下载:
-
物种多样性的形成和维持机制是生物多样性保护的基础，长期以来，生态学家针对植物物种多样性形成和维持的潜在机制先后提出了地质历史过程、水热动态假说、能量假说、寒冷忍耐假说及生境异质性假说等数十项假说[1]。森林群落的物种分布受多种因素影响，主要包括非生物环境因子、群落类型和空间距离等[2]，而林下物种又是人工林森林生态系统的重要组成部分，深入揭示环境因素对林下物种分布的影响，是解读人工林森林生态系统物种多样性的形成和维持的有效途径之一。油松Pinus tabuliformis林是华北地区地带性植被，也是华北地区顶级群落松栎针阔混交林的重要组成部分。但由于人为活动干扰，该区域油松林以人工林为主，相比天然林，人工林存在病虫害严重，生物多样性、生产力、天然更新和生态稳定性下降等问题，森林生态系统健康面临挑战，系统原有的组成和结构被破坏，进而影响到生态过程和生态系统功能[3-4]。所以，开展环境因子对油松人工林下物种分布影响的研究，对于区域人工林生物多样性保护和经营管理具有重要的意义。大量研究[5]表明：地形、海拔、土壤、光照、植被类型等均对林下物种分布产生影响。对太岳山[6]与关帝山[7]油松林下物种分布研究表明：油松林下物种分布主要受非生物因子影响，受生物因子影响较小，且受地形因子的影响大于林分因子和土壤因子。以上2个研究地气候类型为暖温带半干旱气候区，而中条山处于暖温带半湿润气候区[8]，不同的气候和土壤条件势必会影响研究结果，对油松人工林经营管理带来不确定性。基于此，本研究以山西中条山油松人工林为研究对象，基于植物和土壤调查数据，分析环境因子对影响油松人工林下物种分布的影响，为该地区油松人工林生物多样性保护和经营管理提供数据支撑。
-
中条山位于山西省南部，是中国黄土高原向华北平原过渡的东南边缘区，在气候区划上属暖温带半湿润季风气候区。油松人工林分布区土壤为山地褐土及淋溶褐土，植被区划上属暖温带落叶阔叶林地带，森林植被垂直分布明显[9]。林下物种主要有连翘Forsythia suspensa、土庄绣线菊Spiraea pubescens、披针薹草Carex lancifolia、早开堇菜Viola prionantha、茜草Rubia cordifolia和金线草R. membranace等。
-
2018年6—8月，在对中条山油松人工林进行全面踏查的基础上，根据海拔、林龄、密度、坡度、坡向、混交等选择具有代表性的12个油松人工林样地(表1)，每个样地3个重复，共计36个乔木样方。除2号样地受条件限制，乔木样方面积为15 m×15 m，其他各样方面积为20 m×20 m，记录样方内出现的全部乔木种，并测定胸径≥5 cm乔木树种的名称、胸径、树高。将2号样地划分为9个、其他样地划分为16个5 m×5 m的灌木样方，并于每个灌木样方中心设置1个1 m×1 m的草本样方，灌木、草本样方数量合计均为555个，分别记录灌木和草本样方内的灌木、草本植物的种类、数量，并记录灌木样方内藤本的种类、数量。共记录178种植物，其中灌木47种，草本112种，藤本19种，分属56科124属，以36个乔木样方的物种多度数据建立物种矩阵(Z47×36、Z112×36、Z19×36)。记录每个样地的经纬度、海拔、坡度、坡向，根据中条山森林二类调查数据获取林龄和间伐时间，采用树冠投影法测定大样方郁闭度。
表 1 样地概况
Table 1. Overview of the sample sites
样地 林龄/a 坡度/(°) 坡向 海拔/m 密度/(株∙ hm−2) 平均胸径/cm 平均树高/m 1 40 22 西南 1 916 808 24.08 14.89 2 46 34 东南 1 924 1511 17.56 9.31 3 28 19 西 1 880 1600 14.77 12.43 4 38 35 西南 1 750 925 18.66 11.20 5 48 21 东 1 722 508 25.64 15.46 6 48 13 东北 1 933 583 27.84 16.31 7 41 20 西南 1 917 500 27.79 14.74 8 36 26 南 1 509 1383 17.39 11.60 9 39 25 西南 1 997 2475 14.79 9.07 10 32 11 东南 1 872 1250 17.39 12.95 11 48 8 西 1 928 467 29.32 15.94 12 46 23 西南 1 960 558 21.76 10.90 -
在每个乔木样地内沿对角线随机选择3个点为土壤样品采集点，在每个采样点挖掘1个土壤剖面，按0~10 、10~20、20~40 cm划分土壤层次。在每个土壤层次上，用100 cm3的环刀取样。采用土壤袋采集各层土样200 g，挑出侵入物质，带回实验室自然风干、研磨、过筛后进行化学分析和测定。
测定土壤质量含水量、最大持水量、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙、非毛管孔隙和总孔隙度等土壤物理性质，测定方法按照LY/T 1215—1999《森林土壤水分-物理性质的测定》[10]进行。pH采用pH酸度计法(HANNA pH 211 )测定；土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；全氮采用凯氏定氮法测定；速效氮采用碱解扩散法测定；全磷和速效磷采用等离子发射光谱法(IRIS Intrepid Ⅱ XSP)测定。每个样地土壤理化性质以所有测定值的平均值表征。
-
生物因子数据选取乔木样方林分平均胸径、平均树高、胸高断面积、油松相对优势度、株树密度、林龄、疏密度、郁闭度、乔木公顷蓄积、乔木公顷生物量、乔木平均蓄积、乔木平均生物量，蓄积量采用一元材积表计算[11]，生物量采用方精云等[12]生物量/材积转换系数计算。非生物因子数据包括土壤理化性质、坡度、坡向、海拔、间伐间隔。其中坡向为无序分类变量，按方位划分为北、东北、东、东南、南、西南、西、西北，分析时按1~8依次赋值。将以上因子构成环境矩阵(Z36×29)。
-
采用主成分分析(PCA)法对环境数据降维；采用除趋势对应分析(DCA)法去除“弓形效应”；采用典范对应分析(CCA)对物种进行排序。数据整理采用Excel 2016完成；物种多样性分析、作图及环境因子PCA分析均采用R 4.0.3软件中“vegan”程序包完成；DCA和CCA采用Canoco 5软件完成。
-
由于环境因子较多，且因子间存在多重共线性，需降低数据维度。因土壤pH对物种丰富度及空间分布影响较大[13]，故将除土壤pH以外的28个环境因子进行主成分分析(表2)。根据因子载荷矩阵，第1主成分主要反映土壤水分；第2主成分主要反映林分密度；第3主成分主要反映土壤养分；第4主成分主要反映土壤通气性；第5主成分主要反映生物量；第6主成分主要反映林冠郁闭度；第7主成分为海拔。将以上7个主成分与土壤pH共同建立生境矩阵(Z36×8)。将土壤水分、养分、通气性、pH、海拔归为非生物环境因子，将林分密度、生物量、林冠郁闭度归为生物环境因子。基于主成分分析结果构建环境矩阵，分析环境因子对林下物种分布的影响。
表 2 环境因子主成分分析因子旋转载荷矩阵
Table 2. Rotated component matrix for principal component analysis of environmental factors
环境因子 主成分 1 2 3 4 5 6 7 土壤毛管持水量 0.93 0.05 0.23 0.18 0.06 −0.04 −0.06 田间持水量 0.93 0.12 0.18 −0.03 0.07 0.14 0.08 土壤毛管孔隙度 0.91 0.13 0.21 −0.19 0.01 −0.01 0.07 土壤总孔隙度 0.87 0.08 0.21 0.37 −0.08 0.05 −0.01 土壤最大持水量 0.81 −0.01 0.20 0.49 0.02 0.00 −0.10 土壤质量含水量 0.80 0.09 0.22 −0.34 0.16 0.00 0.32 株树密度 −0.10 −0.92 0.15 0.03 0.17 0.08 0.10 平均胸径 0.15 0.90 −0.02 −0.23 0.24 0.06 0.02 乔木平均蓄积 0.10 0.88 0.08 −0.19 0.31 −0.02 0.12 疏密度 −0.05 0.80 −0.06 −0.33 0.31 −0.11 0.03 平均树高 0.06 0.73 −0.23 −0.46 0.30 −0.05 −0.05 林龄 0.47 0.61 −0.01 0.34 0.06 0.37 0.14 土壤有机质 0.18 0.02 0.95 0.12 −0.03 −0.13 −0.03 土壤全氮 0.22 −0.11 0.92 0.20 −0.03 −0.16 0.06 土壤速效氮 0.21 −0.11 0.90 −0.05 0.11 −0.02 0.12 土壤全磷 0.41 0.09 0.67 −0.30 −0.06 0.06 0.26 土壤有效磷 0.29 −0.21 0.61 −0.03 0.04 0.01 −0.44 土壤非毛管孔隙度 0.13 −0.06 0.05 0.86 −0.14 0.10 −0.12 坡度 −0.06 −0.31 0.10 0.81 −0.28 −0.15 −0.19 油松相对优势度 0.05 0.21 0.11 −0.77 0.04 −0.26 −0.19 乔木平均生物量 0.40 −0.20 0.02 0.62 0.22 −0.09 −0.03 乔木公顷蓄积 0.04 0.29 0.04 −0.08 0.91 0.14 0.09 乔木公顷生物量 0.04 0.29 0.04 −0.08 0.91 0.14 0.09 胸高断面积 0.26 −0.51 −0.11 −0.33 0.63 0.02 −0.25 郁闭度 −0.12 0.00 −0.27 0.26 0.18 0.83 0.04 坡向 −0.30 −0.08 0.17 0.03 −0.03 −0.78 0.29 间伐间隔 −0.05 −0.46 0.27 −0.10 0.16 0.66 0.17 海拔 0.46 −0.02 0.20 −0.14 0.20 −0.13 0.73 贡献率/% 26.91 22.96 12.55 9.65 6.78 4.90 4.00 累计贡献率/% 26.91 49.88 62.43 72.07 78.85 83.75 87.74 说明：表中加粗字体表示指标在该主成分上有较高载荷 -
为排除冗余变量共轭效应对排序结果的影响，在CCA排序前先使用前向选择，并进行蒙特卡罗显著性检验(表3)，综合检验结果确定可以进入CCA排序分析的环境因子。由表3可知：所有环境因子均可以进入CCA排序分析，且环境因子对灌木、草本、藤本物种的解释率(校正解释率)分别为45.7% (34.5%)、37.0% (20.4%)、43.4% (30.6%)，因此分析中很大一部分的物种信息可能会丢失。
表 3 环境因子前向选择结果
Table 3. Forward selection results of environmental factors
环境因子 灌木 草本 藤本 解释率/% P 解释率/% P 解释率/% P 土壤水分 1.7 0.690 4.2 0.012 5.4 0.034 林分密度 6.6 0.002 5.1 0.002 4.8 0.046 土壤养分 4.6 0.002 3.3 0.112 6.3 0.044 土壤通气性 7.6 0.002 9.9 0.002 6.1 0.004 生物量 5.0 0.002 4.2 0.008 1.9 0.440 林冠郁闭度 5.8 0.002 4.2 0.014 4.6 0.038 海拔 10.7 0.002 3.5 0.068 8.7 0.002 pH 3.7 0.034 2.6 0.322 5.5 0.016 累计解释率/% 45.7 37.0 43.4 校正解释率/% 34.5 20.4 30.6 物种与环境变量CCA分析模型变量的方差膨胀因子分别为8.91、7.98、9.32，均小于10，说明模型可靠。由不同环境要素对油松人工林下物种分布的解释率可知(表4)：油松林下物种分布主要受非生物环境影响。由生境因子与物种分布的相关显著性检验可知(表5)：灌木、草本、藤本分布与环境因子极显著相关(P＜0.001)，前两轴的方差贡献率分别为53.63%、49.12%、63.93%，排序的大部分信息被反映。
表 4 生物与非生物环境因子对物种分布的校正解释率
Table 4. Adjusted explanation rates of biotic and abiotic environmental factors for species distribution
校正解释率/% 未解释率/% 非生物 生物 交互 灌木 19.6 11.1 3.8 65.5 草本 12.8 6.5 4.8 75.9 藤本 20.6 8.0 7.4 69.4 表 5 油松人工林下物种分布与环境因子在前4排序轴上的相关系数
Table 5. Correlation coefficients between distribution of species and environmental factors at the first fourth canonical correspondence analysis ordination axes under P. tabuliformis plantation
环境因子 排序轴 R2 P CCA1 CCA2 CCA3 CCA4 灌木 土壤水分 0.25 0.01 0.86 −0.44 0.59 0.001*** 林分密度 −0.37 0.40 0.73 0.41 0.83 0.001*** 土壤养分 0.37 −0.46 0.26 −0.77 0.37 0.051 土壤通气性 −0.85 −0.42 0.13 −0.28 0.48 0.007** 生物量 0.69 −0.13 −0.71 −0.10 0.33 0.099 林冠郁闭度 −0.06 −0.62 −0.01 0.78 0.76 0.001*** 海拔 0.90 −0.07 0.31 0.29 0.61 0.001*** pH −0.02 0.58 −0.81 0.00 0.55 0.004** 特征值 0.57*** 0.26*** 0.23*** 0.17*** 累计解释率/% 36.95 53.63 68.68 79.87 草本 土壤水分 0.38 −0.14 0.11 0.91 0.22 0.124 林分密度 −0.21 0.35 0.89 0.21 0.86 0.001*** 土壤养分 0.37 −0.70 0.42 −0.44 0.30 0.032* 土壤通气性 0.85 0.46 0.16 −0.18 0.88 0.001*** 生物量 −0.50 0.45 −0.39 0.63 0.56 0.001*** 林冠郁闭度 −0.18 0.77 −0.04 −0.60 0.63 0.001*** 海拔 −0.36 −0.19 0.31 −0.86 0.41 0.004** pH 0.56 0.21 −0.72 −0.34 0.37 0.004** 特征值 0.63*** 0.23*** 0.23*** 0.19*** 累计解释率/% 35.72 49.12 62.27 73.35 藤本 土壤水分 −0.39 0.08 0.76 0.51 0.68 0.001*** 林分密度 −0.66 −0.71 −0.26 0.06 0.32 0.053 土壤养分 −0.61 −0.11 0.67 −0.41 0.31 0.052 土壤通气性 0.69 0.42 −0.20 0.55 0.48 0.002** 生物量 −0.54 0.27 −0.79 −0.04 0.24 0.162 林冠郁闭度 0.65 0.19 −0.36 −0.64 0.44 0.005** 海拔 −0.59 0.62 −0.45 −0.25 0.70 0.001*** pH 0.64 0.25 0.72 0.13 0.47 0.006** 特征值 0.48*** 0.26*** 0.19*** 0.14*** 累计解释率/% 41.38 63.90 79.80 91.65 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001 基于油松人工林下灌木、草本、藤本与环境因子的CCA二维排序结果可知(表5和图1)：油松人工林下灌木、藤本分布主要受海拔影响，其次是土壤通气性，而草本分布主要受土壤通气性影响，其次是林冠郁闭度，即随着海拔、土壤通气性的升高油松人工林下物种多样性下降。
图 1 油松人工林下物种分布与环境因子典范对应分析二维排序图
Figure 1. Two-dimensional ordination diagram of canonical correspondence analysis between distribution of species and environmental factors under P. tabuliformis plantation
林下灌木物种分布除与土壤养分和生物量无显著相关关系外，与其他环境因子均显著相关，且灌木主要分布在海拔相对较低、土壤通气条件较好的油松人工林下，而偶见种黄芦木Berberis amurensis(S19)、美蔷薇Rosa bella (S28)主要分布在海拔较高的区域。林下草本物种分布除与土壤水分无显著相关关系外，与其他环境因子均显著相关，且草本主要分布在土壤条件较好、林内郁闭度较低油松人工林下，而偶见种中华秋海棠Begonia grandis subsp. sinensis (H22)、大油芒Spodiopogon sibiricus (H110)主要分布在土壤通气条件较差的区域，小花灯心草Juncus articulatus (H26)、独活Heracleum hemsleyanum (H96)主要分布在土壤养分较好的区域，羊齿天门冬Asparagus filicinus (H101)主要分布在郁闭度较高的区域。林下藤本物种分布除与林分密度、土壤养分、生物量无显著相关关系外，与其他环境因子均显著相关，且藤本主要分布在低海拔、土壤通气性良好、林分密度相对较低的油松人工林下，而偶见种粉绿铁线莲Clematis glauca (L10)主要分布在土壤通气条件较好的高海拔区域。
-
物种分布受多种因素影响。一般认为大尺度下，气候差异是物种多样性变化的最主要原因[1, 14-16]，其中寒冷地区非生物因子对物种分布影响较大，温暖地区生物因子影响相对较大[17-18]；随着纬度升高，物种多样性降低[19]。而在小尺度区域内，地形、土壤、生物等因素是物种多样性变化的主要驱动因素[2, 20-21]。中条山油松人工林下物种主要受非生物环境因子影响，由非生物环境因子(海拔)和土壤理化性质形成的局域尺度上的环境异质性，是影响局域内植物物种分布的关键因子，即非生物因子形成的环境筛(environmental filtering)作用是影响该区域林下物种的扩散和生存[22-24]。
海拔和土壤通气性是影响油松林下物种分布的关键性因子，其中灌木和藤本分布主要受海拔影响，草本分布主要受土壤通气性影响。研究[25]表明：海拔是影响植物物种分布的关键性因子之一，是反映温度、湿度、光照等因素的综合环境因素，对物种多样性的影响较复杂。一般认为海拔升高，水热条件将变差，物种多样性将下降；但在某些特殊环境中，海拔升高后水分条件会有所改善，人为干扰活动下降，物种多样性将升高[26]；当上升到水热条件限制植物生存的海拔，物种多样性又下降[27]；此外，植物物种多样性随海拔升高还呈现其他更复杂变化[28]。本研究发现：中条山物种分布与海拔显著负相关，即海拔升高，林下物种多样性下降。KRAFT等[29]研究发现：生态策略趋同的物种主要受地形环境筛控制，而生态策略趋异的物种主要受生物因素(竞争或密度制约过程)的影响。海拔是中条山油松人工林下灌木和藤本物种分布的重要影响因子之一，说明该地区林下物种生态策略存在趋同性。
在局域范围内，除海拔外，土壤是主导植物物种分布格局的另一个关键非生物环境因子[30-32]。本研究发现：土壤通气性对林下灌木和藤本物种分布的影响仅次于海拔，但对草本物种分布的影响大于海拔，即土壤因素对草本的影响大于地形因素，而对灌木和藤本的影响小于地形因素。该结论与前人研究结果相反，之前研究结果认为，在局域范围内，地形因素是影响植物物种分布最关键的因素，而土壤因素次之[26]，其主要原因是，海拔升高导致温度、土壤肥力、土层厚度下降，辐射增加[33-36]，即海拔是主导环境改变的关键因子。本研究的土壤通气性是土壤非毛管孔隙度、坡度、油松相对优势度、乔木平均生物量等4个环境因子的集合体，且土壤非毛管孔隙度是影响该综合指标的关键环境因子，此外，本研究区域各海拔土壤厚度变化不大，且海拔越高林分密度越大，辐射对林下植物影响较小，所以当土壤通气性增大时，土壤的保水能力下降，甚至消失，土壤孔隙被空气占据，植物根系无法吸收水分与养分，进而导致植物物种无法生存，所以当其值增大时植物分布将受到限制。
光照也是影响物种分布的主要环境因子之一[37]。本研究发现：林冠郁闭度对林下灌草藤物种分布均存在显著影响，说明光照是限制该区域林下物种多样性的另一个关键环境因子。刘浩栋等[38]研究发现：冠层郁闭度坡向是解释海南岛霸王岭陆均松Dacrydium petinatum天然群落物种分布的主要驱动因素。本研究中，林冠郁闭度是郁闭度、坡向、间伐间隔的等3个环境要素的综合体，所以在今后的森林经营活动中，可以通过开林窗的方式改变林下光照环境，增加林下物种多样性。
油松人工林下物种分布主要受非生物环境因子影响，其中地形(海拔)和土壤(土壤通气性)是影响中条山油松人工林下物种分布的关键环境因子。由于山地生态系统的水热主要受海拔影响，海拔对物种的分布的影响占主导地位，因此随着海拔和土壤通气性的升高，林下物种多样性下降，即地形和土壤因子形成的非生物环境筛作用影响区域群落植物物种的扩散和生存，使物种广泛分布于适宜其自身生存的环境中。
本研究校正解释率较低，说明分析中很大一部分的物种信息可能丢失。造成解释率较低的原因可能是未考虑一些生物、非生物环境要素的结果，如非生物因素中的温度、降水量、光照等，生物因素中的植物功能性状、竞争、人类活动等[39]。所以为了增加环境因子对中条山油松人工林下物种多样性的解释率，今后的研究需增加相应的环境因子。
Influence of environmental factors on distribution of undergrowth species of Pinus tabuliformis plantation in Zhongtiao Mountain
-
摘要:
目的 量化环境要素对山西省中条山油松Pinus tabuliformis人工林下物种分布影响，为进一步揭示中条山油松人工林下物种多样性维持机制提供理论依据。 方法 基于中条山油松人工林样地植物和土壤调查数据，分析环境因子对油松人工林下物种分布的影响。 结果 环境因子对灌木、草本、藤本物种分布的解释率(校正解释率)分别为45.7% (34.5%)、37.0% (20.4%)、43.4% (30.6%)；油松林下物种分布主要受非生物环境影响，海拔和土壤通气性是影响该地区物种分布的关键环境因子；灌木和藤本分布主要受海拔影响，草本分布主要受土壤通气性影响，且随着海拔、土壤通气性的升高油松人工林下物种多样性下降。 结论 地形(海拔)和土壤(土壤通气性)因子对区域群落生境的关键塑造作用所形成的环境筛是影响中条山油松人工林下物种分布的关键性因子。图1表5参39 Abstract:Objective This study is aimed to quantify the impact of environmental factors on the distribution of species under the Pinus tabuliformis plantation in Zhongtiao Mountain, Shanxi Province so as to provide a theoretical basis for further revealing the maintenance mechanism of species diversity under the P. tabuliformis plantation in Zhongtiao Mountain. Method With survey data collected of the plant and soil of different types of P. tabuliformis plantation in Zhongtiao Mountain, an analysis was conducted of the influence of environmental factors on the distribution of species under the planted P. tabuliformis plantation. Result The interpretation rates (adjusted explanation rates) of environmental factors on the distribution of shrubs, herbs, and liana species were 45.7% (34.5%), 37.0% (20.4%), and 43.4% (30.6%), respectively. The distribution of species under the P. tabuliformis plantation is mainly affected by abiotic environment. Altitude and soil aeration are the key environmental factors that affect the distribution of species in this area. The distribution of shrubs and lianas under the P. tabuliformis plantation are mainly affected by altitude whereas the distribution of herbs was mainly affected by soil aeration, and the species diversity of the P. tabuliformis plantation declined with the increase of altitude and soil aeration. Conclusion The environmental filtering formed by the key shaping effects of topography (altitude) and soil (soil aeration) factors on the regional community habitat are the key factors that affect the distribution of understory species of P. tabuliformis plantation in Zhongtiao Mountain. [Ch, 1 fig. 5 tab. 39 ref.] -
牡丹Paeonia suffruticosa是芍药科Paeoniaceae芍药属Paeonia的多年生落叶灌木，是中国特有的植物资源[1-2]。牡丹作为中国的传统名花，花可供观赏，根可作为丹皮入药，牡丹籽油是一种新型木本植物油，具有极高的生态、经济和社会价值[3-4]。油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’具有结籽多、出油高、适应范围广、易于管理等优点[5-6]。其籽粒富含不饱和脂肪酸，多项指标均优于现有食用油，具有改善心血管、调节免疫、消炎、抗肿瘤等多种医疗保健功能[7-9]。矿质元素是植物体的重要组成成分，对维持正常的生命活动、调节生理功能具有重要作用[10-11]。矿质元素是植物生长的物质基础，对作物的产量与品质具有重要影响[12-13]。梁芳等[14]研究发现：氮、磷、钾、铜、铁对文冠果Xan-thoceras sorbifolia新梢发育具有重要影响。何国庆等[15]研究表明：氮、钾是山核桃Carya cathayensis果实发育过程中最重要的矿质营养，其中种仁氮、钾与脂肪酸组分的相关性最高。目前，对油用牡丹产量的研究主要集中在栽培方式、施肥方法、根际微生物[16-21]等方面。此外，对不同肥料元素的施用水平和配比进行科学平衡施肥，提高‘凤丹’种子产量和品质的研究也已取得了一定的进展[22-24]。张阁[18]发现：宁夏地区‘凤丹’增产的首要影响因子是氮肥，其次为钾肥和磷肥。朱丹等[25]建立了‘凤丹’产量与养分施用量的回归方程，获得了氮、磷、钾的最佳施肥量。而关于‘凤丹’生育期内营养器官和生殖器官对矿质元素的吸收及转运规律，尤其是微量元素的研究鲜有报道。了解植株矿质营养元素动态变化及营养水平是合理施肥的基础。本研究对油用牡丹‘凤丹’矿质营养元素及变化进行了动态分析，全面了解油用牡丹‘凤丹’对矿质元素的吸收、利用状况以及营养元素间的平衡关系，以期为油用牡丹合理施肥及高产栽培提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
于2016年在河南科技大学农场牡丹种植试验基地，选择长势健壮、一致、芽饱满、无病虫害的8年生油用牡丹‘凤丹’植株为材料。施肥和生产上与牡丹正常管理保持一致，2015年11月底施入有机肥(2.25×104 kg·hm−2)作为冬储肥，当年3月初施600 kg·hm−2，质量比为20∶20∶10的氮肥[主要成分为氮(N)]-磷肥[主要成分为五氧化二磷(P2O5)]-钾肥[主要成分为氧化钾(K2O)]的复合肥作为促花肥；5月中旬施375 kg·hm−2氮肥-磷肥-钾肥(质量比为15∶15∶10)的复合肥，施肥时均匀撒施，施完肥浇水。株距×行距分别为60 cm×75 cm，密度约2.25×104株·hm−2。
1.2 试验设计
2016年2月下旬至8月上旬分别取油用牡丹的根、茎、叶、果荚、种子。每次取样3个重复。取样时间：2月26日(展叶期)、3月12日(现蕾期)、3月27日(立蕾期)、4月11日(盛花期)、4月28日、5月12日、6月1日、6月29日、7月18日(4月28日至7月18日为结实期)、8月4日(果熟期)。样品带回实验室后，先用自来水冲洗干净，再用蒸馏水浸洗，滤纸吸干水分后将样品置于烘箱内105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒量，不锈钢粉碎机粉碎样品，储存于带塞的玻璃瓶内备用。
1.3 研究方法
采用ZDDN-Ⅱ自动型凯氏定氮仪(托普仪器，浙江)，用半微量蒸馏法测定样品全氮质量分数，具体参照温云杰等[26]的方法。采用Agilent 5100 ICP-OES电感耦合等离子质谱仪(Agilent公司，美国)，测定样品中磷、钾、镁、铁、锰、锌、铜、硼质量分数，具体参照贺春玲等[27]的方法。
1.4 数据处理
利用Excel 2010和SPSS 20.0对数据进行处理和相关性分析。
2. 结果与分析
2.1 油用牡丹‘凤丹’不同生育期营养器官矿质元素质量分数的变化
2.1.1 根矿物质元素质量分数
‘凤丹’根中矿质元素的测定发现：氮质量分数为9.76~14.08 mg·g−1，展叶期(2月26日)至结实期前期(5月12日)氮逐渐下降，展叶期氮的质量分数高于其他时期。磷质量分数为6.95~9.81 mg·g−1，在展叶期到结实期(7月18日)逐渐下降，果熟期上升。钾质量分数为2.68~5.02 mg·g−1，呈先下降后上升的趋势，结实期后期(6月29日至8月4日)出现下降趋势。镁质量分数为1.04~1.85 mg·g−1，呈先升高后降低，在立蕾期(3月27日)达最大值。微量元素铁质量分数最高，铜最低。锰、铁、锌和硼元素的质量分数均呈先升高后降低的趋势。铁、硼在立蕾期(3月27日)达到峰值，分别为167.5和64.5 mg·kg−1，锰在盛花期(4月11日)达到峰值，为61.4 mg·kg−1，锌在结实期(4月28日)达到峰值，为63.5 mg·kg−1。铜的变化趋势不明显(表1)。
表 1 不同生育期油用牡丹‘凤丹’根矿质元素变化Table 1 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 02-26 14.08 9.81 4.99 1.10 122.81 25.46 19.16 14.99 42.45 03-12 12.79 9.54 3.90 1.47 145.62 46.52 26.21 12.12 56.94 03-27 12.43 9.32 2.68 1.85 167.46 56.52 34.76 11.65 64.47 04-11 11.22 8.89 3.28 1.65 145.65 61.40 47.54 8.65 56.47 04-28 10.36 8.72 3.33 1.36 138.61 52.76 63.47 7.79 34.98 05-12 9.76 8.58 3.92 1.24 113.77 43.00 52.18 9.50 25.43 06-01 10.21 8.26 4.15 1.22 99.21 36.81 32.05 8.45 21.91 06-29 10.25 7.85 5.02 1.23 82.99 30.55 34.67 8.97 23.67 07-18 10.14 6.95 4.97 1.20 75.44 31.80 37.08 10.72 28.33 08-04 10.25 7.78 4.63 1.04 69.96 21.01 39.26 11.50 36.77 2.1.2 茎矿物质元素质量分数
‘凤丹’茎中矿质元素分析发现：氮质量分数为8.34~10.94 mg·g−1，生育期内呈先降低后升高的变化趋势。磷质量分数为4.06~7.72 mg·g−1，不同生育期持续下降。钾质量分数为8.32~13.58 mg·g−1，不同生育期持续下降，7月18日达最低值，果熟期(8月4日)上升。镁质量分数为1.04~1.42 mg·g−1，生育期内变化趋势不明显。微量元素中铁质量分数最高，呈先升高后降低，在盛花期(4月11日)达到峰值，为176.5 mg·kg−1。锌随着‘凤丹’的生长发育持续上升。硼呈先升高后降低的趋势，4月28日达最大值，为32.9 mg·kg−1。生育期内锰和铜含量无显著变化(表2)。
表 2 不同生育期油用牡丹‘凤丹’茎矿质元素变化Table 2 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 02-26 9.95 7.72 13.58 1.14 125.92 18.31 17.48 13.74 25.80 03-12 8.44 7.11 13.27 1.09 138.05 17.93 19.59 9.62 26.70 03-27 8.75 6.83 11.98 1.13 156.47 16.40 25.47 10.24 28.81 04-11 8.76 6.35 11.62 1.04 176.47 16.40 29.49 9.24 31.81 04-28 8.34 6.24 10.52 1.05 172.30 14.78 31.58 9.78 32.90 05-12 8.75 6.08 9.25 1.37 166.78 17.20 46.23 10.38 23.76 06-01 8.72 5.56 9.01 1.42 164.68 13.57 41.98 7.58 23.57 06-29 9.01 4.86 8.66 1.39 148.32 12.60 45.72 8.01 21.08 07-18 10.23 4.06 8.37 1.29 142.84 10.11 52.22 9.76 20.16 08-04 10.94 5.74 8.32 1.18 182.32 15.15 50.40 12.10 20.20 2.1.3 叶片矿物质元素质量分数
‘凤丹’叶片矿质元素测定发现：氮质量分数为14.67~35.84 mg·g−1，生育期内持续下降，在现蕾期(3月12日)到结实期前期(5月12日)急剧下降。磷质量分数为6.05~8.75 mg·g−1，生育期内持续下降。钾质量分数为8.63~10.17 mg·g−1，从现蕾期(3月12日)到结实期前期(4月11日)持续下降，花谢后出现急剧上升的趋势，而在结实期(4月28日至8月4日)持续下降。镁质量分数为2.24~5.51 mg·g−1，在不同生育期持续升高。微量元素中铁最高。铁、锰、锌呈先升高后降低趋势，分别在5月12日、4月11日和4月28日达最大值。铜无显著变化，硼呈先升高后降低再升高的趋势(表3)。
表 3 不同生育期油用牡丹‘凤丹’叶片矿质元素变化Table 3 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/((mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 03-12 35.84 8.75 9.94 2.24 117.80 12.50 36.80 3.80 23.60 03-27 31.45 8.24 9.03 2.50 125.20 17.00 39.20 14.10 32.50 04-11 24.52 7.52 8.63 3.24 134.91 25.02 47.05 9.96 40.03 04-28 21.59 6.82 10.17 3.50 148.73 20.17 56.08 10.09 32.91 05-12 18.29 6.46 9.81 4.46 159.42 19.61 53.48 9.81 31.93 06-01 17.59 6.38 9.62 3.78 142.57 16.65 48.24 8.26 41.40 06-29 15.93 6.12 9.47 3.92 135.43 9.64 43.94 7.21 44.58 07-18 14.96 6.05 9.16 4.69 132.85 10.03 41.48 10.03 48.44 08-04 14.67 6.35 9.02 5.51 147.02 10.01 45.01 10.01 55.04 2.1.4 根、茎、叶中矿质元素间的相关性分析
从表4可见：根中氮与磷、铜，磷和铁、硼，铁和硼，镁和锰、铁、硼，锰和铁均呈极显著正相关(P＜0.01)；钾和镁、锰、铁均呈极显著负相关(P＜0.01)；氮与硼，磷和硼呈显著正相关(P＜0.05)；氮与锌，锌和铜呈显著负相关(P＜0.05)。茎中磷和钾、锰，钾和锰，镁和锌均呈极显著正相关(P＜0.01)；磷和锌，钾和镁、锌，镁和硼，锰和锌，锌和硼呈极显著负相关(P＜0.01)；氮与硼呈显著负相关(P＜0.05)。在叶片中磷和镁，磷和铁、硼均呈极显著负相关(P＜0.01)；镁和铁、硼，铁和锌均呈显著正相关(P＜0.05)。
表 4 油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中9种元素的相关性Table 4 Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves元素 氮根 磷根 钾根 镁根 锰根 铁根 锌根 铜根 硼根 氮根 1 磷根 0.810** 1 钾根 −0.090 −0.467 1 镁根 0.281 0.443 −0.860** 1 锰根 0.075 0.419 −0.910** 0.888** 1 铁根 0.570 0.824** −0.831** 0.831** 0.833** 1 锌根 −0.651* −0.249 −0.456 0.145 0.471 0.096 1 铜根 0.796** 0.434 0.310 −0.145 −0.416 0.081 −0.745* 1 硼根 0.686* 0.662* −0.625 0.772** 0.580 0.786** −0.184 0.394 1 元素 氮茎 磷茎 钾茎 镁茎 锰茎 铁茎 锌茎 铜茎 硼茎 氮茎 1 磷茎 −0.278 1 钾茎 −0.335 0.887** 1 镁茎 0.097 −0.607 −0.683* 1 锰茎 −0.267 0.943** 0.766** −0.499 1 铁茎 −0.051 −0.207 −0.478 −0.065 −0.075 1 锌茎 0.421 −0.887** −0.983** 0.680* −0.735* 0.422 1 铜茎 0.587 0.526 0.386 −0.407 0.505 −0.232 −0.303 1 硼茎 −0.652* 0.588 0.625 −0.739* 0.482 0.199 −0.694* −0.027 1 元素 氮叶 磷叶 钾叶 镁叶 锰叶 铁叶 锌叶 铜叶 硼叶 氮叶 1 磷叶 −0.331 1 钾叶 −0.803 0.003 1 镁叶 −0.265 −0.858** −0.176 1 锰叶 0.081 0.276 −0.046 −0.359 1 铁叶 −0.658 −0.682* 0.231 0.674* 0.270 1 锌叶 0.574 −0.497 0.371 0.349 0.547 0.885** 1 铜叶 −0.700 −0.112 −0.471 0.160 0.325 0.250 0.202 1 硼叶 0.433 −0.730* −0.556 0.811** −0.430 0.271 0.016 0.233 1 说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关 2.2 油用牡丹‘凤丹’不同生育期生殖器官矿质元素的变化
2.2.1 果荚矿质元素
对果荚中矿质元素的分析发现：大量元素氮、磷、钾和镁元素在结实期初期均下降，在5月12日达最低值，分别为12.71、7.40、9.91和2.26 mg·g−1。氮和钾在结实期持续上升，在8月4日和7月18日分别达最大值，为30.44和8.75 mg·g−1，钾在果熟期下降。磷和镁在5月12日下降到最低值，在结实期无明显变化。锌和锰先上升后下降，结实期后期(7月18日)骤然下降，铜和铁呈先下降后上升的趋势，硼持续上升(表5)。
表 5 不同生育期油用牡丹‘凤丹’果荚矿质元素变化Table 5 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 04-28 14.81 9.12 13.12 2.53 46.86 14.67 39.13 13.01 26.05 05-12 12.71 7.40 9.91 2.26 15.85 9.66 38.93 9.66 19.30 06-01 16.66 8.73 13.75 2.08 17.07 4.95 12.32 12.32 27.17 06-29 20.70 8.65 17.57 2.72 8.89 26.76 33.47 10.05 33.53 07-18 28.36 8.55 24.24 2.62 13.71 33.79 33.92 6.78 30.43 08-04 30.44 8.08 21.09 3.63 23.70 10.30 15.46 10.30 41.22 2.2.2 种子矿质元素
对种子中的矿质元素分析发现：氮在结实期不断升高。钾在结实期持续下降，结实期前期明显降低，在结实期后期(6月1日后)下降较为平缓。磷在结实期前期下降，结实后期持续上升，在6月29日后维持在较高水平。镁没有明显变化。微量元素铁在结实期呈先升高后降低的趋势，其他元素均表现出先降低后升高的趋势，锰在7月18日达最大值，之后骤然下降(表6)。
表 6 不同生育期油用牡丹‘凤丹’种子矿质元素变化Table 6 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 04-28 25.97 23.60 20.23 1.93 20.46 30.09 34.03 28.87 21.02 05-12 27.87 14.95 12.23 1.46 30.85 14.44 19.60 22.44 9.66 06-01 30.63 15.11 9.25 1.40 29.37 12.78 25.70 17.97 10.25 06-29 31.95 18.61 8.31 1.50 17.78 26.73 29.16 17.01 12.15 07-18 33.97 18.70 8.01 1.55 22.43 40.71 40.74 16.27 11.38 08-04 38.37 16.83 7.56 1.63 10.46 19.01 38.02 19.01 28.52 2.2.3 不同器官间矿质元素的相关性
对同种矿质元素在不同器官中的相关性分析表明(表7)：营养器官(根、茎、叶)与生殖器官(果荚、种子)相同元素之间存在一定的相关性。其中，磷、钾、铁在根与种子间存在显著的相关性(P＜0.05)；锰在根与果荚间存在显著的相关性(P＜0.05)；氮、钾、锰、硼在叶片与果荚之间有显著的相关关系(P＜0.05)；氮、钾、锰、锌、硼在叶片与种子间有显著的相关关系(P＜0.05)；氮在茎与果荚间有显著相关性(P＜0.05)；氮、钾、镁在茎与种子间存在显著的相关性(P＜0.05)。
表 7 油用牡丹‘凤丹’不同器官间矿质元素的相关性Table 7 Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’器官 根氮 茎氮 叶氮 果荚氮 种子氮 器官 根锰 茎锰 叶锰 果荚锰 种子锰 根氮 1 根锰 1 茎氮 −0.029 1 茎锰 0.287 1 叶氮 0.952** −0.579 1 叶锰 0.826** 0.493 1 果荚氮 0.331 0.951** −0.821* 1 果荚锰 −0.878* −0.657 −0.898* 1 种子氮 0.197 0.942** −0.907* 0.931** 1 种子锰 −0.622 −0.851* −0.861* 0.843* 1 器官 根磷 茎磷 叶磷 果荚磷 种子磷 器官 根锌 茎锌 叶锌 果荚锌 种子锌 根磷 1 根锌 1 茎磷 0.971** 1 茎锌 0.324 1 叶磷 0.876** 0.845** 1 叶锌 0.869** 0.267 1 果荚磷 −0.053 −0.190 0.162 1 果荚锌 −0.403 0.052 −0.211 1 种子磷 −0.845* −0.701 −0.755 −0.002 1 种子锌 −0.773 0.815* −0.871* −0.180 1 器官 根钾 茎钾 叶钾 果荚钾 种子钾 器官 根铜 茎铜 叶铜 果荚铜 种子铜 根钾 1 根铜 1 茎钾 −0.362 1 茎铜 0.792** 1 叶钾 0.023 0.078 1 叶铜 −0.037 0.361 1 果荚钾 0.769 −0.691 −0.838* 1 果荚铜 −0.706 −0.235 −0.171 1 种子钾 −0.888* 0.981** 0.888* −0.585 1 种子铜 −0.541 0.237 0.464 0.617 1 器官 根镁 茎镁 叶镁 果荚镁 种子镁 器官 根硼 茎硼 叶硼 果荚硼 种子硼 根镁 1 根硼 1 茎镁 −0.480 1 茎硼 0.598 1 叶镁 −0.828** 0.459 1 叶硼 −0.449 −0.612 1 果荚镁 −0.721 −0.459 0.746 1 果荚硼 0.142 −0.841* 0.944** 1 种子镁 0.384 −0.963** −0.182 0.297 1 种子硼 0.415 −0.656 0.874* 0.943** 1 器官 根铁 茎铁 叶铁 果荚铁 种子铁 根铁 1 茎铁 −0.060 1 叶铁 −0.375 0.672* 1 果荚铁 0.177 0.750 0.247 1 种子铁 0.862* −0.122 0.403 −0.303 1 说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关 3. 结论与讨论
本研究中，‘凤丹’在展叶期(2月26日)营养器官(根、茎、叶)中氮、磷、钾3种大量元素质量分数均维持在较高水平，且从展叶期到立蕾期(3月27日)3种大量元素质量分数均明显下降，说明展叶期到花蕾形成这段时间，‘凤丹’植株初叶舒展、花芽萌发，正处于开花前的准备阶段，根、茎中积累的氮、磷、钾营养元素迅速通过叶片向花中转移，以保证花的发育过程中对氮、磷、钾养分的需求。从立蕾期(3月27日)到结实初期(4月28日)，‘凤丹’经历花蕾形成、圆桃透色期、初花期、盛花期、末花期及结实初期，该阶段是‘凤丹’生殖生长的关键时期，为‘凤丹’后续籽粒物质积累与产量形成奠定基础；此时，‘凤丹’根与叶中氮元素质量分数急剧下降，磷元素缓慢降低，钾元素临近结实期持续增加；茎中氮元素与钾元素持续下降，磷元素变化幅度较小。由此说明，此阶段‘凤丹’根、茎、叶将积累的氮、磷元素源源不断地输送到生殖器官；同时‘凤丹’植株在生殖器官发育过程中对钾元素需求量较大，促使根系不断从土壤中吸收钾元素，通过茎、叶转运至生殖器官。
从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根与果荚中氮元素质量分数呈先上升后下降的趋势，均在5月12日出现转折点；植株茎与种子中的氮元素均呈持续上升趋势；植株叶片中氮元素呈下降趋势，说明种子在发育过程中对氮元素的需求较高，结实初期根系、叶片与果荚中积累的氮元素不断向种子转移，导致此时期叶片与果荚氮下降；随着植株根系从土壤中大量吸收氮元素并通过茎不断向上输送，叶片作为生理代谢重要器官，不断将根、茎输送的氮元素转移至果荚，其转移量大于积累量，致使种子发育过程中，叶片中氮元素不断下降，从而确保果荚及种子中氮元素持续上升、不断积累，为籽粒膨大及内含物充实提供物质基础。从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根与茎中磷元素呈先下降后上升的趋势，均在结实末期(7月18日)出现最低值；叶片中磷元素呈缓慢下降趋势，果荚与种子中磷元素呈现不规则动态变化，说明‘凤丹’果实在发育过程中对磷元素需求量受具体发育阶段的影响，结实末期(7月18日)之前对磷元素需求较大，根、茎、叶中的磷元素持续向果实转移，从结实末期(7月18日)至果熟期(8月4日)对磷元素需求量减小，根与茎中磷元素开始积累。从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根中钾元素先上升后下降，在结实末期(7月18日)出现峰值；植株茎、叶与种子中钾元素均不断下降，果荚中钾元素呈先下降、再上升、又下降的趋势，说明‘凤丹’籽粒发育过程需要大量钾元素，营养器官吸收与积累的钾元素不断转运至果实，为种子膨大、产量形成提供物质基础。张阁[18]研究发现：‘凤丹’萌芽期和花期需要大量氮和磷，果实发育期需要大量氮、磷和钾，这与本研究的结果一致。本研究发现：‘凤丹’种子发育过程中氮在果荚和种子中持续上升，与牡丹‘小胡红’Paeonia suffruticosa ‘Hu Hong’种子中的变化规律一致[28]。结实期前期(4月28日至5月12日)果荚和种子磷、钾和镁质量分数均下降，磷和钾元素下降幅度非常明显，而同期茎和叶片中磷和钾同样下降，这与香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种子发育前期矿质元素变化一致[29]，说明‘凤丹’种子处于发育前期。本研究表明：‘凤丹’结实期需氮、磷、钾量大，是氮素、磷素和钾素营养的最大效率时期，应在花谢后种子发育前追施氮磷钾肥。
植物微量元素也直接影响果实的产量和品质[30-31]。本研究中，‘凤丹’根、茎、叶中铁质量分数远高于锰、锌、铜、硼，与‘小胡红’[28]、北京景山栽培牡丹和‘洛阳红’Paeonia suffruticosa ‘Luoyang Red’ [32-33]结果一致，并且铁呈先升高后降低的趋势，表明‘凤丹’生长发育过程中需要大量的铁。本研究中铁质量分数大于硼，与张阁[18]在宁夏地区所测的‘凤丹’硼质量分数高于铁的结果不一致，推测其主要原因可能是取样地理环境的差异所致。‘凤丹’根中微量元素呈先升高后降低的趋势，与茎和叶中微量元素变化规律不相同，但整体上也表现为先升高后降低的趋势，并且在盛花期(4月11日)前达到最大值，说明随着花朵开放、叶片展开，植株的光合能力不断增强，叶片中高水平的矿质元素有利于光合作用合成更多的有机物以及光合产物的运输。在花期之后到果熟期(8月4日)，‘凤丹’根、茎、叶中微量元素整体表现出不同程度降低，说明‘凤丹’结实期是各种微量元素的高需求期，可在结实前期对其进行微肥的补充。硼和锌元素在种子发育过程中表现出先下降后升高的趋势，尤其是在种子成熟期(7月18日至8月4日)急剧上升，与魏双雨等[11]对‘凤丹’施加硼锌肥，显著增大了光合产物积累的结果一致。推测‘凤丹’种子成熟期是植株体内有机物剧烈变化期，同时也伴随着微量元素的大量积累。‘凤丹’生育期内铁远高于其他微量元素，在种子发育后期硼和锌大幅上升，可在种子发育过程中增施铁、硼和锌，以满足‘凤丹’种子微量元素的积累。
植物不同生育期对矿质元素的需求量不同，矿质元素吸收转运相互影响，植物体内矿质元素呈现一定的消长规律，矿质元素在不同器官的动态分布规律也存在一定的相关性[34-35]。本研究测定的不同元素间具有一定的相关性，有些达到极显著水平，不同器官的不同矿质元素之间的变化规律相关性并不相同，表明不同生育期‘凤丹’器官对不同矿质元素的需求规律存在差异。氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间表现出更加密切的相关性，说明它们可能调节‘凤丹’生育期内不同元素的吸收转运。不同元素在营养器官(根、茎、叶)和生殖器官(果荚、种子)间均存在相关性，如本研究发现：在发育过程中，果荚锌呈先升高后下降的趋势，而种子锌则呈先下降后升高的趋势。氮在叶与果荚、种子间，磷在叶与果荚间，硼在叶与果荚间呈显著负相关。‘凤丹’种子可能与果荚及邻近的营养器官间存在同化物分配的源库关系[36]。种子发育初期果荚或营养器官积累大量的营养元素，当种子发育进入中后期，干物质大量积累，营养元素由果荚或营养器官转运到果实，表明‘凤丹’种子成熟过程中，矿质元素在植物体内存在着从营养器官到生殖器官的分配和积累规律。
综上所述，油用牡丹‘凤丹’花期需补充大量的氮、磷养分，种子发育过程中对氮、磷、钾需求量较大，开花前(3月中旬)宜追施氮、磷肥，花后结实期之前(5月上旬)追施氮、磷、钾肥。现蕾期(3月27日)到花期(4月)铁快速积累，之后迅速下降，种子发育后期对硼、锌需求量增加，可在5−7月种子发育期追施铁、硼、锌等微肥。
-
图 1 油松人工林下物种分布与环境因子典范对应分析二维排序图
Figure 1 Two-dimensional ordination diagram of canonical correspondence analysis between distribution of species and environmental factors under P. tabuliformis plantation
表 1 样地概况
Table 1. Overview of the sample sites
样地 林龄/a 坡度/(°) 坡向 海拔/m 密度/(株∙ hm−2) 平均胸径/cm 平均树高/m 1 40 22 西南 1 916 808 24.08 14.89 2 46 34 东南 1 924 1511 17.56 9.31 3 28 19 西 1 880 1600 14.77 12.43 4 38 35 西南 1 750 925 18.66 11.20 5 48 21 东 1 722 508 25.64 15.46 6 48 13 东北 1 933 583 27.84 16.31 7 41 20 西南 1 917 500 27.79 14.74 8 36 26 南 1 509 1383 17.39 11.60 9 39 25 西南 1 997 2475 14.79 9.07 10 32 11 东南 1 872 1250 17.39 12.95 11 48 8 西 1 928 467 29.32 15.94 12 46 23 西南 1 960 558 21.76 10.90 
下载: 导出CSV
表 2 环境因子主成分分析因子旋转载荷矩阵
Table 2. Rotated component matrix for principal component analysis of environmental factors
环境因子 主成分 1 2 3 4 5 6 7 土壤毛管持水量 0.93 0.05 0.23 0.18 0.06 −0.04 −0.06 田间持水量 0.93 0.12 0.18 −0.03 0.07 0.14 0.08 土壤毛管孔隙度 0.91 0.13 0.21 −0.19 0.01 −0.01 0.07 土壤总孔隙度 0.87 0.08 0.21 0.37 −0.08 0.05 −0.01 土壤最大持水量 0.81 −0.01 0.20 0.49 0.02 0.00 −0.10 土壤质量含水量 0.80 0.09 0.22 −0.34 0.16 0.00 0.32 株树密度 −0.10 −0.92 0.15 0.03 0.17 0.08 0.10 平均胸径 0.15 0.90 −0.02 −0.23 0.24 0.06 0.02 乔木平均蓄积 0.10 0.88 0.08 −0.19 0.31 −0.02 0.12 疏密度 −0.05 0.80 −0.06 −0.33 0.31 −0.11 0.03 平均树高 0.06 0.73 −0.23 −0.46 0.30 −0.05 −0.05 林龄 0.47 0.61 −0.01 0.34 0.06 0.37 0.14 土壤有机质 0.18 0.02 0.95 0.12 −0.03 −0.13 −0.03 土壤全氮 0.22 −0.11 0.92 0.20 −0.03 −0.16 0.06 土壤速效氮 0.21 −0.11 0.90 −0.05 0.11 −0.02 0.12 土壤全磷 0.41 0.09 0.67 −0.30 −0.06 0.06 0.26 土壤有效磷 0.29 −0.21 0.61 −0.03 0.04 0.01 −0.44 土壤非毛管孔隙度 0.13 −0.06 0.05 0.86 −0.14 0.10 −0.12 坡度 −0.06 −0.31 0.10 0.81 −0.28 −0.15 −0.19 油松相对优势度 0.05 0.21 0.11 −0.77 0.04 −0.26 −0.19 乔木平均生物量 0.40 −0.20 0.02 0.62 0.22 −0.09 −0.03 乔木公顷蓄积 0.04 0.29 0.04 −0.08 0.91 0.14 0.09 乔木公顷生物量 0.04 0.29 0.04 −0.08 0.91 0.14 0.09 胸高断面积 0.26 −0.51 −0.11 −0.33 0.63 0.02 −0.25 郁闭度 −0.12 0.00 −0.27 0.26 0.18 0.83 0.04 坡向 −0.30 −0.08 0.17 0.03 −0.03 −0.78 0.29 间伐间隔 −0.05 −0.46 0.27 −0.10 0.16 0.66 0.17 海拔 0.46 −0.02 0.20 −0.14 0.20 −0.13 0.73 贡献率/% 26.91 22.96 12.55 9.65 6.78 4.90 4.00 累计贡献率/% 26.91 49.88 62.43 72.07 78.85 83.75 87.74 说明：表中加粗字体表示指标在该主成分上有较高载荷
下载: 导出CSV
表 3 环境因子前向选择结果
Table 3. Forward selection results of environmental factors
环境因子 灌木 草本 藤本 解释率/% P 解释率/% P 解释率/% P 土壤水分 1.7 0.690 4.2 0.012 5.4 0.034 林分密度 6.6 0.002 5.1 0.002 4.8 0.046 土壤养分 4.6 0.002 3.3 0.112 6.3 0.044 土壤通气性 7.6 0.002 9.9 0.002 6.1 0.004 生物量 5.0 0.002 4.2 0.008 1.9 0.440 林冠郁闭度 5.8 0.002 4.2 0.014 4.6 0.038 海拔 10.7 0.002 3.5 0.068 8.7 0.002 pH 3.7 0.034 2.6 0.322 5.5 0.016 累计解释率/% 45.7 37.0 43.4 校正解释率/% 34.5 20.4 30.6
下载: 导出CSV
表 4 生物与非生物环境因子对物种分布的校正解释率
Table 4. Adjusted explanation rates of biotic and abiotic environmental factors for species distribution
校正解释率/% 未解释率/% 非生物 生物 交互 灌木 19.6 11.1 3.8 65.5 草本 12.8 6.5 4.8 75.9 藤本 20.6 8.0 7.4 69.4
下载: 导出CSV
表 5 油松人工林下物种分布与环境因子在前4排序轴上的相关系数
Table 5. Correlation coefficients between distribution of species and environmental factors at the first fourth canonical correspondence analysis ordination axes under P. tabuliformis plantation
环境因子 排序轴 R2 P CCA1 CCA2 CCA3 CCA4 灌木 土壤水分 0.25 0.01 0.86 −0.44 0.59 0.001*** 林分密度 −0.37 0.40 0.73 0.41 0.83 0.001*** 土壤养分 0.37 −0.46 0.26 −0.77 0.37 0.051 土壤通气性 −0.85 −0.42 0.13 −0.28 0.48 0.007** 生物量 0.69 −0.13 −0.71 −0.10 0.33 0.099 林冠郁闭度 −0.06 −0.62 −0.01 0.78 0.76 0.001*** 海拔 0.90 −0.07 0.31 0.29 0.61 0.001*** pH −0.02 0.58 −0.81 0.00 0.55 0.004** 特征值 0.57*** 0.26*** 0.23*** 0.17*** 累计解释率/% 36.95 53.63 68.68 79.87 草本 土壤水分 0.38 −0.14 0.11 0.91 0.22 0.124 林分密度 −0.21 0.35 0.89 0.21 0.86 0.001*** 土壤养分 0.37 −0.70 0.42 −0.44 0.30 0.032* 土壤通气性 0.85 0.46 0.16 −0.18 0.88 0.001*** 生物量 −0.50 0.45 −0.39 0.63 0.56 0.001*** 林冠郁闭度 −0.18 0.77 −0.04 −0.60 0.63 0.001*** 海拔 −0.36 −0.19 0.31 −0.86 0.41 0.004** pH 0.56 0.21 −0.72 −0.34 0.37 0.004** 特征值 0.63*** 0.23*** 0.23*** 0.19*** 累计解释率/% 35.72 49.12 62.27 73.35 藤本 土壤水分 −0.39 0.08 0.76 0.51 0.68 0.001*** 林分密度 −0.66 −0.71 −0.26 0.06 0.32 0.053 土壤养分 −0.61 −0.11 0.67 −0.41 0.31 0.052 土壤通气性 0.69 0.42 −0.20 0.55 0.48 0.002** 生物量 −0.54 0.27 −0.79 −0.04 0.24 0.162 林冠郁闭度 0.65 0.19 −0.36 −0.64 0.44 0.005** 海拔 −0.59 0.62 −0.45 −0.25 0.70 0.001*** pH 0.64 0.25 0.72 0.13 0.47 0.006** 特征值 0.48*** 0.26*** 0.19*** 0.14*** 累计解释率/% 41.38 63.90 79.80 91.65 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001
下载: 导出CSV
-
[1] 王健铭, 崔盼杰, 钟悦鸣, 等. 阿拉善高原植物区域物种丰富度格局及其环境解释[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(3): 14 − 23. WANG Jianming, CUI Panjie, ZHONG Yueming, et al. Biogeographic patterns and environmental interpretation of plant regional species richness in Alxa Plateau of northern China [J]. J Beijing For Univ, 2019, 41(3): 14 − 23. [2] 翁昌露, 张田田, 巫东豪, 等. 古田山10种主要森林群落类型的α和β多样性格局及影响因素[J]. 生物多样性, 2019, 27(1): 33 − 41. WENG Changlu, ZHANG Tiantian, WU Donghao, et al. Drivers and patterns of α- and β-diversity in ten main forest community types in Gutianshan, eastern China [J]. Biodiversity Sci, 2019, 27(1): 33 − 41. [3] 刘世荣, 代力民, 温远光, 等. 面向生态系统服务的森林生态系统经营: 现状、挑战与展望[J]. 生态学报, 2015, 35(1): 1 − 9. LIU Shirong, DAI Limin, WEN Yuanguang, et al. A review on forest ecosystem management towards ecosystem services: status, challenges, and future perspectives [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(1): 1 − 9. [4] PENNEKAMP F, PONTART M, TABI A, et al. Biodiversity increases and decreases ecosystem stability [J]. Nature, 2018, 563(7729): 109 − 112. [5] 朱强, 艾训儒, 吴漫玲, 等. 七姊妹山常绿落叶阔叶混交林物种多样性格局及其环境解释[J]. 西北植物学报, 2019, 39(8): 1491 − 1502. ZHU Qiang, AI Xunru, WU Manling, et al. Species diversity pattern and environmental explanation of evergreen deciduous broad-leaved mixed forest in Qizimei Mountains [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2019, 39(8): 1491 − 1502. [6] 刘宏文, 程小琴, 康峰峰. 油松人工林林下植物群落变化及其环境解释[J]. 生态学杂志, 2014, 33(2): 290 − 295. LIU Hongwen, CHENG Xiaoqin, KANG Fengfeng. Changes of understory plant community in Pinus tabuliformis plantation and associated environmental explanations [J]. Chin J Ecol, 2014, 33(2): 290 − 295. [7] 王慧, 南宏伟, 刘宁. 关帝山油松天然林林下植物组成及环境解释[J]. 生态环境学报, 2017, 26(1): 13 − 19. WANG Hui, NAN Hongwei, LIU Ning. Species composition and environmental factors of understory plant communities in Pinus tabuliformis Garr. natural forest of Guandi Mountain [J]. Ecol Environ Sci, 2017, 26(1): 13 − 19. [8] 秦浩, 董刚, 张峰. 山西植物功能型划分及其空间格局[J]. 生态学报, 2015, 35(2): 396 − 408. QIN Hao, DONG Gang, ZHANG Feng. Classification of plant functional types and spatial pattern in Shanxi Province [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(2): 396 − 408. [9] 傅志军, 郑雪婷. 山西中条山植物区系的特征[J]. 西北植物学报, 1994, 14(2): 148 − 152. FU Zhijun, ZHENG Xueting. The characteristics of flora in the Zhongtiao Mountain [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 1994, 14(2): 148 − 152. [10] 国家林业局. 森林土壤水分-物理性质的测定: LY/T 1215—1999[S]. 北京: 中国标准出版社, 2000. State Forestry Administration. Determination of Forest Soil Water-physical Properties: LY/T 1215−1999 [S]. Beijing: China Standard Press, 2000. [11] 刘琪璟, 孟盛旺, 周华, 等. 中国立木调查表[M]. 北京: 中国林业出版社, 2017. LIU Qijing, MENG Shengwang, ZHOU Hua, et al. Tree Volume Tables of China [M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2017. [12] 方精云, 刘国华, 徐嵩龄. 我国森林植被的生物量和净生产量[J]. 生态学报, 1996, 16(5): 497 − 508. FANG Jingyun, LIU Guohua, XU Songling. Biomass and net production of forest vegetation in China [J]. Acta Ecol Sin, 1996, 16(5): 497 − 508. [13] 黄庆阳, 曹宏杰, 谢立红, 等. 五大连池火山熔岩台地草本层物种多样性及环境解释[J]. 生物多样性, 2020, 28(6): 658 − 667. HUANG Qingyang, CAO Hongjie, XIE Lihong, et al. Species diversity and environmental interpretation of herb layer in lava platform of Wudalianchi, China [J]. Biodiversity Sci, 2020, 28(6): 658 − 667. [14] WOODWARD F I, MCKEE I F. Vegetation and climate [J]. Environ Int, 1991, 17(6): 535 − 546. [15] XU Manhou, MA Li, JIA Yanyan, et al. Integrating the effects of latitude and altitude on the spatial differentiation of plant community diversity in a mountainous ecosystem in China [J/OL]. PLoS One, 2017, 12(3): e0174231[2021-03-14]. doi: 10.1371/journal.pone.0174231. [16] 董雪蕊, 张红, 张明罡. 基于系统发育的黄土高原地区木本植物多样性及特有性格局[J]. 生物多样性, 2019, 27(12): 1269 − 1278. DONG Xuerui, ZHANG Hong, ZHANG Minggang. Explaining the diversity and endemic patterns based on phylogenetic approach for woody plants of the Loess Plateau [J]. Biodiversity Sci, 2019, 27(12): 1269 − 1278. [17] LAUGHLIN D C, ABELLA S R. Abiotic and biotic factors explain independent gradients of plant community composition in ponderosa pine forests [J]. Ecol Modelling, 2007, 205(1/2): 231 − 240. [18] KLANDERUD K, VANDVIK V, GOLDERG D. The importance of biotic vs. abiotic drivers of local plant community composition along regional bioclimatic gradients [J/OL]. PLoS One, 2015, 10(6): e0130205[2021-03-14]. doi: 10.1371/journal.pone.0130205. [19] 李林, 魏识广, 练琚愉, 等. 亚热带不同纬度植物群落物种多样性分布规律[J]. 生态学报, 2020, 40(4): 1249 − 1257. LI Lin, WEI Shiguang, LIAN Juyu, et al. Distributional regularity of species diversity in plant community at different latitudes in subtropics [J]. Acta Ecol Sin, 2020, 40(4): 1249 − 1257. [20] 张树斌, 王襄平, 吴鹏, 等. 吉林灌木群落物种多样性与气候和局域环境因子的关系[J]. 生态学报, 2018, 38(22): 7990 − 8000. ZHANG Shubin, WANG Xiangping, WU Peng, et al. Relationship between shrub species diversity and climate and local environmental factors across Jilin [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(22): 7990 − 8000. [21] 唐丽丽, 杨彤, 刘鸿雁, 等. 华北地区荆条灌丛分布及物种多样性空间分异规律[J]. 植物生态学报, 2019, 43(9): 825 − 833. TANG Lili, YANG Tong, LIU Hongyan, et al. Distribution and species diversity patterns of Vitex negundo var. heterophylla shrublands in North China [J]. Chin J Plant Ecol, 2019, 43(9): 825 − 833. [22] KLUGE J, WORM S, LANGE S, et al. Elevational seed plants richness patterns in Bhutan, Eastern Himalaya [J]. J Biogeogr, 2017, 44(8): 1711 − 1722. [23] ZELLWEGER F, BALTENSWEILER A, GINZLER C, et al. Environmental predictors of species richness in forest land scapes: abiotic factors versus vegetation structure [J]. J Biogeogr, 2016, 43(6): 1080 − 1090. [24] PETERS M K, HEMP A, APPELHANS T, et al. Predictors of elevational biodiversity gradients change from single taxa to the multi-taxa community level [J/OL]. Nat Commun, 2016, 7: 13736[2021-03-14]. doi: 10.1038/ncomms13736. [25] GALLARDO-CRUZ J A, PÉREZ-GARCÍA E A, MEAVE J A. β-diversity and vegetation structure as influenced by slope aspect and altitude in a seasonally dry tropical landscape [J]. Landscape Ecol, 2009, 24(4): 473 − 482. [26] SUBEDI C K, ROKAYA M B, MÜNZBERGOVÁ Z, et al. Vascular plant diversity along an elevational gradient in the Central Himalayas, western Nepal [J]. Folia Geobot, 2020, 55: 127 − 140. [27] 沈泽昊, 张新时, 金义兴. 三峡大老岭森林物种多样性的空间格局分析及其地形解释[J]. 植物学报, 2000, 42(6): 620 − 627. SHEN Zehao, ZHANG Xinshi, JIN Yixing. Spatial pattern analysis and topographical interpretation of species diversity in the forests of Dalaoling in the region of the Three Gorges [J]. Acta Bot Sin, 2000, 42(6): 620 − 627. [28] ITOW S. Species turnover and diversity patterns along an elevation broad-leaved forest coenocline [J]. J Veg Sci, 1991, 2(4): 477 − 484. [29] KRAFT N J B, VALENCIA R, ACKERLY D D. Functional traits and niche-based tree community assembly in an Amazonia forest [J]. Science, 2008, 322(5901): 580 − 582. [30] RODRIGUES P M S, SCHAEFER C E G R, SILVA J D O, et al. The influence of soil on vegetation structure and plant diversity in different tropical savannic and forest habitats [J]. J Plant Ecol, 2018, 11(2): 226 − 236. [31] 谭一波, 申文辉, 付孜, 等. 环境因子对桂西南蚬木林下植被物种多样性变异的解释[J]. 生物多样性, 2019, 27(9): 970 − 983. TAN Yibo, SHEN Wenhui, FU Zi, et al. Effect of environmental factors on understory species diversity in Southwest Guangxi Excentrodendron tonkinense forests [J]. Biodiversity Sci, 2019, 27(9): 970 − 983. [32] SIEFERT A, RAVENSCROFT C, ALTHOFF D, et al. Scale dependence of vegetation-environment relationships: a meta-analysis of multivariate data [J]. J Veg Sci, 2012, 23(5): 942 − 951. [33] DROLLINGER S, MÜLLER M, KOBL T, et al. Decreasing nutrient concentrations in soils and trees with increasing elevation across a treeline ecotone in Rolwaling Himal, Nepal [J]. J Mt Sci, 2017, 14(5): 843 − 858. [34] HALBRITTER A H, FIOR S, KELLER I, et al. Trait differentiation and adaptation of plants along elevation gradients [J]. J Evol Biol, 2018, 31(6): 784 − 800. [35] KÖRNER C. The use of ‘altitude’ in ecological research [J]. Trends Ecol Evol, 2007, 22(11): 569 − 574. [36] MIEHE G, PENDRY C A, CHAUDHARY R. Nepal: An Introduction to the Natural History, Ecology and Human Environment in the Himalayas [M]. Edinburgh: Royal Botanic Garden Edinburgh, 2015. [37] MARDARI C, TĂNASE C. Plant diversity-environment relationships in xeric grasslands of North-Eastern Romania [J]. Appl Ecol Environ Res, 2016, 14(1): 111 − 127. [38] 刘浩栋, 陈巧, 徐志扬, 等. 海南岛霸王岭陆均松天然群落物种多样性及地形因子的解释[J]. 生态学杂志, 2020, 39(2): 394 − 403. LIU Haodong, CHEN Qiao, XU Zhiyang, et al. Effects of topographical factors on species diversity across Dacrydium pectinatum natural community in Hainan Island [J]. Chin J Ecol, 2020, 39(2): 394 − 403. [39] LI Ting, XIONG Qinli, LUO Peng, et al. Direct and indirect effects of environmental factors, spatial constraints, and functional traits on shaping the plant diversity of montane forests [J]. Ecol Evol, 2020, 10(1): 557 − 568. 期刊类型引用(5)
1. 李子健，朱洁薇，于水燕，胡永红. ‘凤丹’牡丹栽培及产业发展综述. 北方园艺. 2024(07): 126-132 . 
百度学术2. 刘兴巧，马晓蕾，马慧丽，张楠楠，魏硕，宋程威，杨迪，侯小改. 氮肥喷施时间对‘凤丹’牡丹小枝生物量分配及养分利用的影响. 林业科学. 2024(12): 47-57 . 百度学术3. 姜利，洪娟，陈法志，王素萍，杜雷，张贵友，黄翔，李春萍，张利红，陈钢. 油用牡丹‘凤丹’不同生育期养分吸收和积累规律. 经济林研究. 2022(01): 112-122 . 百度学术4. 强承魁，曹丹，赵虎，张明，丁永辉，关滢，张光琴，沈文妍，秦越华. 土壤-油用牡丹系统重金属含量及生态健康风险分析. 生态环境学报. 2021(06): 1286-1292 . 百度学术5. 梁颖，王昊，卫乐，张嘉欣，李锦馨. 食用玫瑰“冷香”二次生殖生长期养分累积规律研究. 宁夏农林科技. 2021(10): 9-13 . 百度学术其他类型引用(4)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210323
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 1171
- HTML全文浏览量: 145
- PDF下载量: 35
- 被引次数: 9
