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目前，二氧化碳(CO2)升高导致的全球变暖已成为人类生存所面临的重要生态问题，土壤呼吸作为大气最大的CO2排放源之一，已成为科学界研究的热点。土壤呼吸在陆地生态系统碳循环和碳收支中占有重要地位[1]，其任何微小变化都将影响大气CO2的排放[2]。土壤作为森林生态系统中的最大碳库[3]，其呼吸作用占森林生态系统碳排放的30%~80%[4]，是森林参与全球碳循环的关键部分。因此，探究森林生态系统土壤呼吸动态变化特征对评估陆地生态系统碳循环具有重要意义。林下植被通过影响森林生态系统的地上及地下过程，在驱动森林生态系统的结构和功能方面发挥了重要作用[5−6]。研究表明：桉树Eucalyptus人工林林下植被根系呼吸占土壤总呼吸的11%~36%[7]，对土壤总呼吸具有重要贡献。林下植被去除是人工林经营中一种常见的管理措施。一般而言，去除林下植被可以减少林冠与林下物种的竞争，促进种苗萌芽和生长[8−9]，改变林地土壤微环境及养分有效性[10−11]。林地土壤环境的改变会引起土壤呼吸速率不同程度的升高或降低，进而影响森林生态系统土壤碳循环[12−15]。
桉树是中国南方速生丰产林的重要造林树种之一。现全球桉树人工林面积2 000多万hm2，占世界人工林面积的15%，截至2015年中国桉树人工林面积超过450万hm2，仅次于印度和巴西[16]。目前，对桉树人工林土壤呼吸的研究多集中在林型、环境因子、氮添加及林下植被去除的响应等方面[17−20]，而物理去除和施用除草剂[13, 21−22]引起的土壤呼吸组分动态差异的研究少见报道。本研究以雷州半岛北部10年生尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandis人工林为研究对象，分析物理和化学2种方式去除林下植被后林地土壤呼吸组分动态变化及其驱动因素，以期深入了解桉树人工林土壤碳循环过程，为经营干扰下森林土壤碳排放估算提供科学依据。
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研究区位于广东湛江桉树林生态系统国家定位观测研究站(21°15′53.5″N，110°05′39.2″E，平均海拔为150.4 m)。该区地处北热带湿润大区雷琼区北缘，为海洋性季风气候。年平均气温为23.2 ℃，年平均降水量为1723.1 mm，集中在5—10月(数据来源于遂溪县气象台，为1981—2010年均值)。土壤类型为玄武岩发育的砖红壤，土壤肥力中等，土层厚度达84 cm以上。林下灌木有五色梅Lantana camara、白背叶Mallotus apelta、鹅掌柴Schefflera octophylla、盐肤木Rhus chinensis、三桠苦Evodia lepta、菝葜Smilax china等，灌木层盖度为30%。林下草本有南美蟛蜞菊Wedelia trilobata、白花鬼针草Bidens pilosa var. radiata、牛筋草Eleusine indica、马唐Digitaria sanguinalis、山管兰Dianella ensifolia、芒萁Dicranopteris dichotoma等，草本层盖度为80%。
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2017年12月，选取10年生尾巨桉人工林，林分密度为667株·hm−2，郁闭度为47%，平均树高为22.66 m，平均胸径为22.70 cm。采用随机区组设计，设置物理、化学2个林下植被去除处理，以未去除为对照。每个处理各布置3块40 m×40 m重复样地，样地间隔10 m，在每个样地中心设置1个20 m × 20 m的样方。物理去除使用割灌机贴地割除灌草并作移除处理，移除前在每个20 m × 20 m样方内随机设置3个2 m × 2 m的灌草收集样方，收集林下植被地上部分，并分别称取鲜质量，测定含水量(将植被新鲜样品放置于烘箱内，在65 ℃条件下烘至恒量)，换算为单位面积干质量。化学去除喷施除草剂(草甘膦铵盐水剂，草甘膦铵盐质量分数为33%，草甘膦质量分数为30%，用量为7 500 mL·hm−2)，植被残体不移除。3次林下植被去除时间分别为2017年12月、2018年6月、2018年12月，每次在物理去除和对照喷施与化学去除等量的不含除草剂的水，以去除施药导致土壤水分增大带来的差异。3次物理去除处理的灌草地上部分生物量均值分别为5.94、5.70、4.56 t·hm−2。试验地处理前后土壤基本概况见表1。
表 1 试验地基本概况
Table 1. Survey of sample plots
采样时间(年-月) 处理 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) pH 2017-12 − 33.37±0.30 a 2.50±0.06 a 0.89±0.01 a 4.48±0.02 a 2019-03 物理 30.03±0.73 b 2.09±0.08 b 0.85±0.01 ab 3.97±0.01 c 化学 32.65±0.52 a 2.54±0.06 a 0.80±0.04 b 4.12±0.01 b 对照 33.76±0.58 a 2.48±0.09 a 0.90±0.02 a 4.40±0.01 a 说明：数值均为0~20 cm土层均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)；−表示林下植被去除处理之前的本底调查 -
2018年3月至2019年3月，每月月中和月底测定2次(避开阴雨天气)土壤呼吸速率，测定时间为9:00—12:00。测定采用LI-8100A土壤碳通量自动测量系统(Li-COR)，系统配套的土壤温度和湿度传感器测定土壤5 cm深处的温度和湿度(体积含水率)。为降低断根呼吸的影响[23]，于测定开始前3个月，在每个20 m × 20 m样方中随机设置9个1 m×1 m小区(相互间隔最小为2 m)，作3类观测小区：断根去凋(切断根系+去除凋落物层)、去凋(去除凋落物层)、对照(保留根系和凋落物层)。每类小区重复3次。断根小区采用壕沟法(宽度20 cm，深度100 cm)，硬质聚氯乙烯板置于沟中用以阻隔林木根系，并按原土壤层次进行回填。壕沟距离树干2~3 m，故可认为死根分解对土壤呼吸影响较小[24]。去凋小区移除现有凋落物层，上方放置塔形尼龙网筛阻止凋落物进入。每个小样方中心位置埋设1个PVC环(内径20 cm，高10 cm)，垂直压入土壤5 cm深处。每次测定前剪除环内活地被物，并保证在整个观测期间对土壤环无扰动。
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土壤呼吸组分计算公式为：RM=R1；RR=R2−R1；RL=R3−R2；RA=R3。其中：RM为矿质土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；RR为根系呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；RL为凋落物层呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；R1为断根去凋小区土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；R2为去凋小区土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；R3对照小区土壤呼吸速率，即土壤总呼吸速率RA(μmol·m−2·s−1)。
采用指数方程描述土壤呼吸及其组分与土壤温度的关系：
$ R=a{\mathrm{e}}^{bT} $ 。其中：R为土壤总呼吸速率或各组分呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；T为对应处理的土壤温度(℃，5 cm)；a为温度0 ℃时的土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；b为温度反应系数。采用二次函数方程描述土壤呼吸及其组分与土壤湿度的关系：
$ R={c}_{1}+{c}_{2}W+{c}_{3}{W}^{2} $ 。其中：R为土壤总呼吸速率或各组分呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；W为土壤湿度(%，5 cm)，c1、c2、c3为拟合参数。采用线性模型描述土壤呼吸及其组分土壤温度、湿度的叠加效应：
$ \mathrm{l}\mathrm{n}R=\alpha +\beta T+\gamma W+\delta {T}^{2}+\varepsilon {W}^{2} $ 。其中：R为土壤总呼吸速率或各组分呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；T为对应处理的土壤温度(℃，5 cm)；W为土壤湿度(%，5 cm)；α、β、γ、δ、ε为拟合参数。土壤呼吸温度敏感性系数(Q10)计算公式为：
$ {Q}_{10}={\mathrm{e}}^{10b} $ 。其中：b为温度反应系数。采用重复测量方差(ANONA)检验土壤呼吸速率及其组分和土壤温度、湿度变化的差异显著性；单因素方差分析(one-way ANOVA)检验土壤呼吸速率及土壤温度、湿度年均值差异性。
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从表2可见：与对照相比，物理和化学去除分别使土壤总呼吸速率降低了33.27%和19.73%，且三者存在显著差异(P＜0.05)。物理和化学去除使矿质土壤呼吸速率分别降低了35.40%和31.68%(P＜0.05)。仅物理去除使根系呼吸速率降低了25.55%，化学去除对根系呼吸速率无显著影响。物理和化学去除分别使凋落物层呼吸速率降低了36.53%和23.74% (P＜0.05)。矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率和凋落物层呼吸速率对土壤总呼吸速率的贡献率分别为26.34%~31.29%、30.10%~35.26%和36.45%~39.40%，凋落物层呼吸速率和根系呼吸速率占主要部分。与对照相比，仅化学去除显著降低了矿质土壤呼吸速率对土壤总呼吸速率的贡献率(26.34%)(P＜0.05)。
表 2 土壤呼吸及其组分、土壤温湿度、土壤有机碳储量平均值多重比较
Table 2. One way ANOVA for the means of soil respiration components, soil temperature, soil moisture, and soil organic carbon storage
处理 RA/
(μmol·m−2·s−1)RM RR RL T1/℃ 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 物理 3.45±0.14 C 1.04±0.06 B 31.29±1.56 A 1.02±0.07 B 32.26±2.28 A 1.39±0.13 B 36.45±2.28 A 24.32±0.36 Aa 化学 4.15±0.15 B 1.11±0.06 B 26.34±1.08 B 1.37±0.11 A 35.26±2.76 A 1.67±0.13 B 38.39±2.57 A 24.94±0.39 Aa 对照 5.17±0.23 A 1.61±0.12 A 30.51±1.65 A 1.37±0.09 A 30.10±2.27 A 2.19±0.17 A 39.40±1.83 A 25.28±0.41 Aa 处理 T2/℃ T3/℃ W1/% W2/% W3/% SOCs1/
(t·hm−2)SOCs2/
(t·hm−2)SOCs3/
(t·hm−2)物理 24.56±0.36 Aa 24.00±0.32 Aa 18.00±0.75 Bc 20.86±0.83 Ab 24.03±0.94 Aa 55.93±1.19 Cb 63.02±0.76 Ba 55.18±0.47 Cb 化学 24.00±0.33 Aa 24.39±0.35 Aa 18.45±0.75 Bb 21.47±0.89 Aa 21.60±0.81 Aa 59.46±0.72 Bb 65.66±0.38 Aa 62.89±1.14 Ba 对照 24.80±0.36 Aa 24.53±0.33 Aa 22.80±0.90 Aa 20.50±0.90 Aa 22.42±0.89 Aa 63.98±0.95 Ab 61.60±0.85 Bb 69.01±0.69 Aa 说明：不同大写字母表示不同林下植被处理方式间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示不同试验小区间差异显著(P＜0.05)。RA、RM、RR、RL分别为土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率、凋落物层呼吸速率。T1、T2、T3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区土壤温度。W1、W2、W3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区土壤湿度。SOCs1、SOCs2、SOCs3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区0~20 cm土壤有机碳储量。数值为平均值±标准误 不同处理间土壤温度无显著差异(P＞0.05)，说明土壤温度对林下植被和凋落物去除未产生明显变异。植被去除显著降低了断根去凋小区土壤湿度(P＜0.05)。物理去除中，土壤湿度从大到小依次为对照小区(24.03%)、去凋小区(20.86%)、断根去凋小区(18.00%)。化学去除中，对照小区(21.60%)和去凋小区(21.47%)土壤湿度显著高于断根去凋小区(18.45%)(P＜0.05)。
物理和化学去除林下植被显著降低了断根去凋小区和对照小区0~20 cm土壤有机碳储量(P＜0.05)，保留林下植被时，对照小区(保留根系和凋落物)0~20 cm土壤有机碳储量显著高于其他小区(P＜0.05)，说明去除林下植被和凋落物均减少了土壤碳输入。
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由图1可见：化学去除和对照处理的土壤总呼吸速率月均值在6月最大，物理去除有所推迟，在8月最大。对照样地土壤总呼吸速率月均值在2月最小，物理、化学去除均提前到12月达到最低值。物理、化学去除的矿质土壤呼吸速率及根系呼吸速率在7月骤降，凋落物层呼吸速率则在7月有较大幅度升高，升降幅度差异使得物理、化学去除的土壤总呼吸速率出现差异性变化趋势。
图 1 不同林下植被处理方式土壤呼吸及其组分月动态
Figure 1. Inter-monthly change of soil respiration and its components in different understory treatments
土壤温度、湿度月动态变化均表现出先升后降的趋势(图2)。物理去除的各小区土壤温度均在6月最高，化学去除及对照各小区均在5月最高。不同处理土壤温度最低值均出现在12月。各处理土壤湿度最高值均出现在7—8月，最低值出现在3月和翌年1—2月。
图 2 不同林下植被处理方式土壤温度和湿度月动态
Figure 2. Inter-monthly change of soil temperature and moisture in different understory treatments
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土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率、凋落物层呼吸速率与土壤温度呈极显著正相关(P＜0.01)，根系呼吸速率与土壤温度无显著相关性(P＞0.05)。由图3可知：不同处理土壤温度对呼吸速率变化的解释能力差异较大。物理和化学去除的土壤温度分别能解释土壤总呼吸速率变化的61.2%和54.8%，高于对照(34.7%)；化学去除的土壤温度能解释矿质土壤呼吸速率变化的41.1%，高于对照(36.7%)和物理去除(12.1%)；物理和化学去除的土壤温度分别能解释凋落物层呼吸速率变化的29.0%和25.4%，高于对照(10.7%)。与对照相比，林下植被去除增大了土壤总呼吸速率和凋落物层呼吸速率的温度敏感性系数，减小了矿质土壤呼吸速率温度敏感性系数。矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率温度敏感性系数均为化学去除高于物理去除，土壤总呼吸速率温度敏感性系数为物理去除高于化学去除。
图 3 土壤呼吸速率与土壤温度关系模型
Figure 3. Relation model of soil respiration and soil temperature
从图4可知：根系呼吸速率与土壤湿度存在显著负相关关系(P＜0.05)，矿质土壤呼吸速率、凋落物层呼吸速率和土壤总呼吸速率均与土壤湿度存在极显著正相关关系(P＜0.01)。土壤总呼吸速率、凋落物层呼吸速率与土壤水分的拟合模型优于矿质土壤呼吸速率和根系呼吸速率。物理去除的土壤水分能解释土壤总呼吸速率变化的52.3%，高于对照(41.5%)，而化学去除(27.6%)则低于对照。
图 4 土壤呼吸速率与土壤湿度关系模型
Figure 4. Relation model of soil respiration and soil moisture
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由表3可知：不同处理土壤温度与湿度的协同作用能更好地解释矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率、土壤总呼吸速率的变化规律，但土壤湿度对凋落物层呼吸速率变化的解释能力高于土壤温度以及土壤温湿度的协同作用。物理和化学去除降低了土壤温湿度协同作用对矿质土壤呼吸速率变化的解释能力，分别降低了29.9%和15.9%。物理和化学去除土壤温湿度协同作用对根系呼吸速率变化的影响相反，物理去除使土壤温湿度对根系呼吸速率的解释能力提高了21.9%，化学去除使土壤温湿度对根系呼吸速率的解释能力降低了8.1%。物理和化学去除提高了土壤温湿度协同作用对土壤总呼吸速率的解释能力，分别是对照的1.32和1.07倍。
表 3 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度叠加效应模型的拟合参数
Table 3. Relation model of soil respiration against soil temperature and soil moisture
项目 物理 化学 对照 α β γ δ ε α β γ δ ε α β γ δ ε 矿质土壤呼吸 数值 2.199 −0.344 9.420 0.009 −22.165 −2.261 0.055 5.728 0.001 −10.379 −4.440 0.136 12.418 −0.001 −17.571 标准误 1.432 0.119 3.871 0.003 9.052 1.287 0.103 3.343 0.002 7.436 1.484 0.120 3.092 0.003 6.010 R2 0.318 0.458 0.617 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 根系呼吸 数值 −9.304 0.721 7.645 −0.015 −21.526 −0.933 0.022 6.023 0.001 −16.117 −2.291 0.152 7.296 −0.003 −21.126 标准误 2.016 0.167 4.539 0.004 9.288 4.259 0.362 7.759 0.008 15.188 3.562 0.294 6.064 0.006 12.192 R2 0.343 0.043 0.124 P ＜0.001 0.510 ＜0.05 凋落物层呼吸 数值 0.637 −0.172 −1.395 0.005 12.206 −4.334 0.315 −6.974 −0.005 19.906 2.809 −0.287 2.957 0.006 2.835 标准误 2.386 0.206 3.879 0.005 7.263 3.480 0.290 6.326 0.006 12.451 4.207 0.349 5.758 0.008 10.948 R2 0.594 0.329 0.261 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 土壤总呼吸 数值 −0.709 0.064 2.636 0.001 −2.196 −2.115 0.239 0.184 −0.004 1.263 0.303 0.001 4.312 0.001 −4.640 标准误 0.764 0.066 1.242 0.001 2.326 0.863 0.072 1.568 0.002 3.086 1.372 0.114 1.878 0.002 3.571 R2 0.751 0.609 0.571 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 说明：R2表示关系模型的拟合优度，即决定系数 -
林下植被是森林生态系统的重要组成部分，去除林下植被能改变土壤温湿度、养分可利用性和土壤微生物群落结构[7, 25]，进而影响土壤CO2通量[26]。本研究中，物理和化学去除林下植被显著降低了土壤总呼吸速率，这与王文杰等[27]、WANG等[12]和WU等[15]的研究结果相似。相比于对照，物理和化学去除均使土壤总呼吸速率显著降低，且物理去除的土壤总呼吸速率显著低于化学去除。物理和化学去除使矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率显著降低，但2个处理间无显著差异。化学去除对根系呼吸速率无显著影响。因此，物理去除通过影响3个组分(矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率、凋落物层呼吸速率)造成土壤总呼吸速率出现显著差异性变化，化学去除通过影响2个组分(矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率)使土壤总呼吸速率发生显著差异性变化。
物理和化学去除显著降低了矿质土壤和凋落物层呼吸速率，但2种林下植被去除间无显著差异。矿质土壤呼吸速率主要受到土壤微生物活动和底物供应的影响。林下植被去除后，地表直接暴露，会影响林下植被对水热的调节作用。通常情况下，当土壤含水量很低时，微生物活动受到抑制，且不易获得呼吸所需的底物(底物的扩散性在某种程度上取决于水分的运移)[28]。本研究表明：断根去凋小区土壤平均温度与对照无显著差异，而土壤平均湿度显著低于对照，因而造成矿质土壤呼吸速率显著降低，可能是土壤微生物活动受到土壤湿度限制。凋落物分解产生CO2的过程受到温度和水分的共同作用[29−30]。本研究中对照小区土壤温度和湿度均未产生显著变化，故凋落物层呼吸速率低于对照样地，可能影响因素有：①林下植被去除或死亡后，由草本和灌木产生的凋落物量有所减少。②凋落物的分解包括淋溶、破碎化和化学改变，破碎化是土壤动物将大块凋落物进行裂解的过程，化学组成的变化则主要是细菌和真菌活动的结果。林下植被去除导致土壤动物和微生物生境丢失或改变，引起凋落物层分解者种群发生变化，进而影响凋落物层分解速率。③林下植被去除后，凋落物层可能受到更高的光辐射，进而影响木质素的光降解速率[31−32]和微生物活性[33−34]。
根系生物量和个体根呼吸速率(单位时间生物量释放的CO2)是影响根呼吸量的主要因素[35−36]。本研究中，物理去除林下植被并移除剩余物后，直接降低了地下的活根生物量，导致根系呼吸速率降低。化学去除林下植被后未移除植物残体，会提供养分促进剩余植被的生长，使得活根生物量增加，进而提高剩余植物根系呼吸速率，故化学去除对根系呼吸速率未产生影响，可能是正负效应叠加造成的[37]。
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土壤温度、湿度是影响土壤呼吸变化的重要环境因子。本研究中，不同林下植被处理方式下土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率均与土壤温度存在显著或极显著正相关关系，与土壤温度月均值变化趋势相似。根系呼吸速率与土壤温度相关不显著，与土壤湿度显著负相关，并在土壤湿度月均值达到最高值时根系呼吸速率最低(7—8月)，这与相关研究结果不同[38]。REY等[39]研究发现：土壤湿度在最高或者最低时会成为土壤呼吸的主要调控因素，由于本研究区地处北热带湿润大区雷琼区北缘，年均降水量大，旱雨季明显，可能导致土壤湿度成为根系呼吸速率的主要限制因素。
土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率与土壤温度湿度的双变量线性模型最优，凋落物层呼吸速率与土壤湿度的单变量线性模型最优，说明研究地土壤总呼吸速率和矿质土壤呼吸速率的时间变化受到土壤温度、湿度综合影响，凋落物层呼吸速率的时间变化主要受到土壤湿度的影响。竹万宽[40]对不同树种桉树人工林土壤总呼吸研究表明：土壤温度和湿度双因子交互作用可以解释土壤呼吸变异的44.8%~83.9%。本研究中，不同处理土壤温度、湿度综合作用能解释土壤总呼吸速率变化的57.1%~75.1%，与以往研究结果[40]相符。林下植被去除增强了土壤温度、湿度对土壤呼吸时间变化的解释能力，且物理去除高于化学去除，可能是物理去除林下植被并移除剩余物导致利于土壤稳定性的缓冲层缺失，物理屏障作用(减轻降水和径流的冲击)和热绝缘作用(避免土壤过热过冷)等减弱[41]，进而引起土壤呼吸对温度和湿度变化产生剧烈响应。
土壤温度和湿度能解释的矿质土壤呼吸速率变化从大到小依次为对照(61.7%)、化学去除(45.8%)、物理去除(31.8%)，原因可能是林下植被去除减少了矿质土壤呼吸的底物供应，底物供应不足作为主要限制因素，减弱了微生物分解活动对土壤温度和湿度变化的响应程度，物理去除相比于化学去除在更大程度上降低了底物供应。土壤湿度能解释凋落物层呼吸速率变化的31.3%~64.4%，远高于土壤温度，可能是研究区旱雨季分明，凋落物层缺乏土壤成分，难以保持水分，凋落物分解速率对水分变化更为敏感[42]。
HAMDI等[43]研究发现：全球陆地生态系统土壤呼吸的温度敏感性系数(Q10)均值为2.6±1.2，森林生态系统Q10为2.5±0.2。本研究中，Q10为1.93~2.12，均低于全球水平，但高于中国亚热带森林Q10值(1.86)[44]。林下植被去除后，土壤总呼吸速率对温度的敏感程度均高于对照，这与夏秀雪等[21]、WANG等[12]的研究结果类似。土壤呼吸对温度的敏感性取决于树木根系和土壤微生物呼吸对温度的响应程度，两者对温度变化表现出不同程度的敏感性[45]，而根呼吸温度敏感性目前存在不同研究结论[46]。本研究中，根系呼吸对温度的敏感性远低于矿质土壤呼吸和凋落物呼吸，相比于土壤温度，根系呼吸对土壤湿度、植物物候变化及光合作用底物供应[47]的响应更为迅速。物理去除相比于化学去除降低了矿质土壤呼吸对温度的敏感性，物理去除林下植被并移除剩余物在更大程度上减少了土壤有机质的输入，底物供应可能作为主要限制因素使得矿质土壤呼吸对温度变化的敏感性降低。凋落物呼吸的温度敏感性主要与其腐朽分解程度相关[47]。物理去除林下植被减少了凋落物量，直接改变了土壤的水热条件，相比于化学去除，物理去除的凋落物呼吸对温度变化的响应可能受到更多因素的共同影响，进而引起不同处理温度敏感性差异。
研究表明：林下植被去除能显著降低土壤有机碳[20]，而土壤呼吸则受到土壤有机质中碳底物的调控[48]。本研究中，土壤总呼吸随林下植被的去除而显著降低，与土壤碳储量呈现一致的变化规律。此外，去除林下植被会不同程度地降低凋落物的分解速率[49]，进一步减少有机碳的输入量。可见，林下植被去除通过改变林下生物和非生物因子共同作用于土壤呼吸。
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物理和化学去除尾巨桉人工林林下植被降低了土壤有机碳储量、土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率、凋落物层呼吸速率，且物理去除的土壤总呼吸速率显著低于化学去除。土壤总呼吸速率和矿质土壤呼吸速率的时间变异受到土壤温度和湿度双因素的综合影响；凋落物呼吸速率时间变异主要由土壤湿度调控；根系呼吸速率与土壤温度无显著相关性，与土壤湿度显著负相关。本研究表明：林下植被去除通过改变林内生物和非生物因素共同作用于土壤呼吸，且物理去除林下植被相比于化学去除能更大程度降低桉树人工林土壤总呼吸速率，减少森林土壤碳排放，但会在一定程度上影响土壤碳储量。
Response of soil respiration to understory vegetation management in Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation
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摘要:
目的 探究不同林下植被管理措施对雷州半岛尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandis人工林土壤呼吸及其组分的影响，为准确评估桉树人工林土壤碳循环提供科学依据。 方法 以尾巨桉人工林为研究对象，实施物理和化学(施用除草剂)方式去除林下植被，并以未去除为对照。采用LI-8100A土壤碳通量自动测量系统，对土壤总呼吸及其组分速率、土壤温度和湿度(5 cm深处)进行为期1 a的连续监测。 结果 物理和化学去除林下植被极显著降低了土壤总呼吸及其组分(化学去除的根系呼吸除外)(P＜0.01)，且物理去除的土壤总呼吸速率(3.45 μmol·m−2·s−1)显著低于化学去除(4.15 μmol·m−2·s−1)(P＜0.01)。2种方式的矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率无显著差异(P＞0.05)，根系呼吸速率表现为物理去除(1.02 μmol·m−2·s−1)显著低于化学去除(1.37 μmol·m−2·s−1)(P＜0.05)。凋落物层呼吸、矿质土壤呼吸、根系呼吸对土壤总呼吸的贡献率分别为36.45%~39.40%、26.34%~31.29%、30.10%~39.40%。土壤总呼吸速率及其组分最高值出现在雨季(4—10月)，根系呼吸速率最低值出现在7—8月。土壤总呼吸速率与土壤温度、湿度双因子拟合模型最优，能解释土壤总呼吸速率变异的75.1%(物理去除)、60.9%(化学去除)、57.1%(对照)；凋落物呼吸速率时间变异主要由土壤湿度调控；根系呼吸速率与土壤温度无显著相关性，与土壤湿度呈显著负相关(P＜0.05)。土壤总呼吸的温度敏感性(Q10)从大到小依次为物理去除(2.12)、化学去除(1.95)、对照(1.93)。 结论 林下植被去除通过改变林内生物和非生物因素共同作用于土壤呼吸，且物理去除林下植被相比于化学去除能更大程度降低桉树人工林土壤总呼吸速率，降低森林土壤碳排放。图4表3参49 Abstract:Objective This study aims to investigate the impact of different understory vegetation management measures on soil respiration and its components in Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation on Leizhou Peninsula, so as to provide a reference for accurate evaluation of soil carbon cycle in Eucalyptus plantation. Method Understory vegetation removal was conducted in 2 ways (physical removal and herbicide treatment) in E. urophylla × E. grandis plantation, and the non-removal group was used as the control. The LI-8100A automatic soil carbon flux measurement system was used to continuously monitor total soil respiration and its component rates, soil temperature and humidity (5 cm deep) for 1 year. Result Physical and chemical removal of understory vegetation significantly reduced total soil respiration and its components (except chemical removal of root respiration) (P＜0.01). In addition, the total soil respiration rate of physical removal (3.45 μmol·m−2·s−1) was significantly lower than that of chemical removal (4.15 μmol·m−2·s−1) (P＜0.01). There was no significant difference between the two approaches in mineral soil respiration rate and litter layer respiration rate. The root respiration rate showed physical removal (1.02 μmol·m−2·s−1) was significantly lower than that of chemical removal (1.37 μmol·m−2·s−1)(P＜0.05). The contribution rates of litter layer respiration, mineral soil respiration, and root respiration to total soil respiration were 36.45%−39.40%, 26.34%−31.29%, and 30.10%−39.40%, respectively. The highest value of total soil respiration rate and its components occurred in the rainy season (April−October) and the lowest value of root respiration rate occurred in July and August. The fitting model of soil total respiration rate with soil temperature and humidity was the best, which could explain 75.1% (physical removal), 60.9% (chemical removal) and 57.1% (control) of the variation of soil total respiration rate. The temporal variation of litter respiration rate was mainly controlled by soil moisture; There was no significant correlation between root respiration rate and soil temperature, but a significant negative correlation with soil moisture (P＜0.05). The temperature sensitivity (Q10) of total soil respiration was 2.12 for physical removal, 1.95 for chemical removal, and 1.93 for control. Conclusion The removal of understory vegetation affects soil respiration by changing biological and abiotic factors in the forest. Compared with chemical removal, physical removal of understory vegetation can reduce the total soil respiration rate and carbon emission of forest soil to a greater extent. [Ch, 4 fig. 3 tab. 49 ref.] -
野生蔬菜，简称野菜，是指自然生长、未经人工驯化栽培，整株或部分可食的野生植物[1]，也有把野生食用菌归入野菜中[2]，本研究仅指野生植物。野菜在中国具有悠久的使用历史，《诗经》《尔雅》等书中已有相关记载，明清时期的《救荒本草》《野菜谱》《养生八笺》等对野菜种类和功能进行了介绍。野菜在中国分布广泛，总体上呈南多北少的趋势，据不完全统计，约213科1 822种，其中可食用的400余种[3]。早期，野菜多作为饮食补充；随着研究的深入，野菜中的特殊营养物质和药用成分被逐步发掘出来，使其成为天然生物活性物质的重要来源，被用于预防和治疗各种疾病[4-5]。目前有关野菜资源分布、基本营养成分和生物活性物质测定等方面已有一些研究，本研究因此对野菜的功能性成分及其生物活性进行了综述，为进一步开展野菜活性成分研究以及食品工业原料、天然药物成分开发等提供理论基础。
1. 野菜营养与功能成分研究现状
1.1 矿质元素
研究发现野菜中含有丰富的矿质元素，如琉璃苣Borago officinalis、野生菊苣Cichorium intybus和花叶滇苦菜Sonchus asper中含有丰富的钾、铁和锌元素[6]，刺桐Erythrina variegata中也含有较高的钾、锌元素[7]。部分野菜中的某些矿质元素含量更高，如马齿苋Portulaca oleracea钙、镁含量是油菜Brassica napus的3.6和14.0倍、芥蓝Brassica oleracea的4.5和8.8倍[8]。此外，KAUR等[9]研究发现野生鹰嘴豆Cicer arietinum比栽培鹰嘴豆具有更高的钙、镁和锰含量；徐亚莉[10]分别在培养箱和大田环境下对野生和栽培马齿苋主要矿质成分以及微量元素含量进行了对比，发现野生型马齿苋的钙、镁和微量元素含量均高于栽培型马齿苋，其中大田中野生型马齿苋钙、镁和微量元素含量分别比栽培型马齿苋钙、镁和微量元素含量高出2.3%、13.0%和10.5%。
1.2 氨基酸
目前，有关野菜中氨基酸的组分和含量的研究已有不少报道，如曹利民等[11]发现赣产5种野菜：牛膝Achyranthes bidentata、白花败酱Patrinia villosa、鸭儿芹Cryptotaenia japonica、马兰Kalimeris indica、白花鬼针草Bidens pilosa均含有16种氨基酸，其必需氨基酸质量分数为36.2~74.5 g·kg−1；HUANG等[12]从不同品种的野生箭筈豌豆Vicia sativa中检测出18种氨基酸，其中一半为必需氨基酸，总氨基酸含量为173.00~286.05 g·kg−1；黄元河等[13]也从右江流域5种野菜：狗肝菜Dicliptera chinensis、铜锤玉带草Lobelia angulata 、野芋Colocasia gigantea、鸭儿芹和五指牛奶Ficus simplicissima中检测出14~18种游离氨基酸，除野芋外其他4种野菜中均含8种必需氨基酸。
1973年联合国粮农组织和世界卫生组织在Energy and Protein Requirement上发布了食物中氨基酸的配比标准，建议以此作为优质蛋白质来源的评价标准[14]。对照这个标准，一些野菜中的氨基酸不仅种类丰富，而且配比良好。黄元河等[13]研究发现狗肝菜、鸭儿芹和野芋叶柄的苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸—酪氨酸的含量配比接近标准值；包艳玲等[15]报道车前草Plantago major的必需氨基酸与总氨基酸的含量比值(EAA/TAA)为38.584%，必需氨基酸与非必需氨基酸的含量比值(EAA/NEAA)为61.416%，与WHO/FAO提出的理想蛋白模式 EAA/TAA(40%)和EAA/NEAA(60%)非常接近。此外，特定的氨基酸组分与野菜的风味存在关联，如野生马齿苋[16]等野菜中天冬氨酸、谷氨酸和丙氨酸含量远高于一些栽培蔬菜，使这些野菜更有鲜味。
1.3 维生素
已有研究表明：不少野菜含有抗坏血酸、胡萝卜素和生育酚等多种对人体健康特别重要的维生素[10, 17-18]。马兰[11]、蒲公英Taraxacum mongolicum[19]等植株中检测出多种B族维生素。研究也发现部分野菜中的维生素单位含量高于栽培蔬菜，如《中国野菜图谱》就记载了88种野菜的胡萝卜素含量高于胡萝卜Daucus carota[20]；刺苋Amaranthus spinosus的维生素C含量比普通生菜Lactuca sativa高出几十倍[8, 21]。此外，CECCANTI等[17]和MEDINA-LOZAND等[22]报道野生菊苣和一些野生莴苣Lactuca sativa品种的抗坏血酸含量高于栽培品种，这种情况的出现被认为可能是维生素C等一些营养物质在长期的作物驯化过程中出现了流失。
1.4 脂肪酸
不少野菜具有良好的脂肪酸组成，开发利用价值高。刘娜[23]在齿果酸模Rumex dentatus叶子中检测出9种脂肪酸，且主要都为不饱和脂肪酸；陈军等[24]和吴永祥等[25]分别在猫爪草Ranunculus ternatus和豆腐柴Premna microphylla叶中检测出亚油酸、棕榈酸、8-十八碳烯酸等有益脂肪酸。美国农业部还曾在《特定食品中omega-3脂肪酸和其他脂肪成分含量暂定表》中表明野生马齿苋是所有被检测的绿叶蔬菜中omega-3脂肪酸最丰富的作物[26]。可见野菜资源可以成为脂肪酸功能组分的重要来源，为人们日常饮食和功能食品的开发做出贡献。
1.5 多糖
从植物中提取有益多糖是近年来的研究热点。不同种类和地区野菜中的多糖质量分数不同，如郑奎玲等[27]对黔产8种野菜中的多糖质量分数进行了比较发现：8种野菜中蓝布正Geum japonicum的多糖质量分数最高(120.1 mg·g−1)；周新华等[28]对10个地区的野生夏枯草Prunella vulgaris研究发现：不同地区夏枯草多糖质量分数差异显著，多糖的质量分数为70.45~120.39 mg·g−1。多糖提取率不仅取决于野菜的生长环境，还与多糖的提取方法有关。如刘珊珊等[29]尝试双酶法从干燥蒲公英根中提取多糖，得率达32.97%；张志强等[30]和陈凌等[31]分别采用超声波辅助法和酶法提取马齿苋多糖，前者得率为13.55%，而后者仅为0.42%。
1.6 多酚类化合物
1.6.1 黄酮类化合物
黄酮类化合物是一类重要的植物次生代谢产物，在野菜中分布广泛。如野生大豆Glycine max[32]和野萝卜Raphanus raphanistrum[33]中分别检测到了17和12种黄酮类化合物；AWOUAFACK等[34]从鸡头薯属Fabaceae eriosema的5个物种中总共分离出包括异黄酮、二氢黄酮醇、黄酮醇和黄烷酮等52种黄酮类化合物；MARENGO等[35]从菊科Compositae飞廉Asteraceae carduus中提取出18种黄酮和7种黄酮醇，主要成分为槲皮素、木犀草素、山奈酚和芹菜素-O-糖苷等。此外，不同野菜及品种间的黄酮类化合物质量分数存在差异，如15种野生鹰嘴豆中黄酮醇质量分数为79.4~242.0 mg·kg−1 [9]；苦苣菜Sonchus oleraceus、紫背天葵Begonia fimbristipula、紫苏Perilla frutescens和苦菊Cichorium endivia等10种野菜中总黄酮质量分数最高为苦苣菜(85.69 mg·g−1)，最低为苦菊(3.75 mg·g−1)[36]。
1.6.2 非黄酮类化合物
一些野菜含有丰富的酚酸类以及花色苷类等非黄酮类化合物。如野茭白Zizania latifolia中测出羟基苯甲酸、对香豆酸、香草醛、芥子酸等10种酚酸类物质[37]；DATTA等[38]研究发现蕹菜Ipomoea aquatica含有6种酚酸类物质，质量分数为0.33~18.27 mg·kg−1；GIAMBANELLI等[39]在13种野生菊科蔬菜中发现了7种羟基肉桂酸和3种花色苷，其中羟基肉桂酸的质量分数为1 388~53 076 mg·kg−1，占总酚质量分数的69%~98%；张瑞军等[40]对四川9种野生百合Lilium不同部位的花色苷质量分数进行比较，从高到低分别为花(8.73~26.33 mg·g−1)、叶(13.29~18.36 mg·g−1)、茎秆(2.21~6.75 mg·g−1)、鳞茎(1.33~4.26 mg·g−1)，器官间花色苷质量分数差异显著。
2. 生物活性研究进展
许多野菜中存在多酚类化合物、萜类化合物等生物活性物质(表1)，在抗炎、抗氧化、抗肿瘤、抗菌和抗病毒等方面表现出了良好功效[41-42]。
2.1 抗炎活性
野菜含有丰富萜类和生物碱类等化合物，这些物质具有抗炎活性。如马齿苋[43]中提取出的儿茶酚型四氢异喹啉类生物碱可抑制炎性介质(TNF-α、IL-1β、IL-6和PGE2)的产生；WANG等[44]在掌叶蜂斗菜Petasites tatewakianus中分离出的13种倍半萜烯对LPS诱导的小鼠胶质BV-2细胞中NO产生较强的抑制作用。HAN等[45]首次报道了猴腿蹄盖蕨Athyrium multidentatum提取物的抗炎活性，发现其主要机制是通过促使IκB抗体高表达，进而抑制NO、前列腺素E2(PEG2)和促炎介质的产生，从而达到预防急性肺损伤的功效，并认为其抗炎活性可能与植物体中的高水平黄酮(36.09 mg·g−1)密切相关。
2.2 抗氧化活性
野菜中存在多种具有自由基清除能力的活性物质，如马齿苋的叶、茎和花中的抗坏血酸和β-胡萝卜素能够中和自由基，在清除DPPH自由基方面具有显著效果[46]；KYUNG等[47]发现夏枯草、蜂斗菜Petasites japonicas等5种野菜的总酚提取物具有较高的铁离子还原能力和DPPH自由基清除活性，其中夏枯草提取物铁还原抗氧化能力(FRAP)值达166.85 mmol·L−1；见霜黄Blumea lacera和刺桐的DPPH自由基清除活性分别达75.11%和89.27%，进一步研究后确认酚类化合物是这2种野菜中最主要的生物活性物质[7]。
此外，野菜的抗氧化活性还受发育阶段和组织部位的影响。如野茭白在发芽期具有更好的抗氧化能力[37]；吊帚兰Corema album不同部位显示出不同的抗氧化活性，叶片的DPPH清除能力(38.9 μmol·g−1)最好，其次为果实、花朵和种子，ABTS自由基清除和铁还原能力的试验结果与DPPH具有很强的正相关性，根据随后进行的核磁共振氢谱(1H NMR)实验数据判断，研究者们认为大部分抗氧化能力可能与酚酸，尤其是羟基肉桂酸有关[48]。
2.3 抗癌、抗肿瘤活性
已发现一些野菜的提取物具有良好的抗癌、抗肿瘤功效，如蒲公英中的黄酮、酚酸[49-50]、萜醇[51]，桔梗Platycodon grandiflorus中的皂苷[52]等均能较好地抑制肿瘤细胞的增殖；桔梗多糖和蕨Pteridium aquilinum多糖等在促进如宫颈癌、肝癌、肠癌等肿瘤细胞凋亡方面具有良好的功效[53-54]；BILUŠIĆ等[55]研究发现：野生芦笋Asparagus acutifolius中酚类化合物(槲皮素、异鼠李素-3-O-芸香糖苷)对膀胱癌细胞(T24)和肺癌细胞(A549)具有抗增殖和促凋亡能力；OLIVEIRA等[56]报道了吊帚兰中总叶蛋白对结肠癌(HT29)细胞中MMP-2和MMP-9有抑制活性；ABU等[57]发现野生蓟Gundelia tournefortii的甲醇和己烷提取物对HCT-116癌细胞具有显著的抗肿瘤活性，并通过气质谱联用技术(GC-MS)确定了提取物中谷甾醇、豆甾醇、羽扇豆醇、α-香豆素和青蒿素等活性物质的存在；野洋葱Allium cepa甲醇提取物也在抑制人肝癌(HepG2)和肺癌(A549)细胞的增殖方面有较好的能力，并能保护正常人成纤维细胞(MRC-5)免受阿霉素(Dox)细胞毒性的影响，其作用可能归因于槲皮素和异鼠李素[58]。
2.4 抗菌活性
有研究发现苦苣菜提取物(总酚、类黄酮)对大肠埃希菌Escherichia coli，肠道沙门氏菌Salmonella enteritidis、副溶血弧菌Vibrio parahaemolyticus和金黄色葡萄球菌Staphylococcus aureus等有较好的抑制作用，且其抗菌活性与黄酮含量呈正相关[59]；JOSHI等[60]报道了大叶火筒树Leea macrophylla乙醇提取物对金黄色葡萄球菌、弗氏志贺菌Shigella flexneri和铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa的抑菌效果突出，这种抗微生物活性可能与在植物化学物的积累有关，这些物质会对微生物细胞膜造成损害，从而导致其死亡；PETROPOULOS等[61]研究发现：9种菊科Asteraceae野菜提取物对抗蜡样芽孢杆菌Bacillus cereus、鼠伤寒沙门氏菌Salmonella typhimurium和青霉菌Penicillium有显著的抗菌活性；高宁[62]研究发现：老山芹Heracleum dissectum黄酮能够有效抑制多种菌的生长特别是革兰氏阳性菌(枯草芽胞杆菌Bacillus subtilis和金黄色葡萄球菌)，原因可能为革兰氏阳性菌的细胞壁结构简单，而黄酮类化合物对菌体的细胞壁及细胞膜的破坏更有效。
2.5 抗病毒活性
野菜中含有的酚类、萜类和生物碱类等多种化合物对抗病毒的研究具有重大意义。有报道金银花Lonicera japonica水提物在抑制小鼠感染登革热病毒(DENV)[63]和预防石斑鱼虹膜病毒(SGIV-Gx)感染等方面具有良好的效果[64]；鱼腥草Houttuynia cordata多糖对肠道病毒71型(EV71)、呼吸道合胞病毒(RSV)和柯萨奇病毒B3(CV-B3)等多种病毒具有一定的体外抗病毒活性，且抑制效果与多糖纯度呈正相关[65]；SONG等[66]发现甘草Glycyrrhiza uralensis根中的齐墩果烷型三萜皂苷类物质在浓度为100 μmol·L−1时对H1N1病毒有抑制活性，抑制率为47.5%~82.5%，其中甘草次酸还表现为抑制艾滋病病毒(HIV)活性的能力；YOU等[67]研究发现：香椿叶水提物可以通过下调黏附分子和趋化因子(VCAM-1, ICAM-1, E-selectin, IL-8和fractalkine)抑制病毒附着在对H1N1病毒的替代治疗和预防上可能起到重要作用。
2.6 其他活性
野菜中的活性物质对降血糖、调节免疫等也具有良好的功效。如马齿苋水提取物可诱导血清肿瘤坏死因子(TNF-α)和多效性细胞因子(IL-6)水平降低，从而促使小鼠血糖水平显著下降[68]；ZHAO等[69]报道桔梗多糖能够提高淋巴细胞增殖活性，进而增强免疫功能。
表 1 野菜生物活性成分及其功效Table 1 Bioactive components of wild edible vegetables and their efficacy功效 物质成分 野菜种类 部位 参考文献 化合物 主要物质 抗炎 萜类化合物 倍半萜烯 掌叶蜂斗菜Petasites tatewakianus 叶 [44] 生物碱类物质 儿茶酚型四氢异喹喹啉类 马齿苋Portulaca oleracea 全株 [43] 酚酸类物质 总黄酮 猴腿蹄盖蕨Athyrium multidentatum [45] 抗氧化 有机酸 抗坏血酸 马齿苋 [46] 酚酸类物质 总酚、总黄酮 见霜黄Blumea lacera、刺桐、夏枯草等 叶 [7，47] 对香豆酸、香草酸、阿魏酸和芥子酸等 野茭白Zizania latifolia 发芽种子 [37] 其他 β-胡萝卜素 马齿苋 [46] 抗癌、抗肿瘤 总蛋白提取物 吊帚兰Corema album 叶 [56] 多糖 桔梗Platycodon grandiflorus、蕨Pteridium aquilinum [53−54] 萜类化合物 萜醇 蒲公英 [51] 谷甾醇、豆甾醇和羽扇豆醇等 蓟Gundelia tournefortii [57] 酚酸类物质 槲皮素和异鼠李素-3-O-芸香糖苷等 野生芦笋Asparagus acutifolius 整株 [55] 抗菌 酚酸类物质 总酚 苦苣菜 叶 [59] 单宁、绿原酸 大叶火筒树Leea macrophylla 块根 [60] 抗病毒 多糖 鱼腥草Houttuynia cordata 整株 [65] 萜类化合物 甘草酸及其衍生物 甘草Glycyrrhiza uralensis 根 [66] 酚酸类物质 没食子酸、槲皮素和芦丁等 香椿Toona sinensis 叶 [67] 降血糖 酚酸类物质 儿茶素、绿原素、水杨酸和迷迭香酸等 马齿苋 地上部 [68] 调节免疫 多糖 桔梗 [69] 3. 常见检测分析方法与技术
如表2所示：目前野菜矿质元素测定的常见方法主要有原子吸收分光光度法、电感耦合等离子体光谱法(ICP-OES)和电感耦合等离子体质谱法(ICP-MS)，其中ICP-OES和ICP-MS在微量元素或极低浓度元素的检测方面有较多应用[70-72]；脂肪酸一般通过GC-MS进行分析[24]；氨基酸组分分析和生育酚则多采用高效液相色谱法(HPLC)[11, 72]；紫外-可见分光光度法是总酚、总黄酮、多糖和类胡萝卜素等化合物常用的定量方法，但在涉及化合物结构鉴定或特定化合物分析时则一般采用高效液相色谱法(HPLC)和质谱法[30, 73]；抗坏血酸的测定方法较多，其中国外发表的研究报道中以超高效液相色谱法(UPLC)和分光光度法较为多见[7, 21, 22]，国内则更多使用国标中的分光光度法和2, 6-二氯靛酚滴定法[62]；此外，有机酸基本采用UPLC和HPLC法进行分析[72, 74]。野菜中物质成分的分析和鉴定对其活性成分研究非常关键，相关的检测分析方法与技术在某种程度上限制了该领域研究的发展。总体上，相关分析方法正在往快速、痕量和精准化发展，色谱技术和光谱技术以及联用技术在未来或会得到更广泛的应用。
表 2 常见野菜营养及活性成分测定方法和技术Table 2 Methods and techniques for determination of nutrition and active components in common wild edible vegetables成分 方法和技术 野菜种类 参考文献 矿质元素 ICP-MS、ICP-OES 菊花脑Dendranthema indicum、香椿、蒲公英、马兰Kalimeris indica等 [70] 原子吸收分光光度法 皱果苋Amaranthus viridis和马齿苋等 [71，72] 脂肪酸 GC-MS 猫爪草Ranunculus ternatus [24] 氨基酸 HPLC 牛膝Achyranthes bidentata、白花败酱Patrinia villosa、鸭儿芹Cryptotaenia
japonica、马兰、白花鬼针草Bidens pilosa和马齿苋等[11，72] 总酚，类胡萝卜素，
总黄酮，多糖紫外分光光度法，
HPLC马齿苋 [30，73] 抗坏血酸 UPLC 野生莴苣Lactuca sativa [22] 分光光度法 见霜黄、印度田菁Sesbania sesban和刺苋Amaranthus spinosus等 [7，21] 2, 6-二氯靛酚滴定法 老山芹Heracleum dissectum [62] 生育酚 HPLC 马齿苋和脐景天Umbilicus rupestris等 [72，74] 有机酸 UPLC、HPLC 脐景天等 [72，74] 4. 展望
野菜作为风味独特的野生或半野生植物，由于其本身活性成分丰富，具有食用、药用和工业等开发利用价值，已逐渐成为市场的热点。野菜不仅是人们日常饮食的重要补充，亦是重要的种质资源，其多样的形态、丰富的物质组分及含量是宝贵的资源库，在蔬菜种质资源创新和育种等方面具有重要意义。中国具有丰富的野菜资源，目前研究较多的科属仅限菊科、豆科Leguminosae、禾本科Gramineae等少数，存在研究对象少、研究领域深度不足等问题，未来需要加大野菜开发范围，尤其是深加工工艺和产品开发。野菜往往具有特殊的风味和口感，其所含的氨基酸种类和脂类等与栽培蔬菜具有差异，许多野菜含有多种酚类、萜类化合物等具有抗氧化、抗炎症及抗肿瘤等功能的生物活性物质，在预防疾病、药物开发等方面具有较大潜力。但当前对野菜生物活性的研究局限在常见的代谢物质，对于一些构成野菜特殊风味的萜烯类等挥发性成分的研究还有待深入，未来需要进一步开展对野菜特殊风味形成、安全性评价和抗炎症等生物活性的研究。随着生物学研究技术和检测技术的快速发展，如物质分离提取技术和代谢组等技术应用，后续可加强对野菜中单一物质成分的分离、提取工艺和功能鉴定研究，明确其活性功能机制，筛选主要食药用成分并进行产业化开发利用，促进产业发展。
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图 1 不同林下植被处理方式土壤呼吸及其组分月动态
Figure 1 Inter-monthly change of soil respiration and its components in different understory treatments
图 2 不同林下植被处理方式土壤温度和湿度月动态
Figure 2 Inter-monthly change of soil temperature and moisture in different understory treatments
表 1 试验地基本概况
Table 1. Survey of sample plots
采样时间(年-月) 处理 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) pH 2017-12 − 33.37±0.30 a 2.50±0.06 a 0.89±0.01 a 4.48±0.02 a 2019-03 物理 30.03±0.73 b 2.09±0.08 b 0.85±0.01 ab 3.97±0.01 c 化学 32.65±0.52 a 2.54±0.06 a 0.80±0.04 b 4.12±0.01 b 对照 33.76±0.58 a 2.48±0.09 a 0.90±0.02 a 4.40±0.01 a 说明：数值均为0~20 cm土层均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)；−表示林下植被去除处理之前的本底调查 
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表 2 土壤呼吸及其组分、土壤温湿度、土壤有机碳储量平均值多重比较
Table 2. One way ANOVA for the means of soil respiration components, soil temperature, soil moisture, and soil organic carbon storage
处理 RA/
(μmol·m−2·s−1)RM RR RL T1/℃ 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 物理 3.45±0.14 C 1.04±0.06 B 31.29±1.56 A 1.02±0.07 B 32.26±2.28 A 1.39±0.13 B 36.45±2.28 A 24.32±0.36 Aa 化学 4.15±0.15 B 1.11±0.06 B 26.34±1.08 B 1.37±0.11 A 35.26±2.76 A 1.67±0.13 B 38.39±2.57 A 24.94±0.39 Aa 对照 5.17±0.23 A 1.61±0.12 A 30.51±1.65 A 1.37±0.09 A 30.10±2.27 A 2.19±0.17 A 39.40±1.83 A 25.28±0.41 Aa 处理 T2/℃ T3/℃ W1/% W2/% W3/% SOCs1/
(t·hm−2)SOCs2/
(t·hm−2)SOCs3/
(t·hm−2)物理 24.56±0.36 Aa 24.00±0.32 Aa 18.00±0.75 Bc 20.86±0.83 Ab 24.03±0.94 Aa 55.93±1.19 Cb 63.02±0.76 Ba 55.18±0.47 Cb 化学 24.00±0.33 Aa 24.39±0.35 Aa 18.45±0.75 Bb 21.47±0.89 Aa 21.60±0.81 Aa 59.46±0.72 Bb 65.66±0.38 Aa 62.89±1.14 Ba 对照 24.80±0.36 Aa 24.53±0.33 Aa 22.80±0.90 Aa 20.50±0.90 Aa 22.42±0.89 Aa 63.98±0.95 Ab 61.60±0.85 Bb 69.01±0.69 Aa 说明：不同大写字母表示不同林下植被处理方式间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示不同试验小区间差异显著(P＜0.05)。RA、RM、RR、RL分别为土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率、凋落物层呼吸速率。T1、T2、T3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区土壤温度。W1、W2、W3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区土壤湿度。SOCs1、SOCs2、SOCs3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区0~20 cm土壤有机碳储量。数值为平均值±标准误
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表 3 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度叠加效应模型的拟合参数
Table 3. Relation model of soil respiration against soil temperature and soil moisture
项目 物理 化学 对照 α β γ δ ε α β γ δ ε α β γ δ ε 矿质土壤呼吸 数值 2.199 −0.344 9.420 0.009 −22.165 −2.261 0.055 5.728 0.001 −10.379 −4.440 0.136 12.418 −0.001 −17.571 标准误 1.432 0.119 3.871 0.003 9.052 1.287 0.103 3.343 0.002 7.436 1.484 0.120 3.092 0.003 6.010 R2 0.318 0.458 0.617 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 根系呼吸 数值 −9.304 0.721 7.645 −0.015 −21.526 −0.933 0.022 6.023 0.001 −16.117 −2.291 0.152 7.296 −0.003 −21.126 标准误 2.016 0.167 4.539 0.004 9.288 4.259 0.362 7.759 0.008 15.188 3.562 0.294 6.064 0.006 12.192 R2 0.343 0.043 0.124 P ＜0.001 0.510 ＜0.05 凋落物层呼吸 数值 0.637 −0.172 −1.395 0.005 12.206 −4.334 0.315 −6.974 −0.005 19.906 2.809 −0.287 2.957 0.006 2.835 标准误 2.386 0.206 3.879 0.005 7.263 3.480 0.290 6.326 0.006 12.451 4.207 0.349 5.758 0.008 10.948 R2 0.594 0.329 0.261 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 土壤总呼吸 数值 −0.709 0.064 2.636 0.001 −2.196 −2.115 0.239 0.184 −0.004 1.263 0.303 0.001 4.312 0.001 −4.640 标准误 0.764 0.066 1.242 0.001 2.326 0.863 0.072 1.568 0.002 3.086 1.372 0.114 1.878 0.002 3.571 R2 0.751 0.609 0.571 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 说明：R2表示关系模型的拟合优度，即决定系数
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