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基于夏秋两季黑麦草光合特性的喷播基质含水量阈值分级

刘小勇 史常青 赵廷宁 邢富强 王璞 郝佩雯 张晶晶 王晶 孙慧杰

姬永杰, 杨丛瑞, 张王菲, 等. 基于机载P波段全极化SAR数据的森林地上生物量估测[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 971-980. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220111
引用本文: 刘小勇, 史常青, 赵廷宁, 等. 基于夏秋两季黑麦草光合特性的喷播基质含水量阈值分级[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(1): 198-208. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220116
JI Yongjie, YANG Congrui, ZHANG Wangfei, et al. Forest above ground biomass estimation using airborne P band polarimetric SAR data[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(5): 971-980. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220111
Citation: LIU Xiaoyong, SHI Changqing, ZHAO Tingning, et al. Threshold gradient of water content of spraying substrate based on photosynthetic characteristics of Lolium perenne in summer and autumn[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(1): 198-208. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220116

基于夏秋两季黑麦草光合特性的喷播基质含水量阈值分级

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220116
基金项目: 国家重点研发计划项目(2019YFF0303202-03)
详细信息
    作者简介: 刘小勇(ORCID: 0000-0002-4827-5690),从事水土保持、生态修复、工程绿化等研究。E-mail: 908602061@qq.com
    通信作者: 史常青(ORCID: 0000-0002-2875-3042),副教授,博士,从事水土保持、生态修复、工程绿化等研究。E-mail: scqbj@126.com
  • 中图分类号: S157.5

Threshold gradient of water content of spraying substrate based on photosynthetic characteristics of Lolium perenne in summer and autumn

  • 摘要:   目的  针对客土喷播基质过度灌溉造成坡面水土流失、影响植物生长等问题,提出植被生长的喷播基质适宜含水量阈值。  方法  采用种植盆模拟裸露创面客土喷播试验,设计5种喷播基质水分梯度;使用Li-6400XT便携式光合仪测定夏、秋季黑麦草Lolium perenne的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间二氧化碳(CO2)摩尔浓度(Ci)等光合参数,分析夏、秋季黑麦草光合参数与喷播基质含水量的关系。  结果  ①夏、秋季黑麦草净光合速率水合补偿点的喷播基质相对含水量(CRW)分别为35.02%和30.83%(即实际质量含水量分别为10.63%和9.36%)。②夏、秋季黑麦草Pn下降,由气孔限制转变为非气孔限制的喷播基质CRW均为55.00%(即实际质量含水量为16.70%)。③黑麦草喷播基质含水量阈值可分为5种类型,即“无产无效水”“低产低效水”“中产中效水”“中产高效水”“高产高效水”。  结论  ①客土喷播绿化以快速恢复植被为目标时,可保持喷播基质含水量在“高产高效水”范围,以此为标准进行灌溉,夏季为76.25%≤CRW≤78.17%,其实际质量含水量为23.15%~23.73%;秋季为73.61%≤CRW≤76.02%,其实际质量含水量为22.35%~23.08%。②客土喷播绿化以提高水分利用效率并恢复基本植被(即恢复到当地自然植被盖度)为目标时,可保持喷播基质含水量在“中产高效水”范围,以此为标准进行灌溉,夏季为55.00%≤CRW≤76.25%,其实际质量含水量为16.70%~23.15%;秋季为55.00%≤CRW≤73.61%,其实际质量含水量为16.70%~22.35%。图10表4参25
  • 森林在陆地生态系统中发挥着重要的碳汇作用。森林生物量的空间精准量化对了解陆地碳储量、碳收支、碳平衡,以及它们与全球气候变化之间的关系具有重要意义[1-3]。森林地上生物量(AGB)为林木干、枝、叶的有机体干质量,不含林木根部、灌木、草本及林下枯枝落叶,是森林生物量的主体部分。近年来,采用遥感技术反演森林AGB展露出巨大的潜力,光学、激光雷达(LiDAR)、被动微波雷达和合成孔径雷达(SAR)等多种遥感数据用于森林AGB的估测,使得森林AGB估测的区域尺度性、经济性及精度等不断提升[3-7]。其中,SAR不受天时、天气的影响,且微波波长较长,在森林中具有较强的穿透能力,因此在获取森林密度、树高、AGB等森林垂直结构因子方面极具潜力[2, 8-10]。SAR估测森林AGB的能力有赖于其工作频率的高低,大量研究证实了低频波段后向散射对森林AGB变化的敏感性更强。在常用于森林监测的微波波段中,频率较低的P波段SAR后向散射系数对森林AGB变化最为敏感[11-13]。目前P波段的研究多基于机载数据展开,且研究区多位于国外,而国内相关研究则开展较少。CARTUS等[1]基于AfriSAR、BioSAR和TropiSAR机载飞行试验,使用P、C、L波段联合进行了森林AGB反演,结果表明P波段与森林结构因子的树干、树枝的相关性较高,P波段的加入有力地提高了反演的准确度和精度。LIAO等[14]使用TropiSAR机载P波段数据,采用层析方法(TomoSAR)将相干幅度、干涉相位和后向散射特征建模对法属圭亚那热带雨林AGB进行了反演,结果表明树高特征的引入可有效提高森林AGB反演精度,决定系数(R2)最高可达0.7。冯琦等[10]使用国产机载P波段数据结合坡度因子,在考虑当地入射角和坡度的情况下建立对数统计模型,对内蒙古根河市生态站的寒温带针叶林进行森林AGB的反演,最高反演精度R2为0.634、均方根误差(RMSE)为12.07 t·hm−2

    现有采用P波段SAR数据进行的森林AGB估测,多集中在采用P波段的后向散射信息、相位和相干性信息,而对于极化信息的利用则较少。由于SAR信息的差异,使得其用于森林AGB估测的方法也差异明显,如采用后向散射信息估测森林地上生物量,多采用线性回归参数模型;而采用相位和相干性信息利用层析技术进行森林AGB估测则多基于植被微波散射模型或电磁波信号模型进行反演。线性回归模型简单灵活,但通常无法表征P波段特征与森林AGB变化之间的复杂关系;植被散射模型或者电磁波信号模型能够体现森林与P波段电磁波之间的部分物理作用机制,但模型较复杂,应用推广困难。

    近年来,随着极化SAR数据的丰富,可提取的极化SAR特征涌现,非参数模型被广泛应用于SAR极化特征农作物生长参数的定量反演,并表现出较强的反演能力和较好的应用推广性。鉴于P在森林监测中的潜力,其极化特征在森林AGB估测中并未深入探索,参数模型过于简单、植被微波散射模型理解过于困难,本研究以中国北方典型寒温带森林作为研究对象,使用机载P波段SAR数据,提取多种极化特征,在分析其P波段极化散射特征的基础上,探索采用参数和非参数模型进行森林AGB估测的可行性,旨在明确P波段森林的极化散射特征,探索采用P波段极化SAR数据进行森林AGB估测具体应用的有效方法。

    研究区为位于内蒙古呼伦贝尔盟的根河市大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站(大兴安岭生态站),50°49′~50°51′N,121°30′~121°31′E。该研究站是中国纬度最高的森林生态研究站,面积为102 km2。研究区气候类型为典型的寒温带大陆性季风气候。研究区地势相对平缓,区域内80%的坡度小于15°,海拔高度分布在800~1 200 m,森林覆盖率大于75%,主要树种为兴安落叶松Larix gmelinii、白桦Betula platyphylla、樟子松Pinus sylvestris var. mongolica等。

    采用的P波段SAR数据由机载CAMSAR系统获得[15]。通过协议方式获取根河实验区机载P波段全极化(HH/HV/VV/VH) SLC数据。该数据是2013年9月以“奖状Ⅱ”飞机平台,以CASMSAR系统右视观测获取的全极化SAR数据。获取过程中飞行方向为自西向东,飞行高度为5 807 m,获取时间为2013年9月13—16日,极化方式为HH/HV/VH/VV,产品模式为SLC,幅宽为6 km × 7 km,中心入射角为55.058°,距离向分辨率为0.666 m,方位向分辨率为0.625 m。机载P波段SAR数据的预处理关键步骤包括多视处理、正射校正、入射角校正和极化方位角校正。多视视数在距离向和方位向均为3,数据的正射校正、入射校正参考文献[10];极化方位角校正过程和算法见文献[16]。P波段SAR数据预处理结果、森林AGB抽样点及林分概况见图1

    图 1  P波段SAR数据(A)及其覆盖区样点分布(B)、林分概况(C)
    Figure 1  P band SAR data (A), the distribution of samples (B) and stand examples (C)

    LiDAR获取的数字表面模型(DSM)、数字高程模型(DEM)用于P波段SAR数据的地理编码,由冠层高度模型(CHM)获取的LiDAR森林AGB数据用于反演模型的训练及验证。本研究获取的机载LiDAR数据是将Leica机载雷达系统荷载于“运-5”飞机平台上,于2012年8—9月在根河实验区开展飞行任务。该原始数据密度为5.6个·m−2的点云数据,激光中心波谱值为1550 nm,在初始点云数据的基础上,提取了研究区域高精度的DEM (图2A)、CHM (图2B)和森林AGB(图2C)等衍生产品。DSM、DEM、CHM数据的详细生成方法参考文献[17],高精度LiDAR森林AGB的详细提取过程与方法参考文献[10,18]。

    图 2  LiDAR衍生数据
    Figure 2  Lidar derived data

    为保证建模样本和验证样本能够代表整个研究区的森林AGB水平,以高精度LiDAR森林AGB图为基础,按照750 m的空间采样间隔,在ArcGIS中采用交互人工干预(去除道路及裸露地物)的方法选取113个样点(图1B)作为森林AGB反演模型的训练与验证。机载P波段SAR数据覆盖区森林林相不均匀,平均AGB较低,约46.7 t·hm−2,且大于100 t·hm−2的采样点仅有5个。113个样点AGB以10 t·hm−2间隔得分布情况(图1B):0~10 t·hm−2,3个;>10~20 t·hm−2,14个;>20~30 t·hm−2,17个;>30~40 t·hm−2,17个;>40~50 t·hm−2,18个;>50~60 t·hm−2,14个;>60~70 t·hm−2,10个;>70~80 t·hm−2,8个;>80~90 t·hm−2,7个;>90 t·hm−2,5个。

    极化目标分解方法是从全极化数据中提取地物极化信息的有效方法,目前多种极化分解参数在森林类型识别中表现出巨大的潜力。本研究采用目前常用的极化后向散射系数、常用的3种极化分解方法提取极化SAR特征,并基于此分析森林的极化散射特征。提取P波段HH、HV和VV等3个极化的后向散射系数,基于3个后向散射系数的雷达植被指数(RVI)、极化辨别率参数(PDR);基于Freeman-Durden三分量分解的体散射分量(FVOL)、单次散射分量(FODD)、二次散射分量(FDBL)、体地散射比分量(FD1/FD2,1表示地散射分量是ODD和DBL的和,2表示地散射分量仅为ODD);基于Yamaguchi的体散射分量(YVOL)、单次散射分量(YODD)、二次散射分量(YDBL)、螺旋体散射分量(YHLX);基于H-A-ALPHA极化分解的极化散射熵(entropy)、反熵(anisotropy)、散射角(alpha)、目标方位向角(beta)、相位差角1(gamma)、相位差角2(delta)。3种极化分解方法参考文献[19-20]。由于本次飞行试验时并未布设角反射器用于定标,因此本研究使用的后向散射系数值仅有相对含义。

    森林在P波段极化特征响应分析的目的是为了确定P波段对森林AGB动态变化敏感的极化特征参数,从而确定有效的极化特征参数进行森林AGB的估测。将研究区的森林AGB划分为A (表示生物量在0~30 t·hm−2变化时对应后向散射系数的箱线变化,均值约20 t·hm−2),B (31~50 t·hm−2,40 t·hm−2),C (51~70 t·hm−2,60 t·hm−2),D (71~90 t·hm−2,80 t·hm−2),E (>91 t·hm−2,100 t·hm−2)等5个变化等级,分别制作各等级相应P波段SAR提取参数值的箱线图,分析研究区各极化特征参数对森林AGB动态变化的响应,进而分析其极化散射特征。为了定量的分析各极化特征与森林AGB变化的关系,计算了它们之间的皮尔逊相关系数及显著性水平。

    3.2.1   多元线性逐步回归模型

    多元线性逐步回归模型(MLR)是森林AGB估测中最常用、最经典的方法之一。与常规的线性回归模型相比,MLR可同时完成模型输入参数的优选,进而提高森林AGB估测的效率和精度。MLR是将自变量逐个引入,每次判断自变量对因变量影响的显著性,并对模型中的自变量进行检验,逐个从模型中剔除不显著的变量,从而得到最优模型。即在保证显著性值在0.05以下的情况下,筛选相关性高的特征变量,进而得到因变量的最优估计。MLR的实现算法详见文献[21]。

    3.2.2   KNN、SVR、RF非参数模型

    KNN[22-25]、SVR[22, 24]和RF[24, 26]是森林AGB估测中常用的非参数模型,与参数模型相比,无固定的模型结构,通常通过数据驱动的方法来确定模型结构并用于森林AGB的估测,因此也称为机器学习方法。在森林AGB估测中,这3种方法各有优势,因此选取这3种方法来探究非参数方法在P波段森林AGB估测中的潜力。

    反演结果精度的定量评价通过反演结果与真值之间的决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)、估测精度(Acc)来表征。这4个参数的计算公式参考文献[27]。

    本研究获取的P波段中心波长为64 cm,该波段在森林中的穿透性较强。由图3可知:P波段20个SAR特征均表现出对研究区森林AGB变化的敏感性。P波段3种极化方式后向散射系数对森林AGB在0~110 t·hm−2内动态变化的响应与已有研究[28]相似,即后向散射系数的值均随着森林AGB的升高而缓慢增长。在各森林AGB水平中,HH、HV和VV散射能量强度相差并不明显,并且从箱线图(图3)的中值可以看出:HH的单调增长趋势较其他2个极化明显,且异常值较少。这可能是由于P波段波长较长,比较粗树干等圆柱体形状的散射体为森林中的散射体,使得去极化特征明显降低,因此同极化的HH和VV后向散射能量对AGB变化的敏感性明显高于HV[29]。此外,由后向散射系数计算的RVI也随着森林AGB增加而单调增加且未出现饱和现象,并且通过箱线图的宽度变化可以看出:各水平RVI箱宽变化不明显,说明该值对森林结构的变化不敏感,而对森林AGB的变化比较敏感。相比RVI,PDR非单调增长,在不同森林AGB水平,占主导散射的散射体会发生明显变化[30-31],该现象也可由Freeman-Durden中各个参数随森林AGB变化的响应加以说明。P波段Freeman-Durden分解相关特征中,除FODD和FDBL外,均随着森林AGB的增加而增加,并且2种体地散射比的值均远远大于1。Yamaguchi分解特征对森林AGB的响应趋势与Freeman-Durden分解相关特征的趋势基本一致。P波段H-A-ALPHA分解提取的参数中,散射熵(entropy)随着森林AGB增加而单调增加,而alpha则敏感性不明显。但beta、gamma和delta对森林AGB变化的敏感性则高于散射角alpha。P波段森林的极化散射特征随森林AGB的变化与已有研究中短波长的研究差异明显,说明现有的极化分解建模方法与该森林AGB水平P波段的散射特征有明显差异。

    图 3  P波段森林散射机制分析
    Figure 3  Forest scattering mechanism analysis at P band

    表1可知:极化分解中表征体散射分量的极化特征与森林AGB变化的显著性较低或不存在显著性,而二次散射特征分量则与森林AGB变化具有强相关性且显著性水平最高。这说明在本研究区,树干与地表形成的二次散射对森林AGB的变化最为敏感,且目前极化分解中的体散模型并不适合P波段研究区森林AGB水平下森林的散射机制。表1的定量分析结果与图4的定性分析结果对比可知:由于各极化参数的值域范围差异明显,图3对森林AGB敏感性较明显的参数在定量分析时相关性并不一定最高,因此图4的分析仅可作为初步参考,对于森林AGB敏感的极化特征参数的分析,仍需要采用皮尔逊系数进行相关性定量分析。

    表 1  P波段SAR极化特征与森林AGB相关性分析
    Table 1  Correlation coefficients of polarization feature and forest AGB
    特征RP特征RP特征RP
    HH 0.401** 0 F_VOL −0.129 0.173 alpha −0.734** 0
    HV −0.249** 0.008 Y_DBL 0.719** 0 beta 0.037 0.696
    VV −0.322** 0 Y_ODD 0.323** 0 delta 0.221* 0.018
    FD1 −0.453** 0 Y_VOL −0.213* 0.024 gamma 0.314** 0.001
    FD2 −0.448** 0 Y_HLX 0.187* 0.047 PDR 0.629** 0
    F_DBL 0.650** 0 entropy −0.136 0.151 RVI −0.374** 0
    F_ODD 0.303** 0.001 anisotropy 0.436** 0
      说明:R代表Pearson相关系数;P代表显著性水平,**代表0.01水平上显著;*代表0.05水平上显著
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    图 4  4种模型森林AGB估测与LiDAR抽样点散点图
    Figure 4  Scatter plots of estimated and LiDAR forest AGB of four models

    表2可知:4种模型中,MLR模型估测结果精度最低,RF精度最高;而KNN和SVR模型的估测精度则相近,R2相同,RMSE、MAE和Acc也基本相同,比RF估测结果的最高值仅低约2%。

    表 2  基于4种模型的P波段SAR 森林AGB估测结果
    Table 2  P band SAR forest AGB inversion using four models
    波段反演模型模型参数R2RMSEAcc/%MAE
    P MLR 显著性为0.0008 0.43 19.16 63.55 16.99
    KNN K值为11,欧氏距离 0.54 17.04 71.18 13.44
    SVR 惩罚系数7.0 0.54 17.09 71.15 13.45
    RF 决策树数为100,树深度为11 0.60 15.98 72.97 12.60
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    图4可看出:在整个森林AGB分布中,MLR估测结果分布较其他3种非参数方法分散,在森林AGB大于80 t·hm−2时出现了明显的饱和低估现象。其他3种方法尽管也有低估的现象,但是饱和现象并不明显。此外,本研究中4种方法估测结果的相对误差约30%,而以往区域性森林AGB的估测误差为37%~67%[32],采用P波段HV后向散射系数的估测结果中,同质性森林地区的相对误差约13%,而异质性地区相对误差则约60%[28]。在采用L-波段极化分解参数进行森林AGB反演研究中,在森林AGB水平低于120 t·hm−2时,后向散射的特征优于3种极化分解的特征,这与本研究中P波段的研究结果基本一致[33]。4种方法的估测结果中均出现了低值高估和高值低估的现象,这与以往采用不同遥感数据源进行森林AGB估测的结果一致[32]图5中,RF的残差分布最接近高斯分布,尽管峰值出现在10 t·hm−2左右,由于其值分布较窄,因此具有较高的估测精度。KNN和SVR的残差分布图均较为连续,并且分布区间明显高于MLR,但由于正值占比较大,因此总体上呈现高估现象。MLR估测结果的残差分布图在10和20 t·hm−2出现了2个明显的峰值,且所有残差值的分布范围较宽,解释了其估测精度低于其他3种方法的原因。在ENGHART等[34]基于C和L-波段参数和非参数方法森林AGB估测的研究中,也发现MLR的估测结果要略低于非参数模型。然而参数和非参数模型的适用性还受到训练样本大小的影响,因此在训练样本较大时可选择非参数模型进行估测,当样本较小时则可优先选择MLR方法进行森林AGB估测[32]

    图 5  森林AGB估测结果与LiDAR抽样点差值直
    Figure 5  Histograms of difference between forest AGB estimation results and LiDAR sampling points

    为了进一步分析P波段极化特征对森林AGB估测的潜力,本研究将研究区森林AGB划分为不同的等级,然后采用4种估测模型中估测结果最优的RF模型进行估测,估测结果见表3。在本研究中将森林AGB划分为3组,其中第1组分别以30、60 t·hm−2为边界划分为3个子组;而第2组和第3组分别以40和50 t·hm−2为界划分为2个子组。由表3可知:分组界限不同,估测精度有明显的差异,分组划分越详细,估测精度(Acc)越高;此外,3种分组情况的估测结果均表明:在森林AGB平均值约45 t·hm−2,最高值不超过120 t·hm−2时,P波段在森林AGB水平较高的分组估测精度较高,如在第1组中,森林AGB大于30 t·hm−2分组的估测精度比小于30 t·hm−2分组的估测精约高5%;而在以50 t·hm−2为分组界限的2组中,森林高AGB组的估测精度比低AGB组的估测精度约高出6%。表3的结果分析表明:待估森林的AGB水平对P波段极化特征进行森林AGB估测的估测精度有明显影响,且P波段极化信息更适合森林AGB较高区域森林AGB的估测。

    表 3  基于4种模型的P波段SAR 森林AGB反演情况     
    Table 3  P band SAR forest AGB inversion based on four models
    序号AGB分段/
    (t·hm−2)
    R2RMSE/
    (t·hm−2)
    Acc/%
    10~300.554.9276.12
    30~600.137.9581.85
    >600.2514.8981.57
    20~500.478.4672.15
    >500.3015.8078.19
    30~400.486.5274.36
    >400.3616.2174.82
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    针对P波段极化SAR数据在森林AGB估测中的潜力,提取了20个P波段极化SAR参数,探索了森林AGB估测中常用的MLR、KNN、SVR和RF方法在使用P波段极化SAR数据进行森林AGB估测的潜力。结果表明:P波段极化SAR信息在森林AGB估测中具潜力,但估测精度受到待估区域森林AGB水平高低的影响;4种估测方法中,非参数方法的估测结果明显优于MLR估测。P波段森林AGB估测结果中,同样存在AGB低值高估和高值低估的现象,其原因仍需要进一步探索。此外由于本研究区的森林AGB均值为45 t·hm−2,最高值低于120 t·hm−2,所以P波段极化信息在AGB高于120 t·hm−2的森林覆盖区中对森林AGB的估测能力仍有待进一步研究。

  • 图  1  夏、秋季光合有效辐射(PAR)和大气CO2摩尔浓度(Ca)的日变化

    Figure  1  Diurnal variation of photosynthetically active radiation (PAR) and atmospheric CO2 concentration (Ca) in summer and autumn

    图  2  夏、秋季气温(Ta)和相对湿度(Rh)的日变化的日变化     

    Figure  2  Diurnal variation of temperature (Ta) and relative humidity (Rh) in summer and autumn

    图  3  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草净光合速率(Pn)的日变化

    Figure  3  Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

    图  4  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草蒸腾速率(Tr)的日变化

    Figure  4  Diurnal variation of transpiration rate (Tr) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

    图  5  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草水分利用效率(EWU)的日变化

    Figure  5  Diurnal variation of water use efficiency (EWU) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

    图  6  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔导度(Gs)的日变化

    Figure  6  Diurnal variation of stomatal conductance (Gs) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn

    图  7  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草胞间CO2摩尔浓度(Ci)的日变化

    Figure  7  Diurnal variation of intercellular CO2 concentration (Ci) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn

    图  8  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔限制值(Ls)的日变化

    Figure  8  Diurnal variation of stomatal limit value (Ls) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

    图  9  夏、秋季黑麦草净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)的关系

    Figure  9  Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) of L. perenne in summer and autumn

    图  10  夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级坐标轴图示

    Figure  10  Coordinate graphic figures of spraying substrate suitable water content threshold gradient of L. perenne in summer and autumn

    表  1  基质层和种子层的材料配比

    Table  1.   Material ratio of matrix layer and seed layer

    喷播层次客土/
    %
    木纤
    维/%
    稻壳/
    %
    复合肥/
    (g·m−3)
    保水剂/
    (g·m−3)
    黏合剂/
    (g·m−3)
    基质层(10 cm)701020300200150
    种子层(3 cm)6733
      说明:客土、木纤维和稻壳为体积比
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    表  2  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草光合生理参数的日均值变化

    Table  2.   Change of daily mean of photosynthetic physiological parameters of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

    CRW/%Pn/(μmol·m−2·s−1)Tr/(mmol·m−2·s−1)EWU/(mol·mol−1)
    夏季秋季夏季秋季夏季秋季
    1006.79±2.01 Abc4.30±0.95 Bb5.59±1.17 Aab2.75±0.16 Bab1.32±0.20 Bbc1.56±0.26 Acd
    8511.17±3.08 Aa6.07±1.24 Ba6.83±1.12 Aa3.13±0.40 Ba1.61±0.22 Ba1.92±0.22 Ab
    709.26±2.79 Aab7.02±1.97 Ba6.76±0.63 Aa2.92±0.59 Ba1.43±0.15 Bab2.37±0.25 Aa
    555.77±2.09 Ac3.77±1.03 Bb4.91±0.93 Ab2.35±0.30 Bbc1.20±0.12 Bbc1.63±0.20 Ac
    402.80±1.66 Ae2.74±0.78 Ab3.03±0.87 Ac2.16±0.28 Ac1.01±0.28 Ac1.28±0.16 Ad
      说明:同列不同小写字母、同行不同大写字母均表示差异显著(P<0.05)
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    表  3  夏、秋季黑麦草光合参数与喷播基质相对含水量的回归模型

    Table  3.   Regression model between photosynthetic parameters of L. perenne and relative water content of spraying substrate in summer and autumn

    参数季节回归模型决定系数FP
    Pn夏季y=−22.092 7+0.813 0x−0.005 2x20.8878.989.12×10−11
    秋季y=−11.584 0+0.471 3x−0.003 1x20.8145.601.49×10−8
    Tr夏季y=−9.497 1+0.398 7x−0.002 5x20.94595.830.000
    秋季y=−0.574 0+0.083 8x−0.000 5x20.8339.085.74×10−8
    EWU夏季y=−0.844 9+0.061 0x−0.000 4x20.8031.053.93×10−7
    秋季y=−2.344 8+0.122 2x−0.000 83x20.7635.291.37×10−7
    Gs夏季y=−0.354 2+0.013 5x−0.000 086x20.7839.974.73×10−8
    秋季y=−0.319 7+0.012 2x−0.000 077x20.8353.943.30×10−9
      说明:y表示各参数,x表示喷播基质相对含水量(CRW)
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    表  4  基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级

    Table  4.   Threshold gradient of suitable water content of L. perenne spraying substrate based on photosynthetic characteristics

    季节临界值指标临界点对应的CRW/%基质适宜含水量阈值分级类型基质适宜含水量阈值/%
    夏季 Pn=0 35.02 无产无效水 <35.02
    Pn(sl→nsl) 55.00 低产低效水 35.02~55.00,97.36~100.00
    Pn取平均值(Pn-ave) 58.98~97.36 中产中效水 78.17~97.36
    Pn取最大值(Pn-max) 78.17 中产高效水 55.00~76.25
    EWU取最大值(EWU-max) 76.25 高产高效水 76.25~78.17
    EWU取平均值(EWU-ave) 58.17~94.33
    秋季 Pn=0 30.83 无产无效水 <30.83
    Pn(sl→nsl) 55.00 低产低效水 30.83~55.00,94.33~100.00
    Pn取平均值(Pn-ave) 57.71~94.33 中产中效水 76.02~94.33
    Pn取最大值(Pn-max) 76.02 中产高效水 55.00~73.61
    EWU取最大值(EWU-max) 73.61 高产高效水 73.61~76.02
    EWU取平均值(EWU-ave) 55.81~91.42
      说明:Pn=0为水合补偿点,Pn(sl→nsl)Pn气孔限制转折点
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出版历程
  • 收稿日期:  2022-01-13
  • 修回日期:  2022-05-12
  • 录用日期:  2022-05-28
  • 网络出版日期:  2023-01-18
  • 刊出日期:  2023-01-17

基于夏秋两季黑麦草光合特性的喷播基质含水量阈值分级

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220116
    基金项目:  国家重点研发计划项目(2019YFF0303202-03)
    作者简介:

    刘小勇(ORCID: 0000-0002-4827-5690),从事水土保持、生态修复、工程绿化等研究。E-mail: 908602061@qq.com

    通信作者: 史常青(ORCID: 0000-0002-2875-3042),副教授,博士,从事水土保持、生态修复、工程绿化等研究。E-mail: scqbj@126.com
  • 中图分类号: S157.5

摘要:   目的  针对客土喷播基质过度灌溉造成坡面水土流失、影响植物生长等问题,提出植被生长的喷播基质适宜含水量阈值。  方法  采用种植盆模拟裸露创面客土喷播试验,设计5种喷播基质水分梯度;使用Li-6400XT便携式光合仪测定夏、秋季黑麦草Lolium perenne的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间二氧化碳(CO2)摩尔浓度(Ci)等光合参数,分析夏、秋季黑麦草光合参数与喷播基质含水量的关系。  结果  ①夏、秋季黑麦草净光合速率水合补偿点的喷播基质相对含水量(CRW)分别为35.02%和30.83%(即实际质量含水量分别为10.63%和9.36%)。②夏、秋季黑麦草Pn下降,由气孔限制转变为非气孔限制的喷播基质CRW均为55.00%(即实际质量含水量为16.70%)。③黑麦草喷播基质含水量阈值可分为5种类型,即“无产无效水”“低产低效水”“中产中效水”“中产高效水”“高产高效水”。  结论  ①客土喷播绿化以快速恢复植被为目标时,可保持喷播基质含水量在“高产高效水”范围,以此为标准进行灌溉,夏季为76.25%≤CRW≤78.17%,其实际质量含水量为23.15%~23.73%;秋季为73.61%≤CRW≤76.02%,其实际质量含水量为22.35%~23.08%。②客土喷播绿化以提高水分利用效率并恢复基本植被(即恢复到当地自然植被盖度)为目标时,可保持喷播基质含水量在“中产高效水”范围,以此为标准进行灌溉,夏季为55.00%≤CRW≤76.25%,其实际质量含水量为16.70%~23.15%;秋季为55.00%≤CRW≤73.61%,其实际质量含水量为16.70%~22.35%。图10表4参25

English Abstract

姬永杰, 杨丛瑞, 张王菲, 等. 基于机载P波段全极化SAR数据的森林地上生物量估测[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 971-980. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220111
引用本文: 刘小勇, 史常青, 赵廷宁, 等. 基于夏秋两季黑麦草光合特性的喷播基质含水量阈值分级[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(1): 198-208. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220116
JI Yongjie, YANG Congrui, ZHANG Wangfei, et al. Forest above ground biomass estimation using airborne P band polarimetric SAR data[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(5): 971-980. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220111
Citation: LIU Xiaoyong, SHI Changqing, ZHAO Tingning, et al. Threshold gradient of water content of spraying substrate based on photosynthetic characteristics of Lolium perenne in summer and autumn[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(1): 198-208. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220116
  • 铁路、公路等基础设施建设会破坏和占压地表植被,形成大量的裸露坡面,遇到降雨极易发生水土流失,甚至出现滑坡、泥石流等次生地质灾害。裸露坡面常常具有坡度陡、坡体稳定性低、水分条件差和土壤瘠薄等特征,是不利于植被生长的困难立地。客土喷播绿化是裸露坡面恢复植被最快速最有效的方式之一,喷播后灌溉养护对植被生长至关重要[1]。大量调查发现:客土喷播后普遍存在过度灌溉,产生坡面径流,造成水土流失和水资源浪费;同时喷播基质通气不畅也会影响植被生长。可见,确定适合植被生长且能保证灌溉时坡面不产流的客土喷播基质含水量已成为当前亟需解决的问题。目前,关于适宜含水量研究大多集中在林地土壤与林木之间,如夏江宝等[2]对贝壳堤岛旱柳Salix matsudana光合效率的土壤水分临界效应及其阈值进行了分级研究,景雄等[3]对毛竹Phyllostachys edulis实生苗土壤水分有效性及生产力进行了分级研究,张淑勇等[4]对黄刺玫Rosa xanthina叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力进行了分级研究等,客土喷播基质适宜含水量与植被生长的关系研究则较少。以往的研究大都只关注了植物某一个生长阶段的土壤水分适宜含水量阈值[2, 5-6],缺乏对不同季节植被生长与基质水分关系的研究。鉴于此,本研究以北方地区常用的喷播修复植物黑麦草Lolium perenne作为研究对象,利用种植盆模拟客土喷播绿化,通过控制不同客土喷播基质水分梯度,分析夏、秋季黑麦草光合特性日变化对不同喷播基质水分的响应规律,以叶片净光合速率(Pn)和水分利用效率(EWU)作为“产”“效”来评价黑麦草生产力和水分利用能力的依据,并进行季节间比较,建立夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级,以期为北京至张家口的公路、铁路等冬季奥林匹克运动会交通廊道以及自然条件相近地区的工程创面客土喷播恢复植被灌溉养护提供参考。

    • 研究区河北省张家口市涿鹿县为北京冬季奥林匹克运动会延庆赛区和张家口崇礼赛区廊道沿线,高速公路G6和G7之间,地理坐标为40°26′20″N,115°17′03″E。涿鹿县属温带半干旱大陆性季风气候,年均气温为9.1 ℃,极端最高气温为39.2 ℃,极端最低气温为−23.9 ℃,年均降水量为367 mm,年均蒸发量为1 600 mm,无霜期为169 d,年平均积温为2 100~3 400 ℃,风向以西北为主,平均风速2~3 m·s−1,土壤为沙壤质褐土。

    • 喷播基质材料为客土(取自河北省涿鹿县苗圃)、木纤维[长1~3 cm,中矿复地生态环境技术研究院(北京)有限公司]、保水剂(3005KCE,美国艾森公司)、黏合剂(A30,美国艾森公司)、稻壳和黑麦草种子(北京布莱特草业有限公司)。喷播基质层和种子层的材料配比见表1。黑麦草播种量为4 g·m−2

      表 1  基质层和种子层的材料配比

      Table 1.  Material ratio of matrix layer and seed layer

      喷播层次客土/
      %
      木纤
      维/%
      稻壳/
      %
      复合肥/
      (g·m−3)
      保水剂/
      (g·m−3)
      黏合剂/
      (g·m−3)
      基质层(10 cm)701020300200150
      种子层(3 cm)6733
        说明:客土、木纤维和稻壳为体积比
    • 利用种植盆试验模拟客土喷播绿化,种植盆上口直径50 cm、盆底直径40 cm、高15 cm,底部打孔便于排水。使用恒睿牌HKP125型客土喷播机。2021年4月26日,根据表1的材料配比将基质层和种子层分上、下2层先后喷播到种植盆内,采用微喷灌雾化喷头对喷播基质灌溉养护,保持喷播基质充分湿润(每次灌溉以喷播基质表面不积水为准),保证种子出苗有充足的水分。

      2021年5月26日开始控制喷播基质含水量(为质量含水量,下同),用环刀法测得喷播基质的田间持水量为30.36%,容重为1.12 g·cm−3。喷播基质含水量设置5个水分梯度,分别为30.36%、25.81%、21.25%、16.70%和12.14%,即喷播基质相对含水量(CRW)为100%、85%、70%、55%和40%,每个水分梯度设置3个重复。每天16:00用TDR350土壤水分速测仪(美国Spectrum公司)测定CRW(通过容重换算为质量含水量),每盆测定重复3次取平均值,并根据公式计算耗水量:ww=m/m。其中:w为设计质量含水量(%);w为实测质量含水量(%),根据TDR350实测值和容重换算;m为每盆黑麦草耗水量(g);m为每盆喷播基质干质量(g),可由基质体积和容重计算得出。使用微喷灌雾化喷头对喷播基质补充水分,为避免降水影响,试验在透明通风遮雨大棚内进行。

    • 于夏季(2021年8月5日,即控水2个月后)、秋季(2021年10月11日,即控水4个月后)选择连续3 d晴朗无云的天气,使用Li-6400XT便携式光合作用测定仪(标准叶室,Li-COR)测定黑麦草叶片Pn (μmol·m−2·s−1)、蒸腾速率Tr (mmol·m−2·s−1)、气孔导度Gs (mol·m−2·s−1)、胞间二氧化碳(CO2)摩尔浓度Ci (μmol·mol−1)等生理参数以及大气CO2摩尔浓度Ca (μmol·mol−1)、光合有效辐射PAR (μmol·m−2·s−1)、气温Ta (℃)和相对湿度Rh (%)等环境因子,并根据公式EWU=Pn/Tr计算水分利用效率、Ls=1−Ci/Ca计算气孔限制值。测定时间为8:00—16:00,隔2 h测1次,每个种植盆选取3株生长健康、长势一致的黑麦草,每株选取3片叶,每片叶记录3次读数,取平均值。

    • 运用Excel 2016整理光合参数与基质相对含水量数据;SPSS 22.0进行差异显著性检验LSD;Origin 2018进行作图和多项式拟合建立回归模型,使用F检验对回归模型进行显著性检验。

    • 图1可知:夏、秋季PAR的日变化为单峰曲线,均为先升高后下降,峰值均出现在12:00,夏季峰值为(1 393.71±110.04) μmol·m−2·s−1,秋季为(786.73±88.74) μmol·m−2·s−1。夏季PAR日均值(999.75±459.61) μmol·m−2·s−1大于秋季(504.07±274.09) μmol·m−2·s−1。夏、秋季Ca日变化为“V”型曲线,8:00—12:00下降,之后上升。秋季Ca日均值(421.15±17.65) μmol·mol−1大于夏季(411.54 ±10.76) μmol·mol−1,两者相差较小,仅为2.30%。

      图  1  夏、秋季光合有效辐射(PAR)和大气CO2摩尔浓度(Ca)的日变化

      Figure 1.  Diurnal variation of photosynthetically active radiation (PAR) and atmospheric CO2 concentration (Ca) in summer and autumn

      图2可知:夏、秋季Ta的日变化与PAR相似,也为单峰曲线,在12:00达最大值。夏季Ta最大为(42.88±1.46) ℃,秋季为(28.41±1.06) ℃。夏季日均值(37.87±3.23) ℃大于秋季(26.21±2.03) ℃。夏、秋季Rh的日变化与Ta相反,12:00前下降,之后上升,夏、秋季Rh最低值分别为20.98%±1.65%和17.05%±1.47%。夏季Rh日均值(26.72%±5.56%)大于秋季(19.98%±2.70%)。

      图  2  夏、秋季气温(Ta)和相对湿度(Rh)的日变化的日变化     

      Figure 2.  Diurnal variation of temperature (Ta) and relative humidity (Rh) in summer and autumn

    • 夏、秋季黑麦草叶片Pn日变化对CRW有明显的阈值响应(图3)。当CRW为70%~85%时,Pn的变化呈双峰曲线,均出现光合“午休”现象,上午和下午各出现1个峰值,此水分范围内,Pn在全天各时段均最高。当CRW增加至100%时,Pn呈单峰曲线,峰值出现在12:00。当CRW降低到55%和40%时,Pn为单峰曲线,峰值均出现在8:00(但秋季CRW为55%时Pn峰值出现在10:00),Pn在全天各时段均处于较低水平,表明CRW低于55%会严重抑制植物的光合作用。由表2可知:Pn日均值对CRW也有明显的阈值响应。当CRW为85%时,夏季Pn日均值最大,达(11.17±3.08) μmol·m−2·s−1,与其他水分梯度有显著差异(P<0.05)。秋季的Pn日均值在CRW为70%时达最大,为(7.02±1.97) μmol·m−2·s−1,与其他水分梯度也有显著差异(P<0.05)。夏季Pn日均值均大于秋季,CRW为55%~100%时两季差异达到显著(P<0.05)。CRW为40%时,两季Pn日均值均较低,可见当CRW较低时植物光合作用将受到严重影响。综上所述,夏、秋两季维持黑麦草较高PnCRW为70%~85%,高于或低于此范围,Pn明显受到抑制。

      图  3  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草净光合速率(Pn)的日变化

      Figure 3.  Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

      表 2  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草光合生理参数的日均值变化

      Table 2.  Change of daily mean of photosynthetic physiological parameters of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

      CRW/%Pn/(μmol·m−2·s−1)Tr/(mmol·m−2·s−1)EWU/(mol·mol−1)
      夏季秋季夏季秋季夏季秋季
      1006.79±2.01 Abc4.30±0.95 Bb5.59±1.17 Aab2.75±0.16 Bab1.32±0.20 Bbc1.56±0.26 Acd
      8511.17±3.08 Aa6.07±1.24 Ba6.83±1.12 Aa3.13±0.40 Ba1.61±0.22 Ba1.92±0.22 Ab
      709.26±2.79 Aab7.02±1.97 Ba6.76±0.63 Aa2.92±0.59 Ba1.43±0.15 Bab2.37±0.25 Aa
      555.77±2.09 Ac3.77±1.03 Bb4.91±0.93 Ab2.35±0.30 Bbc1.20±0.12 Bbc1.63±0.20 Ac
      402.80±1.66 Ae2.74±0.78 Ab3.03±0.87 Ac2.16±0.28 Ac1.01±0.28 Ac1.28±0.16 Ad
        说明:同列不同小写字母、同行不同大写字母均表示差异显著(P<0.05)
    • 夏、秋季黑麦草叶片Tr日变化规律与Pn基本相似(图4),当CRW为70%~85%时,黑麦草Tr的日变化呈双峰曲线。当CRW增加至100%时,Tr呈现单峰曲线,夏、秋季峰值均出现在14:00,但日均值却低于CRW为70%~85%时。表明基质水分充足可有效延缓Tr“午休”,但会降低Tr。当CRW≤55%时,Tr呈单峰曲线,峰值出现在8:00或10:00,全天各时段均处于较低的水平。结合表2可知:当CRW≥55%时,夏季Tr日均值显著高于秋季(P<0.05)),可见不同季节气候环境对植物Tr影响较大。当CRW为40%时,Tr日均值显著低于其他水分梯度(P<0.05),表明水分胁迫严重限制Tr。综上所述,CRW过高或过低均会降低黑麦草Tr,当CRW为70%~85%时,黑麦草会保持较高的Tr,保障植物正常生理活动。

      图  4  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草蒸腾速率(Tr)的日变化

      Figure 4.  Diurnal variation of transpiration rate (Tr) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

    • EWU日变化对基质含水量有明显的阈值响应(图5)。CRW为70%~85%时,EWU为双峰曲线(但秋季CRW=85%时为单峰曲线),全天各时段EWU均高于其他水分梯度。当CRW增加至100%时,EWU表现为单峰曲线,峰值出现在12:00。CRW为40%~55%时,EWU峰值出现在8:00或10:00,之后不断降低。结合表2可知:当CRW≥55%时,秋季EWU日均值显著高于夏季(P<0.05),CRW为40%时秋季EWU日均值高于夏季,但不差异显著。CRW为40%和100%时,EWU日均值均显著低于其他水分梯度(P<0.05),表明CRW过高或过低都会降低EWU。综上所述,夏、秋季维持黑麦草同时具有较高PnEWUCRW为70%~85%,在这个水分范围内,Tr也保持较高水平,有利于植物的光合作用。

      图  5  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草水分利用效率(EWU)的日变化

      Figure 5.  Diurnal variation of water use efficiency (EWU) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

    • 夏、秋季黑麦草GsCRW具有明显的阈值响应(图6),当CRW为70%~85%时,Gs呈现双峰曲线。当CRW=100%时,Gs为单峰曲线,峰值出现在12:00。当CRW为40%~55%时,全天Gs峰值出现在8:00,之后一直降低,维持在较低水平。CiLsCRW的阈值响应表现不同的变化规律(图7图8),上午和下午表现也不同。CRW为70%~100%时,Pn下降,GsCi明显下降,Ls明显升高,表明Pn下降原因是气孔限制。CRW=55%时,上午Pn下降,GsCi明显下降,Ls升高,但下午Pn下降,GsLs下降,Ci反而升高,可见限制黑麦草Pn的原因上午和下午不同,上午以气孔限制为主,气孔关闭导致CO2供应不足,下午以非气孔限制为主,水分胁迫导致植物叶片光合结构受损,Pn下降。当CRW=40%时,Ci从8:00开始上升且一直处于较高水平,而Ls全天都较低,表明水分胁迫严重损坏了植物叶片光合结构,降低了光合作用有关酶的活性,从而降低了Pn。由图9可知:夏、秋季不同CRW范围内PnGs的正比关系不同,当CRW>55%时,随着Gs增大,Pn线性增大,PnGs为线性正比关系;当CRW≤55%时,PnGs为非线性关系。因此,当CRW=55%时,黑麦草不仅发生了Pn限制机制的转变,其PnGs之间的关系也发生转变。综上所述,在CRW=55%时出现上午、下午CiLs变化相反的情况,表明此基质含水量是黑麦草叶片Pn下降由气孔限制为主转变为非气孔限制为主的临界点。

      图  6  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔导度(Gs)的日变化

      Figure 6.  Diurnal variation of stomatal conductance (Gs) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn

      图  7  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草胞间CO2摩尔浓度(Ci)的日变化

      Figure 7.  Diurnal variation of intercellular CO2 concentration (Ci) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn

      图  8  夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔限制值(Ls)的日变化

      Figure 8.  Diurnal variation of stomatal limit value (Ls) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

      图  9  夏、秋季黑麦草净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)的关系

      Figure 9.  Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) of L. perenne in summer and autumn

    • 为进一步确定黑麦草喷播基质相对含水量(CRW)分级临界值,对黑麦草PnTr、EWUGs的日均值与CRW构建回归模型(表3)。由PnCRW的回归模型知:夏、秋季Pn达最大值的CRW分别为78.17%、76.02%,其对应的最大Pn分别为9.68和 6.33 μmol·m−2·s−1。令Pn=0,求出夏、秋季水合补偿点的CRW分别为35.02%、30.83%(CRW大于100%的点均已舍去)。根据回归模型的积分式[2]求出CRW为40%~100%时黑麦草夏季Pn平均值为7.77 μmol·m−2·s−1,对应的CRW分别为58.98%和97.36%。同理可求出黑麦草秋季Pn平均值为5.29 μmol·m−2·s−1,对应的CRW分别为57.71%和94.33%。由此可以确定黑麦草夏、秋季Pn达到中等以上水平的CRW分别为58.98%~97.36%、57.71%~94.33%。

      表 3  夏、秋季黑麦草光合参数与喷播基质相对含水量的回归模型

      Table 3.  Regression model between photosynthetic parameters of L. perenne and relative water content of spraying substrate in summer and autumn

      参数季节回归模型决定系数FP
      Pn夏季y=−22.092 7+0.813 0x−0.005 2x20.8878.989.12×10−11
      秋季y=−11.584 0+0.471 3x−0.003 1x20.8145.601.49×10−8
      Tr夏季y=−9.497 1+0.398 7x−0.002 5x20.94595.830.000
      秋季y=−0.574 0+0.083 8x−0.000 5x20.8339.085.74×10−8
      EWU夏季y=−0.844 9+0.061 0x−0.000 4x20.8031.053.93×10−7
      秋季y=−2.344 8+0.122 2x−0.000 83x20.7635.291.37×10−7
      Gs夏季y=−0.354 2+0.013 5x−0.000 086x20.7839.974.73×10−8
      秋季y=−0.319 7+0.012 2x−0.000 077x20.8353.943.30×10−9
        说明:y表示各参数,x表示喷播基质相对含水量(CRW)

      根据EWUCRW的回归模型,求出夏、秋季EWU达最大值的CRW分别为76.25%、73.61%,对应的最大值分别为1.48和 2.15 μmol·mmol−1。令EWU=0,求出夏、秋季的对应的CRW分别为15.41%、22.68%(CRW大于100%的点均已舍去)。根据回归模型的积分式求出CRW为40%~100%时黑麦草夏季EWU的平均值为1.35 μmol·mmol−1,对应的CRW分别为58.17%和94.33%。同理可求出黑麦草秋季EWU的平均值为1.89 μmol·mmol−1,对应的CRW分别为55.81%和91.42%。由此确定黑麦草夏、秋季EWU达到中等以上水平的CRW分别为58.17%~94.33%、55.81%~91.42%。

    • PnEWU取最大值点、平均值点、最低值点和Pn下降气孔限制转折点的喷播基质CRW临界值,作为黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级临界点,建立喷播基质适宜含水量的阈值分级(表4)。此分级标准将PnEWU作为“产”“效”来评价黑麦草生产力和水分利用能力的依据,建立了黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级。以Pn=0时的水合补偿点作为临界点,低于此临界点划为“无产无效水”范围。Pn下降原因由气孔限制为主转为非气孔限制为主对应的CRW称为“Pn气孔限制转折点”。PnEWU取最大值时的CRW确定为“高产高效水”临界值点。依据PnEWUCRW的回归模型积分式求解二者的平均值来确定PnEWU达到中等以上水平的临界点,在此范围内称为“中产”“中效”,此范围外称为“低产”“低效”。为更清晰地展示5种阈值分级类型,借助坐标轴对其划分参数和数值进行展示(图10)。

      表 4  基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级

      Table 4.  Threshold gradient of suitable water content of L. perenne spraying substrate based on photosynthetic characteristics

      季节临界值指标临界点对应的CRW/%基质适宜含水量阈值分级类型基质适宜含水量阈值/%
      夏季 Pn=0 35.02 无产无效水 <35.02
      Pn(sl→nsl) 55.00 低产低效水 35.02~55.00,97.36~100.00
      Pn取平均值(Pn-ave) 58.98~97.36 中产中效水 78.17~97.36
      Pn取最大值(Pn-max) 78.17 中产高效水 55.00~76.25
      EWU取最大值(EWU-max) 76.25 高产高效水 76.25~78.17
      EWU取平均值(EWU-ave) 58.17~94.33
      秋季 Pn=0 30.83 无产无效水 <30.83
      Pn(sl→nsl) 55.00 低产低效水 30.83~55.00,94.33~100.00
      Pn取平均值(Pn-ave) 57.71~94.33 中产中效水 76.02~94.33
      Pn取最大值(Pn-max) 76.02 中产高效水 55.00~73.61
      EWU取最大值(EWU-max) 73.61 高产高效水 73.61~76.02
      EWU取平均值(EWU-ave) 55.81~91.42
        说明:Pn=0为水合补偿点,Pn(sl→nsl)Pn气孔限制转折点

      图  10  夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级坐标轴图示

      Figure 10.  Coordinate graphic figures of spraying substrate suitable water content threshold gradient of L. perenne in summer and autumn

    • 夏、秋季黑麦草光合生理参数(PnTrEWUGsCiLs)日变化对喷播基质含水量的阈值响应规律与黄刺玫[5]、文冠果Xanthoceras sorbifolia[6]、连翘Forsythia suspensa[7]、山杏Prunus sibirica[8]、羊草Leymus chinensis和紫花苜蓿Medicago sativa[9]等对土壤水分阈值响应的规律一致,即CRW过高或过低均会抑制植物光合作用。CRW为70%~85%时,夏、秋季PnTr日变化均呈现双峰曲线,在12:00表现出“光合午休”现象。主要原因是中午气温最高,高温影响植物光合酶的活性,降低Pn;空气相对湿度低,叶片表面饱和水汽压差增大,叶片气孔保卫细胞失水过多,导致部分气孔关闭,降低TrPn[10]CRW为100%时,夏、秋季Pn日变化均呈现单峰曲线,峰值出现在12:00,但Pn日均值并不高。表明水分充足可以延缓植物光合午休,但CRW过高,喷播基质孔隙较小,不利于根系呼吸,影响根系吸收营养元素,造成光合叶绿素含量降低,从而降低Pn[11]CRW为100%时,夏、秋季Tr日变化的峰值延迟到14:00。已有研究表明:当水分充足时光照强度是影响Tr的主要因子,光合辐射可以促进叶片气孔开放,从而增强Tr[12-13]CRW为40%~55%时,夏、秋季PnTr均处于较低水平,原因是严重水分胁迫下植物为减少体内水分散失增加了气孔阻力[4],导致PnTr降低。研究表明:适度的干旱胁迫能有效提高植物的水分利用效率[14-15],与本研究观点一致,即CRW为70%~85%时黑麦草EWU达最大值,并非在CRW最高的时候。秋季EWU显著高于夏季,主要原因是秋季Tr的降低幅度比Pn的降低幅度要更大,这与许多学者[16-18]的研究结果一致。

      夏、秋季黑麦草Gs日变化与Pn的变化规律基本相似,但通过对PnGs的关系拟合可知:PnGsCRW≤55%时两者为非线性关系,CRW>55%时为线性正比关系,这与郎莹等[19]的研究结果一致。轻度水分胁迫下,叶片气孔部分关闭,Gs下降,进入叶片CO2减少,因此Ci降低,Ls升高,但是当CRW为55%时,下午时段Gs下降,Ci升高,表明水分胁迫可能破坏了叶片的光合结构,导致叶片吸收CO2、光合作用能力下降。这也进一步说明,在CRW为55%时,黑麦草Pn下降原因已经由气孔限制为主转变为非气孔限制为主。已有研究表明:当植物光合作用受到非气孔限制时,水分胁迫可能开始损坏光合结构[20-21],叶绿体受损并且不可逆[22],当CRW进一步降低,植物叶子变黄甚至脱落[21]。因此,CRW=55%被认为是黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级的临界点。

      采用PnEWU作为土壤水分的“产”“效”指标可评价土壤水分有效性和适宜含水量范围[2-3, 5, 7, 23],主要方法有3类:第1类为聚类分析法[4, 24],即通过试验获取多个水分梯度下的PnEWU进行聚类分析,得到不同的水分分级临界点。由于获取的水分梯度随机性较大,该方法缺乏足够代表性。第2类为极限值法,即通过获取PnEWUCRW的定量关系,找出PnEWU的最低值、最大值点和气孔限制转折点,以此来划分水分分级临界点。但此法并未对中等水平的“产”“效”进行划分[26]。第3类为回归方程拟合法,即通过建立植物PnEWUCRW的回归模型,计算Pn的水合补偿点、PnEWU最低值点、最大值点和平均值点对应的土壤水分,并以此作为土壤水分有效性阈值分级临界点。该方法对土壤水分分级比较完整[2-3, 21]。本研究结合第2类和第3类方法,即采用回归方程拟合法计算临界值点再结合Pn气孔限制转折点来确定喷播基质适宜含水量阈值分级标准。在拟合时采用了PnEWU的日平均值与CRW,相比只测上午光合数据[2, 4, 6, 21]的研究更具有代表性。本研究确定的“无产无效水”“低产低效水”“中产中效水”“中产高效水”和“高产高效水”5种喷播基质适宜含水量阈值分级类型,可以根据不同的工程绿化养护要求和黑麦草不同生长阶段对水分的需求来选择利用。例如,在裸露边坡等困难立地最突出的特征是干旱和缺水,坡面工程绿化以防治水土流失和提高水分利用效率为目标,而不是充分供水达到最高产量 [24-25]。因此既满足边坡植被修复要求,又不因灌溉量过大而造成坡面水土流失、影响植物生长和浪费水资源等问题,可以保持喷播基质含水量在“中产高效水”(55.00%≤CRW≤76.25%和55.00%≤CRW≤73.61%)的范围,以此为标准进行灌溉。

    • 夏、秋季黑麦草净光合速率水合补偿点的喷播基质相对含水量分别为35.02%和30.83%,即实际质量含水量分别为10.63%和9.36%,喷播基质含水量低于此值光合作用无效。夏、秋季黑麦草净光合速率下降由气孔限制转变为非气孔限制的喷播基质相对含水量均为55%,即实际质量含水量为16.70%,喷播基质含水量低于此值将对黑麦草叶片光合结构造成不可逆性损坏,建议灌溉养护时保持基质含水量不能低于此水分范围。客土喷播绿化以快速恢复植被为目标时可以保持喷播基质含水量在“高产高效水”范围,以此为标准进行灌溉,夏、秋季分别为76.25%≤CRW≤78.17%和73.61%≤CRW≤76.02%,即实际质量含水量分别为23.15%~23.73%和22.35%~23.08%。客土喷播绿化以提高水分利用效率并恢复基本植被(即恢复到当地自然植被盖度为准)为目标时,可以保持喷播基质含水量在“中产高效水”范围,以此为标准进行灌溉,夏、秋季分别为55.00%≤CRW≤76.25%和55.00%≤CRW≤73.61%,即实际质量含水量分别为16.70%~23.15%和16.70%~22.35%。

参考文献 (25)

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