下载:
-
森林生物量是量化森林生态系统结构和功能的重要指标之一，对揭示森林生态系统的固碳潜力、生产力及物质循环等关键过程具有重要的指示作用[1-3]。林下植被作为森林的重要组成部分，是研究森林生态系统的功能及稳定性的基础之一[4]。以往研究表明：林下植被多样性越高越有利于促进森林凋落物分解、养分循环以及改善土壤等[5-8]。中国是全球拥有最大面积人工林的国家，人工林面积增长速率快，约占全球人工林面积三分之一，对减缓全球气候变化和支撑国家生态文明建设具有重要作用[9]。然而，目前人工林的树种结构单一、地力衰退、稳定性和抗逆性较差、生产力和生物多样性逐渐降低等生态问题日益凸显[10]。因此，研究森林生物量及其林下植被多样性，有助于认识森林生态系统的结构功能和稳定性机制，可为人工林的可持续经营与管理提供科学依据。
目前国内外学者主要探讨了不同林龄、间伐强度、海拔等对森林生物量与林下植被多样性的影响。如：赵金龙等[11]研究发现：河北省平泉市辽河源自然保护区不同林龄油松Pinus tabuliformis各器官生物量分配存在显著差异，幼龄林和近熟林各器官生物量从大到小依次为干、根、枝、叶、干皮、球果，而中龄林和成熟林则是干、根、枝、干皮、叶、球果；刘思泽等[12]通过对川东低山区29年生马尾松P. massoniana人工林研究发现：随着间伐强度增加，林下植物多样性指数先增后降。近年来，不同树种对生物量及林下植被多样性的影响也逐渐受到关注，如葛露露等[13]研究发现：福州市滨海沙地不同树种人工林生物量存在差异，从大到小依次为木麻黄Casuarina equisetifolia、尾巨桉Eucalyptus urophylla、纹荚相思Acacia aulacocarpa。另外，树种可以通过改变林下微环境(如光照、水分、温度等)，从而影响林下植被多样性[14]。如MESTRE等[15]研究发现：落叶林比常绿林有着更高的林下植被多样性。然而，此类研究均在不同区域或不同林型等开展，其结果可能会受到土壤、地形、海拔、降水、土地利用方式等立地条件的影响，难以量化树种对生物量及林下植被多样性的影响效应。
同质园(common garden)研究具有立地条件基本一致的特点，能最大程度地降低由气候、土壤、地形等环境因素导致的差异[16]。目前国内同质园研究主要在植物叶片功能和遗传变异[17-19]、土壤养分[20-21]等方面，而关于亚热带树种对林分生物量及林下植被多样性的影响研究还鲜有报道。据四川省第9次森林资源清查结果显示：四川省森林覆盖率为38.03%，森林面积为1 840万 hm2，人工林主要以马尾松[22]、云杉Picea asperata[23]等针叶纯林以及速生外来树种桉树Eucalyptus林为主，其面积和蓄积量分别为502万 hm2、25 546万 m3。人工纯林极易引发各种生态问题，如松材线虫Bursaphelechus xylophilus病、火灾等[10]。营建乡土阔叶树种林分既能兼顾珍贵用材生产，又能增加林下植被多样性和生态服务功能，已逐渐成为替代亚热带地区大型针叶林的主要森林经营模式[24]。然而，如何科学选择适生乡土阔叶树种是培育人工林和提升森林生产力及生态服务功能亟须解决的关键问题。大叶樟Cinnamomum platyphyllum、油樟C. longepaniculatum、天竺桂C. japonicum、樟树C. camphora、桤木Alnus cremastogyne、香椿Toona sinensis、红椿T. ciliata是四川常见的珍贵乡土阔叶树种，具有较高的经济与生态价值，但至今缺乏必要关注，因此，本研究以亚热带同质园这7个树种林分作为研究对象，探讨树种对生物量分配特征及对林下植被多样性的影响，为营建亚热带人工林筛选适生的珍贵乡土阔叶树种及其管理提供科学依据。
-
同质园位于四川省崇州市桤泉镇四川农业大学现代农业研发基地(30°55′N，103°49′E)，海拔为516 m，属四川盆地亚热带湿润季风气候，该地区年平均气温为16.0 ℃，年平均降水量约1 015.2 mm，年平均日照时数为1 161.5 h，平均无霜期约285 d。
-
2015年春季，采用随机区组设计建立了同质园试验区。样地前期为农耕地，经营历史相同，土壤均一，地势平坦。种植前，对同质园进行了翻耕，使样地土壤更加均一，本底土壤理化性质基本一致。统一选用2年生树苗，按2 m×2 m的株行距挖穴造林，初植林分密度为1 600株·hm−2。每个样地面积为25 m×25 m，每个树种设置3个重复样地，在各样地边缘设置宽度为1 m的排水沟和缓冲带。造林后进行统一管理，使其自然生长，并且围建栅栏以防止人为活动的干扰(图1)。
图 1 同质园布局图
Figure 1. Common garden layout diagram
-
2020年7月底，选择长势良好，现存林分密度基本一致，当年种植存活率为90%以上的大叶樟、油樟、天竺桂、樟树、桤木、香椿、红椿等7个单一树种林分作为研究对象，每个林分3个重复，共21个样地。存活率低且生长较差的树种(德昌杉Cunninghamia unica、桢楠Phoebe zhennan、岩桂Cinnamomum pauciflorum、檫木Sasafras tsumu等)未纳入本研究。对每个样地的乔木进行每木检尺，用LI-RD 1000激光测树仪(美国)测量树高，用胸径尺测量每株乔木在树高1.3 m处的胸径，计算平均树高和平均胸径。
在每个样地分别随机布置2个5 m × 5 m的灌木样方和1 m × 1 m的草本样方，调查灌木和草本样方内的所有植物种类、数量和高度等。同时，用手捡法采集草本样方中现存凋落物，装入信封保存，带回实验室，放入65 ℃恒温烘箱中烘干至恒量，用电子天平秤称量，计算单位面积现存凋落物量。同时，为比较功能群植物对生物量及林下植被多样性的影响，按照叶寿命分为常绿树种(大叶樟、油樟、樟树和天竺桂)和落叶树种(桤木、红椿和香椿)。
-
采用实际伐木计算并验证相近林龄同种同属或其他多种树种通用的生物量模型[25-27]。如表1所示：通过平均树高(H)和平均胸径(DBH)，采用二元回归方程计算单株林木各器官生物量(W)，方程为W=a(DBH2H)b。其中，a和b为方程参数。
表 1 不同树种各器官生物量的回归方程
Table 1. Regression equation of biomass of different organs of different tree species
树种 器官 a b 相关系数 大叶樟、油樟、
天竺桂、樟树叶 0.059 871 0.574 327 0.989 1 枝 0.006 652 1.051 841 0.986 8 干 0.055 603 0.850 193 0.962 7 根 0.184 736 0.616 421 0.968 6 桤木 叶 0.010 593 0.813 953 0.860 0 枝 0.014 972 0.875 639 0.920 0 干 0.027 388 0.898 869 0.900 0 根 0.036 227 0.728 875 0.900 0 红椿、香椿 叶 0.013 347 0.689 300 0.968 1 枝 0.025 860 0.807 600 0.975 0 干 0.038 352 0.907 600 0.984 7 根 0.014 732 0.874 600 0.975 3 由于各群落林下灌木只有构树Broussonetia papyrifera或无灌木，灌木层多样性差异较小，因此，本研究着重分析草本层的多样性，通过公式计算不同群落草本层的Simpson多样性指数(λ)和Shannon-Wiener多样性指数(H′)[28]。
$$ \lambda {\rm{ = }}1 - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n P_i^2； $$ $$ H'{\rm{ = }} - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {P_i} \times \ln {P_i}。 $$ 其中：Pi为第i种的个体数占调查物种个体总数的比例，i=1，2，3，
$\cdots $ ，n。 -
采用Excel 2016对数据进行整理，单因素方差(one-way ANOVA)分析不同树种群落对乔木层各器官生物量、占比、根冠比及林下草本层生物多样性的影响；利用独立样本t检验分析常绿树种和落叶树种对乔木层各器官生物量、生物量占比、根冠比及林下草本层生物多样性的影响。采用Duncan多重比较法检验显著性(P＜0.05)。采用SPSS 22.0软件进行数据分析，用Origin 9.5进行绘图，文中数据均为平均值±标准误。
-
由表2所示：不同树种的平均树高、平均胸径、现存凋落物量和郁闭度均具有显著差异(P＜0.05)。树高从大到小依次为桤木、大叶樟、红椿、樟树、香椿、油樟、天竺桂；胸径为红椿、桤木和大叶樟最大，其次是油樟、香椿和樟树，最小的是天竺桂；郁闭度从大到小依次为大叶樟、油樟、天竺桂、樟树、桤木、红椿、香椿。现存林分密度最大的是红椿，最小是大叶樟。另外，7个树种林分的林下灌木植物主要是构树Broussonetia papyrifera，林下草本植物主要是空心莲子草Alternanthera philoxeroides、茜草Rubia cordifolia、竹叶草Oplismenus compositus、蛇莓Duchesnea indica、华西凤尾蕨Pteris occidentalisinica等。
表 2 同质园人工林基本概况
Table 2. General situation of plantation in common garden
树种 平均树高/m 平均胸径/cm 现存凋落物量/(kg·hm−2) 郁闭度 现存密度/(株·hm−2) 林下灌木 林下草本 大叶樟 10.8±0.3 a 10.6±0.3 a 700.9±106.4 b 0.85±0.03 a 1 184 构树 空心莲子草、茜草等 油樟 7.0±0.3 d 7.7±0.1 b 388.9±92.5 c 0.90±0.25 a 1 274 空心莲子草、蛇莓等 天竺桂 6.1±0.2 e 5.1±0.3 c 160.2±45.9 cd 0.73±0.26 a 1 248 构树 空心莲子草、华西凤尾蕨等 樟树 9.0±0.5 bc 7.1±0.3 b 986.8±197.0 a 0.89±0.04 a 1 248 空心莲子草、竹叶草等 桤木 11.0±0.3 a 10.7±0.0 a 136.9±40.4 cd 0.66±0.53 b 1 251 构树 空心莲子草、茜草等 红椿 9.7±0.3 b 11.2±0.4 a 17.1±3.9 d 0.67±0.58 b 1 290 构树 空心莲子草、茜草等 香椿 8.7±0.1 c 7.7±0.3 b 15.6±2.1 d 0.67±0.05 b 1 274 构树 空心莲子草、竹叶草等 说明：同列不同小写字母表示树种间差异显著(P＜0.05) -
图2所示：不同树种的全株生物量及各器官生物量存在显著差异(P＜0.05)。大叶樟的全株生物量最高，其次是桤木、红椿和樟树，而油樟、香椿和天竺桂较低。大叶樟和桤木的叶生物量较高，油樟和樟树次之，而红椿、天竺桂和香椿最低。大叶樟的枝生物量显著高于其他树种(P＜0.05)，油樟和天竺桂最低。干生物量从大到小依次为大叶樟、红椿、桤木、樟树、香椿、天竺桂、油樟。大叶樟的根生物量显著高于其他树种(P＜0.05)，最低的是香椿。
图 2 不同树种的生物量
Figure 2. Biomass of different tree species
如图3所示：不同树种叶、枝、干、根生物量占全株生物量占比分别为4%~10%、14%~22%、39%~59%、18%~38%。叶生物量占比从大到小依次为天竺桂、桤木、油樟、樟树、大叶樟、香椿、红椿；大叶樟、桤木、香椿和红椿的枝生物量占比显著高于其他树种(P＜0.05)，天竺桂最小；树干生物量占比从大到小依次为红椿、香椿、桤木、大叶樟、樟树、油樟、天竺桂；根生物量占比表现为天竺桂最高，其次是油樟和樟树，桤木、香椿和红椿最低。不同树种根冠比为0.22~0.62，从大到小依次为天竺桂、油樟、樟树、大叶樟、桤木、红椿、香椿。
图 3 不同树种的各器官生物量占比及根冠比
Figure 3. Biomass ratios of organs and root-shoot ratio in different tree species
由图4所示：常绿和落叶树种的全株、叶、枝及干生物量无显著差异(P＞0.05)，但常绿树种的根生物量显著高于落叶树种。除叶生物量占比外，常绿和落叶树种各器官生物量占总生物量比例存在显著差异(P＜0.05)，例如常绿树种的根生物量占比和根冠比显著高于落叶树种(P＜0.05)，而枝和树干生物量占比显著低于落叶树种(P＜0.05)。
图 4 不同功能群的各器官生物量、生物量占比及根冠比
Figure 4. Biomass, biomass proportion and root-shoot ratio of each organs in different functional groups
-
如图5所示：不同树种林分的林下草本多样性存在显著差异，红椿、桤木和香椿林分的林下草本的Simpson多样性指数显著高于天竺桂、大叶樟、樟树和油樟林分(P＜0.05)。红椿林分的林下草本的Shannon-Wiener多样性指数显著高于其他树种林分(P＜0.05)，并且香椿、桤木、油樟、天竺桂、樟树和大叶樟林分之间无显著差异。
图 5 不同树种林分的林下草本多样性
Figure 5. Diversity of understory herbaceous plants in different tree species stands
不同功能群树种林分的林下植被多样性存在显著差异，落叶树种林分的林下草本层Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数均显著高于常绿树种林分(图6)。
图 6 不同功能群的林下草本多样性
Figure 6. Diversity of understory herbaceous plants in different functional groups
-
生物量是研究物质循环、能量流动、全球气候变化以及碳平衡的基础，乔木生物量的空间分配状况也反映了植物对光、水和养分的利用效率[11]。本研究表明：樟属Cinnamomum植物(大叶樟、樟树、油樟和天竺桂)的平均林分总生物量为80.76 t·hm−2，低于姚迎九等[25]研究的樟树林总生物量(111.08 t·hm−2)，而桤木林总生物量为103.37 t·hm−2，高于李贵祥等[26]研究的高原桤木人工林总生物量(23.22 t·hm−2)，并且香椿属Toona植物(香椿和红椿)的平均林分总生物量为146.2 t·hm−2，高于王延茹等[29]研究的香椿生物量结果。这可能是由于试验地区降水、海拔、土壤、造林密度以及林龄等的差异引起的，本研究位于成都平原，降水充沛、光照充足，土壤在造林前为农耕地，养分含量丰富，利于林木的生长。本研究发现：不同树种之间的生物量存在显著差异，从大到小依次为大叶樟、桤木、红椿、樟树、油樟、香椿、天竺桂，与葛露露等[13]研究结果一致。这可能是遗传特性差异不同树种对环境的选择和适应不同，进而导致其生长发育能力也不同。且不同树种因其生态习性、生长特性和林分自疏强度不同导致乔木层生物量差异，并且随着生长时间的延长，这种差异越明显[13]。树种各器官生物量分配存在显著差异，从大到小依次为干、根和枝、叶，这与部分学者[30-32]的研究结果相似。这可能是因为干是树木的主体部分，具有运输养分和支撑的重要作用，植物光合作用固定的碳主要储存在干中，形成木质部，并且随林龄增长，干生物量占比会不断增加，而枝、叶生物量比例下降。
本研究发现落叶与常绿树种的全株生物量无显著差异，与FAYOLLE等[33]的研究结果不同，可能是由于调查的树种、数量和试验方式(同质园试验)不同导致的。然而，本研究发现：常绿树种的根生物量占比和根冠比显著高于落叶树种，枝和干生物量占比显著低于落叶树种。这可能是因为本研究的常绿树种凋落物质量(如叶片厚度、质地、化学性质等)相较于落叶树种较差，分解缓慢[34]，导致土壤肥力低于落叶树种，因此，需要加大对根生物量的投入，增强对土壤养分的吸收能力。也可能与植物功能群落养分利用策略不同有关，常绿树种属于保守型养分利用策略，其根系发达，能在贫瘠土壤环境下生长发育，而落叶树种属于获取型养分利用策略，其根吸收的养分更多地投入地上部分的生长[35]。
-
高艳鹏等[14]研究发现：刺槐Robinia pseudoacacia、油松纯林的多样性指数高于榆树Ulmus pumila和侧柏Platycladus orientalis纯林，说明不同树种林分的林下植被多样性差异显著，这一结果与本研究结果一致。本研究结果表明：红椿、桤木和香椿林分的林下草本Simpson多样性指数显著高于天竺桂、樟树、大叶樟和油樟林分，而红椿林分林下草本的Shannon-Wiener多样性指数显著高于其他6个树种林分。这可能是因为不同树种可以通过冠幅和郁闭度调控林地的微环境(如光照、水分等)，进而有利于其他植物的入侵和生长[23, 36]。如本研究发现：郁闭度较小的树种林下植被群落逐渐出现构树、茜草和空心莲子草等繁殖能力强，喜光耐寒的植物。以往研究表明：林下植被多样性较高有利于促进森林凋落物分解[6-7]。因此，本研究结果说明红椿相较于其他树种可能更有利于促进养分循环，进而改善土壤肥力。
本研究结果表明：落叶树种林分的林下草本Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数均显著高于常绿树种林分，与MESTRE等[15]的研究结果相同。可能存在以下原因：①郁闭度不同导致林下微环境存在差异。本研究中常绿树种林分郁闭度(0.73~0.90)显著高于落叶树种林分(0.66~0.67)，常绿树种林分由于郁闭度较高，林下光照不足，水分被截留等原因，林下植被可能难以生长。②土壤肥力影响林下植被生长。常绿树种的凋落物质量相较于落叶树种较差，凋落物分解和养分归还较慢，从而导致土壤肥力较差。不利于林下植被的生长发育。③常绿树种释放化感物质抑制林下植被的生长及养分的循环。如陈洪等[37]研究发现：樟树的凋落叶分解对林下植被生长发育有抑制作用。
-
本研究通过调查亚热带同质园中不同树种林分的生物量和林下植被多样性，发现不同树种全株生物量差异显著，大叶樟的生物量最高，其次是桤木和红椿，天竺桂最低；不同树种各器官生物量差异显著，整体从大到小依次为干、根、枝、叶；除根生物量外，不同功能群各器官生物量均无显著差异；然而，常绿和落叶树种各器官生物量占总生物量比例差异显著，常绿树种的根生物量占比和根冠比显著高于落叶树种，枝和干生物量占比则相反；落叶树种林分的林下植被多样性显著高于常绿树种林分，红椿、桤木和香椿林分的林下草本Simpson指数显著高于天竺桂、樟树、大叶樟和油樟林分，红椿林分的林下草本Shannon-Wiener指数显著高于其他6个树种林分。因此，该地区培育落叶树种更有利于人工林的物质循环和生物多样性保育，并且选择桤木和红椿作为培育树种，更有利于亚热带人工林的可持续经营与管理。
Difference of biomass and understory vegetation diversity among different subtropical plantations in common gardens
-
摘要:
目的 探究不同林分的生物量及林下植被多样性差异，为营建亚热带人工林筛选适生的珍贵乡土阔叶树种。 方法 以四川农业大学崇州基地同质园试验中大叶樟Cinnamomum platyphyllum、油樟C. longepaniculatum、天竺桂C. japonicum、樟树C. camphora、桤木Alnus cremastogyne、香椿Toona sinensis、红椿T. ciliata 等7个阔叶树种林分为研究对象，通过测定各树种平均树高、平均胸径、林下植被多样性等指标，量化树种对生物量及林下植被多样性的影响。 结果 不同树种全株生物量存在显著差异(P＜0.05)，大叶樟的生物量最高，其次是桤木和红椿，天竺桂最低。树种各器官生物量存在显著差异(P＜0.05)，整体表现为干＞根、枝＞叶，并且大叶樟各器官生物量均最高，天竺桂各器官生物量均最低。各器官生物量占全株生物量比例在树种间存在显著差异(P＜0.05)，但树种大小排序无一致性规律。不同功能群之间的全株、叶、枝及干生物量无显著差异，但常绿树种的根生物量、根生物量占比和根冠比显著高于落叶树种(P＜0.05)，枝和干生物量占比则相反。落叶树种林分林下草本多样性显著高于常绿树种林分(P＜0.05)，并且红椿、桤木和香椿林分林下草本的Simpson指数显著高于天竺桂、樟树、大叶樟和油樟林分，红椿林分的林下草本Shannon-Wiener指数显著高于其他6个林分(P＜0.05)。 结论 研究区培育落叶树种有利于人工林的物质循环和生物多样性保育，并且相较于其他乡土树种，选择桤木和红椿作为培育树种更有利于亚热带人工林的可持续经营与管理。图6表2参37 Abstract:Objective The objective is to explore the differences of biomass and understory vegetation diversity in different stands, and to screen suitable and precious native broad-leaved tree species for subtropical plantations. Method Seven broad-leaved tree species (Cinnamomum platyphyllum, C. longepaniculatum, C. japonicum, C. camphora, Alnus cremastogyne, Toona sinensis and T. ciliata) were selected as the research objects in the common garden experiment in Chongzhou Base of Sichuan Agricultural University. The impact of tree species on biomass and understory vegetation diversity was quantified by measuring the average tree height, average diameter at breast height, and understory vegetation species of each tree species. Result There were significant differences in total plant biomass among different tree species (P＜0.05). C. platyphyllum had the highest biomass, followed by A. cremastogyne and T. ciliata, and the lowest was C. japonicum. There were significant differences in the biomass of various organs of tree species (P＜0.05), and the order from large to small was trunk, root, branch, and leaf. In general, the biomass of each organ of C. platyphyllum was the highest and the biomass of each organ of C. japonicum was the lowest. There were significant differences in the proportion of organ biomass to whole plant biomass among tree species (P＜0.05), but there was no consistent rule in the size ranking among tree species. There was no significant difference in whole plant, leaf, branch and trunk biomass among different functional groups. However, the root biomass, proportion of root biomass and root shoot ratio of evergreen tree species were significantly higher than those of deciduous tree species (P＜0.05), while the proportion of branch and trunk biomass was the opposite. The diversity of understory vegetation in deciduous tree stand was significantly higher than that in evergreen tree stand (P＜0.05), and the Simpson index of understory herbaceous in T. ciliata, A. cremastogyne and T. sinensis stands were significantly higher than that of C. japonicum, C. camphora, C. platyphyllum and C. longepaniculatum stands (P＜0.05). The Shannon-Wiener index of understory herbaceous in T. ciliata was significantly higher than that of the other six stands (P＜0.05). Conclusion The cultivation of deciduous tree species in this area may be beneficial to the material circulation and understory vegetation diversity conservation of the plantation. Compared with other native tree species, the selection of A. cremastogyne and T. ciliata as breeding species may be more conducive to sustainable management of subtropical plantations. [Ch, 6 fig. 2 tab. 37 ref.] -
土壤呼吸又被称为土壤二氧化碳(CO2)排放通量，是土壤中的碳以CO2形式从土壤向大气圈流动的结果，是陆地生态系统碳循环中一个重要环节[1]。土壤中的碳储量约1 500 Gt，超过了植被(约560 Gt)和大气含量(约750 Gt)的总和[2]。全球每年因土壤呼吸作用向大气中释放的CO2量约是77 Pg，其量值仅次于全球陆地总初级生产力，是化石燃料燃烧所产生的CO2的10倍[3-4]，是碳进入大气系统的主要途径之一[5]。因此，土壤呼吸的一些细小变化都会对大气的CO2浓度产生影响，进而造成全球性的气候变化。土壤呼吸受植被类型、土壤温度、湿度、养分、微生物等因素的交互影响[6-9]。有研究表明：土壤温度和土壤呼吸速率之间存在着明显的指数相关关系[10-11]，土壤呼吸对温度变化的敏感性则通常用Q10表示，即温度每升高10 ℃土壤呼吸的变化倍数[12]。土壤湿度对土壤呼吸的影响十分显著，在干旱半干旱地区土壤湿度甚至成为影响土壤呼吸的主要控制因子[13]，而在元江干热河谷这种干热的特殊环境下对土壤呼吸特征及其调控因子等方面的研究还尚不明确。热带与亚热带的萨王纳生态系统占据了全球陆地面积的1/6，占据陆地生态系统净初级生产力的30%[14-15]，因而，萨王纳生态系统对全球的物质循环、气候变化等方面都至关重要，另外，根据相关研究：萨王纳生态系统是全球温室气体主要的排放源之一[16-18]。在中国，萨王纳系统主要表现为干热河谷的稀树灌草丛生态系统，元江干热河谷就是中国萨王纳生态系统的典型代表，该系统因复杂的地理环境和局部小气候的综合作用形成了独特的干热生境：焚风盛行，年均气温20 ℃以上，降水量小，蒸发量大[19-21]。目前中国对于干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的相关研究和报道还很鲜见，本研究利用实测数据，探究了干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的特征和变化规律，及其与土壤温度和土壤湿度的相关关系，计算该生态系统土壤CO2年排放量和Q10。可为国家温室气体清单估算提供基础数据；为进一步预测气候变化对干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的影响提供参考。
1. 研究区域与方法
1.1 研究区域概况
监测样地位于云南省元江县普漂村的元江国家级自然保护区试验区内，距离元江县城约25 km。样地建在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态系统研究站1 hm2永久样地旁，海拔570 m，23°28′N，102°10′E，地形相对平坦，土壤类型为燥红壤，0~20 cm土壤有机质质量分数为1.2%，pH 7.3(土水比为1.0∶2.5)。50 a(1965−2014)年平均气温23.8 ℃，最冷月平均气温16.7 ℃，最热月平均气温28.6 ℃，≥10 ℃年积温达8 708.9 ℃；干湿季节分明，干季为11月至翌年4月，雨季为5−10月；50 a年平均降水799.9 mm，其中79.2%的降水集中在雨季[22]。群落林冠高度约6 m，优势种为厚皮树Lannea coromandelica、霸王鞭Euphorbia royleana、老人皮Polyalthia cerasoides、余甘子Phyllanthus emblica；灌丛高度一般在1~3 m，优势种为虾子花Woodfordia fruticosa、云南黄素馨Jasminum mesnyi；草本主要以多年生禾本科Poaceae植物扭黄茅Heteropogon contortus为优势种[23-24]。
1.2 实验设置
考虑该区域植被状况及代表性，在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站的取样样地中选取5块10 m×10 m的典型样地，每个典型样地间相距10 m，在每块样地中分别放置3个采样桶，共计15个采样桶。采样桶为圆柱形聚氯乙烯(PVC)桶，桶高为20 cm，直径15 cm，每个小桶配1个底座，底座高5 cm，实验前1个月安置采样桶，采样桶底座压入土中，并长期保留在样地中。桶盖用惰性PVC板制作而成，桶盖上打有3个直径5 mm的圆孔，小孔用来插接进、出气管和电子温度计。测量时用黏胶和橡皮泥将桶盖密封在桶身上。
1.3 测定方法
土壤呼吸：采用红外CO2分析法，测定土壤呼吸中的CO2成分，测定仪器为Li-820(Li-Cor，美国)。每次测定前24 h，齐地剪去地表植物，去除植被的光合作用和呼吸作用对土壤呼吸的影响[25-27]。测定时间为8:30−11:00，实验前先预热仪器约30 min，测量时收集有效数据2 min。从2014年6月下旬开始测量至2015年6月上旬结束，每月测定2次(上半月下半月各1次，间隔10 d以上)，每季度用标气校正Li-820[28]。
环境因子测定：测定土壤呼吸的同时，采用长杆温度计在气室顶部小孔插入测定气室温度，在采样桶周围10 cm内埋设HOBO温度采集器，测定5、10 cm处土壤温度。采用TDR 100土壤水分速测仪测定采样桶周边0~5、0~10 cm土壤体积含水量，简称5、10 cm土壤湿度。
1.4 数据处理
1.4.1 土壤呼吸计算
$$ {F=}\frac{{M}}{{{V}}_{{0}}}\frac{{P}}{{{P}}_{{0}}}\frac{{{T}}_{{0}}}{{T}}{H}\frac{{{d}}_{{c}}}{{{d}}_{{t}}}\text{。}$$ (1) 式(1)中：F为CO2通量(mg·m−2·h−1)，M为CO2摩尔质量(g·mol−1)，P0和T0为理想气体标准状态下的空气压力和气温(分别为1 013.25 hPa和273.15 K)，V0为CO2在标准状态下的摩尔体积，即22.41 L·mol−1，H为采样箱内气室高度(m)，P和T为采样时箱内的实际气压(hPa)和气温(℃)，dc
/dt 为桶内CO2浓度随时间变化的回归曲线斜率。年通量计算：把干季、雨季和全年观测的土壤呼吸速率的分别进行平均计算，分别作为观测期内干季、雨季和全年的日平均值，根据干季、雨季的天数计算得到干季、雨季和全年通量。 1.4.2 拟合计算
土壤温度和土壤呼吸的关系采用指数方程进行拟合[29]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{1}}{\rm{exp}}\;({b_{1}{T}})\text{。} $$ (2) Q10计算方程为：
$$ {{Q}}_{{10}}{=}{\rm{exp}}{(}{10}{{b}}_{{1}}{)}\text{。} $$ (3) 土壤湿度和土壤呼吸的关系采用二次曲线进行拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{2}}{{W}}^{{2}}{+}{{b}}_{{2}}{W+}{{c}}_{{1}}\text{。} $$ (4) 土壤温度和湿度和土壤呼吸的关系采用指数与二次耦合方程拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{3}}\left({d}{{W}}^{{2}}{+}{k}{W+}{{c}}_{{2}}{}\right){\rm{exp}}\;({b_{3}{T}})\text{。} $$ (5) 式(2)~(5)中：RS为土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)，T为 5、10 cm处土壤温度(℃)，W为5、10 cm土壤湿度(%)，a1、a2、a3、b1、b2、b3、c1、c2、d和k为拟合常数。
全年计算方法：实验开始于2014年6月22日，结束于2015年6月16日，因此为了与历史气象数据以及元江干季和雨季配合，本研究设定6月22日为起始日，次年6月21日为结束日，11月1日为干季起始日，次年4月30日为干季结束日，雨季为全年去除干季的部分。本研究历史气候数据都是依照这个方法进行计算。
1.4.3 全球萨王纳生态系统土壤呼吸平均值计算
参考文献[7, 17-18, 31-54]，得出全球萨王纳生态系统土壤呼吸平均值，与本研究结果进行比较。
1.4.4 数据处理
使用SigmaPlot 12.0对土壤呼吸与温度和土壤湿度的关系进行拟合并作图，显著性水平为0.05。
2. 结果与分析
2.1 降水、土壤温度和土壤湿度的季节变化
测定期间内元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的总降水量为718.3 mm，较元江50 a(1965−2014)平均降水量799.9 mm减少10.2%(表1)。其中雨季降水量为515.2 mm，占测定周期总降水量的71.7%，少于50 a平均值79.2%；干季的降水量为203.1 mm，占测定周期总降水量的28.3%，多于50年平均值20.8%。
表 1 干季、雨季和全年降水、土壤呼吸总量和土壤温度、湿度日均值Table 1 Total value of precipitation and soil respiration, daily mean values soil temperature, soil water content in the dry season, the rain season and annual respectively时期 土壤温度/℃ 土壤湿度/% 土壤呼吸总量/(t·hm−2) 降水/mm 5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 干季 22.0±1.2 B 22.4±0.5 B 12.5±0.9 B 13.8±1.2 B 1.49±0.53 B 203.1 雨季 29.0±1.1 A 27.8±0.4 A 14.7±1.1 A 17.8±1.0 A 2.71±0.76 A 515.2 年 25.7±1.2 25.2±0.4 13.7±1.0 15.9±1.1 4.20±1.30 718.3 说明：数值为平均值±标准误，同列不同大写字母表示同一指标不同时期在0.01水平差异显著 如图1所示：元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤5、10 cm处温度和湿度具有明显的季节变化，均呈现出雨季极显著高于干季的变化规律(表1)。5、10 cm处土壤温度的最低值均出现在1月，分别为15.1和16.9 ℃，随后逐渐升高，最高值出现在雨季的7−9月(图1B)，分别为32.5 ℃(9月)和30.5 ℃(7月)。5、10 cm土壤湿度的最低值均出现在干季初期12月，分别为2.5%和7.1%，随后逐渐升高，最高值均出现在雨季后期的9月(图1A)，分别为28.1%和28.2%。
图 1 2014年6月至2015年6月降水量，土壤湿度(A)，土壤温度(B)和土壤呼吸速率(C)季节变化Figure 1 Seasonal dynamics in precipitation and soil water content at 5 cm,10 cm depth (A), soil temperature at 10 cm (B) and soil respirations (C) from 2014 June to 2015 June数值为平均值±标准误(n=5)2.2 土壤呼吸速率的季节变化
元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸具有明显的季节变化，土壤呼吸速率总体呈现近似单峰型且雨季大于干季(图1C)。1−6月，随着温度的上升和降水量的逐渐增加，土壤呼吸速率也随之逐渐增加；在温度较高，降水相对稳定的6−9月，土壤呼吸速率也维持在一个相对稳定的较高水平，并且在雨季初期的2015年5月出现土壤呼吸速率峰值，为2.27 μmol·m−2·s−1；9月之后，随着温度的降低和降水量的逐渐减少，土壤呼吸速率总体上也随之减弱，到12月降水量降到最小值，土壤呼吸速率也在此时出现最低值，为0.27 μmol·m−2·s−1。经过计算，元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%(表1)，通过1 a的观测研究，元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸的通量在雨季和干季都为正值，并没有出现负值。
2.3 土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度的关系
元江干热河稀树冠草丛生态系统土壤呼吸速率与5和10 cm土壤温度呈现指数相关关系，相关性显著(P＜0.05)(图2)。根据式(3)计算得到的干热河谷土壤5和10 cm处土壤呼吸Q10分别为1.73和1.98。
图 2 环境因子土壤温度(A)和土壤湿度(B)模拟土壤呼吸Figure 2 Simulated results of soil respirations by environment factors soil temperature (A) and soil water content (B)土壤呼吸速率与5和10 cm处土壤湿度呈现凸型抛物线关系，二者相关性显著(P＜0.01)(图2)。湿度过低或者过高都会抑制土壤呼吸速率，其中5 cm处土壤湿度在25.4%时土壤呼吸速率最高，10 cm处土壤湿度在20.3%时土壤呼吸速率最高。
根据以上结果土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同作用，因此依据式(5)拟合得图3。5和10 cm土壤温度、湿度的二因子模型可以分别解释土壤呼吸的74.4%和78.9%，拟合效果均高于土壤温度和土壤湿度单独拟合的效果(图2)。
图 3 5、10 cm土壤温度、土壤湿度分别进行双因子回归模拟土壤呼吸速率Figure 3 Soil respirations estimated from two-factor regression soil temperature and soil water content at 5 and 10 cm receptively2.4 与全球萨王纳系统比较
汇总全球49个点数据(图4)，得出全球萨王纳生态系统土壤呼吸年总量平均值为8.16 t·hm−2·a−1，比本研究高出近1倍。本研究土壤呼吸年总量在全球萨王纳生态系统呼吸中处于较低的位置。
图 4 全球萨王纳土壤呼吸年总量与年降水量(A)和年均气温(B)的关系Figure 4 Relationship between annual soil respiration and mean annual precipitation and mean annual temperature across Savanna ecosystem of the world3. 讨论
3.1 土壤呼吸
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季、雨季的土壤呼吸总量分别为1.49和2.71 t·hm−2，土壤呼吸年总量为4.2 t·hm−2·a−1，低于RAICH[55]统计全球9个点得出的全球萨王纳生态系统土壤呼吸6.30 t·hm−2·a−1的均值，也低于本研究统计的全球49个点的均值，与TALMON等[31]在以色列灌丛样地，MILLARD等[18]在美国草地，REY等[32]在西班牙草地和SUN等[33]在南澳大利亚的桉树Eucalyptus spp.林的结果接近，其主要原因是这些生态系统降水量普遍偏低，而土壤呼吸总量与年均降水量相关性显著，因此这些降水量较低的萨王纳生态系统土壤呼吸均较低。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸雨季高于旱季，这与西双版纳橡胶Hevea brasiliensis林的研究结果相似[56]，在干湿季分明的地区，雨季时，温度高，降水较多，植物生长旺盛，土壤湿度较高，较多的光合产物向地下分配，并且凋落物加速分解，从而促进了土壤呼吸[57-58]；干季时，温度高，降水少，土壤湿度较低，限制了土壤呼吸的进行[59-60]，本研究与相关研究[61]得出温度和湿度是土壤呼吸的主要影响因子，寒冷地区温度成为土壤呼吸的主要控制因子[62]，温带和亚热带则是温度和降水的季节变化交替控制土壤呼吸[63]，在热带则是降水成为主要的控制因子[64]。而元江干热河谷稀树灌草丛生态系统正是干湿季分明，气温常年较高的状态，干湿季交替导致土壤湿度的显著变化，进而造成了土壤呼吸速率表现出明显的季节波动，雨季高于干季，且差异较大。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季土壤呼吸总量占年总量的35.5%，与SUN等[33]在南澳大利亚桉树林得到的结果类似，但是高于其他的已有研究结果[31, 34-35]。主要有2个原因：第一，干季土壤含水量较低，一般小于20%，土壤呼吸在土壤湿度为21%左右达到最大，因此在干季土壤湿度较低的情况下，土壤呼吸会随着土壤湿度的增加而增加，测试时间内干季降水量较50 a均值高出22%，干季降水的异常导致了较高的干季土壤呼吸；第二，本研究测定频率不高，因此可能会高估干季的土壤呼吸[17]。
3.2 土壤呼吸与环境因子的关系
土壤呼吸与5、10 cm处土壤温度均呈指数相关关系，这与多数研究结果一致[65-66]。然而相比于其他生态系统，干热河谷稀树灌草丛生态系统终年温度较高，且土壤湿度相对较低，对土壤呼吸产生了抑制作用，从而导致土壤呼吸和温度的指数相关较为离散，使二者趋向于凸型抛物线相关，在较干热的地区，温度较高不是限制因子，水分是主要的限制因子，导致出现这种现象[32]。土壤呼吸与土壤湿度呈凸型抛物线型关系，这与多数研究结果相似[67-68]。这表明土壤湿度过高或者过低都会抑制土壤呼吸。本研究显示：土壤呼吸的最适土壤湿度在21%左右，且最适土壤湿度5 cm大于10 cm，可能是因为雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，而土壤呼吸主要受土壤温度和水分协同影响[69]，本研究的结果亦是如此，因此较高的土壤温度(5、10 cm分别为27.68、28.88 ℃)需要更高的土壤湿度(5、10 cm分别为22.07%、21.12%)配合才能使土壤呼吸速率(2.27 μmol·m−1·s−1)达到最大；也可能是本研究测定频率不高，且持续时间只有1 a，因此在将来的实验中需要增加观测频率和时间长度。本研究土壤湿度与土壤呼吸速率的拟合效果优于土壤温度，土壤湿度长期处于最优土壤湿度下方，因此，该生态系统土壤呼吸可能处于抑制状态，从而使土壤湿度成为影响土壤呼吸的主要生态因子[36]，这与全球萨王纳生态系统土壤呼吸速率与土壤温度拟合效果不显著与降水拟合显著的结果是一致的，表明土壤水分对全球萨王纳生态系统土壤呼吸的影响大于土壤温度。
3.3 Q10及其影响因子
由5和10 cm处土壤温度计算得到该系统土壤呼吸的Q10分别为1.73和1.98，分别小于和接近全球平均值2.0。这可能是与该生态系统全年温度较高、土壤养分含量和土壤湿度均较低有关。有关研究表明：Q10随着温度的升高而降低，随土壤有机质含量的增加而增大[70-71]。与该生态系统纬度相近而年均温较低降水较多的热带雨林的Q10为2.03~2.36[68]；纬度相近年均温更低，降水更多，土壤有机质含量较高的哀牢山常绿阔叶林的Q10可达4.53[28]。因此，在年均温较高的干热河谷地区，土壤呼吸对温度的敏感性相对较低，而降水成为限制土壤呼吸的主要因子。其中5 cm处的Q10(1.73)小于10 cm处的Q10(1.98)，可能是雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，符合随着温度越高Q10越低的普遍认知[70-72]。10 cm土温下Q10=1.98与全球均值很接近且10 cm处土壤温度与土壤呼吸拟合效果高于5 cm土壤温度，因此在采用模型模拟元江萨王纳生态系统土壤呼吸时，建议采用10 cm处土壤温度。
4. 结论
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的土壤温度、湿度和土壤呼吸速率具有明显的季节变化特征，均表现为雨季高于干季。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度分别呈指数和抛物线关系，土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同影响，土壤湿度是土壤呼吸的主要限制因子，5和10 cm处土壤温度计算得到的Q10分别为1.73和1.98，小于全球均值2.0。全球萨王纳生态系统年平均碳排放量为8.16 t·hm−2·a−1，比元江萨王纳生态系统高出近1倍，全球萨王纳生态系统平均降水为931.29 mm，比元江高出14.1%；全球萨王纳生态系统土壤呼吸主要受年降水量的影响。
5. 致谢
感谢中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站和中心实验室的大力支持，以及刀万有、封乾元、刀新明在实验过程中的帮助。
-
图 3 不同树种的各器官生物量占比及根冠比
Figure 3 Biomass ratios of organs and root-shoot ratio in different tree species
图 4 不同功能群的各器官生物量、生物量占比及根冠比
Figure 4 Biomass, biomass proportion and root-shoot ratio of each organs in different functional groups
图 5 不同树种林分的林下草本多样性
Figure 5 Diversity of understory herbaceous plants in different tree species stands
图 6 不同功能群的林下草本多样性
Figure 6 Diversity of understory herbaceous plants in different functional groups
表 1 不同树种各器官生物量的回归方程
Table 1. Regression equation of biomass of different organs of different tree species
树种 器官 a b 相关系数 大叶樟、油樟、
天竺桂、樟树叶 0.059 871 0.574 327 0.989 1 枝 0.006 652 1.051 841 0.986 8 干 0.055 603 0.850 193 0.962 7 根 0.184 736 0.616 421 0.968 6 桤木 叶 0.010 593 0.813 953 0.860 0 枝 0.014 972 0.875 639 0.920 0 干 0.027 388 0.898 869 0.900 0 根 0.036 227 0.728 875 0.900 0 红椿、香椿 叶 0.013 347 0.689 300 0.968 1 枝 0.025 860 0.807 600 0.975 0 干 0.038 352 0.907 600 0.984 7 根 0.014 732 0.874 600 0.975 3 
下载: 导出CSV
表 2 同质园人工林基本概况
Table 2. General situation of plantation in common garden
树种 平均树高/m 平均胸径/cm 现存凋落物量/(kg·hm−2) 郁闭度 现存密度/(株·hm−2) 林下灌木 林下草本 大叶樟 10.8±0.3 a 10.6±0.3 a 700.9±106.4 b 0.85±0.03 a 1 184 构树 空心莲子草、茜草等 油樟 7.0±0.3 d 7.7±0.1 b 388.9±92.5 c 0.90±0.25 a 1 274 空心莲子草、蛇莓等 天竺桂 6.1±0.2 e 5.1±0.3 c 160.2±45.9 cd 0.73±0.26 a 1 248 构树 空心莲子草、华西凤尾蕨等 樟树 9.0±0.5 bc 7.1±0.3 b 986.8±197.0 a 0.89±0.04 a 1 248 空心莲子草、竹叶草等 桤木 11.0±0.3 a 10.7±0.0 a 136.9±40.4 cd 0.66±0.53 b 1 251 构树 空心莲子草、茜草等 红椿 9.7±0.3 b 11.2±0.4 a 17.1±3.9 d 0.67±0.58 b 1 290 构树 空心莲子草、茜草等 香椿 8.7±0.1 c 7.7±0.3 b 15.6±2.1 d 0.67±0.05 b 1 274 构树 空心莲子草、竹叶草等 说明：同列不同小写字母表示树种间差异显著(P＜0.05)
下载: 导出CSV
-
[1] KÖHL M, LASCO R, CIFUENTES M, et al. Changes in forest production, biomass and carbon: results from the 2015 UN FAO Global Forest Resource Assessment [J]. For Ecol Manage, 2015, 352: 21 − 34. [2] JAGODZIŃSKI A M, DYDERSKI M K, GęSIKIEWICZ K, et al. How do tree stand parameters affect young Scots pine biomass? Allometric equations and biomass conversion and expansion factors [J]. For Ecol Manage, 2018, 409: 74 − 83. [3] ZHOU Lingyan, HONG Yu, LI Chenghao, et al. Responses of biomass allocation to multi-factor global change: a global synthesis[J/OL]. Agric Ecosyst Environ, 2020, 304: 107115[2021-08-16]. doi: 10.1016/j.agee.2020.107115. [4] GUPTA S D, PINNO B D. Drivers of understory species richness in reconstructed boreal ecosystems: a structural equation modeling analysis[J/OL]. Sci Rep, 2020, 10(1): 11555[2021-08-16]. doi: 10.1038/s41598-020-68353-z. [5] 张荣, 李婷婷, 金锁, 等. 人为干扰对蒙顶山木荷次生林物种多样性及土壤理化性质的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(5): 867 − 875. ZHANG Rong, LI Tingting, JIN Suo, et al. Effects of human disturbance on species diversity and soil physiochemical properties of Schima superba community in Mengding Mountain [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(5): 867 − 875. [6] XIONG Yanmei, XIA Hanping, LI Zhi’an, et al. Impacts of litter and understory removal on soil properties in a subtropical Acacia mangium plantation in China [J]. Plant Soil, 2008, 304(1/2): 179 − 188. [7] QIAO Yunfa, MIAO Shujie, SILVA L C R, et al. Understory species regulate litter decomposition and accumulation of C and N in forest soils: a long-term dual-isotope experiment [J]. For Ecol Manage, 2014, 329: 318 − 327. [8] CHASTAIN R A, CURRIE W S, TOWNSEND P A. Carbon sequestration and nutrient cycling implications of the evergreen understory layer in Appalachian forests [J]. For Ecol Manage, 2006, 231(1): 63 − 77. [9] 陈幸良, 巨茜, 林昆仑. 中国人工林发展现状、问题与对策[J]. 世界林业研究, 2014, 27(6): 54 − 59. CHEN Xingliang, JU Qian, LIN Kunlun. Development status, issues and countermeasures of China’s plantation [J]. World For Res, 2014, 27(6): 54 − 59. [10] 郭佳欢, 孙杰杰, 冯会丽, 等. 杉木人工林土壤肥力质量的演变趋势及维持措施的研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 801 − 809. GUO Jiahuan, SUN Jiejie, FENG Huili, et al. Research progress on evolution trends and maintenance measures of soil fertility quality in Cunninghamia lanceolata plantations [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(4): 801 − 809. [11] 赵金龙, 王泺鑫, 韩海荣, 等. 辽河源不同龄组油松天然次生林生物量及空间分配特征[J]. 生态学报, 2014, 34(23): 7026 − 7037. ZHAO Jinlong, WANG Luoxin, HAN Hairong, et al. Biomass and spatial distribution characteristics of Pinus tabulaeformis natural secondary forest at different age groups in the Liaoheyuan Nature Reserve, Hebei Province [J]. Acta Ecol Sin, 2014, 34(23): 7026 − 7037. [12] 刘思泽, 尹海锋, 沈逸, 等. 间伐强度对马尾松人工林间伐初期林下植被群落物种组成和多样性的影响[J]. 应用生态学报, 2020, 31(9): 2866 − 2874. LIU Size, YIN Haifeng, SHEN Yi, et al. Effects of thinning intensity on species composition and diversity of undergrowth vegetation community in Pinus massoniana plantation at initial stage of thinning [J]. Chin J Appl Ecol, 2020, 31(9): 2866 − 2874. [13] 葛露露, 何宗明, 林宇, 等. 滨海沙地不同树种人工林生物量及凋落物碳氮养分归还[J]. 西北林学院学报, 2019, 34(1): 39 − 46. GE Lulu, HE Zongming, LIN Yu, et al. Biomass and litter carbon and nitrogen return of different plantations in the Sandy Coastal Plain area [J]. J Northwest For Univ, 2019, 34(1): 39 − 46. [14] 高艳鹏, 赵廷宁, 骆汉. 晋西黄土丘陵沟壑区人工林下草本植物生物多样性研究[J]. 水土保持通报, 2011, 31(1): 103 − 108. GAO Yanpeng, ZHAO Tingning, LUO Han. Biodiversity of herbaceous species under artificial forests in hill and gully region of western Shanxi Province [J]. Bull Soil Water Conserv, 2011, 31(1): 103 − 108. [15] MESTRE L, TORO-MANRIQUEZ M, SOLER R, et al. The influence of canopy-layer composition on understory plant diversity in southern temperate forests [J]. For Ecosyst, 2017, 4(2): 154 − 166. [16] VESTERDAL L, CLARKE N, SIGURDSSON B D, et al. Do tree species influence soil carbon stocks in temperate and boreal forests? [J]. For Ecol Manage, 2013, 309: 4 − 18. [17] 陈嘉静, 余华, 徐朝斌, 等. 种源与同质园环境对刨花楠幼苗叶功能性状的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2019, 25(3): 648 − 654. CHEN Jiajing, YU Hua, XU Chaobin, et al. Effects of provenance and common garden environmenton leaf functional traits of Machilus pauhoi seedlings [J]. Chin Appl Environ Biol, 2019, 25(3): 648 − 654. [18] 万丽娜, 王传宽, 全先奎. 纬度梯度移栽对兴安落叶松针叶暗呼吸温度敏感性的影响[J]. 应用生态学报, 2019, 30(5): 1659 − 1666. WAN Li’na, WANG Chuankuan, QUAN Xiankui. Effects of latitudinal transplanting on temperature sensitivity of leaf dark respiration for Larix gmelinii [J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(5): 1659 − 1666. [19] 王楚楚, 钟全林, 程栋梁, 等. 引种期同质园翅荚木主要叶功能性状与种源地环境关系[J]. 生态学报, 2019, 39(13): 4892 − 4899. WANG Chuchu, ZHONG Quanlin, CHENG Dongliang, et al. Relationship between the leaf function-al traits of Zenia insignis and the provenance environments in common gardens during the introduction period [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(13): 4892 − 4899. [20] 王薪琪, 王传宽, 韩轶. 树种对土壤有机碳密度的影响: 5种温带树种同质园试验[J]. 植物生态学报, 2015, 39(11): 1033 − 1043. WANG Xinqi, WANG Chuankuan, HAN Yi. Effects of tree species on soil organic carbon density: a common garden experiment of five temperate tree species [J]. Chin Plant Ecol, 2015, 39(11): 1033 − 1043. [21] 王薪琪, 王传宽. 东北5种温带人工林表层土壤碳氮含量的分异[J]. 应用生态学报, 2019, 30(6): 1911 − 1918. WANG Xinqi, WANG Chuankuan. Variations in topsoil carbon and nitrogen contents of five temperate plantations in Northeast China [J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(6): 1911 − 1918. [22] LI Xiangjun, SU Yu, YIN Haifeng, et al. The effects of crop tree management on the fine root traits of Pinus massoniana in Sichuan Province, China [J]. Forests, 2020, 11(3): 351 − 351. [23] TAN Siyi, ZHAO Hairong, YANG Wanqin, et al. The effect of canopy exchange on input of base cations in a subalpine spruce plantation during the growth season[J/OL]. Sci Rep, 2018, 8(1): 9373[2021-08-16]. doi: 10.1038/s41598-018-27675-9. [24] WANG Hui, LIU Shirong, MO Jiangming, et al. Soil organic carbon stock and chemical composition in four plantations of indigenous tree species in subtropical China [J]. Ecol Res, 2010, 25(6): 1071 − 1079. [25] 姚迎九, 康文星, 田大伦. 18年生樟树人工林生物量的结构与分布[J]. 中南林学院学报, 2003, 23(1): 1 − 5. YAO Yingjiu, KANG Wenxing, TIAN Dalun. Study of the biomass and productivity of Cinnamomum camphora plantation [J]. J Cent South Univ For Technol, 2003, 23(1): 1 − 5. [26] 李贵祥, 孟广涛, 方向京, 等. 滇中高原桤木人工林群落特征及生物量分析[J]. 浙江林学院学报, 2006, 23(4): 362 − 366. LI Guixiang, MENG Guangtao, FANG Xiangjing, et al. Characteristics of Alnus cremastogyne plantation community and its biomass in central Yunnan Plateau [J]. J Zhejiang For Coll, 2006, 23(4): 362 − 366. [27] 冯志立, 唐建维, 郑征, 等. 西双版纳热带森林次生演替初期山黄麻先锋群落生物量动态[J]. 生态学杂志, 1999, 18(5): 1 − 6. FENG Zhili, TANG Jianwei, ZHENG Zheng, et al. Biomass dynamics of the pioneer Trema orientalis community in the early stages of secondary succession of tropical forest in Xishuangbanna [J]. Chin J Ecol, 1999, 18(5): 1 − 6. [28] 曾洪, 陈聪琳, 喻静, 等. 人为干扰对雅安苍坪山公园桉树人工林物种多样性和生物量的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 253 − 261. ZENG Hong, CHEN Conglin, YU Jing, et al. Effects of human interference on species diversity and biomass of Eucalyptus grandis plantation in Cangping Mountain Park in Ya’an [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2021, 38(2): 253 − 261. [29] 王延茹, 侯广维, 彭培好, 等. 四川香椿人工林生物量与碳储量研究[J]. 四川林业科技, 2016, 37(4): 24 − 27. WANG Yanru, HOU Guangwei, PENG Peihao, et al. Research on the carbon storage and biomass of Toona sinensis plantations in Sichuan [J]. J Sichuan For Sci Technol, 2016, 37(4): 24 − 27. [30] 汪珍川, 杜虎, 宋同清, 等. 广西主要树种(组)异速生长模型及森林生物量特征[J]. 生态学报, 2015, 35(13): 4462 − 4472. WANG Zhenchuan, DU Hu, SONG Tongqing, et al. Allometric models of major tree species and forest biomass in Guangxi [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(13): 4462 − 4472. [31] 兰洁, 肖中琪, 李吉玫, 等. 天山雪岭云杉生物量分配格局及异速生长模型[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(3): 416 − 423. LAN Jie, XIAO Zhongqi, LI Jimei, et al. Biomass allocation and allometric growth of Picea schrenkiana in Tianshan Mountains [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(3): 416 − 423. [32] 张梦弢, 亢新刚, 蔡烁. 长白山云冷杉林下主要树种幼树生物量[J]. 浙江农林大学学报, 2012, 29(5): 655 − 660. ZHANG Mengtao, KANG Xingang, CAI Shuo. Biomass for saplings of primary species in a spruce-fir understory of the Changbai Mountains [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2012, 29(5): 655 − 660. [33] FAYOLLE A, PANZOU G J L, DROUET T, et al. Taller trees, denser stands and greater biomass in semi-deciduous than in evergreen lowland central African forests [J]. For Ecol Manage, 2016, 374: 42 − 50. [34] 张艳, 张丹桔, 张健, 等. 马尾松人工林林窗大小对2种凋落叶难降解物质含量的影响[J]. 植物生态学报, 2015, 39(8): 785 − 796. ZHANG Yan, ZHANG Danju, ZHANG Jian, et al. Effects of forest gap size on litter recalcitrant components of two tree species in Pinus massoniana plantations [J]. Chin J Plant Ecol, 2015, 39(8): 785 − 796. [35] CHEN Lili, DENG Qiang, YUAN Zhiyou, et al. Age-related C∶N∶P stoichiometry in two plantation forests in the Loess Plateau of China [J]. Ecol Eng, 2018, 120: 14 − 22. [36] SELZER L J, BUSSO C A. Different canopy openings affect underground traits in herbaceous plants of a southern forest in Patagonia [J]. J Plant Ecol, 2016, 9(5): 542 − 552. [37] 陈洪, 胡庭兴, 王茜, 等. 香樟凋落叶分解对辣椒生长的抑制作用及施氮的缓解效应[J]. 应用生态学报, 2015, 26(2): 457 − 465. CHEN Hong, HU Tingxing, WANG Qian, et al. Inhibition of decomposing leaf litter of Cinnamomum camphora on growth of Capsicum annuum and the alleviation effect of nitrogen application [J]. Chin J Appl Ecol, 2015, 26(2): 457 − 465. 期刊类型引用(3)
1. 周莹莹，林华. 不同水热梯度下冠层优势树种叶片热力性状及适应策略的变化趋势. 植物生态学报. 2023(05): 733-744 . 
百度学术2. 孙晨娜，杨大新，宋清海，陈爱国，闻国静，张树斌，张晶，段兴武，金艳强. 2011–2020年云南元江干热河谷生态站气象监测数据集. 中国科学数据(中英文网络版). 2022(01): 205-216 . 百度学术3. 郭文章，井长青，邓小进，陈宸，赵苇康，侯志雄，王公鑫. 天山北坡典型草地土壤呼吸特征及其对环境因子的响应. 中国农业科技导报. 2022(10): 189-199 . 百度学术其他类型引用(3)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210562
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 991
- HTML全文浏览量: 206
- PDF下载量: 99
- 被引次数: 6
