采伐对森林土壤呼吸影响的研究进展

朱文见; 张慧; 王懿祥

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210365

采伐对森林土壤呼吸影响的研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210365

朱文见^{1, 2,},
张慧^{1, 2},
王懿祥^{1, 2, ,}

1.
浙江农林大学环境与资源学院，浙江杭州 311300
2.
浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31770681)

详细信息

作者简介: 朱文见(ORCID: 0000-0001-6825-7169)，从事森林固碳增汇与减排研究。E-mail: 526259664@qq.com

通信作者: 王懿祥(ORCID: 0000-0003-0642-195X)，教授，博士，从事森林固碳增汇经营和森林生态学研究。E-mail: 391037046@qq.com

中图分类号: S714

Research progress on effects of cutting on forest soil respiration

ZHU Wenjian^{1, 2
,},
ZHANG Hui^{1, 2},
WANG Yixiang^{1, 2
, ,}

1.
College of Environment & Resources, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

摘要: 土壤呼吸是大气二氧化碳(CO₂)重要的来源，采伐作为森林经营的常规活动之一，是影响森林土壤呼吸的重要人为干扰措施。开展有关采伐对森林土壤呼吸影响的研究对更好地理解森林碳循环和应对全球气候变化具有重要的科学意义和应用价值。本研究将采伐分为2类：皆伐和部分采伐(择伐、渐伐、间伐和更新采伐等)。分别综述了皆伐和部分采伐对土壤呼吸影响的代表性研究成果，讨论了皆伐和部分采伐对土壤呼吸的主要影响机制，总结了当前采伐对森林土壤呼吸及其组分与土壤温度敏感性(Q₁₀)的影响并对未来研究提出展望。目前采伐对土壤呼吸的研究主要集中于：①采伐强度对土壤呼吸影响的方向和幅度；②皆伐或部分采伐后土壤呼吸随时间变化的动态特征及受土壤温度等环境因子的影响；③皆伐或部分采伐对土壤呼吸组分的影响；④皆伐或部分采伐对Q₁₀的影响；⑤皆伐或部分采伐对土壤呼吸的影响机制。主要结论为：①因采伐强度、采伐措施、采伐剩余物的处理、气候类型、森林类型和植被恢复时间的不同，采伐的影响效果呈现不同的变化规律；②采伐往往导致土壤自养呼吸减少，异养呼吸增加，土壤总呼吸表现为两者相抵的程度，这种影响会随植被恢复程度的提高而减小；③采伐后短期内Q₁₀有不同的变化规律，长期往往会下降。未来关于采伐对森林土壤呼吸影响的研究应集中于土壤呼吸组分及其温度敏感性对采伐的响应，同时应结合不同强度采伐、不同植被恢复阶段、其他营林措施和大气CO₂浓度上升等全球变化因子，探讨采伐对区域土壤呼吸及组分的影响，更好地理解采伐对森林生态系统碳循环的影响机制。表2参89
- 皆伐 /
- 部分采伐 /
- 土壤呼吸 /
- 土壤呼吸组分 /
- 土壤温度敏感性(Q₁₀)
Abstract: Logging, as one of the routine forest management activities, is an important human interference measure affecting forest soil respiration, an important source of atmospheric CO₂. Therefore, research on the effects of logging on forest soil respiration has important scientific significance and application value for better understanding forest carbon cycle and coping with global climate change. This paper, with logging divided into two types: clear cutting and partial cutting (further classified as selective cutting, gradual cutting, thinning and regeneration cutting, etc.), is aimed to conduct a review of research advances on the effects of clear cutting and partial cutting on soil respiration, a discussion of the main mechanisms of clear cutting and partial cutting on soil respiration as well as a summary of the effects of current cutting on forest soil respiration and its components and soil temperature sensitivity (Q₁₀) with future research prospects put forward. Results showed that the researches on soil respiration are mainly focused on the following aspects: (1) the direction and extent of the effect of clear cutting or cutting intensity on soil respiration; (2) the dynamic characteristics of soil respiration with time and environmental factors such as soil temperature after clear cutting or partial cutting; (3) effects of clear cutting or partial cutting on soil respiration components; (4) the effect of clear cutting or partial cutting on Q₁₀ and (5) the effect mechanism of clear cutting or partial cutting on soil respiration. The main conclusions are as follows: (1) the effect of cutting varies with different cutting intensity, cutting measures, treatment of cutting residues, climate types, forest types and vegetation restoration time; (2) the results showed that the soil autotrophic respiration usually decreased and heterotrophic respiration usually increased after logging, and the total soil respiration showed that autotrophic respiration and heterotrophic respiration offset each other, and this effect would decrease with the increase of vegetation restoration. It is proposed that further efforts should be focused on the impact of different intensity of harvesting, different vegetation restoration stages, other forest management measures and rising atmospheric CO₂ concentration on regional soil respiration and components, so as to better understand the impact mechanism of harvesting on forest ecosystem carbon cycle. [Ch, 2 tab. 89 ref.]
- clear cutting /
- partial cutting /
- soil respiration /
- soil respiration components /
- Q₁₀

随着经济和工业化的发展，酸雨污染日益成为中国重要的环境问题^[1]。ZHAO等^[2]和杨东贞等^[3]发现：1999-2006年浙江省杭州市临安地区降水中除硫酸根离子（SO₄^2-）外，硝酸根离子（NO₃^-）亦明显增加，尤其是2001年后NO₃^-对降水酸度的贡献逐步加大，降雨属于硫酸与硝酸混合型酸雨^[4]。研究认为：酸雨抑制植物养分、水分的吸收和运输，导致植物无法正常生长^[5-7]。酸雨可直接破坏叶肉细胞结构，使叶片细胞膜通透性增大，细胞膜保护酶的活性下降，膜脂过氧化作用加剧，植物体内清除活性氧平衡被打破，从而影响光合、呼吸以及代谢等生理生化进程而使植物受害^[8-10]。秃瓣杜英Eleocarpus glabripetalus系杜英科Elaeocarpaceae杜英属Elaeocarpus常绿乔木，适于中性或微酸性的山地红壤、黄壤上生长，是亚热带地区常见树种，常在评价酸雨对亚热带地区森林系统影响时作为试材。研究发现：模拟酸雨处理下秃瓣杜英的生物量积累^[11-12]、PSⅡ原初光能转化效率和PSⅡ潜在活性均有所上升^[11]。俞飞等^[13]则发现：不同酸雨处理下，杜英应对酸雨胁迫的途径不同。目前，有关酸雨影响植物生理与养分的研究较多，但对酸雨影响杜英生理和养分元素分配的协同探索较少，因此，本试验在研究不同酸雨梯度影响秃瓣杜英幼苗PSⅡ反应中心和幼苗养分分配的基础上，进一步探索秃瓣杜英幼苗响应酸雨胁迫的机制，为生物响应酸雨胁迫研究提供依据和参考。

1. 材料与方法

1.1 实验地概况

试验地位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学平山试验基地大棚（30°16′N，119°44′E）。属于中亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均降水量约1 400.0 mm，全年平均气温为16.4 ℃，年无霜期250.0 d左右。区域森林覆盖率为76.5%。土壤类型为红壤。

1.2 试验方法

1.2.1 试验材料

选取高度为40~60 cm的1年生秃瓣杜英幼苗，于2011年1月移栽到高40 cm，直径30 cm的塑料花盆中，采用试验地红黄壤作为栽培土。幼苗随机分成10组，7株·组^-1，苗木编号、挂牌后置于智能温室大棚内，保持棚内温度23~33 ℃，湿度55%~75%。缓苗期间用自来水浇灌，常规管理，2011年3月开始模拟酸雨喷洒^[14]。模拟酸雨采用喷雾法，隔3 d喷洒1次，处理期间植物不浇水。

1.2.2 试验设计

参照该地区酸性降水中平均离子组成和试验通用配比，按V（H₂SO₄）:V（HNO₃）＝8:1配制母液，再用蒸馏水稀释成pH 2.5，pH 4.0及pH 5.6的酸雨水溶液，作为重度酸雨处理（T_2.5），中度酸雨处理（T_4.0）和轻度酸雨处理（T_5.6）^[15]。根据临安区近10 a平均降水量统计数据^[13]，计算每个酸雨等级所需的酸雨量，同时以等量的清水浇灌幼苗作为对照组（ck）。

1.3 测定方法

1.3.1 叶绿素荧光参数测定

2015年7月晴朗天气的9：00-11：00采用便携式叶绿素荧光仪（PAM-2100，Walz，德国）测定初始荧光值（F_o），黑暗中最大荧光值（F_m），实时荧光值（F_t），最大光化学量子产量光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学效率（F_v/F_m），实际光化学量子产量（Y_ield），光化学猝灭系数（q_P）等叶绿素荧光参数。随机选取5株·处理^-1，并在每株不同方位中上部随机选取5片成熟叶片进行测定。所得数据为3 d的平均值。

1.3.2 叶绿素相对含量的测定

选取进行荧光测定相同的叶片，用便携式叶绿素含量测定仪（SPAD-502，日本）测定叶绿素相对含量，测定3次·叶片^-1，以5个叶片作为各组的平均值。

1.3.3 植物矿质元素的测定

2015年8月初，选择之前进行荧光实验的5株植株，各植株上中下各部位采集秃瓣杜英叶3片。幼苗叶氮元素质量分数用半微量凯式定氮法测定，磷元素质量分数用钼锑抗比色法测定^[16-17]；钾、镁元素利用电感耦合等离子体发射光谱仪（PerkinElmer Inc.，美国）进行测定^[18]。

1.3.4 生物量的测定

2015年11月全株收获，将黏附于秃瓣杜英幼苗上的泥土和污物用水冲洗干净，105 ℃下杀青5 min后，60 ℃下于烘箱中烘至恒量，分别称量地上部分和地下部分的生物量。

1.3.5 土壤元素的测定

将取回来的土样自然风干后磨碎，过100目筛。取各处理的土壤样品0.15 g预消解过夜，移入微波消解仪中消解至变色。得到的澄清、透明溶液摇匀静置待测，同时制备空白^[19]。用电感耦合等离子体发射光谱仪测定金属铜和金属锌的质量分数，重复3次·样品^-1。

1.3.6 转移系数和生物富集系数

转移系数（TF）可以表征植物地上部分金属与根部中金属质量分数的比值^[20]，表示如下：转移系数＝地上部分金属质量分数/根部金属质量分数。生物富集系数（BCF）是植物体内某种金属元素的质量分数与土壤内该种金属元素的总质量分数之比^[20]，表示如下：富集系数＝植物体内金属元素质量分数/土壤内金属元素质量分数。

1.4 数据处理

用SPSS 16.0软件统计秃瓣杜英幼苗的生长参数、叶绿素相对含量、荧光参数以及植株和土壤元素，对所有数据进行正态性与齐性检验后，利用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差法（LSD）比较不同数据组间的差异，用Excel软件作图。

2. 结果与分析

2.1 不同酸雨梯度对幼苗叶绿素参数的影响

由图 1可知：酸雨处理组的叶绿素相对含量均高于对照组，且叶绿素相对含量随着酸雨pH值的降低而升高，但是各处理组与对照组间差异不显著（P＞0.05）。F_v/F_m的变化跟叶绿素相对含量一致，也是随着酸雨pH值的降低而升高的，但各处理组与对照组之间均有显著差异（P＜0.05），T_5.6，T_4.0和T_2.5分别较对照组升高4.22%，6.07%和6.86%，说明酸雨有利于叶片PSⅡ原初光能转化效率的提高。同样地，Y_ield和q_P也是随着酸雨pH的降低而升高，其中重度酸雨处理组Y_ield显著高于对照组（P＜0.05），重、中度酸雨处理组q_P显著高于对照组（P＜0.05）。

图 1 不同酸雨处理下秃瓣杜英幼苗叶绿素参数

Figure 1. Changes of chlorophyll fluorescence parameters of Eleocarpus glabripetalus seedlings with different acid rain treatments

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2.2 不同酸梯度对幼苗生物量的影响

由图 2可知：地上部生物量最高的是对照组，随着酸雨pH值的降低，各处理组的地上部生物量相比对照组分别降低了29.27%，4.88%和26.83%；根系生物量最低的是对照组，随着酸雨pH值的降低，各处理组的根系生物量相比对照组分别提高了22.22%，5.56%和33.33%。但无论地上部或根系，各处理组与对照组之间差异均不显著（P＞0.05）。

图 2 不同酸雨处理下秃瓣杜英幼苗各组织生物量变化

Figure 2. Changes of each tissue biomass of Eleocarpus glabripetalus seedlings with different acid rain treatments

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2.3 不同酸雨梯度对幼苗器官中元素的影响

由图 3A可知：秃瓣杜英幼苗中氮元素主要存在于叶片；与对照组相比，各处理组叶片氮质量分数均有所提高，但差异不显著（P＞0.05）；各处理组茎中氮质量分数与对照组相比，均无显著性差异（P＞0.05）；轻度酸雨处理组根氮质量分数显著大于其他组（P＜0.05）。

图 3 不同酸雨梯度下秃瓣杜英幼苗器官中的元素质量分数变化

Figure 3. Changes of N, P, K and Mg in the organs of E. glabripetalus seedlings with different acid rain treatments

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图 3B显示：所有器官磷质量分数总和最高的是对照组；对照组与处理组叶中的磷质量分数均无显著性差异（P＞0.05）；茎中磷质量分数从大到小依次为对照组，T_4.0，T_2.5和T_5.6，除中度酸雨组外，其他处理组与对照组差异显著（P＜0.05）；根中磷质量分数表现为重、中度酸雨组显著高于对照组（P＜0.05）。

各处理组与对照组叶片中钾质量分数无显著差异（P＞0.05）；茎中钾质量分数最高的是对照组，显著高于重、轻度酸雨组（P＜0.05）；根中钾质量分数最低的是中度酸雨组，与对照组差异显著（P＜0.05）。

各器官中镁质量分数各组之间均无显著差异（P＞0.05），总量最高的是对照组。叶片中镁质量分数从大到小依次为T_4.0，T_5.6，T_2.5和对照，在根中排序为对照，T_5.6，T_2.5和T_4.0，在茎中排序为T_4.0，对照，T_5.6和T_2.5。

2.4 幼苗对重金属的吸收特征

由表 1可知：处理组幼苗组织中铜元素和锌元素主要集中在地上部分。重、中度酸雨处理下，幼苗地上部铜质量分数显著高于对照组（P＜0.05）；根系铜质量分数低于对照组，其中重度酸雨组与对照组差异显著（P＜0.05）。各处理组秃瓣杜英幼苗的地上部锌质量分数均高于对照组，其中，重度酸雨组与对照组之间差异显著（P＜0.05）。重、中度酸雨组根系锌质量分数显著小于对照组（P＜0.05）。

表 1 秃瓣杜英幼苗在不同酸雨酸度下各组织中铜和锌质量分数

Table 1. Heavy metal Cu and Zn concentrations in different tissues of Eleocarpus glabripetalus seedlings with different acid rain treatments

试验组	w_铜/（mg·kg^-1）		w_锌/（mg·kg^-1）
试验组	地上部	根系	地上	根系
T_2.5	13.50 ± 0.55 a	5.93 ± 0.03 c	177.16 ± 6.28 a	13.50 ± 0.77 b
T_4.0	15.66 ± 1.80 a	13.71 ± 1.01 b	99.55 ± 7.33 ab	6.12 ± 0.76 b
T_5.6	11.14 ± 1.39 ab	27.15 ± 3.38 a	138.87 ± 6.85 ab	72.07 ± 6.71 a
ck	11.41 ± 0.91 b	14.83 ± 2.04 b	23.49 ± 2.21 b	68.35 ± 7.46 a
说明：表内数据为平均值±标准误。同列不同字母表示差异显著（P＜0.05）

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幼苗在酸雨处理下的转移系数值由表 2所示。幼苗中铜转移系数随酸雨pH值的降低而升高，重度酸雨处理下幼苗中铜转移系数最高，为2.27。各处理组锌转移系数均高于对照组，其中重、中度酸雨处理与对照组差异显著（P＜0.05），中度酸雨处理下锌转移系数最高，为16.79。说明酸雨处理增加了秃瓣杜英幼苗对重金属的转移能力。

表 2 不同酸雨酸度下秃瓣杜英幼苗中铜、锌的转移系数和生物富集系数

Table 2. Translocation factor and bioconcentration factor of Cu and Zn with different acid rain treatments

试验组	转移系数		生物富集系数
试验组	铜	锌	铜	锌
T_2.5	2.271 ± 0.112 a	10.837 ± 0.483 a	0.014 ± 0.001 ab	0.712 ± 0.025 a
T_4.0	1.169 ± 0.203 b	16.790 ± 0.240 a	0.019 ± 0.002 a	0.420 ± 0.035 a
T_5.6	0.423 ± 0.072 c	2.033 ± 0.081 b	0.011 ± 0.002 b	0.546 ± 0.026 a
ck	0.792 ± 0.081 bc	0.409 ± 0.011 b	0.020 ± 0.002 a	0.093 ± 0.003 b
说明：表内数据为平均值±标准误。同列不同字母表示差异显著（P＜0.05）

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酸雨处理后铜元素的生物富集系数为0.011~0.019，均小于对照组，说明酸雨处理不利于秃瓣杜英幼苗对重金属铜的积累；处理组锌的生物富集系数均显著高于对照组（P＜0.05），说明酸雨处理提高了秃瓣杜英幼苗对重金属锌的积累能力。

3. 结论与讨论

测定植物叶片的叶绿素相对含量可以间接反映植物叶片叶绿素的情况^[21-24]，叶绿素荧光动力学技术可以获得植物耐受环境胁迫的能力和各种胁迫已经损害光系统的程度等信息^[25]。研究发现：重度酸雨下，杨梅Myrica rubra叶绿素各荧光参数均降低^[26]；在pH 2.5条件下，水稻Oryza sativa叶片质膜（H⁺-ATPase）活性，细胞渗透势和钾离子（K⁺）和镁离子（Mg²⁺）明显下降^[27]；五爪金龙Ipomoea cairica叶片净光合速率随酸雨pH值的下降而降低^[28]。也有得出相反结论。田大伦等^[29]发现：pH 3.0和pH 4.0的酸雨提高了樟树Cinnamomum camphora最大净光合速率和表观量子效率；在pH 2.5的酸雨强度下，青冈Quercus glauca幼苗的光合参数、叶绿素荧光参数与对照组相比，明显增加^[30]。

本研究发现秃瓣杜英幼苗叶绿素参数随不同酸雨变化而变化。随着酸雨pH值降低，叶绿素相对含量，F_v/F_m，Y_ield和q_P均升高，说明酸雨提高了幼苗的叶绿素含量，增强秃瓣杜英幼苗的光合能力。

对各试验组幼苗组织生物量的测定可知：所有酸雨处理组地上部生物量均小于对照组，而根系生物量大于对照组，说明酸雨导致植物生物量重新分配，使秃瓣杜英幼苗根系更加健壮；根系通过吸收土壤中的矿质元素，使植物的生长效能提高，植物对环境胁迫的抵抗力增强，由此认为：秃瓣杜英具有一定的抗酸特性，即酸雨促进秃瓣杜英幼苗的生长，提高幼苗适应不良环境的能力。

氮是构成蛋白质的重要元素，对植物的光合作用起着重要的影响。研究发现：秃瓣杜英幼苗中氮元素主要存在于叶片，酸雨处理组叶片中氮质量分数均高于对照组，说明酸雨促进秃瓣杜英叶片对氮元素的吸收，有利于秃瓣杜英的光合作用，与WOOD等^[31]在北美乔松Pinus strobus的模拟酸雨试验中发现pH 4.0以下的模拟酸雨可促进幼苗生长的结论一致，并指出是由于酸雨中硝酸根（NO₃^-）的施肥作用的效果，即酸雨处理后对秃瓣杜英幼苗起到一定的氮补给作用。磷、钾作为植物各种生理代谢活动的重要参与者，对植物同化力的形成非常重要。酸雨处理组茎、叶部磷钾质量分数均小于对照组，而重、中度酸雨处理组根部磷钾质量分数大于对照组，表明酸雨抑制秃瓣杜英茎、叶对磷钾元素吸收的同时促进根系对磷钾元素的吸收，这可能是导致酸雨处理组的地上部生物量小于对照组，而酸雨组根部生物量大于对照组的原因。镁是组成叶绿素的重要成分，对植物光合作用非常重要，酸雨组叶片镁质量分数均大于对照组，但酸雨组与对照组各器官中镁质量分数无显著差异，这与段小华等^[32]研究模拟酸雨对茶树根茎和叶中镁含量没有明显影响的结果是一致的。

铜和锌是植物正常生长和发育所必需的元素，但土壤中过量的锌和铜会抑制植物的生长。LEVY等^[33]报道称，植物中铜质量分数正常范围为3~30 mg·kg^-1，锌为10~150 mg·kg^-1；本试验发现：各组织中铜质量分数的变化为5.93~27.15 mg·kg^-1，锌为6.12~177.16 mg·kg^-1，说明铜没有对秃瓣杜英产生毒害，而是作为必要元素用以构成铜蛋白，参与植物光合作用和氮素代谢，提高了叶绿素的稳定性。重度酸雨处理后，植物中铜转移系数增大，说明叶片获得了更多铜元素，从而提高叶片叶绿素含量。相比之下，酸雨处理后秃瓣杜英幼苗叶片锌质量分数超出了正常范围，根部尽管属于正常范围内，但转移系数和富集系数均高于对照组，说明秃瓣杜英通过迅速转移根部的锌到地上部分来避免根系受到锌的毒害，秃瓣杜英在酸雨刺激下对重金属锌的忍耐作用得到了提高。王菊等^[34]和严明理等^[35]研究均发现：酸雨促进重金属的转移和释放，但地下部重金属含量较地上部多，与本研究结果相反，说明重金属的转移和释放不仅取决于酸雨pH值，可能还与植物本身有关。

综上所述：模拟酸雨处理秃瓣杜英幼苗后，幼苗没有受到酸雨的极度危害；随着酸雨pH值的降低，酸雨各叶绿素荧光参数有所增加，说明酸雨提高了秃瓣杜英幼苗的光合能力。幼苗对酸雨的忍耐性主要表现在：浇酸之后，酸雨进入土壤，受土壤本身理化特性的缓冲作用，未对根系造成直接危害；其中的氮元素被植物逐渐吸收，使得幼苗叶片氮质量分数增加。酸雨对土壤中某些元素的活化作用，使得酸雨处理增加了幼苗叶片镁元素和地上部铜元素，对植物生长有利。随着酸雨pH值的降低，秃瓣杜英幼苗地上部生物量积累下降，根系生物量积累增加，与对照组存在显著差异；其原因首先是叶片磷、钾元素的减少，对幼苗的新陈代谢造成影响，其次则可能是为避免锌对秃瓣杜英根系产生毒害，部分能量用于转移根系锌元素。这也是秃瓣杜英耐酸的一种机理，因此，今后可加强对秃瓣杜英耐酸性机制的研究。

表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应

Table 1. Response of soil respiration and its components to clear cutting

地点	气候带	皆伐更新方式	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国福建省	亚热带	1	5 cm以上收集，以下归堆清理	5~6	整年	杉阔混交林	−37	−48	−34	−17	[37]

中国黑龙江省	温带	1		1	生长季	白桦沼泽	−6				[58]

中国吉林省	温带	1	主干移除枝叶未清	12~13	生长季	阔叶红松林	−25			−35	[72]

美国加利福尼亚州	温带	1		1~2	整年	云杉林	−29				[38]

中国甘肃省	暖温带	1		1	4个月后整年	锐齿栎	5				[21]

俄罗斯莫斯科州	温带	1	凋落物保留剩余物保留	1~2	生长季	云杉林	50 50				[23]

芬兰	温带	1	保留	1	整年	挪威云杉	−16			16 17 25	[22]
				2	整年		29
				3	整年		52

美国密苏里州	热带		主干移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−18				[73]
美国密苏里州	热带		全移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−17				[73]

芬兰	温带	1	全部移除	1	整年	苏格兰松			23		[64]
				2	整年				−16
				3	整年				−20

加拿大魁北克省	寒带	1		6~7	整年	黑云杉	16				[74]
加拿大魁北克省	寒带	2		6~7	整年	黑云杉	9				[74]

加拿大新斯科舍省	温带	3		3~4	整年	混合杉木林	−1				[43]

中国浙江省	亚热带	1		25~26	整年	杉木林	17			−15	[75]

瑞典乌普萨拉省	温带	4	树干树桩收获树冠枝条保留	21~22	整年	苏格兰松挪威云杉			−10		[65]

五大湖流域	温带			1	生长季	糖枫	−7				[57]

日本	温带	4	保留竹类	1~3	整年	寒温带针阔混交林	17				[76]

日本	温带	4	保留竹类	1~10	整年	寒温带针阔混交林	61				[77]

马来西亚	热带	1	树干收获，其余保留	1~2	5个月	重红婆罗双林龙脑香林	不变不变				[44]
韩国	温带	4		1	整年	红松林	41				[78]

中国浙江省	亚热带	1	移除	1	整年	杉木林	−15			−20	[79]
中国浙江省	亚热带	5	火烧	1	整年	杉木林	−27			−27	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	2	整年	杉木林	13			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	2	整年	杉木林	32			−11	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	3	整年	杉木林	16			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	3	整年	杉木林	30			−12	[79]

英国英格兰	温带	1		1	整年	云杉	−22				[80]
				2			−42
				3			−30
				4			−10

马来西亚	热带	1		1~9	隔4周测2周	阔叶混交林	13				[81]

日本	亚热带	1	清除	2	每年5−10月	天然混交林	16			14	[82]
				3			11			33
				4			20			48
				5			5			57
				6			5			67
				7			20			29
				8			4			38
说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。　　　　栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松　　　　　Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录

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表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应

Table 2. Response of soil respiration and its components to partial cutting

地点	气候带	部分采伐强度/%	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国湖北省	亚热带	除灌	清理	1	整年	马尾松林	−17	−17	−18		[56]
		15	移除树干					−14	11
		70	移除树干				17	11	22

中国山西省	温带	20	清除	1	生长季	油松人工林	−4	18	−6	6	[69]
		30					23	64	19	−30
		40					52	290	30	−13

中国湖北省	亚热带	24		1	生长季	毛竹林	−16	28	−29	9	[56]

中国福建省	亚热带	35	5 cm以上收集，以下归堆	5~6	整年	杉阔混交林	15	14	15	52	[37]
		49					16	13	17	34
		68					−10	−5	−12	−1

中国黑龙江省	温带	45		1	生长季	白桦沼泽	−15				[58]

中国陕西省	温带	15	清除采伐剩余物	3~4	生长季	华北落叶松	−5			47	[84]
		35					16			3
		50					−3			15

中国陕西	温带	12		1~4	生长季	华北落叶松					[28]
		32					17
		47

斯洛文尼亚	温带	50 100		1~3	生长季	山毛榉林	47 69				[85]

中国黑龙江省	温带	20	堆腐	1~4	生长季	针阔混交林	23				[59]
		39					22
		52					24
		62					27
		71					22

挪威	寒带	41		32~33	夏季	挪威云杉	13				[86]
挪威	寒带	55		32~33	夏季	挪威云杉	17				[86]

加拿大安大略省	温带	50		2	生长季	耐寒阔叶林	54				[57]

爱尔兰	温带	42		1~2	整年	云杉	13				[87]

日本	亚热带	50		2~4	整年	日本雪松林	46			−	[88]

加拿大安大略省	温带	28		1	生长季	杉阔混交林	17			−25	[50]
				2			18			−6
				3			16			19

中国湖北省	亚热带	23	手工除草为对照除草剂除草为处理	1	整年	毛竹林	−7	20	−13	3	[83]

斯洛文尼亚	温带	50		1~3	生长季	云杉林/冷杉林	26				[85]
斯洛文尼亚	温带	100		1~3	生长季	云杉林/冷杉林	48				[85]

中国湖北省	亚热带	15	清除	1~3	全年	马尾松林	29	14	39		[89]
中国湖北省	亚热带	70	清除	1~3	全年	马尾松林	42	19	59		[89]
说明：日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录；−表示减少

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[16]	张涛, 李永夫, 姜培坤, 周国模, 刘娟. 土地利用变化影响土壤碳库特征与土壤呼吸研究综述 . 浙江农林大学学报, 2013, 30(3): 428-437. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.03.021
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地点	气候带	皆伐更新方式	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国福建省	亚热带	1	5 cm以上收集，以下归堆清理	5~6	整年	杉阔混交林	−37	−48	−34	−17	[37]

中国黑龙江省	温带	1		1	生长季	白桦沼泽	−6				[58]

中国吉林省	温带	1	主干移除枝叶未清	12~13	生长季	阔叶红松林	−25			−35	[72]

美国加利福尼亚州	温带	1		1~2	整年	云杉林	−29				[38]

中国甘肃省	暖温带	1		1	4个月后整年	锐齿栎	5				[21]

俄罗斯莫斯科州	温带	1	凋落物保留剩余物保留	1~2	生长季	云杉林	50 50				[23]

芬兰	温带	1	保留	1	整年	挪威云杉	−16			16 17 25	[22]
				2	整年		29
				3	整年		52

美国密苏里州	热带		主干移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−18				[73]
美国密苏里州	热带		全移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−17				[73]

芬兰	温带	1	全部移除	1	整年	苏格兰松			23		[64]
				2	整年				−16
				3	整年				−20

加拿大魁北克省	寒带	1		6~7	整年	黑云杉	16				[74]
加拿大魁北克省	寒带	2		6~7	整年	黑云杉	9				[74]

加拿大新斯科舍省	温带	3		3~4	整年	混合杉木林	−1				[43]

中国浙江省	亚热带	1		25~26	整年	杉木林	17			−15	[75]

瑞典乌普萨拉省	温带	4	树干树桩收获树冠枝条保留	21~22	整年	苏格兰松挪威云杉			−10		[65]

五大湖流域	温带			1	生长季	糖枫	−7				[57]

日本	温带	4	保留竹类	1~3	整年	寒温带针阔混交林	17				[76]

日本	温带	4	保留竹类	1~10	整年	寒温带针阔混交林	61				[77]

马来西亚	热带	1	树干收获，其余保留	1~2	5个月	重红婆罗双林龙脑香林	不变不变				[44]
韩国	温带	4		1	整年	红松林	41				[78]

中国浙江省	亚热带	1	移除	1	整年	杉木林	−15			−20	[79]
中国浙江省	亚热带	5	火烧	1	整年	杉木林	−27			−27	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	2	整年	杉木林	13			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	2	整年	杉木林	32			−11	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	3	整年	杉木林	16			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	3	整年	杉木林	30			−12	[79]

英国英格兰	温带	1		1	整年	云杉	−22				[80]
				2			−42
				3			−30
				4			−10

马来西亚	热带	1		1~9	隔4周测2周	阔叶混交林	13				[81]

日本	亚热带	1	清除	2	每年5−10月	天然混交林	16			14	[82]
				3			11			33
				4			20			48
				5			5			57
				6			5			67
				7			20			29
				8			4			38
说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。　　　　栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松　　　　　Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录

表(2)

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1. 材料与方法
1.1 实验地概况
1.2 试验方法
1.3 测定方法
1.4 数据处理
2. 结果与分析
2.1 不同酸雨梯度对幼苗叶绿素参数的影响
2.2 不同酸梯度对幼苗生物量的影响
2.3 不同酸雨梯度对幼苗器官中元素的影响
2.4 幼苗对重金属的吸收特征
3. 结论与讨论

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全球土壤碳储量约为1 500 Pg，超过全球陆地植被碳储量和大气碳储量之和^[1]。土壤呼吸年均释放80~95 Pg二氧化碳-碳(CO₂-C)到大气中^[2-3]，是化石燃料燃烧产生二氧化碳排放量的11倍以上^[4-5]，是陆地生态系统第二大碳通量。全球范围内，森林在减缓气候变化方面发挥着重要的作用^[6]。作为地下生态过程的土壤呼吸显著影响着陆地生态系统的碳循环^[7]，其通量过程已成为全球变化生态学研究的核心和焦点之一。一方面，大气中CO₂等温室气体的增加是导致全球气候变化的主要原因。另外一方面，全球气候变化也会加速土壤呼吸速率，进一步增加CO₂年排放量。CO₂排放与全球气候变化的正反馈作用将放大全球气候变化对陆地生态系统的影响，因此备受学术界和各国政府关注^{[5, 8]}。森林是陆地生态系统中最大的碳库，其面积约占陆地面积的1/3，对全球碳收支有着重要影响。森林土壤碳储量约占森林生态系统碳储量的2/3，约占全球土壤碳储量的39%^[9-10]。森林土壤不仅是植被生长的基础，也是CO₂的源、汇地之一，通过土壤呼吸排放到大气中的CO₂是大气的重要碳源^[11]。在碳中和背景下，被关注的重点是非自然变动引起的森林土壤呼吸的增加或减少，这种变化量才是森林生态系统的有效碳源或碳汇。森林生态系统中的人为干扰(如森林经营活动)能在很大程度上影响土壤CO₂排放^[12]。其中，森林采伐作为最重要的经营措施及干扰程度最大的人为干扰活动之一，通过改变植被组成、林内光照、凋落物质量、数量及土壤温湿度等进而影响着土壤CO₂排放。学者们针对不同气候带的森林开展了多种采伐方式对土壤呼吸影响的研究，但是结论并不一致，存在很大的不确定性。科学认识采伐干扰下森林土壤CO₂排放的特征，探讨减少土壤呼吸的森林经营措施对于增强森林的固碳减排功能具有重要的科学意义和实践价值。为此，本研究综述了不同采伐方式对森林土壤呼吸的影响及其机制，主要包括不同采伐方式处理下、不同森林类型对于森林土壤呼吸总量、土壤呼吸组分及其温度敏感性(Q₁₀)的影响，并总结了采伐对土壤呼吸影响的调控因子，在此基础上，提出了该领域的研究前景，以期为中国选择合理的采伐方式，降低森林土壤CO₂排放，2060年实现碳中和提供参考。

1. 土壤呼吸的组成

土壤释放CO₂的过程称为土壤呼吸，包括3个生物学过程和1个非生物学过程^[13]。3个生物学过程分别是自养呼吸、土壤微生物异养呼吸和土壤动物异养呼吸。植物根系与根际呼吸产生的CO₂排放，称为自养呼吸；微生物分解土壤有机质产生的CO₂排放，称为土壤微生物异养呼吸；土壤动物呼吸产生的CO₂排放，称为土壤动物异养呼吸^[13]。非生物学过程是指土壤含碳矿物质化学氧化产生的CO₂排放^[13]，其产生的CO₂量远少于生物学过程而通常被忽略不计。

土壤呼吸组分因其产生途径、产生部位和所利用碳源的不同有着不同的术语表达，且经常存在土壤呼吸组分术语混用的问题^[14]。在分析森林采伐对土壤呼吸的影响时，可以以采伐影响土壤呼吸的产生途径、产生部位和碳源等某一方面为主进行分析。从土壤CO₂排放的产生途径来分析，可以分为自养呼吸(autotrophic respiration)和异养呼吸(heterotrophic respiration)^{[8, 15]}。从土壤CO₂排放的产生部位来分析，可分为根际区、无根系影响的土壤和凋落物层3个部位^[16]。从土壤CO₂排放所利用的碳源来分析，可以分为土壤有机质源CO₂和植物源CO₂(包括凋落物源、死根源、活根源)^[17-19]。

2. 采伐对森林土壤总呼吸的影响

森林采伐是一种非常普遍的经营作业方式，一般分为针对成熟林或过熟林的皆伐、择伐和渐伐等主伐、针对中幼龄林的间伐以及针对防护林的更新采伐。皆伐是将伐区上的林木一次性全部伐除或几乎伐除(保留部分母树)的主伐方式。择伐、渐伐、间伐、更新采伐都是仅将伐区上的林木移除一部分，为方便叙述，本研究统一称它们为部分采伐。森林采伐要砍伐林分中的所有或部分林木，势必会降低冠层覆盖，去除林分或改变林分结构，影响各种环境因子，进而影响土壤呼吸。

2.1. 皆伐对森林土壤总呼吸的影响

目前，关于皆伐影响土壤总呼吸的研究有很多，结果并不一致(表1)，可以分为增加、不变、减少3种结论。通常认为皆伐短期内会增加土壤总呼吸^[20]：锐齿栎Quercus aliena皆伐4个月后土壤总呼吸增加5%^[21]；挪威云杉Picea abies林皆伐后第2年土壤总呼吸增加29%，第3年增加52%^[22]；云杉Picea asperata林皆伐后2 a土壤总呼吸增加50%^[23]。其主要原因有：①土壤温度升高提升了异养呼吸速率。林地皆伐后土壤受阳光直射，其温度会发生剧烈的变化^[24]，从而提升了土壤有机质的分解速率和土壤微生物异养呼吸^[21]，大量研究表明土壤温度提升可以解释85%~98%的土壤呼吸变化^[25-29]。②土壤有机质增加。皆伐林地内残留的死根、凋落物和伐木残留物的丰富和矿化导致土壤呼吸在皆伐后几年内增加^[23]。③土壤理化性质变化。皆伐会通过影响土壤理化性质，进而影响土壤呼吸。皆伐影响土壤氮含量，土壤氮能加速植物生长，影响土壤根呼吸，同时土壤氮也是土壤微生物的重要影响因子；皆伐还会影响土壤pH，土壤pH通过调控土壤中化学反应的进程和土壤酶活性来间接影响土壤呼吸^[30]。还有研究表明皆伐会影响土壤全碳、全氮、碳氮比、速效氮磷钾和土壤容重等，而这些都是土壤呼吸的影响因子^[31-35]。

表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应

Table 1. Response of soil respiration and its components to clear cutting

地点	气候带	皆伐更新方式	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国福建省	亚热带	1	5 cm以上收集，以下归堆清理	5~6	整年	杉阔混交林	−37	−48	−34	−17	[37]

中国黑龙江省	温带	1		1	生长季	白桦沼泽	−6				[58]

中国吉林省	温带	1	主干移除枝叶未清	12~13	生长季	阔叶红松林	−25			−35	[72]

美国加利福尼亚州	温带	1		1~2	整年	云杉林	−29				[38]

中国甘肃省	暖温带	1		1	4个月后整年	锐齿栎	5				[21]

俄罗斯莫斯科州	温带	1	凋落物保留剩余物保留	1~2	生长季	云杉林	50 50				[23]

芬兰	温带	1	保留	1	整年	挪威云杉	−16			16 17 25	[22]
				2	整年		29
				3	整年		52

美国密苏里州	热带		主干移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−18				[73]
美国密苏里州	热带		全移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−17				[73]

芬兰	温带	1	全部移除	1	整年	苏格兰松			23		[64]
				2	整年				−16
				3	整年				−20

加拿大魁北克省	寒带	1		6~7	整年	黑云杉	16				[74]
加拿大魁北克省	寒带	2		6~7	整年	黑云杉	9				[74]

加拿大新斯科舍省	温带	3		3~4	整年	混合杉木林	−1				[43]

中国浙江省	亚热带	1		25~26	整年	杉木林	17			−15	[75]

瑞典乌普萨拉省	温带	4	树干树桩收获树冠枝条保留	21~22	整年	苏格兰松挪威云杉			−10		[65]

五大湖流域	温带			1	生长季	糖枫	−7				[57]

日本	温带	4	保留竹类	1~3	整年	寒温带针阔混交林	17				[76]

日本	温带	4	保留竹类	1~10	整年	寒温带针阔混交林	61				[77]

马来西亚	热带	1	树干收获，其余保留	1~2	5个月	重红婆罗双林龙脑香林	不变不变				[44]
韩国	温带	4		1	整年	红松林	41				[78]

中国浙江省	亚热带	1	移除	1	整年	杉木林	−15			−20	[79]
中国浙江省	亚热带	5	火烧	1	整年	杉木林	−27			−27	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	2	整年	杉木林	13			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	2	整年	杉木林	32			−11	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	3	整年	杉木林	16			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	3	整年	杉木林	30			−12	[79]

英国英格兰	温带	1		1	整年	云杉	−22				[80]
				2			−42
				3			−30
				4			−10

马来西亚	热带	1		1~9	隔4周测2周	阔叶混交林	13				[81]

日本	亚热带	1	清除	2	每年5−10月	天然混交林	16			14	[82]
				3			11			33
				4			20			48
				5			5			57
				6			5			67
				7			20			29
				8			4			38
说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。　　　　栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松　　　　　Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录

也有少数研究认为，皆伐造成的根呼吸降低大于采伐造成的异养呼吸增加，因此皆伐造成土壤总呼吸的降低^[36]。杉阔混交林皆伐第5年土壤呼吸减少48%^[37]。云杉林皆伐1 a后土壤呼吸减少29%^[38]。皆伐减少土壤呼吸的原因主要有：①皆伐后土壤自养呼吸显著下降。根呼吸占土壤呼吸的50%^[39]，皆伐迹地植被活根的减少会导致土壤自养呼吸速率下降^[40]，当自养呼吸下降幅度大于异养呼吸的增加幅度时土壤总呼吸速率表现为降低^[21]。②皆伐后采伐剩余物的清除方式。皆伐后火烧或清除采伐剩余物、清理凋落物等都会减少土壤有机质输入，从而减少碳输入^[41]，微生物的异养呼吸会在一段时间后消耗掉大量的土壤碳^[42]，减少皆伐迹地土壤碳含量，进而降低土壤呼吸。③皆伐迹地植被恢复的时间不同。从皆伐后立即开展研究到皆伐后若干年开展研究，观察到的皆伐迹地恢复阶段不统一，导致相同气候和人为干扰措施可能因为不同植被恢复阶段而得到不同的研究结论。

还有研究发现皆伐对土壤呼吸无显著影响。例如：杉木Cunninghamia lanceolata林皆伐后第25年土壤呼吸未发生明显变化^[43]。杨玉盛等^[25]发现杉木林皆伐后土壤呼吸的变化不显著。皆伐后土壤呼吸变化不大的原因可能有：①土壤异养呼吸的增加弥补了根呼吸的减少导致了土壤总呼吸基本不变。皆伐后根系呼吸的下降和物质输入的消失可降低土壤自养呼吸，而采伐剩余物的分解增加及新近死亡的根系分解可能促进土壤异养呼吸，两方面综合作用可能导致土壤总呼吸的不变^[25]。也有研究表明，皆伐后土壤微生物呼吸的增加与根呼吸的减少相抵消，从而使得土壤总呼吸未发生明显变化^[44-45]。②研究区微地形的影响和地下潜在因素众多，尤其是皆伐后林区排水能力的变化影响地下水位，进一步影响微生物活性，本应增加的土壤微生物呼吸未发生明显变化，导致土壤呼吸未发生明显变化^[43]。

综上可见，皆伐对土壤呼吸影响的效果因皆伐措施的不同、森林类型的不同和伐后恢复时间的不同呈现显著的时空和地域异质性^[46-47]。

2.2. 部分采伐对森林土壤呼吸的影响

部分采伐对森林土壤呼吸影响的研究相对于皆伐较少^[48]。部分采伐收获了部分林木，对林分及其土壤的干扰程度相比皆伐较低。从目前的研究情况(表2)来看，部分采伐对土壤呼吸影响的研究结果也不一致，有增加^[49-50]，减少^{[36, 51]}和基本不变^[52-54]共3类。有关部分采伐对土壤呼吸影响的研究常聚焦于不同采伐强度的影响上。如马尾松Pinus massoniana林间伐15%和间伐70%后1 a内土壤呼吸分别为保持不变和增加17%^[55]；杉阔混交林间伐35%、49%和68%第5年土壤呼吸分别增加15%、增加16%和减少10%^[37]。毛竹Phyllostachys edulis林择伐24%第3~8个月土壤呼吸减少16%^[56]。糖枫Acer saccharum林间伐35%第5~10个月土壤呼吸减少19%^[57]。白桦Betula platyphylla沼泽林渐伐45%第8~13个月土壤呼吸减少15%^[58]。

表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应

Table 2. Response of soil respiration and its components to partial cutting

地点	气候带	部分采伐强度/%	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国湖北省	亚热带	除灌	清理	1	整年	马尾松林	−17	−17	−18		[56]
		15	移除树干					−14	11
		70	移除树干				17	11	22

中国山西省	温带	20	清除	1	生长季	油松人工林	−4	18	−6	6	[69]
		30					23	64	19	−30
		40					52	290	30	−13

中国湖北省	亚热带	24		1	生长季	毛竹林	−16	28	−29	9	[56]

中国福建省	亚热带	35	5 cm以上收集，以下归堆	5~6	整年	杉阔混交林	15	14	15	52	[37]
		49					16	13	17	34
		68					−10	−5	−12	−1

中国黑龙江省	温带	45		1	生长季	白桦沼泽	−15				[58]

中国陕西省	温带	15	清除采伐剩余物	3~4	生长季	华北落叶松	−5			47	[84]
		35					16			3
		50					−3			15

中国陕西	温带	12		1~4	生长季	华北落叶松					[28]
		32					17
		47

斯洛文尼亚	温带	50 100		1~3	生长季	山毛榉林	47 69				[85]

中国黑龙江省	温带	20	堆腐	1~4	生长季	针阔混交林	23				[59]
		39					22
		52					24
		62					27
		71					22

挪威	寒带	41		32~33	夏季	挪威云杉	13				[86]
挪威	寒带	55		32~33	夏季	挪威云杉	17				[86]

加拿大安大略省	温带	50		2	生长季	耐寒阔叶林	54				[57]

爱尔兰	温带	42		1~2	整年	云杉	13				[87]

日本	亚热带	50		2~4	整年	日本雪松林	46			−	[88]

加拿大安大略省	温带	28		1	生长季	杉阔混交林	17			−25	[50]
				2			18			−6
				3			16			19

中国湖北省	亚热带	23	手工除草为对照除草剂除草为处理	1	整年	毛竹林	−7	20	−13	3	[83]

斯洛文尼亚	温带	50		1~3	生长季	云杉林/冷杉林	26				[85]
斯洛文尼亚	温带	100		1~3	生长季	云杉林/冷杉林	48				[85]

中国湖北省	亚热带	15	清除	1~3	全年	马尾松林	29	14	39		[89]
中国湖北省	亚热带	70	清除	1~3	全年	马尾松林	42	19	59		[89]
说明：日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录；−表示减少

部分采伐增加土壤呼吸的原因有：①部分采伐减小了森林郁闭度，林下光照强度增加导致土壤温度增加，促进土壤有机质分解，从而增加土壤异养呼吸，同时也促进植物根系的生长，增加土壤自养呼吸^[49]；②部分采伐后采伐剩余物例如木屑和树枝树叶等进入土壤，为土壤微生物活动提供底物，增加土壤异养呼吸^[59]。部分采伐降低土壤呼吸可以归因为：①部分采伐时整株植物被移除，凋落物减少，碳底物供应下降导致土壤呼吸减弱^[56]。②部分采伐后乔木层减少，树木蒸腾作用减弱，地下水位上升，土壤孔隙减少，导致土壤呼吸减小^[58]。部分采伐对土壤呼吸无显著影响可能是因为：①部分采伐提高了土壤异养呼吸，但又同时降低了根呼吸，综合作用下部分采伐对土壤呼吸无影响^[55]。②部分采伐后林地凋落物储量、有机碳储量、土壤总孔隙度及细根生物量仍能维持较高的水平，与对照相比土壤呼吸未发生显著变化^[37]。

总体上，部分采伐对土壤湿度、细根生物量和土壤碳储量(包括土壤总碳含量、土壤有机碳和微生物量碳)无显著影响。但是部分采伐会导致凋落物等显著减少，土壤温度升高，土壤总呼吸上升。轻度和中度部分采伐显著增加土壤呼吸，尤其是在植被恢复的早期阶段(≤2 a)^[60]。

3. 采伐对森林土壤呼吸组分的影响

虽然近些年来对土壤呼吸组分的研究大幅度增加(表1和表2)，但是与采伐对森林土壤呼吸影响的研究相比，采伐对土壤呼吸组分影响的研究要少得多。土壤自养呼吸和土壤异养呼吸受到土壤温度、土壤湿度和细根生物量等一系列因素的影响^[44]。

3.1. 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响

皆伐导致细根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降^[37]。皆伐后森林乔木层消失，太阳直射地表导致土壤温度升高，地表水分加速蒸发^[61]。地表温度的上升促进了枯枝落叶层和表层土壤有机质的分解^[29]；皆伐带来的新鲜采伐剩余物为土壤微生物提供了大量的碳源^[62]，以上2点原因导致了皆伐后土壤异养呼吸增加^[63]。但此部分碳源分解较快，长时间土壤异养呼吸下降会导致土壤异养呼吸短时间内增加长时间内减少，其他研究也佐证了这一结论。例如苏格兰松Pinus sylvestris皆伐第1年土壤异养呼吸增加23%，第2年减少16%，第3年减少20%^[64]。这是因为皆伐时产生的碎木屑进入土壤，增加了土壤微生物呼吸的底物，导致了土壤异养呼吸的增加，但是这部分底物很少，在第2年和第3年时底物分解殆尽，土壤异养呼吸下降。杉阔混交林皆伐第5年土壤自养呼吸减少48%，土壤异养呼吸减少34%^[37]。这是因为皆伐收获了林木，植物根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降，同时皆伐后林地凋落物、土壤总孔隙度和土壤有机质都出现了明显的下降，土壤异养呼吸显著下降。苏格兰松和挪威云杉在皆伐第22年土壤异养呼吸减少10%^[65]。而这可能是因为此研究采用挖掘机收获伐桩，比起用带有刀片的推土机，对土壤的扰动更小，不同收获方式导致土壤呼吸的变化不同。

总体来看，与对照组相比，皆伐破坏了森林地上植被，导致根系死亡，土壤自养呼吸下降；皆伐后保留采伐剩余物短时间内土壤异养呼吸增加，长时间后则土壤异养呼吸会下降。这是因为保留采伐剩余物为土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸提供了碳源，但是这种碳源易分解，短时间内会释放大量CO₂，长时间后则易分解有机质减少，土壤异养呼吸下降。同时皆伐砍伐灌木、清除草本和根系分解可能补偿根系和根际呼吸的减少^[66]。

3.2. 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响

部分采伐主要通过以下两方面影响土壤呼吸组分：①不同的采伐剩余物处理方法对土壤微生物底物的供应不同，影响土壤微生物呼吸，从而影响土壤异养呼吸。②部分采伐强度不同，对植物根的破坏程度不同，对土壤自养呼吸的影响也不同。例如，马尾松林间伐15%和70%在1 a内(仅移除树干)土壤自养呼吸分别减少14%和增加11%，土壤异养呼吸分别增加11%和22%。这是因为15%间伐清除了林下灌木和部分林下树种，这些植被细根比例大且分布较浅，清除后可能会显著降低表层土壤根系生物量，导致土壤自养呼吸减少^[55]；70%间伐导致地上植被减少，但是充足的养分会促进剩余植被的生长，导致根系生物量增加，进而增加根呼吸，原本应减少的根呼吸无显著变化^[55]；2种强度的采伐后林地残留的伐根死亡为土壤异养呼吸增加了底物，同时活立木的减少改变了林木微环境，为土壤微生物活动创造了适宜的条件，导致土壤异养呼吸增加^[67-68]。油松Pinus tabulaeformis人工林择伐20%、30%和40%第2~7个月(采伐剩余物清除)土壤自养呼吸分别增加18%、64%和290%，土壤异养呼吸分别减少6%、增加19%和增加30%^[69]。此研究中随着林分密度的递减，林地总活根量密度增大，而总活根量在一定程度上决定根呼吸，故随采伐强度增加，土壤自养呼吸越强。随着采伐强度的增加，进入土壤的枯枝落叶增加，而枯枝落叶层的覆盖对土壤CO₂的排放有一定的阻碍^[70]，故对照组异养呼吸低于处理组。毛竹林间伐24%第3~8个月土壤异养呼吸增加28%，土壤自养呼吸减少29%^[56]。这是因为采伐后林地表面温度升高，地上碳供应减少，根基分泌物减少，导致土壤有机碳分解增加，土壤矿质呼吸增加，而根呼吸的下降可能是因为底物供应的下降^[71]。杉阔混交林择伐35%、49%和68%第5年(采伐剩余物长度5 cm以上收集以下归堆清理)土壤自养呼吸分别增加14%、增加13%和减少5%，土壤异养呼吸分别增加15%、增加17%和减少12%^[37]，而这些差异在统计学上并不显著。这是因为择伐后林地凋落物储量、土壤总孔隙度、有机碳储量、有机质和细根生物量仍维持在较高的水平，土壤呼吸组分未发生显著变化。

可以看出，部分采伐对土壤呼吸组分的影响会随着采伐剩余物处理方式的不同而发生显著的变化，保留采伐剩余物短时间内通常会增加土壤异养呼吸；同时林分根系的生长也会随着伐后恢复的程度而得到增强，伐后恢复时间越久，部分采伐对土壤呼吸组分的影响越小。

4. 采伐对土壤呼吸温度敏感性的影响

土壤温度是影响土壤呼吸的重要环境因子，土壤呼吸的温度敏感性用Q₁₀来表示，是指土壤呼吸随温度每升高10 ℃所增加的倍数。Q₁₀值不仅随地理位置、森林生态系统的不同而不同，也会受到人为干扰活动如采伐的影响。

皆伐对土壤呼吸温度敏感性的影响主要取决于皆伐迹地植被恢复的时间。例如欧洲云杉皆伐1~3 a Q₁₀连年上升，第1年增加16%，第2年增加17%，第3年增加25%^[22]，阔叶红松林皆伐13 a后生长季Q₁₀减少35%^[72]，但杉木林皆伐1~3 a无论是移除还是保留采伐剩余物Q₁₀皆下降^[79]。而杉阔混交林皆伐5 a后Q₁₀减少17%^[37]。由于皆伐后采伐剩余物管理方式的不同，进入土壤的易分解有机质有多有少，短期内Q₁₀也表现出不同的变化规律，但长期后因为皆伐迹地植被的恢复，土壤温度敏感性基本呈现下降的趋势。

部分采伐对土壤温度敏感性的影响主要取决于部分采伐的强度，但是不同研究的结果并不统一。低强度部分采伐下，短时间内Q₁₀通常增加，毛竹林23%间伐1 a后Q₁₀增加3%^[83]，油松人工林20%间伐1 a后生长季Q₁₀增加6%^[69]，毛竹林24%间伐1 a后生长季Q₁₀增加9%^[56]，杉阔混交林35%和49%间伐5~6 a内Q₁₀分别增加52%和34%^[37]，华北落叶松15%间伐3~4 a内生长季Q₁₀增加47%^[84]。但是也有结果相反的研究，例如杉阔混交林28%间伐1、2 a后Q₁₀分别减少25%和6%，这和此研究中夏季降雨量减小有关。高强度采伐后Q₁₀的变化并不统一，例如油松人工林40%间伐1 a后生长季Q₁₀减少13%^[69]，杉阔混交林间伐68% 5~6 a内Q₁₀减少1%^[37]，华北落叶松50%间伐3~4 a Q₁₀增加15%^[74]。这可能是因为高强度部分采伐后林窗面积增大，其他植物荫蔽林窗的能力受到当地气候等因素的影响。从以上研究中可以看出，一部分研究结果呈现轻度、中度部分采伐短时间内Q₁₀增加的趋势，随着植被的恢复，Q₁₀也逐渐接近对照林。但是也有部分研究受到其它因素例如降雨量变化的影响，结果与上述研究相反。

5. 展望

总体上皆伐会破坏森林植被，造成植物根系大量死亡，土壤自养呼吸降低，同时皆伐将更多的枯枝落叶带入土壤，加上死亡的植物根系，土壤异养呼吸增加。两者共同作用决定了土壤总呼吸的变化，如果皆伐后对皆伐迹地进行清理，土壤总呼吸往往会下降，如果皆伐迹地内采伐剩余物较多，土壤总呼吸可能会先上升后下降。与皆伐相比，部分采伐对森林的干扰程度不同，一定强度的部分采伐可能会增加土壤总呼吸，随着部分采伐强度的增大，土壤呼吸的变化接近皆伐迹地内土壤呼吸的变化。

森林土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，在全球气候变化中起着重要的作用。皆伐或部分采伐作为重要的人为干扰经营措施，对森林林冠、覆盖率、枝叶雨水截流、土壤温度、土壤湿度等土壤理化性质和土壤呼吸有着显著的影响。森林不同强度部分采伐对伐后植被不同恢复阶段土壤呼吸和土壤碳储量的影响尚不清晰，建议加强土壤呼吸组分对部分采伐强度响应的长期研究。除此之外，森林采伐和林下除灌、除草、定期打枝等其他经营措施的交互作用以及全球大气CO₂浓度上升等全球变化因子对区域森林变化也应纳入考量中。

参考文献 (89)

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采伐对森林土壤呼吸影响的研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210365

作者简介: 朱文见(ORCID: 0000-0001-6825-7169)，从事森林固碳增汇与减排研究。E-mail: 526259664@qq.com

通信作者: 王懿祥(ORCID: 0000-0003-0642-195X)，教授，博士，从事森林固碳增汇经营和森林生态学研究。E-mail: 391037046@qq.com

Research progress on effects of cutting on forest soil respiration

1. 材料与方法

1.1 实验地概况

1.2 试验方法

1.2.1 试验材料

1.2.2 试验设计

1.3 测定方法

1.3.1 叶绿素荧光参数测定

1.3.2 叶绿素相对含量的测定

1.3.3 植物矿质元素的测定

1.3.4 生物量的测定

1.3.5 土壤元素的测定

1.3.6 转移系数和生物富集系数

1.4 数据处理

2. 结果与分析

2.1 不同酸雨梯度对幼苗叶绿素参数的影响

2.2 不同酸梯度对幼苗生物量的影响

2.3 不同酸雨梯度对幼苗器官中元素的影响

2.4 幼苗对重金属的吸收特征

3. 结论与讨论

期刊类型引用(0)

其他类型引用(23)

计量

出版历程

采伐对森林土壤呼吸影响的研究进展

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210365

1. 浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 杭州 311300 2. 浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300

作者简介: 朱文见(ORCID: 0000-0001-6825-7169)，从事森林固碳增汇与减排研究。E-mail: 526259664@qq.com

通信作者: 王懿祥(ORCID: 0000-0003-0642-195X)，教授，博士，从事森林固碳增汇经营和森林生态学研究。E-mail: 391037046@qq.com

English Abstract

Research progress on effects of cutting on forest soil respiration

1. College of Environment & Resources, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China 2. State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

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2.1. 皆伐对森林土壤总呼吸的影响

2.2. 部分采伐对森林土壤呼吸的影响

3.1. 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响

3.2. 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响

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2.1. 皆伐对森林土壤总呼吸的影响

2.2. 部分采伐对森林土壤呼吸的影响

3.1. 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响

3.2. 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响

1. 浙江农林大学环境与资源学院，浙江杭州 311300

2. 浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300

作者简介:
朱文见(ORCID: 0000-0001-6825-7169)，从事森林固碳增汇与减排研究。E-mail: 526259664@qq.com

1. College of Environment & Resources, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

2. State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China