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森林生物量是量化森林生态系统结构和功能的重要指标之一，对揭示森林生态系统的固碳潜力、生产力及物质循环等关键过程具有重要的指示作用[1-3]。林下植被作为森林的重要组成部分，是研究森林生态系统的功能及稳定性的基础之一[4]。以往研究表明：林下植被多样性越高越有利于促进森林凋落物分解、养分循环以及改善土壤等[5-8]。中国是全球拥有最大面积人工林的国家，人工林面积增长速率快，约占全球人工林面积三分之一，对减缓全球气候变化和支撑国家生态文明建设具有重要作用[9]。然而，目前人工林的树种结构单一、地力衰退、稳定性和抗逆性较差、生产力和生物多样性逐渐降低等生态问题日益凸显[10]。因此，研究森林生物量及其林下植被多样性，有助于认识森林生态系统的结构功能和稳定性机制，可为人工林的可持续经营与管理提供科学依据。
目前国内外学者主要探讨了不同林龄、间伐强度、海拔等对森林生物量与林下植被多样性的影响。如：赵金龙等[11]研究发现：河北省平泉市辽河源自然保护区不同林龄油松Pinus tabuliformis各器官生物量分配存在显著差异，幼龄林和近熟林各器官生物量从大到小依次为干、根、枝、叶、干皮、球果，而中龄林和成熟林则是干、根、枝、干皮、叶、球果；刘思泽等[12]通过对川东低山区29年生马尾松P. massoniana人工林研究发现：随着间伐强度增加，林下植物多样性指数先增后降。近年来，不同树种对生物量及林下植被多样性的影响也逐渐受到关注，如葛露露等[13]研究发现：福州市滨海沙地不同树种人工林生物量存在差异，从大到小依次为木麻黄Casuarina equisetifolia、尾巨桉Eucalyptus urophylla、纹荚相思Acacia aulacocarpa。另外，树种可以通过改变林下微环境(如光照、水分、温度等)，从而影响林下植被多样性[14]。如MESTRE等[15]研究发现：落叶林比常绿林有着更高的林下植被多样性。然而，此类研究均在不同区域或不同林型等开展，其结果可能会受到土壤、地形、海拔、降水、土地利用方式等立地条件的影响，难以量化树种对生物量及林下植被多样性的影响效应。
同质园(common garden)研究具有立地条件基本一致的特点，能最大程度地降低由气候、土壤、地形等环境因素导致的差异[16]。目前国内同质园研究主要在植物叶片功能和遗传变异[17-19]、土壤养分[20-21]等方面，而关于亚热带树种对林分生物量及林下植被多样性的影响研究还鲜有报道。据四川省第9次森林资源清查结果显示：四川省森林覆盖率为38.03%，森林面积为1 840万 hm2，人工林主要以马尾松[22]、云杉Picea asperata[23]等针叶纯林以及速生外来树种桉树Eucalyptus林为主，其面积和蓄积量分别为502万 hm2、25 546万 m3。人工纯林极易引发各种生态问题，如松材线虫Bursaphelechus xylophilus病、火灾等[10]。营建乡土阔叶树种林分既能兼顾珍贵用材生产，又能增加林下植被多样性和生态服务功能，已逐渐成为替代亚热带地区大型针叶林的主要森林经营模式[24]。然而，如何科学选择适生乡土阔叶树种是培育人工林和提升森林生产力及生态服务功能亟须解决的关键问题。大叶樟Cinnamomum platyphyllum、油樟C. longepaniculatum、天竺桂C. japonicum、樟树C. camphora、桤木Alnus cremastogyne、香椿Toona sinensis、红椿T. ciliata是四川常见的珍贵乡土阔叶树种，具有较高的经济与生态价值，但至今缺乏必要关注，因此，本研究以亚热带同质园这7个树种林分作为研究对象，探讨树种对生物量分配特征及对林下植被多样性的影响，为营建亚热带人工林筛选适生的珍贵乡土阔叶树种及其管理提供科学依据。
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同质园位于四川省崇州市桤泉镇四川农业大学现代农业研发基地(30°55′N，103°49′E)，海拔为516 m，属四川盆地亚热带湿润季风气候，该地区年平均气温为16.0 ℃，年平均降水量约1 015.2 mm，年平均日照时数为1 161.5 h，平均无霜期约285 d。
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2015年春季，采用随机区组设计建立了同质园试验区。样地前期为农耕地，经营历史相同，土壤均一，地势平坦。种植前，对同质园进行了翻耕，使样地土壤更加均一，本底土壤理化性质基本一致。统一选用2年生树苗，按2 m×2 m的株行距挖穴造林，初植林分密度为1 600株·hm−2。每个样地面积为25 m×25 m，每个树种设置3个重复样地，在各样地边缘设置宽度为1 m的排水沟和缓冲带。造林后进行统一管理，使其自然生长，并且围建栅栏以防止人为活动的干扰(图1)。
图 1 同质园布局图
Figure 1. Common garden layout diagram
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2020年7月底，选择长势良好，现存林分密度基本一致，当年种植存活率为90%以上的大叶樟、油樟、天竺桂、樟树、桤木、香椿、红椿等7个单一树种林分作为研究对象，每个林分3个重复，共21个样地。存活率低且生长较差的树种(德昌杉Cunninghamia unica、桢楠Phoebe zhennan、岩桂Cinnamomum pauciflorum、檫木Sasafras tsumu等)未纳入本研究。对每个样地的乔木进行每木检尺，用LI-RD 1000激光测树仪(美国)测量树高，用胸径尺测量每株乔木在树高1.3 m处的胸径，计算平均树高和平均胸径。
在每个样地分别随机布置2个5 m × 5 m的灌木样方和1 m × 1 m的草本样方，调查灌木和草本样方内的所有植物种类、数量和高度等。同时，用手捡法采集草本样方中现存凋落物，装入信封保存，带回实验室，放入65 ℃恒温烘箱中烘干至恒量，用电子天平秤称量，计算单位面积现存凋落物量。同时，为比较功能群植物对生物量及林下植被多样性的影响，按照叶寿命分为常绿树种(大叶樟、油樟、樟树和天竺桂)和落叶树种(桤木、红椿和香椿)。
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采用实际伐木计算并验证相近林龄同种同属或其他多种树种通用的生物量模型[25-27]。如表1所示：通过平均树高(H)和平均胸径(DBH)，采用二元回归方程计算单株林木各器官生物量(W)，方程为W=a(DBH2H)b。其中，a和b为方程参数。
表 1 不同树种各器官生物量的回归方程
Table 1. Regression equation of biomass of different organs of different tree species
树种 器官 a b 相关系数 大叶樟、油樟、
天竺桂、樟树叶 0.059 871 0.574 327 0.989 1 枝 0.006 652 1.051 841 0.986 8 干 0.055 603 0.850 193 0.962 7 根 0.184 736 0.616 421 0.968 6 桤木 叶 0.010 593 0.813 953 0.860 0 枝 0.014 972 0.875 639 0.920 0 干 0.027 388 0.898 869 0.900 0 根 0.036 227 0.728 875 0.900 0 红椿、香椿 叶 0.013 347 0.689 300 0.968 1 枝 0.025 860 0.807 600 0.975 0 干 0.038 352 0.907 600 0.984 7 根 0.014 732 0.874 600 0.975 3 由于各群落林下灌木只有构树Broussonetia papyrifera或无灌木，灌木层多样性差异较小，因此，本研究着重分析草本层的多样性，通过公式计算不同群落草本层的Simpson多样性指数(λ)和Shannon-Wiener多样性指数(H′)[28]。
$$ \lambda {\rm{ = }}1 - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n P_i^2； $$ $$ H'{\rm{ = }} - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {P_i} \times \ln {P_i}。 $$ 其中：Pi为第i种的个体数占调查物种个体总数的比例，i=1，2，3，
$\cdots $ ，n。 -
采用Excel 2016对数据进行整理，单因素方差(one-way ANOVA)分析不同树种群落对乔木层各器官生物量、占比、根冠比及林下草本层生物多样性的影响；利用独立样本t检验分析常绿树种和落叶树种对乔木层各器官生物量、生物量占比、根冠比及林下草本层生物多样性的影响。采用Duncan多重比较法检验显著性(P＜0.05)。采用SPSS 22.0软件进行数据分析，用Origin 9.5进行绘图，文中数据均为平均值±标准误。
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由表2所示：不同树种的平均树高、平均胸径、现存凋落物量和郁闭度均具有显著差异(P＜0.05)。树高从大到小依次为桤木、大叶樟、红椿、樟树、香椿、油樟、天竺桂；胸径为红椿、桤木和大叶樟最大，其次是油樟、香椿和樟树，最小的是天竺桂；郁闭度从大到小依次为大叶樟、油樟、天竺桂、樟树、桤木、红椿、香椿。现存林分密度最大的是红椿，最小是大叶樟。另外，7个树种林分的林下灌木植物主要是构树Broussonetia papyrifera，林下草本植物主要是空心莲子草Alternanthera philoxeroides、茜草Rubia cordifolia、竹叶草Oplismenus compositus、蛇莓Duchesnea indica、华西凤尾蕨Pteris occidentalisinica等。
表 2 同质园人工林基本概况
Table 2. General situation of plantation in common garden
树种 平均树高/m 平均胸径/cm 现存凋落物量/(kg·hm−2) 郁闭度 现存密度/(株·hm−2) 林下灌木 林下草本 大叶樟 10.8±0.3 a 10.6±0.3 a 700.9±106.4 b 0.85±0.03 a 1 184 构树 空心莲子草、茜草等 油樟 7.0±0.3 d 7.7±0.1 b 388.9±92.5 c 0.90±0.25 a 1 274 空心莲子草、蛇莓等 天竺桂 6.1±0.2 e 5.1±0.3 c 160.2±45.9 cd 0.73±0.26 a 1 248 构树 空心莲子草、华西凤尾蕨等 樟树 9.0±0.5 bc 7.1±0.3 b 986.8±197.0 a 0.89±0.04 a 1 248 空心莲子草、竹叶草等 桤木 11.0±0.3 a 10.7±0.0 a 136.9±40.4 cd 0.66±0.53 b 1 251 构树 空心莲子草、茜草等 红椿 9.7±0.3 b 11.2±0.4 a 17.1±3.9 d 0.67±0.58 b 1 290 构树 空心莲子草、茜草等 香椿 8.7±0.1 c 7.7±0.3 b 15.6±2.1 d 0.67±0.05 b 1 274 构树 空心莲子草、竹叶草等 说明：同列不同小写字母表示树种间差异显著(P＜0.05) -
图2所示：不同树种的全株生物量及各器官生物量存在显著差异(P＜0.05)。大叶樟的全株生物量最高，其次是桤木、红椿和樟树，而油樟、香椿和天竺桂较低。大叶樟和桤木的叶生物量较高，油樟和樟树次之，而红椿、天竺桂和香椿最低。大叶樟的枝生物量显著高于其他树种(P＜0.05)，油樟和天竺桂最低。干生物量从大到小依次为大叶樟、红椿、桤木、樟树、香椿、天竺桂、油樟。大叶樟的根生物量显著高于其他树种(P＜0.05)，最低的是香椿。
图 2 不同树种的生物量
Figure 2. Biomass of different tree species
如图3所示：不同树种叶、枝、干、根生物量占全株生物量占比分别为4%~10%、14%~22%、39%~59%、18%~38%。叶生物量占比从大到小依次为天竺桂、桤木、油樟、樟树、大叶樟、香椿、红椿；大叶樟、桤木、香椿和红椿的枝生物量占比显著高于其他树种(P＜0.05)，天竺桂最小；树干生物量占比从大到小依次为红椿、香椿、桤木、大叶樟、樟树、油樟、天竺桂；根生物量占比表现为天竺桂最高，其次是油樟和樟树，桤木、香椿和红椿最低。不同树种根冠比为0.22~0.62，从大到小依次为天竺桂、油樟、樟树、大叶樟、桤木、红椿、香椿。
图 3 不同树种的各器官生物量占比及根冠比
Figure 3. Biomass ratios of organs and root-shoot ratio in different tree species
由图4所示：常绿和落叶树种的全株、叶、枝及干生物量无显著差异(P＞0.05)，但常绿树种的根生物量显著高于落叶树种。除叶生物量占比外，常绿和落叶树种各器官生物量占总生物量比例存在显著差异(P＜0.05)，例如常绿树种的根生物量占比和根冠比显著高于落叶树种(P＜0.05)，而枝和树干生物量占比显著低于落叶树种(P＜0.05)。
图 4 不同功能群的各器官生物量、生物量占比及根冠比
Figure 4. Biomass, biomass proportion and root-shoot ratio of each organs in different functional groups
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如图5所示：不同树种林分的林下草本多样性存在显著差异，红椿、桤木和香椿林分的林下草本的Simpson多样性指数显著高于天竺桂、大叶樟、樟树和油樟林分(P＜0.05)。红椿林分的林下草本的Shannon-Wiener多样性指数显著高于其他树种林分(P＜0.05)，并且香椿、桤木、油樟、天竺桂、樟树和大叶樟林分之间无显著差异。
图 5 不同树种林分的林下草本多样性
Figure 5. Diversity of understory herbaceous plants in different tree species stands
不同功能群树种林分的林下植被多样性存在显著差异，落叶树种林分的林下草本层Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数均显著高于常绿树种林分(图6)。
图 6 不同功能群的林下草本多样性
Figure 6. Diversity of understory herbaceous plants in different functional groups
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生物量是研究物质循环、能量流动、全球气候变化以及碳平衡的基础，乔木生物量的空间分配状况也反映了植物对光、水和养分的利用效率[11]。本研究表明：樟属Cinnamomum植物(大叶樟、樟树、油樟和天竺桂)的平均林分总生物量为80.76 t·hm−2，低于姚迎九等[25]研究的樟树林总生物量(111.08 t·hm−2)，而桤木林总生物量为103.37 t·hm−2，高于李贵祥等[26]研究的高原桤木人工林总生物量(23.22 t·hm−2)，并且香椿属Toona植物(香椿和红椿)的平均林分总生物量为146.2 t·hm−2，高于王延茹等[29]研究的香椿生物量结果。这可能是由于试验地区降水、海拔、土壤、造林密度以及林龄等的差异引起的，本研究位于成都平原，降水充沛、光照充足，土壤在造林前为农耕地，养分含量丰富，利于林木的生长。本研究发现：不同树种之间的生物量存在显著差异，从大到小依次为大叶樟、桤木、红椿、樟树、油樟、香椿、天竺桂，与葛露露等[13]研究结果一致。这可能是遗传特性差异不同树种对环境的选择和适应不同，进而导致其生长发育能力也不同。且不同树种因其生态习性、生长特性和林分自疏强度不同导致乔木层生物量差异，并且随着生长时间的延长，这种差异越明显[13]。树种各器官生物量分配存在显著差异，从大到小依次为干、根和枝、叶，这与部分学者[30-32]的研究结果相似。这可能是因为干是树木的主体部分，具有运输养分和支撑的重要作用，植物光合作用固定的碳主要储存在干中，形成木质部，并且随林龄增长，干生物量占比会不断增加，而枝、叶生物量比例下降。
本研究发现落叶与常绿树种的全株生物量无显著差异，与FAYOLLE等[33]的研究结果不同，可能是由于调查的树种、数量和试验方式(同质园试验)不同导致的。然而，本研究发现：常绿树种的根生物量占比和根冠比显著高于落叶树种，枝和干生物量占比显著低于落叶树种。这可能是因为本研究的常绿树种凋落物质量(如叶片厚度、质地、化学性质等)相较于落叶树种较差，分解缓慢[34]，导致土壤肥力低于落叶树种，因此，需要加大对根生物量的投入，增强对土壤养分的吸收能力。也可能与植物功能群落养分利用策略不同有关，常绿树种属于保守型养分利用策略，其根系发达，能在贫瘠土壤环境下生长发育，而落叶树种属于获取型养分利用策略，其根吸收的养分更多地投入地上部分的生长[35]。
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高艳鹏等[14]研究发现：刺槐Robinia pseudoacacia、油松纯林的多样性指数高于榆树Ulmus pumila和侧柏Platycladus orientalis纯林，说明不同树种林分的林下植被多样性差异显著，这一结果与本研究结果一致。本研究结果表明：红椿、桤木和香椿林分的林下草本Simpson多样性指数显著高于天竺桂、樟树、大叶樟和油樟林分，而红椿林分林下草本的Shannon-Wiener多样性指数显著高于其他6个树种林分。这可能是因为不同树种可以通过冠幅和郁闭度调控林地的微环境(如光照、水分等)，进而有利于其他植物的入侵和生长[23, 36]。如本研究发现：郁闭度较小的树种林下植被群落逐渐出现构树、茜草和空心莲子草等繁殖能力强，喜光耐寒的植物。以往研究表明：林下植被多样性较高有利于促进森林凋落物分解[6-7]。因此，本研究结果说明红椿相较于其他树种可能更有利于促进养分循环，进而改善土壤肥力。
本研究结果表明：落叶树种林分的林下草本Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数均显著高于常绿树种林分，与MESTRE等[15]的研究结果相同。可能存在以下原因：①郁闭度不同导致林下微环境存在差异。本研究中常绿树种林分郁闭度(0.73~0.90)显著高于落叶树种林分(0.66~0.67)，常绿树种林分由于郁闭度较高，林下光照不足，水分被截留等原因，林下植被可能难以生长。②土壤肥力影响林下植被生长。常绿树种的凋落物质量相较于落叶树种较差，凋落物分解和养分归还较慢，从而导致土壤肥力较差。不利于林下植被的生长发育。③常绿树种释放化感物质抑制林下植被的生长及养分的循环。如陈洪等[37]研究发现：樟树的凋落叶分解对林下植被生长发育有抑制作用。
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本研究通过调查亚热带同质园中不同树种林分的生物量和林下植被多样性，发现不同树种全株生物量差异显著，大叶樟的生物量最高，其次是桤木和红椿，天竺桂最低；不同树种各器官生物量差异显著，整体从大到小依次为干、根、枝、叶；除根生物量外，不同功能群各器官生物量均无显著差异；然而，常绿和落叶树种各器官生物量占总生物量比例差异显著，常绿树种的根生物量占比和根冠比显著高于落叶树种，枝和干生物量占比则相反；落叶树种林分的林下植被多样性显著高于常绿树种林分，红椿、桤木和香椿林分的林下草本Simpson指数显著高于天竺桂、樟树、大叶樟和油樟林分，红椿林分的林下草本Shannon-Wiener指数显著高于其他6个树种林分。因此，该地区培育落叶树种更有利于人工林的物质循环和生物多样性保育，并且选择桤木和红椿作为培育树种，更有利于亚热带人工林的可持续经营与管理。
Difference of biomass and understory vegetation diversity among different subtropical plantations in common gardens
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摘要:
目的 探究不同林分的生物量及林下植被多样性差异，为营建亚热带人工林筛选适生的珍贵乡土阔叶树种。 方法 以四川农业大学崇州基地同质园试验中大叶樟Cinnamomum platyphyllum、油樟C. longepaniculatum、天竺桂C. japonicum、樟树C. camphora、桤木Alnus cremastogyne、香椿Toona sinensis、红椿T. ciliata 等7个阔叶树种林分为研究对象，通过测定各树种平均树高、平均胸径、林下植被多样性等指标，量化树种对生物量及林下植被多样性的影响。 结果 不同树种全株生物量存在显著差异(P＜0.05)，大叶樟的生物量最高，其次是桤木和红椿，天竺桂最低。树种各器官生物量存在显著差异(P＜0.05)，整体表现为干＞根、枝＞叶，并且大叶樟各器官生物量均最高，天竺桂各器官生物量均最低。各器官生物量占全株生物量比例在树种间存在显著差异(P＜0.05)，但树种大小排序无一致性规律。不同功能群之间的全株、叶、枝及干生物量无显著差异，但常绿树种的根生物量、根生物量占比和根冠比显著高于落叶树种(P＜0.05)，枝和干生物量占比则相反。落叶树种林分林下草本多样性显著高于常绿树种林分(P＜0.05)，并且红椿、桤木和香椿林分林下草本的Simpson指数显著高于天竺桂、樟树、大叶樟和油樟林分，红椿林分的林下草本Shannon-Wiener指数显著高于其他6个林分(P＜0.05)。 结论 研究区培育落叶树种有利于人工林的物质循环和生物多样性保育，并且相较于其他乡土树种，选择桤木和红椿作为培育树种更有利于亚热带人工林的可持续经营与管理。图6表2参37 Abstract:Objective The objective is to explore the differences of biomass and understory vegetation diversity in different stands, and to screen suitable and precious native broad-leaved tree species for subtropical plantations. Method Seven broad-leaved tree species (Cinnamomum platyphyllum, C. longepaniculatum, C. japonicum, C. camphora, Alnus cremastogyne, Toona sinensis and T. ciliata) were selected as the research objects in the common garden experiment in Chongzhou Base of Sichuan Agricultural University. The impact of tree species on biomass and understory vegetation diversity was quantified by measuring the average tree height, average diameter at breast height, and understory vegetation species of each tree species. Result There were significant differences in total plant biomass among different tree species (P＜0.05). C. platyphyllum had the highest biomass, followed by A. cremastogyne and T. ciliata, and the lowest was C. japonicum. There were significant differences in the biomass of various organs of tree species (P＜0.05), and the order from large to small was trunk, root, branch, and leaf. In general, the biomass of each organ of C. platyphyllum was the highest and the biomass of each organ of C. japonicum was the lowest. There were significant differences in the proportion of organ biomass to whole plant biomass among tree species (P＜0.05), but there was no consistent rule in the size ranking among tree species. There was no significant difference in whole plant, leaf, branch and trunk biomass among different functional groups. However, the root biomass, proportion of root biomass and root shoot ratio of evergreen tree species were significantly higher than those of deciduous tree species (P＜0.05), while the proportion of branch and trunk biomass was the opposite. The diversity of understory vegetation in deciduous tree stand was significantly higher than that in evergreen tree stand (P＜0.05), and the Simpson index of understory herbaceous in T. ciliata, A. cremastogyne and T. sinensis stands were significantly higher than that of C. japonicum, C. camphora, C. platyphyllum and C. longepaniculatum stands (P＜0.05). The Shannon-Wiener index of understory herbaceous in T. ciliata was significantly higher than that of the other six stands (P＜0.05). Conclusion The cultivation of deciduous tree species in this area may be beneficial to the material circulation and understory vegetation diversity conservation of the plantation. Compared with other native tree species, the selection of A. cremastogyne and T. ciliata as breeding species may be more conducive to sustainable management of subtropical plantations. [Ch, 6 fig. 2 tab. 37 ref.] -
高温胁迫不仅导致植物表型的变化，而且会引起植物体内细胞稳态失衡，生长发育受到抑制，严重影响观赏植物的品质[1]。环境温度的变化对植物光合作用的多种生理生化过程有直接的影响，包括光合碳固定和还原、蔗糖合成、光合产物的运输与分配等[2]。碳同化是光合作用中植物在同化力形成之后的第3个阶段，此阶段中，植物叶绿体基质中的Rubisco酶利用ATP和NADPH同化二氧化碳(CO2)生成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等物质。在高等植物光合作用中，果糖-1,6-二磷酸酶(Fructose-1, 6-diphosphate synthase, FBPase)在卡尔文循环和细胞质中的蔗糖生物合成途径中都起着关键作用，其中存在至少2种酶：叶绿体型FBPase和胞质型FBPase。叶绿体型FBPase主要参与还原磷酸戊糖途径，同时参与叶绿体中淀粉的合成；胞质型FBPase主要参与糖异生途径和蔗糖的合成，在蔗糖的合成中起着重要的调节作用[3-4]。有研究指出蔗糖磷酸合酶(sucrose diphosphate synthase, SPS)与淀粉积累呈现负相关关系，而与蔗糖形成呈正比关系[5-6]，并与蔗糖合成酶(sucrose synthase, SS)一起成为蔗糖调节的关键酶[7]，为淀粉合成提供底物及能量。淀粉是植物体中碳水化合物的主要储存形式，叶片中淀粉合成是一个动态的过程[8]。在淀粉合成通路中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glocose pyrophosphorylase, AGP)作为限速酶，参与第一步反应，颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)参与直链淀粉合成，可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase, SSS)和淀粉分支酶(starch branching enzyme, SBE)协作合成支链淀粉[7]。这些碳同化产物既是光合作用的产物，同时还是植物呼吸作用的底物，为植物的生长发育提供碳骨架的同时，还可增强植物的抗逆性。为进一步了解植物对高温的响应，分子生物学与转录组学等应用与解析调控植物耐热的分子基础，培育了相关观赏植物品种[1]。
景宁木兰Magnolia sinostellata是木兰科Magnoliaceae木兰属Magnolia灌木，早春开花，花色浅粉色到粉红色，具有较高的观赏价值，具有开发应用价值[9]。全球变暖带来的极端高温可能对景宁木兰的生长发育带来潜在的威胁。目前已挖掘了景宁木兰热胁迫下实时荧光定量PCR 内参基因，但还未深入研究。因此，本研究以景宁木兰幼苗为对象，采取高温胁迫处理，研究其糖代谢途径变化机制，从而探究景宁木兰对高温的响应情况，同时为木兰属植物的城市应用奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
景宁木兰植株均来自浙江省景宁县草鱼塘林场苗圃(海拔1 100 m)。选择1年生、生长一致的景宁幼苗栽植于装有土壤与珍珠岩按质量比为1∶1混合的容器中，常规管理。所有样品均放置于光照培养箱中[光照20 μmol·m−2·s−1，温度(25±1) ℃，相对湿度(70±10)%，光照黑暗各12 h]。当植株生长到10 cm左右高度时，选取20株健康、长势均匀的幼苗转移到温度设定为40 ℃(H)的光照培养箱中，以25 ℃为对照(ck)。处理0、3、6、9、 12、24和48 h时采集景宁木兰第2~3叶(成熟叶)为样本，迅速保存在液氮中，用于后续的测定，其中选取ck-24、ck-48、H-24、H-48用于转录组测定，每个样本3次生物学重复。
1.2 糖、淀粉及酶活性测定
蔗糖、淀粉、葡萄糖和果糖质量分数的测定采用改进的苯酚-硫酸法[10]，果糖1,6-二磷酸酶(FBPase)的测定方法采用CHEN等[11]的方法，蔗糖磷酸合酶(SPS)根据GROF等[12]方法测定。采用SPSS 19.0进行单因素方差分析，采用LSD法进行显著性差异分析。
1.3 转录组测序与数据分析
使用Trizol试剂盒(天根，北京)提取景宁木兰叶片总RNA。质量检测合格后，经深圳华大基因科技服务有限公司使用DNaseI消化DNA、富集mRNA并反转录合成cDNA和PCR扩增，制备cDNA文库。用Agilent 2100 Bioanalyzer和ABI StepOnePlusReal-Time PCR System完成文库质量和产量检测后进行转录组测序。对原始数据(raw reads)进行质控(QC)获得滤后的数据(clean reads)，再进行基因定量分析以及基于基因表达水平的各项分析(主成分、相关性、条件特异表达、差异基因筛选等)，并对筛选出的样品间差异表达基因进行GO功能显著性富集分析、pathway显著性富集分析和聚类以及蛋白互作网络和转录因子等深入挖掘分析。
1.4 基因表达量及差异基因分析
用RSEM工具[13−14]进行基因表达定量，运用FPKM法消除基因长度和测序量差异对计算基因表达的影响，计算得到的基因表达量可直接用于比较不同样品间的基因差异表达。将候选响应基因利用RefSeq non-redundant proteins(NR)数据库、Swiss-Prot数据库、Gene Ontology(GO)数据库和Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes(KEGG)数据库进行Blast比对，获得候选响应基因的注释信息。用WEGO软件[15]对差异基因做GO功能分类统计，利用Omicshare在线工具库中的动态KEGG富集分析程序进行候选响应基因的注释及功能预测。
1.5 实时荧光定量 PCR
将反转录产物cDNA稀释10倍，使用SYRB Premix Ex Tap Ⅱ (TAKARA：Code No.RR820A)实时定量PCR试剂盒，使用Light Cycler 480 Ⅱ(Roche)实时定量PCR仪进行定量分析。反应体系为SYRB Premix Ex Tap Ⅱ10 μL，cDNA模板2 μL，上下游引物各0.8 μL(10 μmol·L−1)，ddH2O 6.4 μL，共20 μL体系。每个样品3次重复，扩增反应程序为：95 ℃预变性30 s，95 ℃变性5 s，60 ℃预变性30 s，共40个循环。然后95 ℃持续5 s，60 ℃持续1 min，95 ℃持续15 s作为溶解曲线分析程序，进行溶解曲线分析。最后根
${{\text{2}}^{\text{-}\Delta \Delta {{C}_{t}}}} $ 法计算目的基因的相对表达量。2. 结果与分析
2.1 高温胁迫对景宁木兰碳水化合物质量分数与酶活性的影响
与对照相比，高温胁迫下24和48 h时景宁木兰的果糖、葡萄糖和蔗糖质量分数增加(图1A~C)，除高温胁迫24 h的葡萄糖质量分数与对照无显著差异外(图1B)，其他均呈显著差异(P＜0.05)。与对照相比，高温胁迫24 h时的淀粉质量分数显著降低(P＜0.05)，而胁迫48 h时的淀粉质量分数显著升高(P＜0.05)(图1D)。FBPase和SPS是蔗糖合成的关键酶，与对照相比，FBPase活性在胁迫24 h时先显著升高(P＜0.05)，在48 h时下降，但差异不显著(P＞0.05)(图1E)。在高温胁迫下，SPS活性相比对照在24 h下降，48 h时有所上升，但并无显著差异(P＞0.05)(图1F)。相关性分析结果表明(表1)：蔗糖与果糖变化成极显著正相关(P＜0.01)，淀粉、SPS活性与FBPase活性成负相关。
图 1 不同热胁迫处理对景宁木兰碳水化合物同化过程的影响Figure 1 Effects of different heat stress treatments on the carbohydrates assimilation process of M. sinostellata表 1 高温胁迫下景宁木兰碳水化合物质量分数与酶活性的相关系数Table 1 Correlation coefficient between carbohydrate contents and enzyme activities of M. sinostellata under high temperature stress指标 果糖 葡萄糖 蔗糖 淀粉 FBPase活性 SPS活性 果糖 1 葡萄糖 0.945 1 蔗糖 0.999** 0.937 1 淀粉 0.697 0.853 0.670 1 FBPase活性 0.261 0.030 0.298 −0.493 1 SPS活性 0.707 0.738 0.680 0.891 −0.432 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 2.2 高温胁迫下景宁木兰叶片的转录组测序
转录组数据(表2)显示：测序碱基对总数为7 054万~ 7 313万条 。每个原始读取从一端测序，长度为50 bp。去除低质量序列后(即含有＜1%的不确定碱基)，各测序样本共获得70 547 818(ck-24)、72 966 866(ck-48)、73 134 592(H-24)和73 140 464(H-48) 条。每个库中clean reads的比例平均为99.53%。来自对照和高温样本的转录组都有至少7 000万个clean reads，这表明景宁木兰转录组数据质量较高，能够开展后续的生物信息学分析。数据筛选后得到的17 884个不同长度的差异unigenes[错误发生率(FDR)≤0.001, log2R≥1]。H-24与ck-24相比，4 662个基因的表达下调，6 611个基因的表达上调；H-48与ck-48相比，4 658个基因的表达下调，5 131个基因的表达上调；H-48与H-24相比，4 548个基因的表达下调，4 056个基因的表达上调(表3)。
表 2 高温胁迫和非高温胁迫下景宁木兰的叶片测序结果与参考基因序列的对比率Table 2 Ratio of leaf sequencing results to reference gene sequences of M. sinotellata under heat stress and non-heat stress处理 总读数 总碱基对 总比对数 高质量比对数 丢失对比数 单一比对数 非单一读数 总未比对读数 ck-24 70 547 818
(100)7 054 781 800
(100)52 601 172
(74.56)33 257 776
(47.14)19 343 396
(27.42)38 336 892
(54.34)14 264 280
(20.22)17 946 644
(25.44)ck-48 72 966 866
(100)7 296 686 600
(100)55 252 592
(75.72)35 172 380
(48.20)20 080 212
(27.52)39 734 140
(54.46)15 518 452
(21.27)17 714 272
(24.28)H-24 73 134 592
(100)73 134 592 009
(100)52 733 028
(72.10)33 645 473
(46.00)19 087 555
(26.10)38 257 910
(52.31)14 475 118
(19.79)20 401 562
(27.90)H-48 73 140 464
(100)7 314 046 400
(100)54 165 208
(74.06)34 404 377
(47.04)19 760 831
(27.02)40 219 158
(54.99)13 946 050
(19.07)18 975 254
(25.94)说明：括号内为参考基因序列的对比率(%) 表 3 差异表达基因统计Table 3 Statistic of differentially expressed genes总计 ck-24/H-24 ck-48/H-48 H-24/H-48 上调 6611 5131 4056 下调 4662 4958 4548 2.3 GO功能注释分类
GO数据库定义了3类系统来描述基因产物的具体功能：生物过程(biological process)、细胞组分(cellar component)和分子功能(molecular function)，这些基因又被具体分为56个小类，从而发挥生物功能。将组装的景宁木兰unigene与GO数据库比对分析，图2A~C显示：景宁木兰序列中有81 573条unigene可以进行功能分类。其中33.03%的基因显著富集于生物过程、34.31%的富集于细胞组分，32.66%的分子功能。生物学过程中的主要途径是细胞途径和代谢过程相关的转录调控，细胞组分中最多的是膜的构成，分子功能中最多的是结合和催化活性。
图 2 3个比较组差异基因的GO分类(A~C)和KEGG富集图(D~F)Figure 2 GO classification (A−C) and KEGG enrichment map (D−F) of DEGs in 3 comparison groups2.4 KEGG代谢通路分析
将组装的景宁木兰unigene与KEGG数据库比对及KEGG富集分析(图2D~E)，结果发现：在景宁木兰高温胁迫的3个比较组中，ck-24与H-24、H-24与H-48代谢相关通路高度富集；ck-24与H-24、ck-48与H-48淀粉和蔗糖代谢通路富集排名第3位，H-24与H-48排名第4位。这些结果表明：淀粉和蔗糖代谢途径在景宁木兰高温胁迫响应机制中具有重要作用。
2.5 热胁迫诱导的淀粉-糖代谢途径差异基因表达分析
在淀粉代谢通路中共有105个差异基因。在该通路中，8个DEGs调控ADP-glucose以促进淀粉酶合成，5个DEGs调控淀粉酶以生产淀粉；淀粉也可以通过同样的途径调控ADP-glucose产生α-D-Glucose-1P，然后再形成UDP-glucose，UDP-glucose再在蔗糖合成酶基因和蔗糖6磷酸合成酶基因的作用下形成蔗糖；蔗糖代谢通路中有17个差异基因，其中有6个属于蔗糖合酶基因，5个属于蔗糖磷酸合成酶(图3A~D)。选取6个淀粉和蔗糖代谢途径高表达基因，即GP(CL3087.contig2)、SS(Unigene40295)、Glc-1-pa(Unigene38453)、GBE(CL4668.contig3)、SUS(Unigene42760)、SPS(CL651.contig6)，通过qPCR定量分析，结果显示(图4)：与对照相比，高温胁迫48 h处理下淀粉和糖代谢途径上的GP(CL3087.contig2)、SS(Unigene40295)、Glc-1-pa(Unigene38453)、GBE(CL4668.contig3)基因表达显著上调(P＜0.05)，SUS(Unigene42760)、SPS(CL651.contig6)基因表达显著下降(P＜0.05)。由此说明，在高温胁迫下，淀粉合成酶基因及蔗糖6磷酸合成酶基因表达均呈现上调的趋势，以促进蔗糖产生。
图 3 高温胁迫下淀粉-糖代谢途径及相关基因表达分析图Figure 3 Analysis of starch and sugar metabolic pathway and related gene expression under high temperature stress metabolism
图 4 淀粉与蔗糖代谢途径6个DEGs在不同时间点的相对表达Figure 4 Relative expression of 6 DEGs in starch and sucrose metabolism pathways at different time points3. 讨论与结论
极端高温天气势必影响植物的生长发育，最终导致部分植物处于濒危状态。本研究转录组数据显示：极端高温处理景宁木兰之后，其大部分基因可注释到生物进程，代谢功能途径中基因分布最多，这与非洲菊Gerbera jamesonii[16]、牡丹Paeonia suffruticosa[1]等相似。景宁木兰的KEGG数据库显示：在高温处理后，大部分基因高度富集于代谢通路，同时淀粉与糖代谢通路中占据重要的比例。由此推断，淀粉和蔗糖代谢对景宁木兰响应高温胁迫机制具有重要的作用。
植物叶片光合作用同化吸收的碳用于叶绿体淀粉的形成，或者运输到细胞质中合成蔗糖，蔗糖随后被运输到植物的非光合位置。不同植物叶片淀粉和蔗糖积累水平差异很大，环境因子(如温度、光照等)也影响着植物叶片所固定碳在蔗糖和淀粉之间的分配[17]。本研究中，随着高温胁迫的加深，24和48 h处理下景宁木兰叶片蔗糖和淀粉质量分数差异不显著，但是均显著高于对照。本研究中FBPase与淀粉显著正相关，与蔗糖负相关。这与马铃薯Solanum tuberosum[18]、拟南芥Arabidopsis thaliana[19]的研究结果一致。FBPase在24 h达到最高值之后，说明景宁木兰对高温具有一定的适应性，然而48 h时与对照相比差异不显著，说明高温对景宁木兰FBPase影响不大。
植物的生长发育所需要的光合产物大部分以蔗糖的形式供应和运输，其中，SPS是蔗糖合成途径的一个重要控制点，同时也是蔗糖进入各种代谢途径所必需的关键酶之一，它的活性可反映蔗糖生物合成途径的能力[20-21]。一些研究指出SPS与淀粉积累呈现负相关，而与蔗糖形成呈正相关[5-6]。本研究结果与之相似。在温州蜜柑Citurs unshiu ‘Miyagawawase’[22]、灌浆期水稻Oryza sativa ‘Koshihikari’和O. sativa ‘Sasanishiki’[23]的研究中也发现了同样的问题，可能是因为光合细胞中同化的碳水化合物在蔗糖和淀粉之间的分配受SPS的调节，但SPS不起主要作用，蔗糖和淀粉的合成还受其他因子的影响[24-25]。
淀粉和蔗糖代谢途径和多种酶密切相关，植物一般利用糖苷键将蔗糖[β-D-frucose-(2→1)-α-D-glucose]和海藻糖[α-D-glucose-(2→1)-α-D-glucose]中的己糖残基连接在一起，蔗糖和海藻糖的形成掩盖了葡萄糖和果糖的活性基团，两者反应活性低于葡萄糖[16]。本研究果糖、葡萄糖质量分数随着胁迫的加深有所下降，从而促进了淀粉质量分数的增加，虽然差异不显著，但是调节淀粉合成的SS(Unigene40295)、Glc-1-pa(Unigene38453)、GBE(CL4668.contig3)基因的表达量增加，进一步证明了高温可能促进胞质蔗糖质量分数的变化，通过ADP-glucose催化促进淀粉的合成[16]。虽然ADP-glucose是否是催化淀粉合成的关键酶还存在争议[16]，但是本研究定量结果显示：SPS(CL651.contig6)基因随着高温胁迫的加深，呈现下降趋势，这进一步说明了淀粉积累与蔗糖积累之间存在相关性，但是具体机制还需要深入研究。
综上所述，景宁木兰在高温胁迫下，积累糖和淀粉以提升抵抗胁迫能力，且淀粉与蔗糖途径的关键基因表达也反映了景宁木兰响应高温胁迫的机制。具体基因的功能验证还需进一步研究。
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图 3 不同树种的各器官生物量占比及根冠比
Figure 3 Biomass ratios of organs and root-shoot ratio in different tree species
图 4 不同功能群的各器官生物量、生物量占比及根冠比
Figure 4 Biomass, biomass proportion and root-shoot ratio of each organs in different functional groups
图 5 不同树种林分的林下草本多样性
Figure 5 Diversity of understory herbaceous plants in different tree species stands
图 6 不同功能群的林下草本多样性
Figure 6 Diversity of understory herbaceous plants in different functional groups
表 1 不同树种各器官生物量的回归方程
Table 1. Regression equation of biomass of different organs of different tree species
树种 器官 a b 相关系数 大叶樟、油樟、
天竺桂、樟树叶 0.059 871 0.574 327 0.989 1 枝 0.006 652 1.051 841 0.986 8 干 0.055 603 0.850 193 0.962 7 根 0.184 736 0.616 421 0.968 6 桤木 叶 0.010 593 0.813 953 0.860 0 枝 0.014 972 0.875 639 0.920 0 干 0.027 388 0.898 869 0.900 0 根 0.036 227 0.728 875 0.900 0 红椿、香椿 叶 0.013 347 0.689 300 0.968 1 枝 0.025 860 0.807 600 0.975 0 干 0.038 352 0.907 600 0.984 7 根 0.014 732 0.874 600 0.975 3 
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表 2 同质园人工林基本概况
Table 2. General situation of plantation in common garden
树种 平均树高/m 平均胸径/cm 现存凋落物量/(kg·hm−2) 郁闭度 现存密度/(株·hm−2) 林下灌木 林下草本 大叶樟 10.8±0.3 a 10.6±0.3 a 700.9±106.4 b 0.85±0.03 a 1 184 构树 空心莲子草、茜草等 油樟 7.0±0.3 d 7.7±0.1 b 388.9±92.5 c 0.90±0.25 a 1 274 空心莲子草、蛇莓等 天竺桂 6.1±0.2 e 5.1±0.3 c 160.2±45.9 cd 0.73±0.26 a 1 248 构树 空心莲子草、华西凤尾蕨等 樟树 9.0±0.5 bc 7.1±0.3 b 986.8±197.0 a 0.89±0.04 a 1 248 空心莲子草、竹叶草等 桤木 11.0±0.3 a 10.7±0.0 a 136.9±40.4 cd 0.66±0.53 b 1 251 构树 空心莲子草、茜草等 红椿 9.7±0.3 b 11.2±0.4 a 17.1±3.9 d 0.67±0.58 b 1 290 构树 空心莲子草、茜草等 香椿 8.7±0.1 c 7.7±0.3 b 15.6±2.1 d 0.67±0.05 b 1 274 构树 空心莲子草、竹叶草等 说明：同列不同小写字母表示树种间差异显著(P＜0.05)
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[1] KÖHL M, LASCO R, CIFUENTES M, et al. Changes in forest production, biomass and carbon: results from the 2015 UN FAO Global Forest Resource Assessment [J]. For Ecol Manage, 2015, 352: 21 − 34. [2] JAGODZIŃSKI A M, DYDERSKI M K, GęSIKIEWICZ K, et al. How do tree stand parameters affect young Scots pine biomass? Allometric equations and biomass conversion and expansion factors [J]. For Ecol Manage, 2018, 409: 74 − 83. [3] ZHOU Lingyan, HONG Yu, LI Chenghao, et al. Responses of biomass allocation to multi-factor global change: a global synthesis[J/OL]. Agric Ecosyst Environ, 2020, 304: 107115[2021-08-16]. doi: 10.1016/j.agee.2020.107115. [4] GUPTA S D, PINNO B D. Drivers of understory species richness in reconstructed boreal ecosystems: a structural equation modeling analysis[J/OL]. Sci Rep, 2020, 10(1): 11555[2021-08-16]. doi: 10.1038/s41598-020-68353-z. [5] 张荣, 李婷婷, 金锁, 等. 人为干扰对蒙顶山木荷次生林物种多样性及土壤理化性质的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(5): 867 − 875. ZHANG Rong, LI Tingting, JIN Suo, et al. Effects of human disturbance on species diversity and soil physiochemical properties of Schima superba community in Mengding Mountain [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(5): 867 − 875. [6] XIONG Yanmei, XIA Hanping, LI Zhi’an, et al. Impacts of litter and understory removal on soil properties in a subtropical Acacia mangium plantation in China [J]. Plant Soil, 2008, 304(1/2): 179 − 188. [7] QIAO Yunfa, MIAO Shujie, SILVA L C R, et al. Understory species regulate litter decomposition and accumulation of C and N in forest soils: a long-term dual-isotope experiment [J]. For Ecol Manage, 2014, 329: 318 − 327. [8] CHASTAIN R A, CURRIE W S, TOWNSEND P A. Carbon sequestration and nutrient cycling implications of the evergreen understory layer in Appalachian forests [J]. For Ecol Manage, 2006, 231(1): 63 − 77. [9] 陈幸良, 巨茜, 林昆仑. 中国人工林发展现状、问题与对策[J]. 世界林业研究, 2014, 27(6): 54 − 59. CHEN Xingliang, JU Qian, LIN Kunlun. Development status, issues and countermeasures of China’s plantation [J]. World For Res, 2014, 27(6): 54 − 59. [10] 郭佳欢, 孙杰杰, 冯会丽, 等. 杉木人工林土壤肥力质量的演变趋势及维持措施的研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 801 − 809. GUO Jiahuan, SUN Jiejie, FENG Huili, et al. Research progress on evolution trends and maintenance measures of soil fertility quality in Cunninghamia lanceolata plantations [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(4): 801 − 809. [11] 赵金龙, 王泺鑫, 韩海荣, 等. 辽河源不同龄组油松天然次生林生物量及空间分配特征[J]. 生态学报, 2014, 34(23): 7026 − 7037. ZHAO Jinlong, WANG Luoxin, HAN Hairong, et al. Biomass and spatial distribution characteristics of Pinus tabulaeformis natural secondary forest at different age groups in the Liaoheyuan Nature Reserve, Hebei Province [J]. Acta Ecol Sin, 2014, 34(23): 7026 − 7037. [12] 刘思泽, 尹海锋, 沈逸, 等. 间伐强度对马尾松人工林间伐初期林下植被群落物种组成和多样性的影响[J]. 应用生态学报, 2020, 31(9): 2866 − 2874. LIU Size, YIN Haifeng, SHEN Yi, et al. Effects of thinning intensity on species composition and diversity of undergrowth vegetation community in Pinus massoniana plantation at initial stage of thinning [J]. Chin J Appl Ecol, 2020, 31(9): 2866 − 2874. [13] 葛露露, 何宗明, 林宇, 等. 滨海沙地不同树种人工林生物量及凋落物碳氮养分归还[J]. 西北林学院学报, 2019, 34(1): 39 − 46. GE Lulu, HE Zongming, LIN Yu, et al. Biomass and litter carbon and nitrogen return of different plantations in the Sandy Coastal Plain area [J]. J Northwest For Univ, 2019, 34(1): 39 − 46. [14] 高艳鹏, 赵廷宁, 骆汉. 晋西黄土丘陵沟壑区人工林下草本植物生物多样性研究[J]. 水土保持通报, 2011, 31(1): 103 − 108. GAO Yanpeng, ZHAO Tingning, LUO Han. Biodiversity of herbaceous species under artificial forests in hill and gully region of western Shanxi Province [J]. Bull Soil Water Conserv, 2011, 31(1): 103 − 108. [15] MESTRE L, TORO-MANRIQUEZ M, SOLER R, et al. The influence of canopy-layer composition on understory plant diversity in southern temperate forests [J]. For Ecosyst, 2017, 4(2): 154 − 166. [16] VESTERDAL L, CLARKE N, SIGURDSSON B D, et al. Do tree species influence soil carbon stocks in temperate and boreal forests? [J]. For Ecol Manage, 2013, 309: 4 − 18. [17] 陈嘉静, 余华, 徐朝斌, 等. 种源与同质园环境对刨花楠幼苗叶功能性状的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2019, 25(3): 648 − 654. CHEN Jiajing, YU Hua, XU Chaobin, et al. Effects of provenance and common garden environmenton leaf functional traits of Machilus pauhoi seedlings [J]. Chin Appl Environ Biol, 2019, 25(3): 648 − 654. [18] 万丽娜, 王传宽, 全先奎. 纬度梯度移栽对兴安落叶松针叶暗呼吸温度敏感性的影响[J]. 应用生态学报, 2019, 30(5): 1659 − 1666. WAN Li’na, WANG Chuankuan, QUAN Xiankui. Effects of latitudinal transplanting on temperature sensitivity of leaf dark respiration for Larix gmelinii [J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(5): 1659 − 1666. [19] 王楚楚, 钟全林, 程栋梁, 等. 引种期同质园翅荚木主要叶功能性状与种源地环境关系[J]. 生态学报, 2019, 39(13): 4892 − 4899. WANG Chuchu, ZHONG Quanlin, CHENG Dongliang, et al. Relationship between the leaf function-al traits of Zenia insignis and the provenance environments in common gardens during the introduction period [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(13): 4892 − 4899. [20] 王薪琪, 王传宽, 韩轶. 树种对土壤有机碳密度的影响: 5种温带树种同质园试验[J]. 植物生态学报, 2015, 39(11): 1033 − 1043. WANG Xinqi, WANG Chuankuan, HAN Yi. Effects of tree species on soil organic carbon density: a common garden experiment of five temperate tree species [J]. Chin Plant Ecol, 2015, 39(11): 1033 − 1043. [21] 王薪琪, 王传宽. 东北5种温带人工林表层土壤碳氮含量的分异[J]. 应用生态学报, 2019, 30(6): 1911 − 1918. WANG Xinqi, WANG Chuankuan. Variations in topsoil carbon and nitrogen contents of five temperate plantations in Northeast China [J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(6): 1911 − 1918. [22] LI Xiangjun, SU Yu, YIN Haifeng, et al. The effects of crop tree management on the fine root traits of Pinus massoniana in Sichuan Province, China [J]. Forests, 2020, 11(3): 351 − 351. [23] TAN Siyi, ZHAO Hairong, YANG Wanqin, et al. The effect of canopy exchange on input of base cations in a subalpine spruce plantation during the growth season[J/OL]. Sci Rep, 2018, 8(1): 9373[2021-08-16]. doi: 10.1038/s41598-018-27675-9. [24] WANG Hui, LIU Shirong, MO Jiangming, et al. Soil organic carbon stock and chemical composition in four plantations of indigenous tree species in subtropical China [J]. Ecol Res, 2010, 25(6): 1071 − 1079. [25] 姚迎九, 康文星, 田大伦. 18年生樟树人工林生物量的结构与分布[J]. 中南林学院学报, 2003, 23(1): 1 − 5. YAO Yingjiu, KANG Wenxing, TIAN Dalun. Study of the biomass and productivity of Cinnamomum camphora plantation [J]. J Cent South Univ For Technol, 2003, 23(1): 1 − 5. [26] 李贵祥, 孟广涛, 方向京, 等. 滇中高原桤木人工林群落特征及生物量分析[J]. 浙江林学院学报, 2006, 23(4): 362 − 366. LI Guixiang, MENG Guangtao, FANG Xiangjing, et al. Characteristics of Alnus cremastogyne plantation community and its biomass in central Yunnan Plateau [J]. J Zhejiang For Coll, 2006, 23(4): 362 − 366. [27] 冯志立, 唐建维, 郑征, 等. 西双版纳热带森林次生演替初期山黄麻先锋群落生物量动态[J]. 生态学杂志, 1999, 18(5): 1 − 6. FENG Zhili, TANG Jianwei, ZHENG Zheng, et al. Biomass dynamics of the pioneer Trema orientalis community in the early stages of secondary succession of tropical forest in Xishuangbanna [J]. Chin J Ecol, 1999, 18(5): 1 − 6. [28] 曾洪, 陈聪琳, 喻静, 等. 人为干扰对雅安苍坪山公园桉树人工林物种多样性和生物量的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 253 − 261. ZENG Hong, CHEN Conglin, YU Jing, et al. Effects of human interference on species diversity and biomass of Eucalyptus grandis plantation in Cangping Mountain Park in Ya’an [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2021, 38(2): 253 − 261. [29] 王延茹, 侯广维, 彭培好, 等. 四川香椿人工林生物量与碳储量研究[J]. 四川林业科技, 2016, 37(4): 24 − 27. WANG Yanru, HOU Guangwei, PENG Peihao, et al. Research on the carbon storage and biomass of Toona sinensis plantations in Sichuan [J]. J Sichuan For Sci Technol, 2016, 37(4): 24 − 27. [30] 汪珍川, 杜虎, 宋同清, 等. 广西主要树种(组)异速生长模型及森林生物量特征[J]. 生态学报, 2015, 35(13): 4462 − 4472. WANG Zhenchuan, DU Hu, SONG Tongqing, et al. Allometric models of major tree species and forest biomass in Guangxi [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(13): 4462 − 4472. [31] 兰洁, 肖中琪, 李吉玫, 等. 天山雪岭云杉生物量分配格局及异速生长模型[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(3): 416 − 423. LAN Jie, XIAO Zhongqi, LI Jimei, et al. Biomass allocation and allometric growth of Picea schrenkiana in Tianshan Mountains [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(3): 416 − 423. [32] 张梦弢, 亢新刚, 蔡烁. 长白山云冷杉林下主要树种幼树生物量[J]. 浙江农林大学学报, 2012, 29(5): 655 − 660. ZHANG Mengtao, KANG Xingang, CAI Shuo. Biomass for saplings of primary species in a spruce-fir understory of the Changbai Mountains [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2012, 29(5): 655 − 660. [33] FAYOLLE A, PANZOU G J L, DROUET T, et al. Taller trees, denser stands and greater biomass in semi-deciduous than in evergreen lowland central African forests [J]. For Ecol Manage, 2016, 374: 42 − 50. [34] 张艳, 张丹桔, 张健, 等. 马尾松人工林林窗大小对2种凋落叶难降解物质含量的影响[J]. 植物生态学报, 2015, 39(8): 785 − 796. ZHANG Yan, ZHANG Danju, ZHANG Jian, et al. Effects of forest gap size on litter recalcitrant components of two tree species in Pinus massoniana plantations [J]. Chin J Plant Ecol, 2015, 39(8): 785 − 796. [35] CHEN Lili, DENG Qiang, YUAN Zhiyou, et al. Age-related C∶N∶P stoichiometry in two plantation forests in the Loess Plateau of China [J]. Ecol Eng, 2018, 120: 14 − 22. [36] SELZER L J, BUSSO C A. Different canopy openings affect underground traits in herbaceous plants of a southern forest in Patagonia [J]. J Plant Ecol, 2016, 9(5): 542 − 552. [37] 陈洪, 胡庭兴, 王茜, 等. 香樟凋落叶分解对辣椒生长的抑制作用及施氮的缓解效应[J]. 应用生态学报, 2015, 26(2): 457 − 465. CHEN Hong, HU Tingxing, WANG Qian, et al. Inhibition of decomposing leaf litter of Cinnamomum camphora on growth of Capsicum annuum and the alleviation effect of nitrogen application [J]. Chin J Appl Ecol, 2015, 26(2): 457 − 465. 期刊类型引用(1)
1. 羊青，顾学金，王清隆，张旻，晏小霞，汤欢，王祝年，冯世秀，王茂媛. 不同生长年份牛大力根淀粉和蔗糖代谢途径转录组分析. 热带作物学报. 2025(01): 21-34 . 
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