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结球甘蓝Brassica oleracea var. capitata是十字花科Brassicaceae芸苔属Brassica的1年生或2年生草本植物，为甘蓝B. oleracea的变种，又称卷心菜、洋白菜、圆白菜、疙瘩白、包菜、包心菜等。结球甘蓝具有耐寒、抗病，适应性强、易储耐运、产量高、品质好等特点，因此在中国各地普遍栽培，已成为中国的主要蔬菜品种之一，播种面积和产量在所有蔬菜中位居第3位，在周年供应中均占有重要地位[1]。现代营养学研究表明：甘蓝富含多种生物活性成分，尤以异硫氰酸盐[2]、叶酸[3]、酚酸[4]为突出。因此，甘蓝在人们饮食健康中占据着重要的地位[5]。
因为甘蓝是忌连作作物，所以下一茬必须种植非十字花科作物。然而，在山西旱地即使后茬种植不同种类的非十字花科作物，其生长也均会受到一定的抑制。以玉米Zea mays为例，在播种45 d后测定株高及叶片数，株高仅为其他茬口玉米的60%，且展开叶约少2片，茎基部最初展开叶发紫，严重影响玉米的前期生长，可造成减产[6]。这种植物间的相生相克被称为化感作用，该作用是活体植物通过根系分泌，地上部的挥发与雨雾淋溶或植物的残体分解等途径，向环境中释放次生代谢产物，从而影响邻近植物生长的化学生态现象[7-8]，对栽培的前后茬作物生长和产量等方面的影响较大[9]。许多药用植物如丹参Salvia miltiorrhiza、三七Panax notoginseng、当归Angelica sinensis等均已证实存在明显的化感作用[10-11]，多种蔬菜的化感作用也得到了系统评价[12-16]，但对于结球甘蓝作为供体植物对下茬作物产生的化感作用研究鲜见报道。为此，本研究参照化感作用的研究方法，模拟雨雾淋溶与浸溶途径，研究结球甘蓝叶片营养生长期内对当地常见作物的种间化感作用，为建立合理的结球甘蓝轮作制度提供理论依据。
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供体材料为结球甘蓝‘铁将军’B. oleracea var. capitata‘Tiejiangjun’叶片，2019年取样于山西农业大学山西有机旱作农业研究院河村示范试验基地。该地区年平均降水量为450 mm，集中于6—9月，水热同期。受体材料为糯玉米‘万糯2000’Zea mays ‘Wannuo 2000’和西葫芦‘绿霸先锋’Cucurbita pepo‘Lübaxianfeng’，种子均购于市场。
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将结球甘蓝结球部位的叶片清洗后风干，经粉碎后分别称取30、40、50 g (预实验结果)，分别置于洁净的锥形瓶中，加入500 mL蒸馏水后放入恒温摇床中浸泡振荡24 h (温度25 ℃，转速150 r·min−1)，经双层滤纸过滤制得质量浓度为0.06、0.08、0.10 kg·L−1的水提液。
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挑选颗粒饱满、质量接近的糯玉米和西葫芦种子播种在高8 cm, 上边长10 cm，下边长 7 cm的小方盒中，进行盆栽培养。每盒播种2粒，出苗后及时间苗，以保证每盆中仅留1株幼苗。装盆土壤均为菜豆茬口，种下土壤质量为250 g，种上土壤质量为200 g。添加的结球甘蓝叶片水提液质量浓度为0.10 (处理1)、0.08 (处理2)、0.06 kg·L−1(处理3)，每盆均总计加入100 mL的水提液，分种上与种下2个部分等量加入，以蒸馏水为对照，置于恒温培养箱(温度为25 ℃，湿度为50%，12 h 4 000 lx光照；温度为20 ℃，湿度为60%，12 h黑暗)。培养过程中处理组与对照组分别定时补充适量水提液与蒸馏水，保持土壤湿润。每个处理设置4个重复，20 d后测定苗高、根长、地上部干质量与根干质量。
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采用化感作用效应指数(IR，简称化感指数)度量化感作用的类型和强度：
$$ I_{\mathrm{R}}=\left\{\begin{array}{cc}1-C / T, & T {\text{≥}} C \\ T/C -1, & T＜C\end{array}\right.。 $$ 其中：C为对照值，T为处理值。IR＞0为促进作用，IR＜0为抑制作用，绝对值的大小表示作用强度。处理组与对照组的差异显著性检验采用SPSS 18.0软件进行Duncan新复极差法分析。
采用综合效应指数对不同受体的化感效应进行综合评价。综合效应指数即为同一处理下受体作物的苗高、根长、地上部干质量与根系干质量的化感指数(IR)的算术平均值[17]。
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从图1可知：不同质量浓度结球甘蓝叶水提液均可显著(P＜0.05)抑制盆栽糯玉米幼苗根系与地上部的伸长，且对两者的抑制程度随结球甘蓝叶水提液质量浓度的增大而增强，当水提液质量浓度增大至0.10 kg·L−1时，对苗高与根长的抑制效应最为明显，抑制率分别达到42.3%和57.8%，显著大于其他处理(P＜0.05)。0.08与0.06 kg·L−1这2个质量浓度之间的差异未达到显著水平。
图 1 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米苗高、根长、根干质量与地上部干质量的影响
Figure 1. Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of waxy corn in pot
从图1可知：与对照相比，添加不同质量浓度的结球甘蓝叶水提液均可显著(P＜0.05)降低盆栽20 d的糯玉米幼苗根系与地上部的生物量。当添加质量浓度最高(0.10 kg·L−1)时，对根系与地上部干质量均表现出最强的抑制效果，抑制率分别高达43.5%与55.2%；质量浓度降低至0.08 kg·L−1时，对地上部干质量的抑制作用明显减弱，而对根干质量的抑制效应仍未减轻；当质量浓度降至0.06 kg·L−1时，对地上部干质量的抑制程度反而又显著(P＜0.05)增强，但对根系干质量的抑制作用明显减弱。综上可知，结球甘蓝叶水提液对糯玉米幼苗根干质量的影响表现出了“剂量效应”，即水提液质量浓度增大，抑制效果增强，抑制率为17.2%~43.5%。相比之下，结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米的根系生长的抑制效果要强于地上部，可能与根系直接接触化感抑制物有关。
由表1可以看出：各质量浓度水提液处理对糯玉米苗高、根长等生物学检测指标的化感效应指数均为负值，即结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米苗期生长的化感效应均表现为抑制作用。随着结球甘蓝叶水提液质量浓度的增加，对糯玉米苗高、根长与根干质量的抑制效应强度也随之增强。其中糯玉米苗期根长对最大处理质量浓度0.10 kg·L−1的敏感性响应最强(IR=−0.573 6)，且显著(P＜0.05)强于其他2个处理；根干质量对最小处理质量浓度0.06 kg· L−1的敏感性响应最弱(IR =−0.171 8)。
表 1 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米幼苗生长的化感指数
Table 1. Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling growth of waxy corn in pot
水提液质量浓
度/(kg·L−1)化感指数 苗高 根长 地上部干质量 根干质量 0.10 −0.422 7 a −0.576 3 a −0.552 4 a −0.435 1 a 0.08 −0.323 0 b −0.487 8 b −0.347 9 b −0.272 9 ab 0.06 −0.308 5 b −0.472 7 b −0.470 0 a −0.171 8 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) -
从图2可知：结球甘蓝叶水提液可以抑制盆栽西葫芦地上与地下部的伸长，其抑制程度随水提液质量浓度的降低而逐渐减弱，仅当添加最高质量浓度(0.10 kg·L−1)的结球甘蓝叶水提液显著(P＜0.05)降低西葫芦的苗高与根长，降幅分别为40.0%与50.0%。与对盆栽玉米生长的影响类似，结球甘蓝叶高质量浓度水提液对西葫芦根系伸长的抑制程度大于地上部。但0.08与0.06 kg·L−1结球甘蓝叶水提液均未显著抑制盆栽西葫芦的苗高与根长，表明西葫芦对结球甘蓝叶水提液有更强的耐受力。
图 2 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽西葫芦幼苗高、根长、根干质量和地上部干质量的影响
Figure 2. Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of cocozelle in pot
图2结果显示：结球甘蓝叶水提液均能显著(P＜0.05)抑制西葫芦幼苗根干质量的增加。不同质量浓度水提液的抑制作用由强到弱依次为0.10、0.08、0.06 kg·L−1。较对照而言，3个处理可使西葫芦幼苗根干质量降低27.1%~52.5%。与对根干质量的影响类似，各处理亦可抑制地上部干质量，但仅0.10与0.08 kg·L−1能显著(P＜0.05)降低西葫芦苗期的地上部干质量，降幅分别为42.2%与15.0%。最低质量浓度处理(0.06 kg·L−1)较对照仅下降了8.6%。
由表2可以得出：西葫芦苗期根干质量对结球甘蓝叶最大水提液质量浓度(0.10 kg·L−1)的处理敏感性响应最强，其化感指数为−0.5254，且显著(P＜0.05)强于其他2个质量浓度处理；地上部干质量对最小处理质量浓度(0.06 kg·L−1)的敏感性响应最弱，其化感指数仅为−0.0859。检测的各项生物学指标所对应的化感指数均为负值，表明供试质量浓度的结球甘蓝叶水提液均可抑制西葫芦苗期根系与地上部的生长。随着处理质量浓度的降低，各项指标的化感抑制负效应逐渐减弱，其中对根长的抑制效应呈显著(P＜0.05)减弱的趋势。
表 2 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽西葫芦幼苗生长的化感指数
Table 2. Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on cocozelle seedling growth in pot
水提液质量浓
度/(kg·L−1)化感指数 苗高 根长 地上部干质量 根干质量 0.10 −0.357 0 a −0.484 5 a −0.420 8 a −0.525 4 a 0.08 −0.267 7 b −0.329 9 b −0.149 9 b −0.322 0 b 0.06 −0.225 7 b −0.158 1 c −0.085 9 b −0.271 2 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) -
如表3所示：各供试质量浓度的结球甘蓝叶水提液对糯玉米与西葫芦苗期生长均表现化感抑制作用，其中最高质量浓度的结球甘蓝叶水提液对2种受体作物的化感综合效应均高于低质量浓度，分别为−0.496 6与−0.446 9。随着水提液质量浓度的降低，对2种作物的综合化感抑制效应均逐渐减弱，其中西葫芦的减幅要大于糯玉米。结球甘蓝叶水提液对糯玉米的综合化感抑制作用要强于对西葫芦。
表 3 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对2种作物幼苗生长的化感综合效应
Table 3. Allelopathic comprehensive effects of different concentrations of cabbage-leaf water extract on the seedling growth of two crops
受体作物 不同质量浓度水提液的化感综合效应 0.10 0.08 0.06 kg·L−1 糯玉米 −0.496 6 −0.357 9 −0.355 7 西葫芦 −0.446 9 −0.267 4 −0.185 2 -
在蔬菜栽培中化感作用是常见的现象，是作物与土壤相互作用的结果。在山西旱地，6—8月雨水较丰富，结球甘蓝营养生长旺盛，体内代谢速度快，次生产物丰富，通过淋溶和浸溶的途径能使次生代谢物进入土壤环境并积累。当自然界中的化感物质在土壤中累积到一定程度后，就会影响植物种子萌发与幼苗生长，进而影响植物对地上和地下资源的竞争[18]。本研究所设置的结球甘蓝叶水提液质量浓度是在预试验的基础上选取的相对较高的质量浓度水平，故对糯玉米与西葫芦均表现出了较为明显的化感效应。其中0.06 kg·L−1处理与田间结球甘蓝茬对西葫芦的影响程度较为接近，与对照(菜豆茬)相比并无直观差异。需要补充说明的是，预试验的结果表明：当添加结球甘蓝叶水提液的质量浓度≤0.03 kg·L−1时，对盆栽玉米苗期生长几乎没有抑制作用；当质量浓度降至0.01 kg·L−1时，还能促进盆栽西葫芦苗期根长，苗高及地上部干质量等指标显著增加。同一化感物质在不同质量浓度时会对同一植物出现抑制或促进2种截然不同的结果[19]，因此建议在采收结球甘蓝的过程中，应尽量将地上部完全去除，避免其累积残留于土壤中影响其他作物生长。
有研究表明：当归水浸提物对受体作物油菜Brassica campestris、蚕豆Vicia faba和小麦Triticum aestivum种子萌发，胚芽和胚根生长均具有较强的化感作用，且多表现为抑制作用，其中尤以油菜最为敏感[20]。与该结果类似，本研究发现：糯玉米和西葫芦对结球甘蓝叶水提液的敏感性也不同。尽管对糯玉米和西葫芦苗期生长均表现出了抑制效应，但其中糯玉米的敏感性要强于西葫芦。与文献[20]研究结果有所不同的是，结球甘蓝叶水提液需要在较高质量浓度时才能表现出抑制作用，而当归水提液在相对较低的质量浓度时即可产生抑制作用。还有研究证明：药用植物如三七、人参Panax ginseng、地黄Rehmannia glutinosa、黄芪Astragalus membranaceus、苍耳Xanthium sibiricum、西洋参Panax quinquefolius等都具有显著的化感效应[21-26]。推测药材中的有效成分是作用很强的化感物质，而蔬菜中的化感物质活性与含量均不及药用植物。
也有相当多的研究结果表明：许多蔬菜如番茄Lycopersicon esculentum、大蒜Allium sativum、大葱Allium fistulosum、黄瓜Cucumis sativus及苋菜Amaranthus tricolor等对其他蔬菜具有显著的抑制作用，且不同作物对化感物质的反应有明显差别[12-16, 27-28]。因此，在农业生产中无论是作物的单植，还是间作、轮作、覆盖、翻埋、重茬种植等，都需要考虑化感作用的影响[28]。本研究结果发现：结球甘蓝叶水提液对西葫芦的综合化感抑制作用弱于糯玉米，这与观察到田间种植情况相吻合，建立西葫芦与甘蓝的轮作制度可能是解决结球甘蓝栽培中化感问题的对策之一。有关结球甘蓝根系及其分泌物中的化感物质的作用尚待进一步研究。
Allelopathic effect of water extract of Brassica oleracea var. capitata leaves on seedling growth of Zea mays and Cucurbita pepo
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摘要:
目的 探讨结球甘蓝Brassica oleracea var. apitata化感作用与茬口障碍的关系，为建立合理轮作制度提供理论依据。 方法 以结球甘蓝风干叶片为供试材料，以适宜山西寒旱区栽培且经济收益相对较高的2种作物：糯玉米Zea mays和西葫芦Cucurbita pepo作为受体植物，采用室内生物测定法，比较了不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对上述2种受体作物幼苗营养生长的影响，并计算相应的化感效应指数和综合效应指数。 结果 当结球甘蓝叶水提液质量浓度≥0.06 kg·L−1时均显著(P＜0.05)抑制盆栽糯玉米苗期根系与地上部的生长。仅当添加的结球甘蓝叶水提液质量浓度为0.10 kg·L−1时，显著降低(P＜0.05)西葫芦的苗高与根长。在水提液同一质量浓度下，对糯玉米根长的化感抑制作用始终大于苗高。对西葫芦则表现为当结球甘蓝叶水提液质量浓度≥0.08 kg·L−1时，对根长的化感抑制作用大于苗高；当水提液质量浓度降至0.06 kg·L−1时，对根长的化感抑制作用小于苗高。由综合效应指数可知，对西葫芦的化感综合抑制作用要小于糯玉米。 结论 西葫芦可用于结球甘蓝轮作体系，以减轻化感作用而引起的障碍。图2表3参28 Abstract:Objective The objective is to probe the relationship between toxicity of Brassica oleracea var. capitata and stubble obstacles, so as to provide a theoretical basis for establishing a reasonable crop rotation system. Method Taking the air-dried leaves of B. oleracea var. capitata as test materials, two crops species (Zea mays and Cucurbita pepo) with relatively high economic benefits and suitable for cultivation in cold and arid area of Shanxi were used as receptor. The effects of water extract from B. oleracea var. capitata leaves with four mass concentrations 0, 0.06, 0.08 and 0.10 kg·L−1 on the nutritional growth of the above two receptor crops were compared by indoor bioassay method, and the corresponding allelopathic effect index and comprehensive effect index were calculated. Result When the water extract concentration of B. oleracea var. capitata leaves was ≥0.06 kg·L−1, the growth of roots and shoots of potted Z. mays seedling could be significantly inhibited (P＜0.05). The seedling height and root length of C. pepo were significantly reduced (P＜0.05) only when the mass concentration of water extract of B. oleracea var. capitata leaves was 0.10 kg·L−1. At the same concentration, the allelopathic inhibition on root length of Z. mays was always greater than that on seedling height. For C. pepo, the allelopathic inhibition on root length was greater than that on seedling height when the water extract concentration of B. oleracea var. capitata leaves was ≥0.08 kg·L−1. When the mass concentration decreased to 0.06 kg·L−1, the allelopathic inhibition on root length was less than that on seedling height. According to the results of allelopathic comprehensive effect index, the allelopathic comprehensive inhibition on C. pepo was less than that on Z. mays. Conclusion C. pepo can be used in the rotation system of B. oleracea var. capitata to alleviate the obstacles caused by other toxicity. [Ch, 2 fig. 3 tab. 28 ref.] -
Key words:
- Brassica oleracea var. apitata /
- water extract /
- allelopathic effect /
- Zea mays /
- Cucurbita pepo
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森林群落内包含着复杂的种间关系，如竞争、寄生、互利共生等[1]。生态位在研究群落物种组成、生物多样性和物种共存等方面有着重要作用[2]，它是植物群落中各种群所能利用各种资源的总和及其与相关种群之间的功能关系，体现了种群在群落中的地位、作用和重要性[3]，以生态位宽度和生态位重叠指数表征分别体现物种在群落中的地位和种间的联系[4]。种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，对生物多样性保护和自然植被的恢复具有一定的指导作用，对揭示群落内的种间关系、演替动态有着重要的理论意义和参考价值[5]。种间关系可分为正联结、无联结和负联结等3种。方庆等[6]认为可以保护与细果秤锤树Sinojackia microcarpa正联结性较高的物种，以期达到保护该濒危物种的目的；丁茂等[7]对落叶阔叶林进行动态监测后发现，种对间正关联数量有所增加，植被群落趋向于稳定的正演替方向发展，说明物种间的正联结性的增加能够提高森林群落的稳定性和物种多样性；杨春玉等[8]发现退化的喀斯特森林从乔灌阶段恢复到乔林阶段，物种种间正联结对数持续增加，直至形成顶级群落，解释了森林群落最终是朝着物种间互利共生和结构稳定的方向发展。但这些研究主要集中于低海拔区域，对于中高海拔地区亚热带森林群落的研究则较少。
浙江巾子峰国家森林公园拥有原生亚热带常绿阔叶林，平均海拔800 m以上，人为活动较少，使得该区域保存有较为丰富且处于不同演替阶段的植被群落，开展该区域森林群落生态位和种间联结的研究，对于中高海拔地区常绿阔叶林的生物多样性保护具有积极意义[9]。对于研究区周边植物群落的研究主要集中在常绿阔叶林种群结构与分布格局[10]、物种组成与群落结构[11]、甜槠Castanopsis eyrei种群特征[12]等，而该地区常绿阔叶林的生态位和种间联结性的研究还未见报道。因此，本研究选取浙江巾子峰国家森林公园境内百丈林区常绿阔叶林作为研究对象，在野外调查的基础上，采用Levins生态位宽度(BL)、Shannon生态位宽度(BS)、Pianka生态位重叠指数(Oik)、Schoener系数(Cik)、方差比率(VR)、卡方($ {\chi}^{2} $)检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数等方法，研究常绿阔叶林群落的木本植物组成以及优势种的生态位和种间联结性的关系，旨在为亚热带常绿阔叶林生物多样性和植被的保护与恢复提供参考。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县(27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E)，属武夷山系洞宫山脉，总面积为5 752 hm2[13]。年均气温为17.2 ℃，最热月平均气温为26.9 ℃，最冷月平均气温为7.0 ℃，年均降水量为1 689.0 mm，相对湿度为75.8%，年均无霜期为256 d，主要植被类型包括常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等。样地所在地土壤为黄壤。
1.2 研究方法
参照美国热带森林研究中心(CTFS)的方法[14]，在浙江巾子峰国家森林公园境内的百丈林区(27°38′N，118°91′E)建立了1个1.4 hm2 (140 m×100 m)和6个0.4 hm2 (20 m×20 m)的常绿阔叶林长期监测样地。对样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物进行每木检尺，并记录种名、胸径、树高、枝下高、空间坐标及生活状态等，样地基本情况如表1。
表 1 研究区常绿阔叶林群落样地基本情况Table 1 Basic situation of survey sites for broadleaf evergreen forest community survey in the study area样地号 类型 海拔/m 群落类型 样地面积/m2 坡位 密度/(株·hm−2) 平均胸径/cm 郁闭度 1 天然林 1 163 常绿阔叶林 14 000 上 3 698 7.20 75.8 2 天然林 1 163 常绿阔叶林 400 上 2 750 9.87 93.9 3 天然林 1 146 常绿阔叶林 400 中 4 775 8.39 94.5 4 天然林 1 136 常绿阔叶林 400 中 2 100 12.15 90.7 5 天然林 1 151 常绿阔叶林 400 中 4 150 6.25 88.2 6 天然林 1 121 常绿阔叶林 400 中 1 525 16.86 93.4 7 天然林 1 176 常绿阔叶林 400 上 2 300 11.82 94.0 1.3 数据处理
1.3.1 重要值计算
依据马克平等[15]的方法计算物种重要值确定优势种。
1.3.2 生态位宽度和生态位重叠值
依据王刚等[16]的方法计算木本植物优势种的Levins生态位宽度指数(BL)和Shannon生态位宽度指数(BS)。依据郭平平等[17]的方法计算Pianka生态位重叠指数(Oik)；依据SCHOENER[18]的方法计算Schoener系数(Cik)。
1.3.3 总体联结性和种间联结性计算
计算方法参照SCHLUTER[19]提出的方差比率法(VR)和检验统计量(W)。参照江常春等[20]的方法，卡方($ {\chi}^{2}) $检验采用YATES连续矫正公式；参照吕增伟等[21]的方法计算Spearman秩相关系数和Pearson相关系数。
1.4 数据分析
重要值、生态位和种间联结性采用R 4.3.1软件(“spaa”“corrplot”“ggplot”“psych”“vegan”“tidyverse”工具包)[22]和WPS 2021进行数据计算以及绘图。
2. 结果与分析
2.1 群落物种组成和木本植物优势种分析
调查样地中木本植物共有113种，隶属于31科62属。由表2可知：在该常绿阔叶林群落木本植物中，筛选出重要值$\geqslant $1%的优势种，共21种，重要值总和为80.32%。在木本植物优势种重要值大小排序中，木荷Schima superba的重要值最大，为14.30%，其次为甜槠和黄山松Pinus taiwanensis，分别为12.85%和12.23%。薄叶山矾Symplocos anomala和华中樱Cerasus conradinae的重要值最小，都为1.02%。这21个优势种的BL和BS平均值分别为17.38和3.03。木荷、甜槠、黄山松、锥栗Castanea henryi和野漆树Toxicodendron succedaneum的生态位宽度相对较大，且BL和BS分别大于20.00和3.30。
表 2 优势植物重要值与生态位宽度Table 2 Important value and niche breadth of dominant plant species编号 种名 个体数 分布频度 重要值/% Levins生态位宽度(BL) Shannon生态位宽度(BS) sp1 木荷 Schima superba 984 41 14.30 25.91 3.42 sp2 甜槠 Castanopsis eyrei 682 41 12.85 28.20 3.49 sp3 黄山松 Pinus taiwanensis 245 40 12.23 29.67 3.52 sp4 锥栗 Castanea henryi 261 38 6.02 21.39 3.30 sp5 马银花 Rhododendron ovatum 665 38 5.47 19.43 3.23 sp6 麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 500 35 4.30 18.47 3.19 sp7 大萼黄瑞木Adinandra glischroloma var. macrosepala 284 33 2.83 4.85 2.44 sp8 江南山柳 Clethra delavayi 189 35 2.45 17.07 3.17 sp9 野漆树 Toxicodendron succedaneum 112 33 2.21 24.31 3.32 sp10 浙江新木姜子 Neolitsea chekiangensis 157 28 1.91 11.83 2.79 sp11 微毛柃 Eurya hebeclados 152 27 1.87 12.21 2.89 sp12 短柄枹栎 Quercus glandulifera 115 27 1.86 19.59 3.11 sp13 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 135 29 1.75 16.06 3.04 sp14 小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 90 23 1.62 10.83 2.69 sp15 黄背越橘 Vaccinium iteophyllum 100 27 1.53 19.38 3.11 sp16 树参 Dendropanax dentiger 97 23 1.48 10.04 2.64 sp17 云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia 72 22 1.37 14.64 2.84 sp18 红楠 Machilus thunbergii 50 22 1.15 13.30 2.82 sp19 吴茱萸五加 Gamblea ciliata var. evodiifolia 47 22 1.09 17.96 2.98 sp20 薄叶山矾 Symplocos anomala 43 20 1.02 14.11 2.81 sp21 华中樱 Cerasus conradinae 38 21 1.02 15.70 2.89 2.2 优势物种的生态位重叠值与生态位相似性系数
如图1A所示：浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种共有210个种对，Oik为0.09~0.84。Oik≥0.5的共有89个种对，占总对数的42.4%，说明这些种对在资源不足时，可能会发生激烈的竞争。Oik＜0.5的共有121对，占总对数的57.6%。
如图1B所示：群落中木本植物优势种的Cik为0.17~0.74。Cik≥0.5的种对共50对，占总对数的23.8%，这些种对的生态习性较为相似。Cik＜0.5的种对共160对，占总对数的76.2%。
2.3 优势物种的总体联结性
对木本植物优势种总体关联性分析可知(表3)，方差比率(VR)= 2.84＞1，表明该常绿阔叶林木本植物优势种之间总体联结呈现正联结。卡方临界值χ2(0.95, 41)= 27.33，χ2(0.05, 41)= 56.94，检验统计量(W)= 116.73，不在临界值之间，表明木本植物优势种之间联结显著(P＜0.05)。该群落木本植物优势种种间总体呈现显著正联结(P＜0.05)，该群落处于稳定阶段。
表 3 优势植物总体关联性Table 3 Overall associations of dominant plant species方差比率(VR) 检验统计量(W) 卡方临界值(0.95, 41) 卡方临界值(0.05, 41) 检验结果 2.84 116.73 27.33 56.94 显著正联结 2.4 木本植物优势种种间相关性分析
通过卡方检验观察到的频数与期望频数之间的差异，结果如表4和表5所示。在21个木本植物优势树种组成的210个种对中，39个种对间无关联，占总对数的18.57%；112个种对间呈不显著正联结(P＞0.05)，占总对数的53.33%；49个种对间呈不显著负联结(P＞0.05)，占总对数的23.33%；2个种对间呈极显著正联结(P＜0.01)；8个种对间呈显著正联结(P＜0.05)。
表 4 主要优势树种χ2统计量检验Table 4 χ2 correlation test of dominant population of dominant tree species编号 sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8 sp9 sp10 sp11 sp12 sp13 sp14 sp15 sp16 sp17 sp18 sp19 sp20 sp2 0.00 sp3 0.00 0.00 sp4 0.00 0.00 2.75 sp5 0.00 0.00 2.75 0.42 sp6 0.00 0.00 1.03 3.24 3.24 sp7 0.00 0.00 0.61 0.02 1.92 2.20 sp8 0.00 0.00 1.03 0.01 0.01 4.11 0.13 sp9 0.00 0.00 0.61 0.02 0.02 6.75 0.87 2.20 sp10 0.00 0.00 0.16 0.34 0.34 0.15 0.00 2.30 0.67 sp11 0.00 0.00 0.11 0.36 0.36 1.83 2.16 1.83 0.04 0.00 sp12 0.00 0.00 0.11 3.48 0.36 10.34 5.29 1.83 5.29 0.00 1.43 sp13 0.00 0.00 0.21 0.67 4.57 0.52 3.50 0.06 0.02 0.26 0.19 3.02 sp14 0.00 0.00 0.02 0.05 0.05 0.59 0.00 0.59 0.00 0.02 0.81 0.06 1.50 sp15 0.00 0.00 0.11 0.36 3.48 1.83 2.16 1.83 0.41 2.13 1.43 3.57 6.07 0.06 sp16 0.00 0.00 0.02 0.97 0.05 0.01 0.00 0.01 0.62 0.02 0.06 0.81 0.73 0.79 0.06 sp17 0.00 0.00 0.01 0.02 1.15 1.29 0.03 0.06 0.03 0.10 0.00 0.43 1.78 1.35 0.00 0.53 sp18 0.00 0.00 0.01 0.02 0.02 0.41 0.39 0.06 0.39 0.10 0.00 3.96 1.78 0.28 1.77 0.53 0.04 sp19 0.00 0.00 0.01 0.02 0.02 0.41 2.01 0.06 2.01 0.10 1.77 3.96 0.42 0.01 3.96 1.86 2.10 0.19 sp20 0.00 0.00 0.00 0.00 1.34 1.59 0.10 0.14 0.22 0.01 0.77 0.05 0.86 0.03 0.05 1.17 0.02 0.02 0.02 sp21 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.26 0.22 0.26 0.22 0.61 0.20 0.05 1.28 0.21 0.05 0.21 0.60 0.02 0.02 0.03 说明：sp1. 木荷；sp2. 甜槠；sp3. 黄山松；sp4. 锥栗；sp5. 马银花；sp6. 麂角杜鹃；sp7. 大萼黄瑞木；sp8. 江南山柳；sp9. 野漆树；sp10. 浙江新木姜子；sp11. 微毛柃；sp12. 短柄枹栎；sp13. 江南越橘；sp14. 小叶青冈；sp15. 黄背越橘；sp16. 树参；sp17. 云山青冈；sp18. 红楠；sp19. 吴茱萸五加；sp20. 薄叶山矾；sp21. 华中樱。 表 5 主要优势树种的Spearman秩相关系数、Pearson相关系数检验结果比较Table 5 Comparison of the results of Spearman rank correlation and Pearson rank correlation test of dominant tree species检验方法 正联结(相关)/对 负联结(相关)/对 无联结/对 极显著 显著 不显著 总数 极显著 显著 不显著 总数 总数 χ2检验 2 8 112 122 0 0 49 49 39 Spearman秩相关系数 21 14 108 142 1 4 63 68 0 Pearson相关系数 25 14 89 128 1 2 79 82 0 说明：极显著P＜0.01；显著P＜0.05；不显著P＞0.05。 Spearman检验结果如图2A和表5所示。呈正联结的种对有142对，占总种对数的67.6%。其中，呈极显著正联结(P＜0.01)的种对有21对，显著正联结(P＜0.05)的种对有14对。呈负联结的种对有68对，占总种对数的32.4%。其中，呈现显著负联结(P＜0.01)的种对有1对，显著负联结(P＜0.05)的种对有4对。极显著和显著正、负联结比值为7∶1。Spearman秩相关系数分析仍保持与卡方检验相一致的结果。
Pearson检验结果如图2B和表5所示。在210个种对中，呈正联结的有128对，占总对数的60.96%；呈负联结的有82对，占总对数的39.04%。在正联结的128个种对中，呈极显著正联结(P＜0.01)的有25对，显著正联结(P＜0.05)的有14对；在负联结的82个种对中，呈极显著负联结(P＜0.01)的有1对，显著负联结(P＜0.05)的有2对。极显著和显著正、负联结比值为13∶1。Pearson相关系数分析发现，不显著联结(P＞0.05)的种对数仍保持较大一部分，这符合卡方检验结果。
2.5 木本植物优势种种间联结与生态位重叠的回归分析
木本植物优势种的Pearson相关系数与生态位重叠指数的回归分析如图3所示，木本植物优势种种间联结与生态位重叠呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 3 主要优势树种Pearson与生态位重叠值的回归分析Figure 3 Regression analysis of Pearson rank correlation with niche overlap of dominant tree species3. 讨论
3.1 木本植物优势种的生态位特征和种间联结分析
在浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林中，木荷、甜槠和黄山松的重要值、生态位宽度较大。在一个群落中，某一物种的重要值与生态位宽度呈正相关，即重要值越大，其生态位宽度也越大[23]，但叶兴状等[24]研究发现，福建天台山半枫荷Semiliquidambar cathayensis群落中重要值排第2位的半枫荷，其生态位宽度却排第4位。本研究中，黄山松的生态位宽度最大，其次是甜槠和木荷；木荷虽然在该群落中的重要值最大，但其生态位宽度略低于黄山松和甜槠。大萼黄瑞木Adinandra glischroloma var. macrosepala的重要值虽然排在第7位，但其生态位宽度最小，结合实际野外调查，大萼黄瑞木高度聚集分布在同一个样方中，其重要值大小和生态位宽度在一定程度上受到分布频度的影响，这与刘雨婷等[25]的研究结果相似，表明它对该群落环境的适应性和资源的利用能力不全面，竞争性较弱，有可能发展为特化种。
生态位重叠指数和生态位相似比系数可以反映物种对资源的利用程度和环境的适应性[26]。物种的生态位宽度越大，则生态位重叠指数越大，对有共同需求的资源竞争压力也越大[27]。本研究发现，生态位宽度最大的黄山松与甜槠、锥栗、马银花Rhododendron ovatum、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae、江南山柳Clethra delavayi、野漆树、短柄枹栎Quercus serrata、江南越橘Vaccinium mandarinorum、黄背越橘Vaccinium iteophyllum和薄叶山矾的生态位重叠指数和生态位相似比系数均超过0.50。吴友贵等[28]发现生态位宽度最大的多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis、麂角杜鹃和窄基红褐柃Eurya rubiginosa之间的生态位相似比系数都大于0.7。本研究表明：生态位宽度较小的微毛柃Eurya hebeclados-大萼黄瑞木的生态位重叠值和生态位相似比系数均较大，其值分别为0.82 和0.52，与栾兆平等[29]研究结果相似，即生态位宽度较小的物种，其生态位重叠指数超过了0.90。
种间联结是物种在空间上的不同关系，是物种对环境的适应性和对资源利用相似性的体现[30]。浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种总体呈显著正联结。结合卡方检验、Spearman秩相关系数和Pearson相关系数可以较好地判断群落中木本植物优势种种对间的联结性，发现呈正联结的种对数大于负联结的种对数，极显著或显著正联结的种对数也大于极显著或显著负联结的种对数，表明该群落属于演替中期，种间的竞争和协作逐渐平衡。可能与该样地海拔较高，人为活动较少有关[26]。张滋芳等[31]认为物种间有相似环境适应性和资源需求，往往会产生正向联系。本研究马银花与麂角杜鹃、黄背越橘，江南越橘与黄背越橘、麂角杜鹃均呈极显著正联结，因为4种植物均为杜鹃花科灌木，有着相似的生态习性；短柄枹栎与锥栗、吴茱萸五加Gamblea ciliataevodiifolia的生态位宽度在木本植物优势种中占据较高位置，也呈极显著正联结，这与张盟等[4]发现有着紧密正联结的物种往往占据较高生态位宽度相似。而红楠Machilus thunbergii-甜槠呈极显著负联结，可能是甜槠多为大径个体，红楠以小径个体为主，高大繁茂的甜槠限制了树高较小的红楠生长。短柄枹栎-木荷呈显著负联结，因为木荷为常绿树种，短柄枹栎为落叶树种，2个物种对光照、水分等需求不同，这与罗敏贤等[32]认为常绿树种和落叶树种生长所需光性不同，会导致物种间呈显著负联结相一致。
植物之间生态位重叠值与种间联结若呈正联结，表明其存在不同程度的生态位重叠，反之亦然[33]。在本研究发现，浙江巾子峰国家森林公园主要优势树种的Pearson相关系数与生态位重叠的回归分析呈极显著正相关，如马银花-麂角杜鹃种对间呈极显著正联结，种对间的Pianka重叠值为0.84，其Pearson相关系数为0.69，呈正向关系，这与郑俊鸣等[34]认为物种种间正联结越强，其生态位重叠指数也越大的研究结果相似。
3.2 自然植被恢复和生物多样性保护建议
浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林属于比较稳定的生态系统，可以选择具有较宽的生态位和适应性较强的树种，如木荷、甜槠、锥栗、马尾松、马银花、麂角杜鹃和短柄枹栎等作为自然植被恢复的优先树种；而对于小叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、大萼黄瑞木、薄叶山矾、云山青冈Cyclobalanopsis sessilifolia和红楠等树种，其生态位重叠值和生态位相似系数较低，生态位宽度也较低，应在自然植被恢复和生物多样性保护中进行一定调控。
4. 结论
巾子峰国家森林公园常绿阔叶林群落物种多样性较丰富，部分物种对资源的需求有一定的相似性；物种总体呈显著正联结，种间关系较松散，各种对间的关联较弱，该群落逐渐趋于平衡阶段，各物种之间竞争较小。因此，在该地区可以选择有相似的生境需求和较宽生态位的优势乡土树种，调控生态位较小的树种，以期实现该地区群落正向演替。
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图 1 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米苗高、根长、根干质量与地上部干质量的影响
Figure 1 Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of waxy corn in pot
图 2 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽西葫芦幼苗高、根长、根干质量和地上部干质量的影响
Figure 2 Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of cocozelle in pot
表 1 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米幼苗生长的化感指数
Table 1. Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling growth of waxy corn in pot
水提液质量浓
度/(kg·L−1)化感指数 苗高 根长 地上部干质量 根干质量 0.10 −0.422 7 a −0.576 3 a −0.552 4 a −0.435 1 a 0.08 −0.323 0 b −0.487 8 b −0.347 9 b −0.272 9 ab 0.06 −0.308 5 b −0.472 7 b −0.470 0 a −0.171 8 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) 
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表 2 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽西葫芦幼苗生长的化感指数
Table 2. Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on cocozelle seedling growth in pot
水提液质量浓
度/(kg·L−1)化感指数 苗高 根长 地上部干质量 根干质量 0.10 −0.357 0 a −0.484 5 a −0.420 8 a −0.525 4 a 0.08 −0.267 7 b −0.329 9 b −0.149 9 b −0.322 0 b 0.06 −0.225 7 b −0.158 1 c −0.085 9 b −0.271 2 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
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表 3 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对2种作物幼苗生长的化感综合效应
Table 3. Allelopathic comprehensive effects of different concentrations of cabbage-leaf water extract on the seedling growth of two crops
受体作物 不同质量浓度水提液的化感综合效应 0.10 0.08 0.06 kg·L−1 糯玉米 −0.496 6 −0.357 9 −0.355 7 西葫芦 −0.446 9 −0.267 4 −0.185 2
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