm{NO}}_3^{-}} $ under various moistures
图 3 土壤氮素净转化速率与土壤含水量的关系
Figure 3 Relationships between soil net transformation rates and moistures
图 4 土壤氮素初级转化速率与土壤含水量的关系
Figure 4 Relationships between gross of soil transformation rates and moistures
图 5 不同土壤含水量下土壤
$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ 和$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 对$I_{{\rm{NH}}_4} $ 的贡献率Figure 5 Contribution ratio of
$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ and$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ to$I_{{\rm{NH}}_4} $ under various moistures表 1 土壤氮转化速率(y)随土壤含水量(
$x $ )变化的拟合方程Table 1. Fitting curve equations of soil N tansformation rates (y) with changing moistures (x)
参数 方程 参数 方程 M y=1.547 5exp(0.005 1x)，R2=0.922 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ y=−0.083 0+0.005 7x−(4.630 7E−5)x2，R2=0.755 2，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ y=1.483 2exp(0.005 5x)，R2=0.885 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{NH}}_4}} $ y=−0.014 4+(1.059 6E−5)x2.229 3，R2=0.821 1，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} }$ − ${C_{{\rm{NO}}_3}} $ y=0.966 4−0.020 8x+0.000 2x2，R2=0.954 5，P＜0.05 ${I_{{\rm{NH}}_4}} $ y=0.009 2+0.018 4x，R2=0.658 2，P＜0.05 MN y=−0.880 8+0.068 5x−0.000 7x2，R2=0.684 7，P＜0.05 N y=−0.062 9+0.003 8x，R2=0.930 4，P＜0.05 NN y=−1.204 0+0.028 8x−0.000 2x2，R2=0.994 3，P＜0.05 说明：−表示没有数值 
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