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土壤碳库是森林生态系统碳库中最重要的组成部分，其微小的变化都会对森林碳库产生极大的影响[1]。如何增加土壤固碳来减缓温室效应是目前森林生态系统碳管理面临的重要挑战之一。作为森林经营管理的一项重要手段，间伐可改变林分密度、林下植被、土壤小气候和土壤养分，进而影响土壤有机碳的输入、输出和固持[2−4]。研究表明：在中国亚热带森林生态系统中，土壤异养呼吸占总呼吸的比例为60%[5−7]。因此，探究间伐后森林土壤异养呼吸的变化，对以“固碳增汇”为导向的森林碳汇经营具有重要的理论和实践意义。
土壤异养呼吸是土壤微生物分解有机质释放二氧化碳(CO2)的过程，是土壤呼吸的重要组成部分[8]，也是准确估算陆地生态系统碳平衡的关键因子[9]。土壤异养呼吸大小与植被类型、土壤类型、微生物活性等生物因素有关，同时易受土壤温度和土壤水分等环境因素的影响[10]。研究表明：间伐后土壤温度升高，增强了间伐剩余物中微生物的分解作用，从而导致异养呼吸速率升高[6, 10]。温度敏感性系数(Q10)是衡量土壤异养呼吸强度的重要参数，也是衡量全球变暖与土壤碳循环之间反馈作用强度的关键指标[11]。它反映了土壤温度每增加10 ℃，土壤异养呼吸增加的程度[12]。目前，关于间伐处理引起的异养呼吸Q10的变化主要有升高[6]和降低[11]2种结论。总有机碳、微生物生物量碳、微生物区系等都是影响Q10的主要因素[12]。然而，由于土壤类型、林分类型以及测定方法等的差异，Q10对间伐的响应仍存在较大不确定性。国内外关于间伐对土壤呼吸的研究集中于纯林与人工林。如丁驰等[13]研究了间伐和施肥对亚热带杉木Cunninghamia lanceolata人工林土壤温室气体排放的影响；LEI等[6]研究发现：15%的轻度间伐显著促进了马尾松Pinus massoniana林土壤异养呼吸和总呼吸速率。但是，目前尚不清楚间伐如何影响天然针阔混交林土壤的异养呼吸。
秦岭是中国东半壁的南北气候分界线，其独特的地理位置、特殊的自然条件和复杂的地形地貌，造就了该地区丰富多样的植被类型和较高的生物多样性。松栎混交林是秦岭的主要林分类型，对整个地区的森林生态系统碳汇都有着极其重要的作用[14]。本研究选择秦岭不同间伐恢复年限的松栎混交林为研究对象，探究间伐对混交林生长季土壤异养呼吸通量及温度敏感性的影响，以期为该地区森林碳汇经营提供科学依据。
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研究区位于陕西宁东林业局新矿林场，该区地处北亚热带北缘的秦岭山地(33°20′~33°26′N，108°32′~108°34′E)，海拔为1 095.0~2 591.0 m，年均气温为8.5 ℃，年平均降水量为908.0 mm。土壤为山地黄棕壤，土层厚度为30~60 cm。研究区属于中国南方亚热带常绿阔叶林和针阔混交林经营区，该区为了恢复地带性顶级群落，采取低强度间伐和林冠下补植等保护经营作业法。林分类型为20世纪70年代末采伐后天然更新形成的次生松栎混交林，郁闭度约0.6。主要建群树种为油松Pinus tabuliformis、锐齿栎Quercus aliena var. acuteserrata、华山松Pinus armandii，伴生树种有漆树Toxicodendron vernicifluum、小叶女贞Ligustrum quihoui、青榨槭Acer davidii等。林下植被以卫矛Euonymus alatus、木姜子Litsea pungens、悬钩子属Rubus、披针叶薹草Carex lanceolata、龙牙草Agrimonia pilosa、茜草Rubia cordifolia为主。
选择该林场2010和2018年分批完成间伐强度约15%的作业林班，主要针对胸径＜8 cm和受损树木进行伐除作业。同一小班或临近小班林分生长条件相对一致，完全随机设置3种处理：未间伐样地(ck)、间伐12 a样地(12 a)和间伐4 a样地(4 a)。每个处理各设置4块20 m×30 m的样方，各样地具体情况如表1所示。
表 1 样地林分信息
Table 1. Information on forest stands of sample plots
处理 主要树种 胸径/cm 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 坡度/(°) 海拔/m 未间伐 华山松、锐齿栎 14.6±0.9 1 420±88 0.7 18.3±5.4 1 585.0±107.1 间伐4 a 油松、锐齿栎 14.4±2.0 1 208±355 0.5 25.0±5.0 1 449.8±21.5 间伐12 a 油松、锐齿栎 13.7±1.2 1 254±207 0.6 8.8±2.2 1 757.6±34.9 说明：数值为平均值±标准差。华山松P. armandii，油松P. tabuliformis，锐齿栎 Q. aliena var. acuteserrata。 -
于2022年5月在每个样地内S型采集土壤样品(7个点)，在0~20 cm土层取1 kg的土壤，将土样中的砂石和植物根系去除，混合均匀后装入无菌袋。带回实验室放置于4 ℃冰箱保存。土壤总有机碳(SOC)采用重铬酸钾-外加热法测定[15]；土壤容重(BD)采用环刀法测定；土壤含水量(SWC)采用烘干法测定；土壤全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析仪测定；土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸法-K2SO4法提取，后用总有机碳分析仪测定；可溶性有机碳(DOC)采用总有机碳分析仪测定。
原位土壤-大气界面异养呼吸通量采用静态箱-气相色谱法测定[16]。采样前，于2021年11月采用壕沟法隔绝根部，并在样方内的垂直土壤剖面安装聚氯乙烯(PVC)呼吸环和静态箱。于2022年5—10月，在无降水的白天进行气体采样，2周采集气体样品1次(部分月份因天气原因只采集了1次)。每个箱体采气时间为1 h，采4针，2针的时间间隔约20 min。采集的气体存放于20 mL真空气瓶，使用气相色谱仪检测CO2含量。
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原位土壤-大气界面异养呼吸通量(F)计算如下：
$$ F=\rho \times \frac{V}{A}\times \frac{P}{{P}_{0}}\times \frac{{T}_{0}}{T}\times \frac{{\rm{d}}{C}_{t}}{{{\rm{d}}}{t}} 。 $$ (1) 式(1)中：F为单位时间单位面积内静态箱的CO2通量(g·m−2·h−1)；$ \rho $为标准大气压下的气体密度；V为腔室内的气体体积；A为腔室覆盖面积；P为采样点的大气压；T为采样时的绝对温度；P0、T0分别为标准大气压和绝对温度(273.15 K)；dCt/dt为采样期间气体体积分数(Ct，μL·L−1)随时间(t，min)变化的斜率，需满足回归系数(R2)＞0.9。
土壤异养呼吸累计排放通量计算如下：
$$ E=\sum _{t=1}^{n}({D}_{t+1}-{D}_{t})\frac{{(F}_{t+1}+{F}_{t})}{2} 。 $$ (2) 式(2)中：$ E $为异养呼吸累计排放量(kg·m−2)；$ n $为测定总次数；t为测定时间；$ {D}_{t+1}-{D}_{t} $表示相邻2次测定的时间间隔(d)；$ {{F}_{t}\mathrm{和}F}_{t+1} $分别为相邻2次采样的异养呼吸速率(g·m−2·d−1)。
通过全球气候的第5代大气再分析系统ERA-5 (the fifth generation ECMWF reanalysis for the global climate and weather)得到0~7 cm的土壤温度数据。土壤异养呼吸速率与土壤温度之间的关系采用Vant’Hoff指数模型拟合，公式如下：
$$ R=a{{\rm{e}}}^{bT} 。 $$ (3) 式(3)中：R为土壤异养呼吸速率(g·m−2·h−1)；T为0~7 cm土壤温度(℃)；a为0 ℃时的异养呼吸速率；b为温度反应系数。
温度敏感性系数(Q10)计算如下：
$$ {Q}_{10}={{\rm{e}}}^{10b} 。 $$ (4) 式(4)中：$ {Q}_{10} $为温度升高10 ℃时土壤呼吸速率变化的倍数，可衡量土壤呼吸速率对温度的响应程度[17]；b为温度反应系数。
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采用SPSS 26 对不同处理土壤异养呼吸速率和土壤性质进行单因素方差分析和最小显著差异法检验分析；采用指数增长模型分析土壤异养呼吸通量和土壤温度间的关系；进而计算不同处理的温度敏感性系数(Q10)；使用GraphPad Prism 8制图。所有数据为平均值±标准差。
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如表2所示：间伐后土壤pH相比对照显著上升(P＜0.05)；微生物生物量碳均显著降低(P＜0.05)；间伐4 a样地的土壤总有机碳质量分数显著下降(P＜0.05)，间伐12 a的样地与未间伐样地无显著差异；间伐4 a样地的土壤碳氮比显著高于间伐12 a样地(P＜0.05)，但与未间伐样地相比皆无显著差异；间伐4 a样地的土壤含水量显著低于其他2个样地(P＜0.05)，间伐12 a样地与未间伐样地无显著差异。
表 2 土壤基本理化性质
Table 2. Soil basic physicochemical properties
处理 pH 容重/
(g·cm−3)含水量/% 总有机碳/
(g·kg−1)碳氮比 全氮/(g·kg−1) 可溶性有机碳/
(mg·kg−1)微生物生物量碳/
(g·kg−1)未间伐 4.9±0.1 b 1.1±0.1 a 35.9±3.6 a 39.6±6.1 a 12.6±0.6 a 3.4±0.5 a 63.0±2.5 a 1.8±0.1 a 间伐4 a 5.8±0.1 a 1.3±0.2 a 25.6±3.0 b 17.3±2.6 b 12.5±0.2 a 2.3±0.3 a 65.2±4.6 a 0.7±0.1 b 间伐12 a 5.7±0.1 a 1.2±0.1 a 37.2±1.5 a 29.2±1.3 ab 9.4±0.4 b 2.7±0.1 a 68.3±6.3 a 0.9±0.1 b 说明：不同字母表示同一理化性质在不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
不同间伐年限处理下，秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸速率呈现“双峰型”变化规律(图1)，通量峰值分别出现在6和10月。6月29日(间伐4 a和间伐12 a样地)、8月5日(未间伐和间伐12 a样地)和10月14日(间伐4 a和间伐12 a样地)的通量存在显著差异(P＜0.05)，其余时间均无显著差异。整体来看，6月3个处理呼吸速率到达顶峰，未间伐、间伐4 a和间伐12 a样地的异养呼吸速率分别为0.38、0.39和0.44 g·m−2·h−1；9月未间伐、间伐4 a和间伐12 a样地的呼吸速率均最低，分别为0.23、0.19和0.19 g·m−2·h−1。
图 1 不同间伐恢复年限松栎混交林土壤异养呼吸速率的变化
Figure 1. Changes of soil heterotrophic respirations in oak-pine mixed forests of treatments after different thinning years
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秦岭松栎混交林生长季3种不同间伐年限处理下，土壤异养呼吸与土壤温度呈极显著指数正相关(P＜0.001，图2)。在相同的土壤温度下，秦岭不同间伐恢复年限松栎混交林生长季土壤异养呼吸Q10从大到小依次为未间伐样地(1.47)、间伐12 a样地(1.41)、间伐4 a样地(1.40)。
图 2 不同间伐恢复年限松栎混交林土壤异养呼吸与土壤温度的关系
Figure 2. Relationships between soil heterotrophic respirations and soil temperatures in oak-pine mixed forests of treatments after different thinning recovery years
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不同间伐年限下秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸CO2累计排放量在3个处理间差异不显著(图3，P＞0.05)。生长季各处理异养呼吸累计通量从大到小依次为间伐12 a样地 (1.13 kg·m−2)、间伐4 a样地(1.10 kg·m−2)、未间伐样地(1.06 kg·m−2)。间伐4 a和间伐12 a样地累计通量分别比未间伐样地高3.8%和6.7%。
图 3 不同间伐恢复年限松栎混交林生长季异养呼吸累计通量
Figure 3. Cumulative amount of soil heterotrophic respirations in oak-pine mixed forests after different recovery years in the growing season
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本研究发现：生长季土壤异养呼吸通量呈现双峰曲线的变化形式。这种现象可能是由于水热条件变化导致异养呼吸出现波动，而较短的采样时间间隔(15~30 d)则正好反映了这种变化。降雨脉冲导致的土壤碳排放变异在森林生态系统中普遍存在，也是森林碳收支不确定性的重要来源，这与PAN等[18]模拟气温和降水变化对青藏高原中部土壤异养呼吸影响的研究结论一致。夏季初期在适宜的水热联合驱动下，土壤微生物代谢旺盛[19]，因此土壤异养呼吸速率在此时达到高值。7—8月温度逐渐升高，太阳辐射增强，水分蒸散加快，较低的土壤含水量一定程度限制了微生物活性，从而土壤异养呼吸受限[20]，因此通量相较于6月有所下降。9月土壤温度逐渐降低，异养呼吸速率下降。10月降水量增多，土壤含水量的提高导致异养呼吸速率提升，这与MAZZA等[21]认为湿季土壤CO2排放较多的结论相一致。
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间伐由于人为的扰动使得林地内小环境发生改变，对土壤温度、pH、碳氮质量分数、有机碳组分和质量分数等产生影响，进而影响土壤微生物的呼吸作用[22−23]。本研究发现：间伐在大部分测量期间(除了6月29日、8月5日和10月14日)对异养呼吸通量没有显著影响。但间伐后土壤异养呼吸累计通量略有升高，间伐4 a和间伐12 a样地的累计通量比未间伐样地分别高3.8%和6.7%。间伐后由于林地内光辐射增强导致土壤温度升高，对土壤微生物群落结构、酶活性以及有机质分解等带来直接或间接的影响，进而促进土壤异养呼吸速率的提高[24−26]。土壤pH的显著升高为微生物活动提供了适宜的弱酸性环境，加速其繁衍和呼吸作用[27]。同时，适宜的弱酸性土壤环境使得土壤吸附的可溶性有机碳增多，为微生物提供了大量易于吸收的底物，土壤碳排放增加。间伐后总有机碳质量分数下降[28−29]，但土壤可溶性有机碳与总有机碳质量分数的比值升高，即底物可利用性升高。这与传统研究[30−31]所认为的土壤有机质减少，土壤微生物因缺少呼吸底物而死亡导致异养呼吸速率下降的结果不符。然而，土壤有机碳质量分数低并不一定代表异养呼吸低，土壤有机碳质量分数、质量、可利用性以及周转的相互作用最终决定异养呼吸的时空格局[32]。
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本研究通过指数增长模型发现：土壤温度与异养呼吸通量呈极显著正相关关系，即异养呼吸通量随着土壤温度的升高而升高。且间伐后土壤异养呼吸的温度敏感性降低，间伐4 a样地的值最低。3个处理的Q10为1.40~1.47，处于土壤Q10平均值(1.09~2.38)的较低水平[9]。研究表明：土壤温度和异养呼吸具有很好的相关性，土壤温度的变化可能会导致土壤异养呼吸季节变化规律发生偏移[10, 33]。土壤温度升高加快了微生物呼吸底物的消耗速率，降低土壤有机碳质量分数，从而导致Q10的降低[11, 34]。但由于本研究运用的是区域遥感温度，未具体到各个样地内的实测土壤温度，因而异养呼吸的温度敏感性结果仍存在一定的不确定性，有待进一步验证。
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秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸速率呈“双峰型”季节变化规律，峰值分别出现在初夏6月和雨季10月。间伐4 a和间伐12 a样地的林分异养呼吸累计通量相比未间伐样地略有增加，但3个处理间并不存在显著差异。土壤温度是异养呼吸通量的关键影响因子，并且异养呼吸温度敏感性Q10在间伐后呈现先下降后上升的趋势。
Effects of thinning on soil heterotrophic respiration of oak-pine mixed forests in Qinling Mountains
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摘要:
目的 研究间伐对秦岭松栎混交林土壤异养呼吸的影响，可深入了解该地区间伐对森林土壤异养呼吸造成的碳损失情况，为研究区森林经营碳汇提供科学依据。 方法 以秦岭松栎混交林为研究对象，对未间伐样地(ck)、间伐4 a、间伐12 a的样地采用静态箱-气相色谱法监测生长季土壤异养呼吸速率的月变化，并计算各处理异养呼吸的温度敏感性(Q10)。 结果 ①相比ck，间伐4 a、间伐12 a的样地土壤微生物生物量碳均显著下降(P＜0.05)，土壤pH均显著上升(P＜0.05)，土壤总有机碳质量分数在间伐4 a的样地中显著下降(P＜0.05)。间伐12 a样地的理化指标相比间伐4 a的样地更接近ck。②生长季土壤异养呼吸呈现“双峰型”变化规律，峰值分别出现在6和10月。异养呼吸累计通量在间伐后略有上升但不显著，不同样地从大到小依次为间伐12 a、间伐4 a、ck。③土壤温度与异养呼吸呈极显著指数正相关(P＜0.001)；间伐后Q10降低，不同样地Q10从大到小依次为ck、间伐12 a、间伐4 a。 结论 土壤温度是影响松栎混交林异养呼吸的关键因素。间伐没有导致秦岭松栎混交林异养呼吸通量显著增大。图3表2参34 Abstract:Objective This study, with an investigation of the effects of thinning on soil heterotrophic respiration in oak-pine mixed forests in the Qinling Mountains, is aimed to better understand the carbon loss caused by forest soil heterotrophic respiration under thinning treatments, providing a scientific basis for forest management decisions in the study area. Method The static chamber-gas chromatography technique was employed to monitor the variations of soil heterotrophic respiration flux in the growing season for the unthinned plots (4 replicates, ck) and the thinning plots (4 replicates) 4 and 12 years ago (4 a and 12 a), respectively. The temperature sensitivities (Q10) of heterotrophic respiration were also calculated. Result (1) There was a remarkable decrease in the soil microbial biomass carbon content (P＜0.05), but a significant increase in the the soil pH (P＜0.05) in both 4 a and 12 a compared to ck, while the decrease in the soil organic carbon content of 4 a after thinning was significant (P＜0.05). Generally, the soil physical and chemical index in 12 a were closer to that in the ck than the 4 a treatment. (2) The soil heterotrophic respiration during the growing season showed a “bimodal” pattern, and the peaks appeared in June and October, respectively. However the cumulative heterotrophic respiration increased after thinning but not significantly, with the order from large to small being 12 a＞4 a＞ck. (3) The soil temperature was significantly and exponentially correlated with the soil heterotrophic respiration (P＜0.05). The temperature sensitivities Q10 decreased after thinning, with the order from large to small being ck＞12 a＞4 a. Conclusion The soil temperature is a key factor affecting soil heterotrophic respiration in oak-pine mixed forests and the thinning treatment do not promote soil heterotrophic respiration of the oak-pine mixed forests in the growing season at the Qinling Mountains. [Ch, 3 fig. 2 tab. 34 ref.] -
竹子为禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae多年生常绿植物。中国有竹子39属500多种，竹林面积641.16万hm2，资源十分丰富[1]。竹笋是竹林的重要产出，是中国传统森林蔬菜，深受国内外消费者青睐，也是中国大宗出口农产品，竹笋业已成为区域农村社会经济发展的支柱产业和农民增收致富的重要途径[2]。随着国内外市场对高品质竹笋需求量的日益增长，竹笋适口性已成为影响竹笋市场竞争力，制约竹笋经济价值的重要因素，提高或维持竹笋适口性是竹林经营的重要目标之一，也是提高竹林经济效益的重要途径。竹笋品质一直是竹子生物学生态学和竹林培育学的重要研究内容，国内外科技工作者开展了较多的相关研究，发现影响竹笋品质因素复杂众多，包括竹种[3-6]、地理[7-9]、气候[10-11]、土壤[12-14]、施肥[15-17]等，研究主要集中在竹笋外观品质和营养品质方面，而针对竹笋适口性的研究较为薄弱，一定程度上限制了竹笋品质改良技术研发及生产应用。为此，本研究综述了竹笋适口性评价的主要指标，竹笋适口性的种间差异、环境效应以及人工经营干扰影响等，并提出了今后竹笋适口性研究方向，旨在为高品质竹笋形成基础与改良技术研究和生产应用提供参考。
1. 竹笋适口性评价的主要指标
竹笋适口性包括甜味、酸味、苦味、涩味、鲜味、芳香味、粗糙度等。竹笋不同的适口性(风味)是由其内在的生理代谢产物种类及其含量等所决定的。糖、酸、酚类、纤维类以及氨基酸类物质与竹笋适口性关系密切[18-20]。竹笋中糖、酸类物质主要有可溶性糖、草酸和总酸等，其含量和糖酸比例是影响竹笋甜酸风味的主要因素[21-22]，而纤维素和木质素会影响竹笋的粗糙度。研究表明：高节竹Phyllostachys prominens笋[23]可溶性糖含量丰富，糖酸比较低，竹笋甜度较高；花哺鸡竹Phyllostachys glabrata笋粗纤维含量较高，适口性较白哺鸡竹Phyllostachys dulcis差[3]。单宁、总黄酮以及部分呈味氨基酸是竹笋中苦涩味的主要来源[24-25]，其中，总黄酮是糖苷类苦味物质的主要种类[25]，而单宁通过与口腔中的唾液蛋白结合产生沉淀，引起口腔的收敛感和干燥感，进而产生苦涩味[26]。竹笋呈味氨基酸复杂，包括鲜味(天冬氨酸和谷氨酸)、苦味(缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸)、芳香类(苯丙氨酸、酪氨酸)和甜味氨基酸(甘氨酸、苏氨酸、丙氨酸、脯氨酸、丝氨酸)等，对竹笋风味有重要影响。研究发现：单宁和苦味氨基酸是竹笋产生苦涩味的主要因素[27-30]；高节竹覆土控鞭栽培后，竹笋呈味氨基酸组分发生明显变化，竹笋苦涩味明显减轻[29]；海拔梯度变化也会引起苦竹Pleioblastus amarus笋呈味氨基酸组分的变化，从而影响竹笋的适口性[22]。因此，可以用可溶性糖、草酸、总酸、纤维素、木质素、单宁、总黄酮以及游离氨基酸等指标来综合评价竹笋适口性。
2. 竹笋适口性的种间差异
中国自然分布的很多竹种的竹笋均可食用，但目前中国主栽的笋用竹种仅20余种，主要是受长期以来人们对竹笋适口性的接受程度的影响。金佛山方竹Chimonobambusa utilis笋[31]粗纤维含量低，鲜味氨基酸含量丰富，竹笋味美脆嫩，具有特殊的清香味，是西南地区重要的特色笋用竹种，经济开发潜力巨大。黄甜竹Acidosasa edulis笋[32]可溶性糖含量高，竹笋味道甜美、口感香脆，而且竹笋产量高，深受福建、浙江等分布区群众的喜爱。苦竹笋虽单宁含量较高，竹笋味道甘苦，但苦度适中、回味甘美，清凉解毒，独特风味使其成为福建等主要产区群众夏季喜爱的森林蔬菜[33]。而马甲竹Bambusa teres笋由于单宁和纤维素含量高，竹笋苦味重，风味差，不宜作为笋用竹种[34-35]。同为刚竹属Phyllostachys的毛竹Phyllostachys edulis和高节竹鞭笋适口性差异明显，高节竹鞭笋纤维素、木质素、单宁、草酸和总酸含量均显著低于毛竹鞭笋，而鲜味、甜味和芳香类氨基酸比例均显著高于毛竹，二者比较，高节竹鞭笋甜味较高、苦涩味和粗糙度较低，适口性更好[36]。杨校生等[34]对17种丛生竹笋进行感官评价发现，版纳甜龙竹Dendrocalamus hamiltonii、麻竹Dendrocalamus latiflorus笋具有明显甜味，而马甲竹笋具有明显的苦味，并且同一竹种不同无性系的竹笋适口性差异也较大，勃氏甜龙竹Dendrocalamus brandisii笋1和3号具有苦味，勃氏2、4和6号呈甜味，勃氏5号甜苦味适中。可见，竹笋适口性存在种间差异，主要取决于竹子自身的遗传特性，在生产中可以筛选竹笋适口性佳或具特色的竹种进行规模化栽培。
3. 环境因子对竹笋适口性的影响
3.1 光照
光照是植物生长发育的基础，植物可通过光受体接受光照的光强、光质等信号调节植物次生代谢过程，进而对植物酚类物质和氨基酸等产生影响，从而影响植物品质[37]。研究发现：遮光处理可以明显减少竹笋酚类合成的前体物质含量，进而影响竹笋次生代谢过程中酚类物质的累积量；光照对麻竹笋酚类物质含量有明显影响，遮光可以显著降低麻竹笋单宁和类黄酮含量，提高适口性[38-39]；对高节竹[40]、毛竹[41]刚出土竹笋进行套袋处理，竹笋中单宁、苦味氨基酸和粗纤维等均明显减少，竹笋苦涩味和粗糙度降低。分析认为光照对竹笋适口性的影响一方面主要受风味物质合成酶的调控，如无色花色素还原酶(LAR)基因的高表达可以促进缩合单宁的合成[42]，LAR基因表达受到光因素的诱导调控，避光条件下能够降低竹笋中LAR及其相关酶活性，从而导致竹笋中单宁含量显著低于自然生长的竹笋[43]；另一方面也受植物纤维素和木质素合成途径中的关键酶纤维素酶和苯丙氨酸解氨酶(PAL)等的影响，降低光照强度可以使纤维素酶和PAL活性维持在较低水平上，抑制竹笋纤维类物质的合成[44]。所以在生产中可以利用套袋、遮光等措施对刚出土竹笋进行避光处理以提高竹笋适口性，生产高品质竹笋。
3.2 土壤养分和pH
土壤养分胁迫会影响植物次生代谢过程，改变植物体内次生代谢产物的积累量，但不同土壤养分因子对植物次生代谢过程影响不同，对植物品质的影响也存在差异。氮素是影响竹笋中糖类物质和游离氨基酸合成的主要因素，高氮促进竹笋氨基酸、抑制糖类物质的合成，而在低氮条件下，土壤氮含量增加对竹笋糖类物质合成有促进作用[45]；也有研究认为，不同形态氮素对慈竹Bambusa emeiensis笋可溶性糖含量影响存在明显差异，铵态氮可以提高母竹光合效率，为竹笋提高更多的碳水化合物，显著增加竹笋可溶性糖含量，而硝态氮对竹笋可溶性糖含量影响并不明显[46]；土壤中速效磷浓度与厚竹Phyllostachys edulis ‘Pachyloen’笋中单宁含量呈正相关关系[10]，这与单宁、黄酮等酚类物质由莽草酸代谢途径合成，磷酸(Pi)、腺苷三磷酸(ATP)和辅酶A(CoA)是该途径中的重要组成部分，土壤速效磷含量增加能够促进Pi、ATP和CoA的合成[47]，从而提高了竹笋单宁和黄酮等酚类物质的含量密切相关。而且厚竹笋单宁含量与土壤锌含量呈极显著正相关，与土壤钙含量呈极显著负相关，粗纤维含量与土壤有机质和铜含量均呈显著负相关[48]。土壤pH与竹笋品质也有直接关系，土壤pH与绿竹Dendrocalamopsis oldhami笋可溶性糖含量呈显著正相关，与粗纤维含量呈显著负相关[49]，这与土壤pH直接影响土壤养分的有效性，决定土壤中多种养分元素的形态与溶解性等密切相关。上述研究结果均说明土壤性状对竹笋适口性的重要影响，为此，在生产中可以通过调控笋用竹林土壤养分、pH等物理、化学和生物性状来提高竹笋适口性，实现高品质竹笋精准培育。
3.3 海拔
海拔是一个综合性的环境因子，海拔高度的变化通常引起温度、湿度、光照和土壤质地等环境因素的变化，影响植物的生长发育、生理代谢和光合产物的积累，进而影响植物的适口性[50-51]。研究表明，海拔对竹笋适口性的影响存在种间差异，不同海拔梯度缺苞箭竹Fargesia denudata[52]和合江方竹Chimonobambusa hejiangensis[53]笋纤维类物质含量无明显变化，可见海拔对两者竹笋粗糙度没有明显影响。但海拔对厚竹[10]笋粗纤维含量有显著影响，高海拔适宜的低温条件可使竹笋维持幼嫩状态，而低海拔高温条件促进竹笋结构性碳水化合物合成，增加竹笋粗纤维含量，使高海拔厚竹笋粗纤维含量显著低于其他海拔。海拔梯度引起竹林土壤含水量的差异性变化，土壤含水量与竹笋可溶性糖含量呈显著负相关，在土壤水分含量较高时，植物可以通过减少可溶性糖含量来维持细胞水分平衡[23]。海拔梯度变化引起的温度、光强和光质的变化会影响竹笋氨基酸、单宁和草酸等的合成[25]。海拔梯度对高节竹笋可溶性糖、单宁、草酸含量和苦味氨基酸比例有明显影响，高海拔竹笋可溶性糖含量显著低于低海拔，而单宁、草酸含量和苦味氨基酸比例显著高于低海拔，海拔对高节竹笋苦涩味有一定的影响[10]；海拔梯度与苦竹笋草酸和总酸等酸类物质呈显著正相关，高海拔苦竹笋通过积累较多的酸类物质，组织渗透能力提高，抵御低温、风害等环境胁迫能力增强，从而影响竹笋适口性[22]。说明可以利用海拔梯度间的环境差异，根据不同笋用竹种竹笋适口性的海拔梯度效应，选择适于提高竹笋适口性的海拔梯度。
4. 经营措施对竹笋适口性的影响
4.1 覆土栽培
覆土栽培是通过降温、保湿以及避光等促进笋芽分化、提高竹笋品质的经营手段[54]，该技术已在高节竹、毛竹等竹林中规模化推广应用，效果显著。覆土栽培后竹子鞭系生长区域温度相对较低，土壤含水量大，笋芽处于“暗形态建成”状态，进而影响竹笋碳氮代谢。有研究表明：覆土栽培可明显降低高节竹笋草酸、单宁、纤维素和木质素含量，促进竹笋可溶性糖含量和糖酸比提高，改善竹笋酸涩味和粗糙度[29]。由于竹子自身遗传因素和对土壤养分需求的差异，覆土栽培对竹笋呈味氨基酸含量及其比例的影响存在一定的差异。覆土栽培下麻竹笋鲜味、苦味和芳香味氨基酸比例下降，甜味氨基酸比例显著提高[55]，而绿竹笋各类氨基酸含量和鲜味、甜味氨基酸比例均显著提高，苦味氨基酸比例显著下降[56]；覆土栽培高节竹笋鲜味、甜味和和芳香类氨基酸比例提高，苦味氨基酸比例降低，并且覆土栽培1 a的竹笋苦涩味降低和香味、甜味提高的幅度明显高于覆土栽培2 a的高节竹笋[30]。也有研究表明：竹笋适口性存在明显的覆土厚度效应，覆土厚度10 cm的绿竹笋可溶性糖含量最高，粗纤维含量最低，竹笋更加甘甜、脆嫩[57-58]。综上所述，覆土栽培可以提高竹笋鲜味和甜味，降低竹笋粗糙度和苦涩味，明显改善竹笋适口性，但不同笋用竹种应选择适宜的覆土厚度和覆土时间等。
4.2 施肥
施肥是一种常用的竹林经营措施，不仅可以保障竹子正常的生长发育，促进发笋壮竹，提高竹林产量，同时也对竹笋适口性产生重要影响。研究表明：施用有机肥后，合江方竹笋木质素和纤维素含量显著降低，可溶性糖和鲜味、甜味氨基酸含量明显升高，竹笋适口性改善[13]；而毛竹林施用有机肥有利于竹笋氨基酸、草酸、粗纤维和单宁的累积，竹笋苦涩味和粗糙度明显升高[16]；化肥与有机肥混施有利于雷竹Phyllostachys violascens ‘Prevernalis’笋糖分的积累，而单纯施用化肥特别是大量施肥不利于雷竹笋糖分的积累[59]。说明施肥对竹笋适口性的影响复杂，可能存在竹种间差异，需深入研究。此外，不同肥料施肥处理对竹笋适口性的影响效果不同。研究发现：施用有机肥的绿竹笋可溶性糖含量显著高于施用化肥和未施肥处理的绿竹笋，施用化肥的竹笋纤维素含量显著高于施用有机肥和未施肥处理的竹笋，而施用化肥和有机肥的竹笋单宁含量均显著低于未施肥处理[60]。说明由于竹种遗传特性不同，同种肥料对不同竹种竹笋适口性的影响也存在差异。PAL和4-香豆酸辅酶A连接酶(4CL)是植物木质素合成的关键酶[61]，施用高水平豆粕有机肥、竹笋专用肥均可使绿竹笋PAL、4CL酶活性下降，促使竹笋木质素含量下降，提高竹笋适口性[13]。
施肥时间和施肥量也会对竹笋适口性产生影响。施肥时间对毛竹笋单宁和糖类物质含量影响显著，1、3月各施肥1次，竹笋单宁和糖类物质含量明显高于1月单次施肥和3月单次施肥[62]。随着施肥量的增加，苦竹笋可溶性糖含量递减，粗纤维含量递增，施肥总量为1 200 kg·hm−2时，可溶性糖含量较高，粗纤维含量较低，竹笋适口性较好[63]。因此，不同竹种需选择适宜的肥料种类在适宜的时间进行适量施肥，以提高竹笋的适口性。
4.3 竹林结构
合理的林分结构可以促进林分良好更新，实现林分的可持续经营。竹林结构是竹笋产量形成的基础，对竹笋适口性也有一定的影响，其中，立竹年龄结构和立竹密度是竹林结构的关键因子。研究表明：立竹年龄结构为1年生∶2~3年生=2∶1的绿竹丛的竹笋可溶性糖含量较高，单宁含量较低，随丛立竹密度的增加，竹笋单宁含量呈现升高趋势[60]。因此，为保障竹笋良好的适口性，应对竹林实施季节性留笋养竹和伐竹，合理调控竹林立竹年龄结构和立竹密度。
4.4 采笋时间
竹笋出土后化学成分的变化是一个动态的过程[64]，因此竹笋适口性存在明显的时序变化。PAL酶活性与竹笋纤维素和木质素含量呈显著正相关，麻竹笋出土后PAL酶活性逐渐增大，竹笋粗糙度提高[65]。时俊帅等[24]研究发现：出土2 d后高节竹笋单宁、草酸和总黄酮含量显著高于刚出土竹笋，随着生长时间的延长，竹笋适口性明显降低。杨奕等[66]研究表明：筇竹Chimonobambusa tumidissinoda笋生长过程中，甜味氨基酸比例逐渐降低，苦味、鲜味和芳香类氨基酸比例逐渐升高，出土10~20 cm的筇竹笋营养品质和口感较好。可见，笋芽萌发出土后生长时间对竹笋适口性有重要影响，选择适宜的采笋时间是提高竹笋适口性的重要措施。
5. 研究展望
5.1 竹笋适口性综合评价指标与方法
生产中竹笋适口性目前主要通过感官进行评价，判别准确性受到限制。需结合感观评价方法，筛选影响竹笋适口性的重要生理指标或主要呈味物质，建立科学的快速的可操作性强的竹笋适口性指标调查测定方法，构建竹笋适口性综合评价体系，并将适口性作为竹笋品质的重要组成部分编制行业标准、国家标准。
5.2 竹笋适口性形成及其主要影响因素
现有的竹笋适口性研究多集中于单一环境因素，或海拔、区域等之间的比较，涉及的环境因子较少，缺少温度、水分、养分等多因素综合影响的研究，尤其在竹笋适口性形成机制上研究薄弱，严重制约竹笋适口性改良技术研发。应开展多竹种多区域多环境因素的相关性研究，探究多因素互作对竹笋适口性的影响，摸清竹笋主要呈味物质的代谢途径，从生态、生理、生化、分子等多学科层面揭示竹笋适口性形成机制。
5.3 竹笋适口性的优良笋用竹种筛选及改良技术开发
竹笋适口性主要取决于竹子自身遗传因素，存在种间差异。中国竹种资源丰富，分布区域广，可以以建立地方特色竹笋业为目标，筛选竹笋适口性好、产量高、生态适应性强的优良笋用竹种。竹笋适口性受多种环境因素的综合影响，从环境选择(海拔、坡向等)、林分结构调控、土壤养分精准补充、笋芽萌发环境(光照、湿度等)控制、影响呈味物质次生代谢的竹笋器官(如箨叶)处理等途径研发竹笋适口性改良技术，并实现规模化生产应用。
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图 1 不同间伐恢复年限松栎混交林土壤异养呼吸速率的变化
Figure 1 Changes of soil heterotrophic respirations in oak-pine mixed forests of treatments after different thinning years
图 2 不同间伐恢复年限松栎混交林土壤异养呼吸与土壤温度的关系
Figure 2 Relationships between soil heterotrophic respirations and soil temperatures in oak-pine mixed forests of treatments after different thinning recovery years
图 3 不同间伐恢复年限松栎混交林生长季异养呼吸累计通量
Figure 3 Cumulative amount of soil heterotrophic respirations in oak-pine mixed forests after different recovery years in the growing season
表 1 样地林分信息
Table 1. Information on forest stands of sample plots
处理 主要树种 胸径/cm 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 坡度/(°) 海拔/m 未间伐 华山松、锐齿栎 14.6±0.9 1 420±88 0.7 18.3±5.4 1 585.0±107.1 间伐4 a 油松、锐齿栎 14.4±2.0 1 208±355 0.5 25.0±5.0 1 449.8±21.5 间伐12 a 油松、锐齿栎 13.7±1.2 1 254±207 0.6 8.8±2.2 1 757.6±34.9 说明：数值为平均值±标准差。华山松P. armandii，油松P. tabuliformis，锐齿栎 Q. aliena var. acuteserrata。 
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表 2 土壤基本理化性质
Table 2. Soil basic physicochemical properties
处理 pH 容重/
(g·cm−3)含水量/% 总有机碳/
(g·kg−1)碳氮比 全氮/(g·kg−1) 可溶性有机碳/
(mg·kg−1)微生物生物量碳/
(g·kg−1)未间伐 4.9±0.1 b 1.1±0.1 a 35.9±3.6 a 39.6±6.1 a 12.6±0.6 a 3.4±0.5 a 63.0±2.5 a 1.8±0.1 a 间伐4 a 5.8±0.1 a 1.3±0.2 a 25.6±3.0 b 17.3±2.6 b 12.5±0.2 a 2.3±0.3 a 65.2±4.6 a 0.7±0.1 b 间伐12 a 5.7±0.1 a 1.2±0.1 a 37.2±1.5 a 29.2±1.3 ab 9.4±0.4 b 2.7±0.1 a 68.3±6.3 a 0.9±0.1 b 说明：不同字母表示同一理化性质在不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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