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水分是影响植物生长和发育的重要环境因子，对植物的分布起着决定性作用[1]。全球气候变化背景下，大气降水格局不断发生改变[2−4]，导致中国热带亚热带地区因降水时空分布不均引发的季节性干旱形势越发严峻[5−6]，且气候模型预测这一趋势还将进一步加剧[7]，这会对该地区植被的生长、固碳及生态系统的稳定性产生巨大威胁[8]。植物吸收和利用水分来源的模式在一定程度上决定了其对环境水分状况发生改变时的响应强度和结果[9−10]，也影响着在干旱胁迫期水分管理对策的选择和判断。因此，对植物水分利用来源特征的了解，不但有助于评估和预测降水格局变化对未来植被结构的影响，还对在水分胁迫期精准指导林分水分管理和调控具有重大意义。
氢氧稳定同位素示踪技术是目前国内外确定植物水分来源及其吸收土壤水分层位最有效、最准确的方法[11−12]。基于除盐生植物和超旱生植物外，植物根系从吸水到传输至叶片和未栓化枝条前氢氧稳定同位素不发生分馏的现象，通过测定植物木质部和潜在水分来源的氢氧同位素值，结合溯源混合模型，可以有效确定植物根系吸收水分的来源[12−13]。目前，该技术已在国内外广泛应用，如王平元等[14]利用该技术发现：浅层土壤水是斜叶榕Ficus tinctoria全年最主要的水分来源；STRATTON等[15]利用该技术对夏威夷干旱森林中8种木本植物水分利用来源研究发现：除常绿物种多型铁心Metrosideros polymorpha和干旱落叶物种夏威夷雷诺木Reynoldsia sandwicensis主要利用深层土壤水外，其他6种植物均主要利用浅层土壤水。
桉树是华南地区最重要的速生丰产林树种，其巨大的林分生产力和碳汇功能关系着中国的木材供给安全和碳收支平衡。然而，研究却发现：桉树的生长受水分胁迫的限制比较严重[16−17]。全球气候变化背景下桉树种植区季节性干旱程度的不断加剧[6]，使得桉树人工林的生产力及其碳汇功能面临严重下降的风险。在季节性干旱期制定科学合理的调控对策，对桉树水分利用来源特征的了解势在必行。尾巨桉Eucalyptus urophylla×E. grandis是中国最具代表性的桉树，约占桉树种植总面积的1/3，然而，利用氢氧稳定同位素对典型立地条件下尾巨桉人工林水分利用来源特征的研究鲜有报道。为此，本研究选取雷州半岛尾巨桉人工林为研究对象，在旱雨季典型月份对尾巨桉人工林木质部水、土壤水、雨水和地下水氢稳定同位素值(δD)和氧稳定同位素值(δ18O)进行测定，分析尾巨桉人工林水分利用来源的旱雨季变化，揭示其适应季节性干旱的水分来源利用策略，为桉树产业的可持续经营管理和水资源高效利用提供理论依据和数据支持。
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研究地设置在广东湛江桉树林生态系统国家定位观测研究站内(21°16′N，110°05′E)，该区海拔为80~220 m，属典型的海洋性季风气候。研究区多年平均气温和降水量分别为23.1 ℃和1319. 5 mm，其中极端最低气温为1.4 ℃，常发生在1月，极端最高气温为38.1 ℃，常发生在7月。研究区降水时空分布极为不均，高度集中在5—10月(雨季)，占全年降水量的77%~85%[18]，是典型的季节性干旱胁迫区。根据世界土壤资源参考数据库[19]，研究地点的土壤被归类为砖红壤(暗红湿润铁铝土，Rhodi-Udic Ferralosols)，由玄武岩的风化沉积物发展而成，呈酸性，0~80 cm土层深度的平均pH为4.9。
本研究的尾巨桉人工林营造于2012年7月，造林无性系为DH32-29，现存密度为1345 株·hm−2，叶面积指数为1.82，平均胸径为16.54 cm，平均树高为19.74 m，平均冠幅为3.12 m。在试验林内，设置3个具有代表性的样地，每个样地面积为400 m2。试验林林下植被丰富，主要灌木有野牡丹Melastoma candidum、马樱丹Lantana camara等；主要草本植物有飞扬草Euphorbia hirta、飞机草Eupatorium odoratum、蟛蜞菊Wedelia chinensis以及白花鬼针草HerbaBidentis等。
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在尾巨桉人工林试验区附近开阔地带安置自动气象观测系统，装有Campbell公司CR3000型数据采集器、HMP155A空气温湿度传感器、TE525MM雨量筒及LI190SB型光合有效辐射传感器，可连续观测试验期间的大气温度(T, ℃)、空气相对湿度(HR, %)、降水量(R, mm)及光合有效辐射(PAR, μmol·s−1·m−2)等气象指标特征，隔10 min观测1次。
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木质部样品：在3个固定样地内标记用于固定取样的植物个体3株，分别在雨季典型月份(6—8月)和旱季典型月份(12—2月)采集植株非绿色栓化枝条样本(直径为0.3~0.5 cm，长为3.0~5.0 cm)，每株3个重复。迅速去除韧皮部，装入12 mL螺口玻璃采样瓶中，用parafilm膜密封，放入装好干冰的干冰桶带回。在进行水分抽提前放超低温冰箱−20 ℃冷冻保存。
土壤样品：采集植物样本的同时，在采样株附近挖取土壤剖面，分别在10、20、30、40、60、80、100、150和200 cm土层深处采集土壤样品，装入12 mL的螺口玻璃瓶中，并用parafilm膜密封，迅速放入装好干冰的干冰桶带回。在进行水分抽提前放超低温冰箱−20 ℃冷冻保存。稳定同位素取样的同时，对各土层进行环刀取土，用于准确测定各土层土壤含水量(烘干法)。
地下水样品：取距研究点最近的井水代表地下水(水位观测井)，每次3个重复。将水装入12 mL螺口玻璃瓶中，parafilm膜密封，迅速装入4 ℃保温箱中带回实验室。在样品测定前放冰箱4 ℃冷藏保存。取样日期及频率与植物木质部取样保持一致。
大气降水样品：该地区的降水均以雨水的形式出现。采用国际原子能机构全球大气降水网络计划(GNIP)推荐的雨水收集装置采集雨样。收集过程中将蒸发作用的影响降到最低，尽量避免收集的雨水与外界空气交换。对观测期间所有单次雨量超过5 mm的降水分别采样记录，于降水事件结束后从收集瓶内取出2 mL(＜2 mL时全部取出)样品装入采样瓶，parafilm膜密封，迅速装入4 ℃的保温箱中带回。在样品测定前放冰箱4 ℃冷藏保存。
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首先利用超低温(−196 ℃)真空蒸馏抽提系统将植物木质部中的水和土壤样品中的水抽提出来，其次利用稳定同位素质谱仪(Delta V Advantage，美国)测定δD和δ18O；液态水δD和δ18O均以V-SMOW (Vienna standard mean ocean water)为标准；样品稳定同位素值计算公式为：δX=(Rsam/Rstd−1) ×1000‰。其中：δX为测定的对应样品的稳定同位素值，Rsam为样品中元素的重轻同位素比值；Rstd为国际通用标准物中元素重轻同位素之比(如D/H，18O/16O)。
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在R 4.2.0中使用贝叶斯混合模型(MixSIAR)计算尾巨桉对各潜在水分来源的相对利用比例。考虑到提取或根系吸收水分过程可能存在氢同位素分馏效应，本研究利用该模型基于各层土壤水及地下水的δ18O实测值(source data)和茎木质部水的δ18O的实测值(mixture data)运行，其中马尔科夫链蒙特卡洛方法(Markov Chain Monte Carlo，MCMC)运行步长选择“Very long”，模型误差选取“Process+residual”，由此估算得到的每个水源对桉树水分利用的贡献率。
采用Excel 2016处理数据和制作表格，利用SPSS 19.0软件对所有数据进行统计分析并检验差异的显著性。用Origin 2020进行图表绘制。
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整个研究期间(2021年1月至2022年4月)总降水量为1531.5 mm，降水主要在5—10月，其降水量为976.5 mm(图1)，占2021年全年降水量(1208.4 mm)的80.8%，旱雨季明显。其中在旱季典型月份取样期间的2月出现气候反常，降水量达111.6 mm。另外，对研究期间降水的δ18O监测发现：在1—4月δ18O平均为−3.12‰，5—10月δ18O平均为−6.75‰，11月至次年4月δ18O平均为−2.98‰，表现为旱季数据偏正，雨季数据偏负的季节变化规律；同时根据当地降水的δ18O和δD，线性拟合出当地大气降水线方程(图2)：δD=7.64δ18O+18.70 (R2=0.919，P＜0.001)，与全球大气降水线方程相比，斜率偏小，表明当地大气降水在降落过程中发生了蒸发富集现象。
图 1 研究期间研究降水量的分布和降水的δ18O值
Figure 1. Distribution of precipitation and δ18O values of precipitation during the study period
图 2 研究区当地大气降水线和全球大气降水线比较
Figure 2. Comparison of local meteoric water line in the study area and global meteoric water line
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由图3可见：各月土壤含水量均随土壤深度的增加而增加，且越靠近表层的土壤受蒸发的影响越剧烈，变化幅度越大。雨季典型月份7、8、9月土壤含水量为24.5%~32.1%，0~200 cm土层平均含水量为29.2%，其中表层0~40 cm的平均土壤含水量也高达27.5%，土壤水分较为充沛；而旱季典型月份12和1月的土壤含水量为15.4%~26.8%，0~200 cm土层平均含水量为22.9%，显著小于雨季平均含水量(P＜0.05)，其表层0~40 cm的平均土壤含水量仅为19.3%，显著小于雨季表层土壤含水量及旱季深层土壤含水量25.8% (P＜0.05)，表明旱季水分较为亏缺，且浅层土壤亏缺较深层严重。旱季2月大量降水后(111.6 mm)，土壤水分得到迅速补充，平均土壤含水量为28.3%，表层0~40 cm的平均土壤含水量提高到27.4%，已与雨季表层土壤含水量无显著差异。
图 3 尾巨桉人工林不同月份土壤含水量变化特征
Figure 3. Change characteristics of soil water content of E. urophylla×E. grandis plantation in different months
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如图4所示：受不同月份近期降水与土壤原有水分同位素差异的联合影响，不同月份各土层中土壤水δ18O的变化特征不同，但表层0~40 cm土壤水的δ18O均随土层深度的增加而减小。这主要是由于雨水降落到地表并向土壤入渗的过程中发生了蒸发现象使得重同位素富集导致的。
图 4 不同取样时间植物木质部水、各土层土壤水以及地下水的δ18O值
Figure 4. δ18O of stem water, soil water and groundwater at different sampling times
各月木质部水的δ18O也有所不同，说明尾巨桉在不同月份的水分来源可能有差异。在雨季，7月尾巨桉木质部水的δ18O与0~40 cm土层土壤水δ18O接近，且在30~40 cm土层处有1个交点，说明尾巨桉7月主要利用0~40 cm土层的土壤水；8月尾巨桉木质部水的δ18O与10及60~100 cm土层土壤水δ18O接近，且分别在60及80~100 cm土层处各有1个交点，说明尾巨桉8月主要利用10及40~100 cm土层的土壤水；9月尾巨桉木质部水的δ18O与0~20、80~100 cm土层土壤水δ18O接近，并分别相交于10~20 cm、80及100 cm附近，说明尾巨桉9月主要利用0~20及80~100 cm土层的土壤水。综合雨季典型月份水分来源的定性分析可以看出，尾巨桉在雨季主要利用0~100 cm土层的土壤水。
在旱季，12月尾巨桉木质部水的δ18O与地下水、150~200 cm土层土壤水δ18O接近，并相交于150~200 cm土层，表明尾巨桉12月主要利用150~200 cm土层的土壤水和地下水；1月，尾巨桉木质部水的δ18O分别在100~150及150~200 cm土层处相交，并与地下水、100 cm土层土壤水、150 cm土层土壤水和200 cm土层土壤水的δ18O接近，说明尾巨桉1月主要利用100~200 cm土层土壤水和地下水。2月，尾巨桉木质部水δ18O与0~30 cm土层处土壤水δ18O接近，且在10~20、20~30 cm土层处各有交点，说明尾巨桉2月主要利用0~30 cm土层的土壤水。综合旱季典型月份水分来源的定性分析可以看出：尾巨桉在旱季的干旱月份主要利用100~200 cm土层的土壤水和地下水，但旱季水分得到补充后(2月)，又转为主要利用0~30 cm土层的土壤水。
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根据同位素质量守恒原理，通过MixSIAR模型对尾巨桉旱雨季典型月份的潜在水源利用比例进行定量估算(表1)，结果表明：不同月份尾巨桉对不同深度土壤水和地下水的利用比例存在一定差异。7月尾巨桉对0~40 cm土层土壤水的利用比例最高，为45.5%，对其他土层水源的利用比例分别为12.1% (40~100 cm)、12.2% (100~150 cm)、11.7% (150~200 cm)和18.4% (地下水)；8月主要利用40~100和100~150 cm土层土壤水，利用比例分别为30.9%和22.5%，而对其他土层水源利用比例相对较低：0~40 cm为15.8%、150~200 cm为18.0%、地下水为12.8%；9月则主要利用0~40和40~100 cm土层的土壤水，利用比例分别为22.7%和29.8%，对其他土层水源的利用比例分别为15.2% (100~150 cm)、19.4% (150~200 cm)以及13.0% (地下水)。12月降水较少，取样前仅为5.4 mm，此时尾巨桉主要利用150~200 cm土层的土壤水和地下水，利用比例分别为39.6%和23.3%，而对浅层土壤水的利用比例较低，其中0~40 cm土层为11.0%，40~100 cm土层为11.2%，100~150 cm土层为15.0%；1月同样降水极少，仅为24.7 mm，其主要利用100 cm土层以下的土壤水和地下水，利用比例分别为24.4% (100~150 cm)、20.3% (150~200 cm)和21.8% (地下水)。2月气候反常，降水量达111.6 mm，土壤水分得到大量补充，此时尾巨桉对0~40 cm土层土壤水的利用比例达27.9%，对其他土层水源利用比例相当，其中40~100 cm土层为16.1%，100~150 cm土层为19.1%，150~200 cm土层为17.9%，地下水为19.0%。
表 1 不同月份尾巨桉人工林对各潜在水源的利用比例
Table 1. Proportions of potential water sources for E. urophylla × E.grandis plantation in different months
土层深度/cm 各月尾巨按人工林对潜在水源的利用率/% 7月 8月 9月 12月 1月 2月 贡献率 范围 贡献率 范围 贡献率 范围 贡献率 范围 贡献率 范围 贡献率 范围 0~40 45.5 3.5~80.6 15.8 0.4~51.1 22.7 0.7~64.3 11.0 0.7~38.1 15.4 0.5~49.2 27.9 1.2~75.0 40~100 12.1 0.3~41.7 30.9 1.0~73.7 29.8 1.2~72.6 11.2 0.4~35.6 18.1 0.5~54.3 16.1 0.5~51.4 100~150 12.2 0.4~43.0 22.5 0.8~65.5 15.2 0.5~50.6 15.0 0.6~46.4 24.4 0.9~63.4 19.1 0.6~56.1 150~200 11.7 0.3~42.7 18.0 0.6~56.9 19.4 0.8~56.7 39.6 3.3~74.2 20.3 0.6~61.5 17.9 0.6~54.8 地下水 18.4 0.9~55.0 12.8 0.5~44.0 13.0 0.3~44.8 23.3 0.8~62.7 21.8 0.7~63.1 19.0 1.2~56.7 说明：贡献率表示植物对来源水的利用比例，范围表示来源水贡献率所出现的频率。 对尾巨桉旱季和雨季典型月份水分利用来源比例统计分析发现，尾巨桉旱雨季平均的主要水分利用来源存在明显差异(图5)。雨季尾巨桉主要利用0~40和40~100 cm土层土壤水，利用比例分别为28.0%和24.3%，而旱季则主要利用150~200 cm土层的土壤水和地下水，利用比例分别为29.9%和22.6%；此外，旱季大量降水后，尾巨桉会增加对表层土壤水的利用比例，降低深层土壤水和地下水的利用比例，如2月大量降水后，对0~40和40~100 cm土层土壤水的利用比例较12和1月的平均值分别增加了14.7%和1.5%，达27.9%和16.1%，提高率分别为111.4%和10.3%。而对100~150、150~200 cm土层的土壤水和地下水的利用率分别减少了0.6%、12.0%和3.6%。
图 5 尾巨桉人工林雨季、旱季及旱季大量补水后的各潜在水源的利用比例变化
Figure 5. Changes in the proportion of each potential water source used in the wet and dry seasons and after substantial water supply in the dry season in E. urophylla × E. grandis plantations
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中国的雷州半岛地区属于典型的海洋性季风气候，全年降水量主要在5—10月，旱雨季分明[20]。受低纬度高热和高辐射的影响，该地区的雨水在下落过程中往往会发生蒸发作用，导致同位素富集，因此本研究得到的当地大气降水线的斜率较全球大气降水线小。这与曾祥明等[21]对贵州普定县陈旗流域大气降水线的研究结果相似。此外，本研究还发现：当地降水的δ18O还表现出雨季偏负旱季偏正的季节性变化规律。这主要是由于雨季降水的水汽主要来源于低纬度海洋。受海洋水汽的影响，空气湿润且降水量大，蒸发作用较弱，重同位素富集作用轻，而旱季受大陆性气团的影响，空气干燥且降水量小，蒸发作用强，重同位素富集作用强导致的[22]。
林地的土壤水分及其同位素组成受降水、蒸发以及入渗等过程的综合影响[23]，因此不同时间、不同地点及不同土层深度的土壤含水量及其δ18O往往存在较大差异[24]。众所周知，越接近地表的土壤受降水和蒸发等环境作用的影响就越大，因此表层土壤的含水量往往最小，且变化幅度最大。随着土层的加深，受外界环境影响不断减弱，土壤含水量逐渐增加并趋于稳定[25]。这与本研究对尾巨桉各土层深度土壤含水量的研究结果相符。受降水时空分配不均的影响，7—9月0~200 cm土层平均土壤含水量显著大于12和1月(P＜0.05)，且越接近土壤表层这种差异越明显，因此，旱季干旱月份浅层土壤的水分亏缺程度要比深层土壤更为严重，这也与表层土壤受到蒸发作用最为强烈有关。另外，地表土壤水分的蒸发，还会导致表层土壤水δ18O的富集[26]，因此各月0~40 cm土层的土壤δ18O均随土层的加深而逐渐偏负，表现为明显的分馏效应。随着土层深度的增加，这种蒸发分馏效应逐渐减弱，再加上深层土壤水δ18O不但受近期降水的影响，还与更早降水入渗补给混合形成的新土壤水的原水分同位素有关[27−28]，因此，40~200 cm土层土壤水的δ18O变化规律各月有所不同，但基本遵循先增大后减小或趋于稳定的变化规律。综合降水、入渗和蒸发的影响，尾巨桉人工林0~200 cm土层土壤水分的δ18O基本遵循先减小后增大再减小或趋于稳定的状态，这与杨爱国等[12]对科尔沁沙地杨树Populus土壤水以及靳宇蓉等[29]对黄土高原黄绵土土壤水δ18O的分布特征的研究结果保持一致。
环境中可利用水资源在时间或空间上经常发生变化，植物往往会通过一定的水分利用来源策略来提升其适应水分胁迫的生存能力[30−32]，不同植物适应干旱的水分利用策略可能不同。本研究中尾巨桉雨季主要利用0~40和40~100 cm的浅层土壤水分，而旱季干旱月份则主要利用150~200 cm的深层土壤水和地下水，并且在旱季土壤水分得到补充后尾巨桉又会增加浅层土壤水的利用比例，并降低深层土壤水和地下水的利用比例。这与丁亚丽等[33]对喀斯特地区3年生尾巨桉的水分利用深度有所不同，可能是由于林龄的不同尾巨桉根系分布特征也不同以及喀斯特地区土壤特性共同导致的[34−36]。由两者的研究结论可以推测：尾巨桉可以随着环境可利用水资源的变化灵活地改变其主要的水分利用来源的策略。这种策略对尾巨桉适应季节性干旱的意义重大[1, 37]，同时也能最大程度减小根系吸收水分时的能量消耗[36, 38]。相似的研究结论也在其他树种中被发现，如北京山区的侧柏Platycladus orientalis雨季主要利用表层0~20 cm的土壤水，而旱季时期则主要利用深层土壤水[39]；在雨季，德国西南部的欧洲冷杉Abies alba 70%的水来自于浅层土壤，而旱季则主要利用深层土壤水[40]。与上述水分利用策略不同的是干旱区的物种面对季节性干旱可能采用更加保守的水分利用策略，如亚洲中部的红柳Tamarix ramosissima[30]以及西南亚高山地区的岷江冷杉Abies faxoniana[41]均主要依靠地下水生存，其生理活动和对地下水的利用比例均不受上层土壤水分含量变化的影响。古尔班通古特沙漠南缘的白梭梭Haloxylon persicum无论春季、夏季和秋季均主要利用100~300 cm的深层土壤水(42.6%~68.8%)[42−43]，但同一地区的梭梭H. ammodendron在水分充足期(春季)，主要利用0~40 cm的浅层土壤水(62%~95%)[42−44]，这与尾巨桉雨季水分利用策略相似，但在干旱期(夏秋季)，梭梭对地下水的利用比例高达68%~100%，且在外界降水后并不能增加其对土壤水分利用比例[42−44]。这与本研究对尾巨桉旱季大量降水后水分利用来源的研究结果不同，显示了梭梭在极端干旱条件下保守的水分利用策略。不同植物应对干旱时水分利用来源策略的差异，可能是其对环境长期适应的结果。全球气候变化背景下，桉树种植区的降水格局正在不断发生变化。本研究对尾巨桉水分利用来源特征的定量研究，对于评估未来降水格局对桉树产业的影响，精准指导桉树产业的可持续经营管理和水资源高效利用均有重要意义。
Difference in water use sources of Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation in the Leizhou Peninsula during dry and rainy seasons
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摘要:
目的 探讨桉树人工林适应季节性干旱的水分利用来源策略，为桉树产业的可持续经营管理和水资源高效利用提供数据支持。 方法 以雷州半岛分布面积最大的尾巨桉Eucalyptus urophylla×E. grandis为研究对象，通过测定旱雨季典型月份尾巨桉木质部水、各土层土壤水和地下水的氢稳定同位素值(δD)和氧稳定同位素值(δ18O)，并利用贝叶斯混合模型(MixSIAR)量化尾巨桉旱雨季对各土层土壤水或地下水的利用比例，深入探讨了尾巨桉旱雨季水分利用来源的差异。 结果 当地大气降水存在明显的蒸发富集现象，且其δ18O呈明显的雨季偏负，旱季偏正的季节变化规律；各月土壤含水量均随深度的加深而增加最后趋于稳定，旱季土壤含水量显著(P＜0.05)小于雨季，且越接近地表差异越大。尾巨桉在雨季主要利用0~40和40~100 cm土层的土壤水，利用比例分别为28.0%和24.3%，而旱季主要利用150~200 cm土层的土壤水和地下水，利用比例分别为29.9%和22.6%。旱季大量降水后，土壤水分尤其是浅层土壤水得到大量补充，尾巨桉对0~40和40~100 cm土层土壤水的利用比例分别提高了111.4%和10.3%，对100~150、150~200 cm土层土壤水和地下水的利用比例分别降低了3.1%、40.1%和15.9%。 结论 尾巨桉面对环境可利用水资源的变化，具有灵活多变的水分利用来源策略，这表明尾巨桉对季节性干旱具有较强的适应能力。图5表1参44 Abstract:Objective The objective is to explore the water use strategies of eucalyptus plantations to adapt to seasonal drought, so as to provide data support for assessing the impact of future rainfall patterns on eucalyptus industry and accurately guiding the sustainable management of eucalyptus industry and efficient use of water resources. Method Eucalyptus urophylla × E. grandis, the most widespread eucalyptus species in the Leizhou Peninsula, was taken as the research object. The differences in water use sources during dry and rainy seasons were discussed in depth by measuring the δD and δ18O values of xylem water, soil water in each soil layer and groundwater during typical dry and rainy seasons, and the MixSIAR model was used to quantify the utilization proportion of soil water and groundwater in each soil layer by E. urophylla × E. grandis in dry and rainy seasons. Result There was an obvious evaporative enrichment in local atmospheric precipitation, and the δ18O value showed a clear seasonal pattern of negative in rainy season and positive in dry season. Soil moisture content in each month increased with the depth and eventually became stable. Soil moisture content was significantly lower in dry season than in rainy season (P＜0.05), and the difference was even greater close to the surface. E. urophylla × E. grandis mainly used 0−40 and 40−100 cm soil water in rainy season, with the utilization ratio of 28.0% and 24.3% respectively. In dry season it mainly used 50−200 cm soil water and groundwater, with the utilization ratio of 29.9% and 22.6% respectively. After a large amount of precipitation in dry season, soil water, especially shallow soil water, was greatly replenished, and the proportion of surface soil water used by E. urophylla × E. grandis in the 0−40 and 40−100 cm layers increased by 111.4% and 10.3% respectively, while the utilization proportion of 100−150 and 150−200 cm soil water and groundwater decreased by 3.1%, 40.1% and 15.9%, respectively. Conclusion E. urophylla × E. grandis has a flexible water use source strategy in the face of changes in environmental available water resources, indicating that it has strong adaptability to seasonal drought. [Ch, 5 fig. 1 tab. 44 ref.] -
榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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图 1 研究期间研究降水量的分布和降水的δ18O值
垂直短划线指示的是植物茎样及土壤样品的取样时间
Figure 1 Distribution of precipitation and δ18O values of precipitation during the study period
图 2 研究区当地大气降水线和全球大气降水线比较
Figure 2 Comparison of local meteoric water line in the study area and global meteoric water line
图 3 尾巨桉人工林不同月份土壤含水量变化特征
Figure 3 Change characteristics of soil water content of E. urophylla×E. grandis plantation in different months
图 4 不同取样时间植物木质部水、各土层土壤水以及地下水的δ18O值
Figure 4 δ18O of stem water, soil water and groundwater at different sampling times
图 5 尾巨桉人工林雨季、旱季及旱季大量补水后的各潜在水源的利用比例变化
Figure 5 Changes in the proportion of each potential water source used in the wet and dry seasons and after substantial water supply in the dry season in E. urophylla × E. grandis plantations
表 1 不同月份尾巨桉人工林对各潜在水源的利用比例
Table 1. Proportions of potential water sources for E. urophylla × E.grandis plantation in different months
土层深度/cm 各月尾巨按人工林对潜在水源的利用率/% 7月 8月 9月 12月 1月 2月 贡献率 范围 贡献率 范围 贡献率 范围 贡献率 范围 贡献率 范围 贡献率 范围 0~40 45.5 3.5~80.6 15.8 0.4~51.1 22.7 0.7~64.3 11.0 0.7~38.1 15.4 0.5~49.2 27.9 1.2~75.0 40~100 12.1 0.3~41.7 30.9 1.0~73.7 29.8 1.2~72.6 11.2 0.4~35.6 18.1 0.5~54.3 16.1 0.5~51.4 100~150 12.2 0.4~43.0 22.5 0.8~65.5 15.2 0.5~50.6 15.0 0.6~46.4 24.4 0.9~63.4 19.1 0.6~56.1 150~200 11.7 0.3~42.7 18.0 0.6~56.9 19.4 0.8~56.7 39.6 3.3~74.2 20.3 0.6~61.5 17.9 0.6~54.8 地下水 18.4 0.9~55.0 12.8 0.5~44.0 13.0 0.3~44.8 23.3 0.8~62.7 21.8 0.7~63.1 19.0 1.2~56.7 说明：贡献率表示植物对来源水的利用比例，范围表示来源水贡献率所出现的频率。 
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