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土壤中的有机碳既是碳汇又是碳源。全球土壤圈碳储量约1 500 Gt，约是大气圈碳储量的2倍，植被碳储量的3倍，每年因土地利用变化所释放的二氧化碳(CO2)约占全球CO2释放量的25%[1-4]。不合理的土地利用方式能够引起土壤碳汇功能减弱[5]。一般而言，湿地由于较低的有机质分解速率和较高的生产力而成为重要的碳汇[6]。有研究[7]表明：在过去近200 a中，湿地开垦后土壤碳素损失约4 Gt。水田是蕴含人类文明的人工湿地生态系统，由于其巨大的碳库储存能力而逐渐受到学者的关注。近年来，随着休闲农业的不断发展，中国南方大面积水田改种花卉和果树，水稻Oryza sativa播种面积逐渐减少。相关年鉴统计表明：2017年全国水稻播种面积为3 074.7万hm2，比1978年减少了367.4万hm2；2019年浙江省水稻播种面积为76.1万hm2，比2012年减少7.3万hm2，比1995年减少137.8万hm2。水田(水耕人为土)改旱作后，土体环境由还原过程占优势向氧化过程为主过渡，土壤有机碳矿化速率明显加快。目前，关于土壤碳储量的研究主要集中在同一种土地利用方式碳循环影响因素、碳排放结构特征和区域差异[8]，以及天然湿地转化为农田以后对碳储存的影响等方面[5-7]，针对水田改旱作后土壤有机碳储量变化及其空间分布的研究较少。本研究通过测算水田改旱前后土壤有机碳含量的差异，分析其时空分异特征及影响因素，对提高土壤肥力和土壤固碳潜力，科学评价和保护人工湿地生态系统，减少碳排放有重要意义。
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浙江省(27°02′~31°11′N， 118°01′~123°10′E)处于典型亚热带湿润季风气候区，冬夏季风交替明显，四季分明，气温适中，雨水丰沛，日照充足，平均气温为15.0~18.1 ℃，≥10℃积温为5 200~5 700 ℃，年日照总时数为1 100~2 200 h，历年平均降水量为1 060~2 000 mm，相对湿度为75%~80%。近年来，随着生产生活方式的转变，浙江省很多农业用地被用来发展休闲农业。
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依据中国土壤系统分类检索(第3版)，水耕人为土(水稻土)可分为潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土等四大类[9]。在浙江省范围内，构建4个水耕人为土改旱序列剖面，每个序列包含1个长期种植水稻的土壤剖面和2个水改旱不同年限(最长为15~20 a)的土壤剖面，共计12个采自独立田块的代表性土壤剖面。土壤剖面样地信息详见表1，所有样地海拔为2.7~5.2 m，成土母质为湖沼、湖海或河海相淤积物。
表 1 土壤样品基本信息
Table 1. Basic information of soil samples
序列类型 采样地点 剖面号 旱作年限/a 纬度(N) 经度(E) 利用方式 经济作物 潜育 嘉兴市南湖区大桥镇江南村 QYP1 0 30°44′50″ 120°51′47″ 水田 水稻 QYP2 7 30°44′52″ 120°52′09″ 果园 葡萄 QYP3 15 30°45′01″ 120°51′56″ 铁渗 绍兴市柯桥区福全镇赵家畈村 TSP1 0 29°58′27″ 120°30′02″ 水田 水稻 TSP2 12 29°58′28″ 120°30′01″ 林地 樟树 TSP3 19 29°58′27″ 120°30′00″ 铁聚 杭州市余杭区瓶窑镇窑北村 TJP1 0 30°24′27″ 119°56′24″ 水田 水稻 TJP2 8 30°24′26″ 119°56′23″ 果园 桃 TJP3 20 30°24′24″ 119°56′18″ 简育 杭州市萧山区新塘街道霞江村 JYP1 0 30°08′43″ 120°19′26″ 水田 水稻 JYP2 8 30°08′42″ 120°19′22″ 林地 樟树 JYP3 15 30°08′30″ 120°19′26″ 说明：葡萄Vitis vinifera，樟树Cinnamomum camphora，桃Amygdalus persica 根据土壤剖面发育状况，确定发生层及其深度，分层采集土壤样品。田间采集的分层土样带回实验室采用常规方法风干处理，依次过2.00和0.15 mm土筛，用于土壤有机质测定，同时用烘干法测定含水率，矫正分析结果。
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土壤含水率测定采用烘干法；土壤pH测定采用电位法；土壤有机碳(SOC)质量分数测定采用重铬酸钾-硫酸外加热法；土壤容重测定采用环刀法[10]。
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依据《中国土壤系统分类检索》[9]和单正军等[11]估算温室气体排放的方法，按照SOC剖面分布特征，分层计算SOC损失量，公式为C0=HBC。C0为SOC密度(kg·m−2)，H为土层厚度(m)，B为土壤容重(kg·cm−3)，C为SOC质量分数(kg·kg−1)；其中C=0.58CM，CM为测定出的土壤有机质，0.58为转换系数。将计算出的各土层SOC叠加，计算水耕人为土改旱(水改旱)作前后1 m土体中SOC总量，计算旱作前后土体中SOC总量的差值，测算SOC的损失量；通过计算损失量与旱作时间的比值，测算SOC年损失率。采用Excel 2003处理数据，Origin 8.0制图。
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湿地CO2释放量与地下水位呈负相关[12-13]。从图1可见：4类水耕人为土改旱作后地下水位均呈现不同程度下降，其中以潜育和铁渗水耕人为土改旱后地下水位下降最为明显。改旱后，土壤田间含水率明显下降，短期旱地表层土壤田间含水率降幅为28.88%~51.42%，长期旱地表层土壤田间含水率降幅为31.41%~56.65% (表2)。
图 1 水田和改旱土壤地下水位
Figure 1. Groundwater level of paddy and upland soils
表 2 土壤剖面样品基本性质
Table 2. Basic properties of soil profile samples
剖面号 发生层深度/cm 田间含水率/% 容重/(g·cm−3) pH 剖面号 发生层深度/cm 田间含水率/% 容重/(g·cm−3) pH QYP1 0~14 47.12 1.08 6.36 TSP1 0~12 59.20 0.95 5.57 14~30 37.03 1.34 7.13 12~25 56.89 1.07 5.78 30~100 38.61 1.39 7.74 25~47 29.78 1.50 7.37 47~88 31.36 1.42 7.40 88~100 32.24 1.37 6.05 QYP2 0~14 33.51 1.30 6.08 TSP2 0~12 38.87 1.18 5.09 14~30 31.78 1.35 7.10 12~25 43.91 1.20 6.32 30~100 31.43 1.43 7.59 25~47 25.13 1.53 7.50 47~88 28.65 1.41 7.39 88~100 32.20 1.37 6.30 QYP3 0~14 32.32 1.32 5.67 TSP3 0~12 34.78 1.27 4.55 14~30 34.39 1.40 6.33 12~25 35.47 1.29 6.32 30~100 35.23 1.45 7.50 25~47 25.91 1.55 7.34 47~88 32.77 1.40 7.47 88~100 32.04 1.37 6.11 TJP1 0~17 46.57 0.99 5.82 JYP1 0~12 54.40 0.96 6.51 17~30 29.92 1.53 5.71 12~22 27.23 1.26 6.54 30~65 25.80 1.60 6.71 22~67 19.03 1.55 7.97 65~85 29.76 1.58 7.00 67~100 21.20 1.48 8.30 85~100 32.07 1.60 6.97 TJP2 0~17 28.48 1.25 5.63 JYP2 0~12 26.43 1.18 6.08 17~30 29.25 1.58 5.45 12~22 23.44 1.36 6.42 30~65 27.86 1.61 6.66 22~67 21.82 1.58 7.89 65~85 28.67 1.64 6.79 67~100 20.53 1.49 8.26 85~100 29.19 1.61 6.76 TJP3 0~17 26.90 1.28 5.12 JYP3 0~12 23.58 1.29 4.72 17~30 28.36 1.63 5.05 12~22 22.01 1.42 5.75 30~65 21.32 1.64 5.85 22~67 19.09 1.60 7.88 65~85 28.67 1.66 6.34 67~100 23.58 1.48 8.20 85~100 29.19 1.62 6.88 说明：QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土。P1为水田土壤，P2为短期旱作土壤，P3为长期旱作土壤 -
容重大小不仅能反映土壤结构状况和有机质质量分数的高低，还是衡量湿地土壤持水性能和蓄水性能的重要指标之一[14]。改旱作后，各序列表层和亚表层土壤容重随旱作时间延长呈现增加趋势，其中表层土壤容重增加最为明显(表2)；这与改旱后土壤翻耕减少，土壤有机质质量分数降低以及进入土壤的植物根系等残体明显减少有关。改旱后，各序列剖面土壤淀积层和底土层(相当于潜育层或母质层)土壤容重变化不明显(表2)。
改旱后，4个改旱序列部分发生层土壤pH明显下降(表2)，可能原因是改旱后土壤中施用大量酸性肥料促进了土壤的酸化(表3)；其次，土壤中铵态氮在硝化细菌的作用下转化为硝态氮，以及土壤中锰离子(Mn2+)、铁离子(Fe2+)等离子被氧化，都释放出大量的质子(H+)，加速了土壤酸化。
表 3 水田及改旱土壤施肥量的差异
Table 3. Differences of fertilization between paddy and upland soils
土壤类型 利用方式 施肥量/(kg·hm−2) 尿素 过磷酸钙 氯化钾 复合肥 鸡粪 蓖麻饼 生石灰 QY 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 果园 525~675 1050~1 200 450~675 1050~1 350 30 000~45 000 6 000~10 500 450~600 TS 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 林地 150~300 525~675 150~225 675~825 12 000~18 000 − − TJ 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 果园 270~375 900~1 050 375~525 900~1 200 19 500~27 000 − − JY 水田 300~525 600~825 300~375 300~525 − − − 林地 375~525 750~900 375~525 900~1 200 27 000~37 500 − − 说明：−表示无施肥。QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土 -
随着旱作时间延长，4个改旱序列SOC质量分数都呈现整体降低趋势，并以表层和亚表层SOC降低最为明显(图2)。短期(7~12 a)改旱后，4类水耕人为土表层SOC下降幅度为22.44%~33.03%，亚表层SOC下降幅度为17.26%~27.61%。长期(15~20 a)改旱后，4类水耕人为土表层SOC分别下降34.13%、42.08%、42.08%和36.96%，亚表层SOC分别下降30.58%、57.06%、42.07%和29.25%。从空间分布看，各土壤剖面表层和亚表层SOC质量分数均高于其他发生层；同一剖面中，随着深度增加，SOC质量分数逐渐降低。
图 2 水田和改旱土壤剖面有机碳分布
Figure 2. Distribution of organic carbon in the profiles of paddy and upland soils
水田改旱作后剖面各发生层中SOC质量分数降低的主要原因是：改旱作后人为滞水水分状况消失，土壤通气性增强，微生物对有机质的分解速率加快；同时，改旱后土壤充分暴露在空气中，加速有机碳化学氧化；此外，改旱后植物根系、枝干等植物残体进入土壤的数量减少，使SOC总量下降。改旱后，表下层SOC质量分数略微降低，主要与改旱后随黏粒淋溶并淀积到上述发生层的有机碳减少有关。
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由表4可知：改旱作15~20 a后，潜育、铁渗、铁聚和简育改旱序列，1 m深度土体内SOC分别损失13.90%、34.92%、18.93%和23.89%，年损失率分别为2.06、2.92、1.14和1.54 t·hm−2·a−1。本研究结果与水田改玉米地后表层土壤(0~15 cm)有机碳损失率(1.9 t·hm−2·a−1)的结论基本一致[15]。研究表明：水耕人为土改旱作后SOC减少与地下水位下降有关，供试SOC损失量与地下水下降深度呈极显著正相关(P＜0.01)，相关系数达0.82 (图3)。
表 4 土壤剖面有机碳密度及其年损失率
Table 4. Content and loss rate of soil organic carbon of profile samples
土壤类型 水田土壤有机
碳密度/(t·hm−2)短期旱地 长期旱地 有机碳密度/
(t·hm−2)损失量/
(t·hm−2)年损失率/
(t·hm−2·a−1)有机碳密度/
(t·hm−2)损失量/
(t·hm−2)年损失率/
(t·hm−2·a−1)QY 222.17 200.97 21.20 3.03 191.29 30.88 2.06 TS 158.75 118.75 40.00 3.33 103.32 55.43 2.92 TJ 120.46 111.80 8.66 1.08 97.66 22.80 1.14 JY 96.57 80.83 15.74 1.97 73.50 23.07 1.54 说明：QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土 
图 3 土壤有机碳损失量与地下水位下降深度关系
Figure 3. Relationship between the loss of organic carbon and the decline of the depth of groundwater level
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水耕人为土(水稻土)可分为潜育、铁渗、铁聚和简育等 4 类，浙江省内4种水耕人为土均有分布，以铁聚和简育水耕人为土分布最为广泛。潜育水耕人为土多分布在低洼区，一般地下水位较高，表层土壤容易受到地下水的影响；铁渗水耕人为土由于强烈还原淋溶和氧化淀积作用，有明显的铁淋失的亚层；铁聚水耕人为土具有明显氧化还原淋溶和氧化铁淀积作用，在水耕氧化还原层的上部具有明显的铁积累亚层；简育水耕人为土是氧化还原作用引起的铁锰淋溶淀积作用较弱的一类水耕人为土。本研究发现：潜育、铁渗和简育改旱系列，旱作前期土壤有机碳损失率高于后期，这主要与改旱后人为滞水水分状况消失，土壤田间水分含量在旱作前期较后期下降更加明显等因素有关。由于潜育水耕人为土改旱系列土壤有机碳含量的绝对值较大，铁聚水耕人为土系列地下水位相对较低，改旱后潜育和铁聚水耕人为土土壤有机碳的年损失率相对较高。水耕人为土改旱序列土壤有机碳损失量与地下水位下降深度呈极显著正相关(P＜0.01)，相关性系数达0.82。
1995—2012年浙江省水田面积减少100.6万hm2，2019年比2012年水稻播种面积减少7.3万hm2，水田面积下降趋势减缓。本研究发现：1 m深度土体内4个系列土壤有机碳年损失率为1.14~2.92 t ·hm−2·a−1；由此推算：同1995年相比，2019年浙江省不同类型水耕人为土改旱作导致1 m深土壤有机碳储量减少了122.96万~314.95万t，平均减少218.96万t。与NISHIMURA等[16]发现的水改旱导致土壤碳素损失的结论是一致的。水耕人为土改旱作后，土壤碳汇功能减弱，温室气体排放增加，对区域碳平衡产生重要影响；有效控制水耕人为土改为旱地的土地面积，是减少第一产业碳排放的重要方法。
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休闲农业旅游背景下，水田改旱作后，进入土壤的植物残体减少，土壤植物碳输入减少；土壤水分含量降低，碳矿化损失增加，是导致土壤有机碳大幅下降的主要原因。水改旱后，地下水位下降导致土壤有机碳损失速率加快；改旱作后人为滞水水分状况的消失，以及较低的地下水位，不利于土壤有机碳储存。保持和提高现有水田面积，有利于土壤有机碳储存和减少农田温室气体排放。随着近年来浙江省水田改旱地面积的有效控制，水改旱引起的温室气体排放问题，有望得到缓和。
Spatiotemporal differentiation of organic carbon in upland soils converted from paddy field under the leisure agriculture tourism background in Zhejiang Province
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摘要:
目的 研究休闲农业旅游背景下，浙江省由水田改种花卉、果树和苗圃的土壤有机碳(SOC)的时空分异，掌握利用方式改变后农田土壤固碳情况。 方法 选择浙江省水田及其改旱作后的土壤为研究对象，采用野外调查和室内分析方法，以“空间换时间”研究水田改旱作后1 m深土体内SOC密度和储量的时空变化，对比不同类型水田土壤改旱作后SOC变化的差异，估测浙江省水改旱土壤SOC储量变化。 结果 水田改旱作15~20 a后，潜育、铁渗、铁聚和简育等4类改旱系列土壤1 m深土体内，SOC分别下降了13.9%、34.9%、18.9%和23.9%，SOC密度损失量分别为2.06、2.92、1.14和1.54 t·hm−2·a−1。改旱后，SOC下降速率与地下水位下降深度呈极显著正相关(P＜0.01)。 结论 水田是有利于SOC储存的土地利用方式，水田改旱作会降低SOC储存量，影响区域碳平衡。图3表4参16 Abstract:Objective This paper, with an exploration of the spatiotemporal differentiation of soil organic carbon (SOC) in such upland as nurseries of flowers and trees as well as orchards, which have been converted from paddy field in Zhejiang Province under the background of leisure agriculture tourism, is aimed to better understand the carbon sequestration in soils after the land-use conversions. Method With soil samples selected from paddy field and the converted upland as the research objects, combined methods of field investigation and laboratory analysis were employed, on the basis of “trading space for time”, to investigate the spatiotemporal changes in the density and storage of SOC in 1 meter depth soil before a comparison was conducted of the differences of SOC among different types of upland converted from paddy fields and an estimation was made of the storage changes of SOC after the land-use conversions in Zhejiang Province. Result Soil organic carbon on four types of stagnic anthrosols (hap-stagnic, Fe-leachi-stagn, iFe-accumuli-stagnic and hapli-stagnic anthrosols) in 1 meter depth upland soils decreased by 13.9%, 34.9%, 18.9% and 23.9% respectively after 15 to 20 years with the loss of SOC density being 2.06, 2.92, 1.14 and 1.54 t·hm−2·a−1, respectively. There was a significant positive correlation (P＜0.01) between the decline rate of SOC and the decline depth of groundwater level in the upland soils. Conclusion Paddy field is a better choice for the storage of SOC whereas the conversion from paddy field to upland decreases the storage of SOC and affects regional carbon balance. [Ch, 3 fig. 4 tab. 16 ref.] -
Key words:
- leisure agriculture /
- paddy field /
- land use /
- soil organic carbon density /
- carbon sink /
- carbon source
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全球气候变化带来的一系列生态、经济、社会问题日益严重，引发了国际社会的高度重视。导致全球气候变暖的重要原因是二氧化碳(CO2)年排放量不断增加。目前除工业减排CO2外，植物固碳已成为解决这一问题的重要途径[1]。陆地碳汇是全球碳循环的基础，并正在被用来抵消人为CO2排放量的增加，其中森林生态系统作为陆地生态系统中最大的碳库，存储着整个陆地生态系统80%的地上碳和70%的土壤碳[2−3]。植硅体是植物根系吸收土壤溶液中的单硅酸[Si(OH)4]，在蒸腾拉力的作用下沉积于细胞壁、细胞腔或细胞间隙内的非晶质二氧化硅颗粒物[4-6]。植硅体形成过程中会包裹一定量的有机碳，称为植硅体封存有机碳(phytolith-occluded organic carbon, PhytOC)[7−8]，这部分被包裹的有机碳由于受到植硅体的保护而具有耐高温和高度抗氧化等特性，如果没有大的地质变迁，便能够在土壤以及沉积物中保存长达数千年甚至数万年之久，从而成为陆地土壤的长期固碳机制之一[9-11]。因此，植硅体封存的有机碳在减少大气CO2含量、缓解温室效应等方面具有重要的意义[12−14]。已有研究主要集中于植硅体碳含量较高的富硅植物，例如水稻Oryza sativa[15]、黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica[9]、小麦Triticum aestivum[2]、甘蔗Saccharum officinarum[3]等农作物、草地和湿地植物[16-17]、竹类[18-20]。马尾松Pinus massoniana是分布面积较广的一种森林类型，也是中国松科Pinaceae植物中用途最广的先锋树种。近年来，有学者研究发现：马尾松生态系统有着可观的植硅体碳储量，其叶片中植硅体封存有机碳含量高于同为针叶林的杉木Cunninghamia lanceolata甚至高于禾本科Poaceae植物[21-22]。植物生物量对植硅体碳储量也有着很大的影响[20, 23]。张振等[24]研究发现：马尾松树干生物量占到总生物量的77.2%，由此可知马尾松树干植硅体碳汇潜力不可忽视。同一植物不同器官植硅体封存有机碳含量不同[25]，同一树种不同种源由于适应性和生理生态差异，植硅体封存有机碳储量也会产生差异。关于马尾松不同种源植硅体碳汇差异的研究鲜见报道，本研究对来自全国的20个马尾松种源树干进行采样分析，研究不同马尾松种源树干植硅体碳储量的差异，并聚类分析，筛选出马尾松树干植硅体碳封存潜力较强的种源，为中国马尾松林生态系统植硅体碳封存研究提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区域概况
研究区位于浙江省淳安县千岛湖东南湖区的姥山林场马尾松种源试验林(29°33′30″N，119°02′55″E)，地处中亚热带地区，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.0 ℃，≥10 ℃的年积温为 5 410 ℃，年平均日照时数1 951 h，年降水量1 430 mm，无霜期263 d。姥山林场设置的试验地海拔150 m，坡度20°~30°，土壤为红壤土类的黄红壤亚类，土壤厚度80 cm以上，土壤有机质15.80 g·kg−1，碱解氮53.50 mg·kg−1，速效钾18.50 mg·kg−1，有效磷0.99 mg·kg−1，交换性钙128.00 mg·kg−1，交换性镁9.24 mg·kg−1。
1.2 实验设计
1984年春，在姥山林场栽植了来自14个省区的49个马尾松种源1年生裸根苗，采用双列小区完全随机排列，重复8次(8株)，株行距2 m×2 m，管理措施一致，用以筛选速生、优质的马尾松种源[26]。2017年12月对保存完好的20个马尾松种源植株进行调查、采样，通过每木测定，得到每个种源的平均木，随机选取3个小区，每个种源选取胸径与平均木相近的3株植株作为标准株，人工摘取标准株新鲜叶片于样品袋中，新鲜叶片带回实验室后用去离子水洗净，105 ℃杀青25 min，75 ℃下烘干48 h，再磨碎后于塑封袋保存。至2018年4月，再次砍伐20个种源胸径与平均木相近的3株标准株对马尾松进行树干取样，取得的树干圆盘带回实验室进行烘干磨碎处理，分析测定。
1.3 样品分析
所有植物样品的碳和氮采用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析仪测定；植物植硅体的提取采用微波消解法[27]，为了大量提取植硅体而在此方法上有所改进，用浓硝酸和双氧水大量消煮前处理，再进行微波消解；而植硅体封存有机碳的测定同植物碳和氮的测定方法。土壤有机质采用重铬酸钾外加热法测定；碱解氮采用碱解法测定；有效磷采用Bray法测定；速效钾采用乙酸铵浸提，火焰光度法测定；交换性钙、镁采用EDTA滴定法测定[28]。
1.4 数据的计算和统计
w植硅体=m植硅体/m样品，其中：w植硅体为植硅体质量分数(g·kg−1)，m植硅体为植硅体质量(g)，m样品为样品干质量(kg)。w有机碳=m有机碳/m植硅体，其中：w有机碳为植硅体封存有机碳质量分数(g·kg−1)，m有机碳为植硅体有机碳质量(g)，m植硅体为植硅体质量(kg)。所以，w植硅体碳=m有机碳/m样品，其中：w植硅体碳为植硅体碳质量分数(g·kg−1)。C植硅体碳=B树干×w植硅体碳，其中：C植硅体碳为标准株树干植硅体碳储量(g·株−1)，B树干为树干生物量(kg·株−1)。3次重复，取平均值。数据处理用SPSS 18.0完成，用Duncan新复极差法检验不同处理的差异显著性，并用植硅体质量分数、植硅体封存有机碳质量分数等碳储指标对所有参试种源进行Q型聚类分析。
2. 结果与分析
2.1 不同马尾松种源树干总有机碳、植硅体、植硅体封存有机碳以及植硅体碳质量分数的比较
表1显示：20个马尾松种源树干的总有机碳质量分数无显著差异，其变化范围为467.6~489.6 g·kg−1，而在不同种源中树干植硅体质量分数存在显著差异，表现为安徽太平32(0.845 g·kg−1)、贵州黄平122(0.702 g·kg−1)显著高于湖北通山84(0.465 g·kg−1)(P＜0.05)，而后者又显著高于广东乳源102(0.305 g·kg−1)(P＜0.05)。不同马尾松种源树干植硅体封存有机碳质量分数的变化范围为126.8~210.2 g·kg−1，存在显著差异(P＜0.05)，树干植硅体封存有机碳质量分数以江西吉安63(210.2 g·kg−1)最高，显著高于福建邵武91(172.4 g·kg−1)(P＜0.05)，后者又显著高于浙江庆元54(126.8 g·kg−1)(P＜0.05)。20个马尾松种源树干植硅体碳质量分数变化范围为0.049~0.128 g·kg−1，也存在显著差异(P＜0.05)。树干植硅体碳质量分数以安徽太平32(0.128 g·kg−1)最高，显著高于贵州黎平124(0.076 g·kg−1)(P＜0.05)，后者又显著高于广东乳源102(0.049 g·kg−1)(P＜0.05)。
表 1 不同马尾松种源树干总有机碳、植硅体、植硅体封存有机碳和植硅体碳质量分数的比较Table 1 Comparison of the contents of total organic carbon(TOC), phytoliths, OC in phytoliths, and phytolith in dry matter in trunk of masson pine from different provenances种源号 总有机碳/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体封存有机碳/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 河南桐柏21 489.6±22.6 a 0.421±0.049 cdef 188.9±16.8 abc 0.073±0.020 cdef 安徽太平32 485.9±5.4 a 0.845±0.033 a 148.0±15.9 de 0.128±0.008 a 安徽屯溪33 478.5±13.9 a 0.368±0.075 def 167.5±16.8 cd 0.059±0.013 def 浙江庆元54 484.0±14.3 a 0.519±0.057 c 126.8±11.8 e 0.070±0.016 cdef 浙江淳安56 474.1±9.9 a 0.437±0.062 cdef 148.4±14.2 de 0.064±0.004 def 江西吉安63 483.5±14.5 a 0.380±0.094 cdef 210.2±26.7 a 0.070±0.009 cdef 湖南安化72 488.7±4.8 a 0.330±0.026 ef 177.2±21.6 abcd 0.058±0.006 def 湖南资兴74 478.3±10.8 a 0.405±0.075 cdef 167.2±24.7 cd 0.066±0.003 def 湖北远安81 477.5±14.0 a 0.388±0.079 cdef 183.4±16.4 abcd 0.067±0.006 cdef 湖北通山84 475.5±3.4 a 0.465±0.119 cde 204.5±11.8 ab 0.091±0.026 bc 福建邵武91 475.8±13.6 a 0.410±0.082 cdef 172.4±10.0 bcd 0.069±0.021 cdef 福建永定95 467.6±8.2 a 0.395±0.094 cdef 147.6±22.1 de 0.051±0.002 ef 广东乳源102 479.9±10.9 a 0.305±0.074 f 162.2±18.3 cd 0.049±0.013 f 广东信宜105 476.5±10.2 a 0.481±0.069 cd 194.1±19.3 abc 0.111±0.024 ab 广西恭城111 474.7±10.5 a 0.396±0.036 cdef 205.1±15.5 ab 0.081±0.008 cd 广西岑溪115 472.9±5.0 a 0.519±0.033 c 205.7±5.5 ab 0.107±0.010 ab 贵州黄平122 476.5±11.6 a 0.702±0.103 b 187.6±33.7 abc 0.121±0.009 a 贵州都匀123 476.6±8.2 a 0.364±0.002 def 148.5±5.5 de 0.054±0.002 ef 贵州黎平124 469.1±2.8 a 0.465±0.119 cde 187.0±27.6 abc 0.076±0.001 cde 四川南江131 477.1±12.9 a 0.335±0.043 ef 190.3±19.2 abc 0.059±0.010 def 说明：表内的数据为平均值±标准差；同列不同字母表示不同种源间差异显著(P＜0.05) 2.2 不同马尾松种源单株树干植硅体碳储量的比较
表2可知：20个马尾松种源平均胸径和株高变化范围为分别17.1~32.3 cm和16.3~19.5 m。马尾松标准株树干生物量最高的是广西岑溪115(295.39 kg·株−1)，最低为河南桐柏21(76.48 kg·株−1)；马尾松标准株树干植硅体碳储量最高的是广西岑溪115(31.58 g·株−1)，最低的是湖南安化72(4.83 g·株−1)，前者是后者的6.54倍。
表 2 不同马尾松种源标准株树干植硅体碳储量的比较Table 2 Comparison of PhytOC stock in trunk of masson pine plant from different provenances种源号 胸径/
cm株高/
m树干生物量/
(kg·株−1)标准株植硅体
碳储量/(g·株−1)河南桐柏21 17.1 17.0 76.48 5.61 安徽太平32 21.8 17.0 124.85 16.03 安徽屯溪33 22.5 19.0 143.76 8.54 浙江庆元54 26.1 19.1 195.11 13.64 浙江淳安56 21.1 18.3 122.59 7.88 江西吉安63 20.8 17.4 114.65 8.08 湖南安化72 18.0 16.5 82.77 4.83 湖南资兴74 26.7 18.2 197.10 13.01 湖北远安81 21.5 18.8 129.52 8.70 湖北通山84 22.5 18.5 141.33 12.93 福建邵武91 27.2 19.2 212.87 14.60 福建永定95 28.4 18.9 229.44 11.79 广东乳源102 28.8 19.5 241.78 11.94 广东信宜105 25.1 19.3 182.05 20.23 广西恭城111 29.3 19.3 247.94 20.08 广西岑溪115 32.3 18.6 295.39 31.58 贵州黄平122 22.3 18.4 137.86 16.68 贵州都匀123 19.6 17.2 100.83 5.45 贵州黎平124 24.1 19.0 164.73 12.55 四川南江131 20.2 16.3 103.33 6.12 说明：树干生物量根据模型计算得到[29] 2.3 不同马尾松种源碳储指标相关性分析
图1相关性分析发现：不同马尾松种源树干植硅体质量分数与植硅体封存有机碳质量分数无相关关系，而植硅体质量分数与植硅体碳质量分数呈极显著的正相(R2=0.751 3，P＜0.01)。20个马尾松种源的标准株树干植硅体碳储量与其树干生物量(R2=0.607 3，P＜0.01)或树干植硅体碳质量分数(R2=0.438 8，P＜0.01)之间均呈极显著正相关，而马尾松标准株的叶片与树干植硅体质量分数、植硅体碳储量无相关关系(图2)。
图 1 不同马尾松种源植硅体质量分数与植硅体封存有机碳质量分数(A)、植硅体碳质量分数(B)之间的相关性Figure 1 Correlation between phytolith contents and OC in phytoliths(A), PhytOC contents in dry matter(B) of masson pine trunks
图 2 不同马尾松种源标准株植硅体碳储量与树干生物量(A)、标准株植硅体碳储量与植硅体碳质量分数(B)、标准株叶片植硅体质量分数与树干植硅体质量分数(C)或标准株叶片植硅体碳储量与标准株树干植硅体碳储量(D)之间相关性Figure 2 Correlation between PhytOC stock and trunk biomass (A), PhytOC stock and PhytOC contents in dry matter (B), phytolith contents in the leaves and phytolith contents in the trunks (C), PhytOC stock of the leaves and PhytOC stock of the trunks (D)2.4 不同马尾松种源划分和优良种源选择
基于上述结果，利用马尾松总有机碳质量分数、树干植硅体质量分数、植硅体封存有机碳质量分数等指标的均值对20个马尾松种源进行Q聚类分析(图3)。以图中m线为阈值可以将20个种源划分为4类，第1类为湖北通山84、广西恭城111、江西吉安63以及广西岑溪115，此类马尾松种源总有机碳质量分数为472.9~483.5 g·kg−1，植硅体封存有机碳质量分数最高，为204.5~210.2 g·kg−1，植硅体碳质量分数也整体相对较高，为0.070~0.107 g·kg−1，标准株马尾松树干植硅体碳储量为8.08~31.58 g·株−1，其中广西岑溪115(31.58 g·株−1)标准株树干植硅体碳储量最高；第2类马尾松种源包括河南桐柏21、湖南安化72、广东信宜105等7个种源，此类马尾松种源总有机碳质量分数为469.1~489.6 g·kg−1，树干植硅体封存有机碳质量分数为177.2~194.1 g·kg−1，植硅体碳质量分数为0.058~0.121 g·kg−1，标准株马尾松树干植硅体碳储量为4.83~20.23 g·株−1；第3类为浙江淳安56、贵州都匀123、福建永定95、安徽太平32等8个种源，这类马尾松种源总有机碳质量分数为467.6~485.9 g·kg−1，树干植硅体封存有机碳质量分数为147.6~172.4 g·kg−1，植硅体碳质量分数为0.049~0.128 g·kg−1，标准株树干植硅体碳储量变动为5.45~16.03 g·株−1；浙江庆元54为第4类马尾松种源，树干植硅体碳封存能力最差，总有机碳质量分数为484.0 g·kg−1，植硅体封存有机碳质量分数为126.8 g·kg−1，植硅体碳质量分数为0.070 g·kg−1，标准株树干植硅体碳储量为13.64 g·株−1。
图 3 参试种源的Q型聚类分析树形图Figure 3 Dendrogram of hierarchical cluster analysis for tested provenances3. 讨论
3.1 马尾松树干的植硅体、植硅体封存有机碳与植硅体碳质量分数
植硅体的形成与植物富集硅的能力有关，因此关于植硅体的研究大多集中于高富集硅植物叶片(禾本科)以及林下土壤中；植硅体的形成还与植物体自身蒸腾作用有关，而植物蒸腾作用主要发生在植物叶片表面[6，30-31]，对地上部分其他器官的植硅体碳汇研究相对较少。以马尾松(非禾本科)为代表的针叶林，自身植硅体的形成受到叶片(针叶)蒸腾作用和植物自身富硅能力的限制，植物植硅体质量分数相对较少。
分析发现：马尾松树干植硅体质量分数与植硅体封存有机碳质量分数之间无相关性，与前人研究结果一致[2, 9, 20, 32]，说明植硅体封存有机碳质量分数并不是由植硅体质量分数决定的，而可能与植硅体自身固碳能力和固碳效率有关；马尾松树干的植硅体质量分数和植硅体碳质量分数呈极显著的正相关(R2=0.751 3，P＜0.01)，这与中国亚热带重要树种植硅体碳研究结果[21]和苦竹Pleioblastus amarus林碳汇的研究结果[25]一致。植硅体碳质量分数还受到其他多种因素的影响，SONG等[23]对不同森林类型植硅体碳封存研究发现：植物植硅体碳质量分数与硅质量分数存在相关性；LI等[33]研究发现：植物植硅体碳质量分数还与植物吸收利用二氧化碳的速率相关。
3.2 马尾松生态系统植硅体碳储量的影响因素
标准株马尾松树干植硅体碳储量是由树干生物量和植硅体碳质量分数相乘得到的，20个马尾松种源的标准株树干植硅体碳储量与其树干生物量(R2=0.607 3，P＜0.01)或植硅体碳质量分数(R2=0.438 8，P＜0.01)之间均存在极显著正相关，说明标准株马尾松树干植硅体碳储量在一定程度上有随自身树干生物量和植硅体碳质量分数的增加而呈增加的趋势。而马尾松标准株的叶片与树干植硅体质量分数、植硅体碳储量无相关关系，这可能是植硅体自身固碳能力和固碳效率不同导致的。
本研究20个马尾松种源叶片植硅体碳质量分数范围为0.165~0.520 g·kg−1，明显高于马尾松树干植硅体碳质量分数(0.049~0.128 g·kg−1)，叶片生物量范围为7.53~18.90 kg·株−1，树干生物量范围为76.48~295.39 kg·株−1，计算结果显示标准株叶片植硅体碳储量范围为1.67~9.22 g·株−1，标准株树干植硅体碳储量范围为4.83~31.58 g·株−1，可见树干巨大的生物量对植硅体碳储量的影响较大。
3.3 植硅体碳储量的不同树种和种源之间的差异
植硅体碳储量是评价植物生态系统现存植硅体碳封存潜力的一个重要指标，其大小不仅与植物种类有关，而且还与植物的种源有关。5种林分的凋落物植硅体碳储量比较发现：最大的毛竹Phyllostachys edulis林植硅体碳储量是最小的杉木林植硅体碳储量的6.8倍[34]；8种散生竹地上部分植硅体碳储量研究发现：不同竹种间差异显著，最大的淡竹Phyllostachys glauca植硅体碳储量是最小的高节竹Phyllostachys prominens植硅体碳储量的10.8倍[35]；本研究马尾松标准株树干植硅体碳储量最高的是广西岑溪115，最低的是湖南安化72，前者是后者的6.5倍。上述结果说明：植硅体碳储量在不同树种和种源之间存在着巨大差异，因而对同一种源森林生态系统来说，有可能通过选择高植硅体碳储量的林木来大大增加其植硅体碳的封存量。
4. 结论
20个马尾松种源树干的植硅体质量分数、植硅体封存有机碳质量分数以及植硅体碳质量分数都有着显著的差异(P＜0.05)，其中树干植硅体质量分数最高的是安徽太平32(0.845 g·kg−1)，最低的是广东乳源102(0.305 g·kg-1)；树干植硅体封存有机碳质量分数最高的是江西吉安63(210.2 g·kg−1)，最低的是浙江庆元54(126.8 g·kg−1)；而植硅体碳质量分数最高的是安徽太平32(0.128 g·kg−1)，最低的是广东乳源(0.049 g·kg−1)。由于生物量的差异，标准株树干植硅体碳储量最高的是广西岑溪115(31.58 g·株−1)。综合聚类分析，湖北通山84、广西恭城111、江西吉安63以及广西岑溪115为植硅体碳汇能力较强的种源，浙江庆元54植硅体碳汇能力最差。
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图 2 水田和改旱土壤剖面有机碳分布
Figure 2 Distribution of organic carbon in the profiles of paddy and upland soils
图 3 土壤有机碳损失量与地下水位下降深度关系
Figure 3 Relationship between the loss of organic carbon and the decline of the depth of groundwater level
表 1 土壤样品基本信息
Table 1. Basic information of soil samples
序列类型 采样地点 剖面号 旱作年限/a 纬度(N) 经度(E) 利用方式 经济作物 潜育 嘉兴市南湖区大桥镇江南村 QYP1 0 30°44′50″ 120°51′47″ 水田 水稻 QYP2 7 30°44′52″ 120°52′09″ 果园 葡萄 QYP3 15 30°45′01″ 120°51′56″ 铁渗 绍兴市柯桥区福全镇赵家畈村 TSP1 0 29°58′27″ 120°30′02″ 水田 水稻 TSP2 12 29°58′28″ 120°30′01″ 林地 樟树 TSP3 19 29°58′27″ 120°30′00″ 铁聚 杭州市余杭区瓶窑镇窑北村 TJP1 0 30°24′27″ 119°56′24″ 水田 水稻 TJP2 8 30°24′26″ 119°56′23″ 果园 桃 TJP3 20 30°24′24″ 119°56′18″ 简育 杭州市萧山区新塘街道霞江村 JYP1 0 30°08′43″ 120°19′26″ 水田 水稻 JYP2 8 30°08′42″ 120°19′22″ 林地 樟树 JYP3 15 30°08′30″ 120°19′26″ 说明：葡萄Vitis vinifera，樟树Cinnamomum camphora，桃Amygdalus persica 
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表 2 土壤剖面样品基本性质
Table 2. Basic properties of soil profile samples
剖面号 发生层深度/cm 田间含水率/% 容重/(g·cm−3) pH 剖面号 发生层深度/cm 田间含水率/% 容重/(g·cm−3) pH QYP1 0~14 47.12 1.08 6.36 TSP1 0~12 59.20 0.95 5.57 14~30 37.03 1.34 7.13 12~25 56.89 1.07 5.78 30~100 38.61 1.39 7.74 25~47 29.78 1.50 7.37 47~88 31.36 1.42 7.40 88~100 32.24 1.37 6.05 QYP2 0~14 33.51 1.30 6.08 TSP2 0~12 38.87 1.18 5.09 14~30 31.78 1.35 7.10 12~25 43.91 1.20 6.32 30~100 31.43 1.43 7.59 25~47 25.13 1.53 7.50 47~88 28.65 1.41 7.39 88~100 32.20 1.37 6.30 QYP3 0~14 32.32 1.32 5.67 TSP3 0~12 34.78 1.27 4.55 14~30 34.39 1.40 6.33 12~25 35.47 1.29 6.32 30~100 35.23 1.45 7.50 25~47 25.91 1.55 7.34 47~88 32.77 1.40 7.47 88~100 32.04 1.37 6.11 TJP1 0~17 46.57 0.99 5.82 JYP1 0~12 54.40 0.96 6.51 17~30 29.92 1.53 5.71 12~22 27.23 1.26 6.54 30~65 25.80 1.60 6.71 22~67 19.03 1.55 7.97 65~85 29.76 1.58 7.00 67~100 21.20 1.48 8.30 85~100 32.07 1.60 6.97 TJP2 0~17 28.48 1.25 5.63 JYP2 0~12 26.43 1.18 6.08 17~30 29.25 1.58 5.45 12~22 23.44 1.36 6.42 30~65 27.86 1.61 6.66 22~67 21.82 1.58 7.89 65~85 28.67 1.64 6.79 67~100 20.53 1.49 8.26 85~100 29.19 1.61 6.76 TJP3 0~17 26.90 1.28 5.12 JYP3 0~12 23.58 1.29 4.72 17~30 28.36 1.63 5.05 12~22 22.01 1.42 5.75 30~65 21.32 1.64 5.85 22~67 19.09 1.60 7.88 65~85 28.67 1.66 6.34 67~100 23.58 1.48 8.20 85~100 29.19 1.62 6.88 说明：QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土。P1为水田土壤，P2为短期旱作土壤，P3为长期旱作土壤
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表 3 水田及改旱土壤施肥量的差异
Table 3. Differences of fertilization between paddy and upland soils
土壤类型 利用方式 施肥量/(kg·hm−2) 尿素 过磷酸钙 氯化钾 复合肥 鸡粪 蓖麻饼 生石灰 QY 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 果园 525~675 1050~1 200 450~675 1050~1 350 30 000~45 000 6 000~10 500 450~600 TS 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 林地 150~300 525~675 150~225 675~825 12 000~18 000 − − TJ 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 果园 270~375 900~1 050 375~525 900~1 200 19 500~27 000 − − JY 水田 300~525 600~825 300~375 300~525 − − − 林地 375~525 750~900 375~525 900~1 200 27 000~37 500 − − 说明：−表示无施肥。QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土
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表 4 土壤剖面有机碳密度及其年损失率
Table 4. Content and loss rate of soil organic carbon of profile samples
土壤类型 水田土壤有机
碳密度/(t·hm−2)短期旱地 长期旱地 有机碳密度/
(t·hm−2)损失量/
(t·hm−2)年损失率/
(t·hm−2·a−1)有机碳密度/
(t·hm−2)损失量/
(t·hm−2)年损失率/
(t·hm−2·a−1)QY 222.17 200.97 21.20 3.03 191.29 30.88 2.06 TS 158.75 118.75 40.00 3.33 103.32 55.43 2.92 TJ 120.46 111.80 8.66 1.08 97.66 22.80 1.14 JY 96.57 80.83 15.74 1.97 73.50 23.07 1.54 说明：QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210607
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