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全球土壤碳储量约为1 500 Pg,超过全球陆地植被碳储量和大气碳储量之和[1]。土壤呼吸年均释放80~95 Pg二氧化碳-碳(CO2-C)到大气中[2-3],是化石燃料燃烧产生二氧化碳排放量的11倍以上[4-5],是陆地生态系统第二大碳通量。全球范围内,森林在减缓气候变化方面发挥着重要的作用[6]。作为地下生态过程的土壤呼吸显著影响着陆地生态系统的碳循环[7],其通量过程已成为全球变化生态学研究的核心和焦点之一。一方面,大气中CO2等温室气体的增加是导致全球气候变化的主要原因。另外一方面,全球气候变化也会加速土壤呼吸速率,进一步增加CO2年排放量。CO2排放与全球气候变化的正反馈作用将放大全球气候变化对陆地生态系统的影响,因此备受学术界和各国政府关注[5, 8]。森林是陆地生态系统中最大的碳库,其面积约占陆地面积的1/3,对全球碳收支有着重要影响。森林土壤碳储量约占森林生态系统碳储量的2/3,约占全球土壤碳储量的39%[9-10]。森林土壤不仅是植被生长的基础,也是CO2的源、汇地之一,通过土壤呼吸排放到大气中的CO2是大气的重要碳源[11]。在碳中和背景下,被关注的重点是非自然变动引起的森林土壤呼吸的增加或减少,这种变化量才是森林生态系统的有效碳源或碳汇。森林生态系统中的人为干扰(如森林经营活动)能在很大程度上影响土壤CO2排放[12]。其中,森林采伐作为最重要的经营措施及干扰程度最大的人为干扰活动之一,通过改变植被组成、林内光照、凋落物质量、数量及土壤温湿度等进而影响着土壤CO2排放。学者们针对不同气候带的森林开展了多种采伐方式对土壤呼吸影响的研究,但是结论并不一致,存在很大的不确定性。科学认识采伐干扰下森林土壤CO2排放的特征,探讨减少土壤呼吸的森林经营措施对于增强森林的固碳减排功能具有重要的科学意义和实践价值。为此,本研究综述了不同采伐方式对森林土壤呼吸的影响及其机制,主要包括不同采伐方式处理下、不同森林类型对于森林土壤呼吸总量、土壤呼吸组分及其温度敏感性(Q10)的影响,并总结了采伐对土壤呼吸影响的调控因子,在此基础上,提出了该领域的研究前景,以期为中国选择合理的采伐方式,降低森林土壤CO2排放,2060年实现碳中和提供参考。
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森林采伐是一种非常普遍的经营作业方式,一般分为针对成熟林或过熟林的皆伐、择伐和渐伐等主伐、针对中幼龄林的间伐以及针对防护林的更新采伐。皆伐是将伐区上的林木一次性全部伐除或几乎伐除(保留部分母树)的主伐方式。择伐、渐伐、间伐、更新采伐都是仅将伐区上的林木移除一部分,为方便叙述,本研究统一称它们为部分采伐。森林采伐要砍伐林分中的所有或部分林木,势必会降低冠层覆盖,去除林分或改变林分结构,影响各种环境因子,进而影响土壤呼吸。
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目前,关于皆伐影响土壤总呼吸的研究有很多,结果并不一致(表1),可以分为增加、不变、减少3种结论。通常认为皆伐短期内会增加土壤总呼吸[20]:锐齿栎Quercus aliena皆伐4个月后土壤总呼吸增加5%[21];挪威云杉Picea abies林皆伐后第2年土壤总呼吸增加29%,第3年增加52%[22];云杉Picea asperata林皆伐后2 a土壤总呼吸增加50%[23]。其主要原因有:①土壤温度升高提升了异养呼吸速率。林地皆伐后土壤受阳光直射,其温度会发生剧烈的变化[24],从而提升了土壤有机质的分解速率和土壤微生物异养呼吸[21],大量研究表明土壤温度提升可以解释85%~98%的土壤呼吸变化[25-29]。②土壤有机质增加。皆伐林地内残留的死根、凋落物和伐木残留物的丰富和矿化导致土壤呼吸在皆伐后几年内增加[23]。③土壤理化性质变化。皆伐会通过影响土壤理化性质,进而影响土壤呼吸。皆伐影响土壤氮含量,土壤氮能加速植物生长,影响土壤根呼吸,同时土壤氮也是土壤微生物的重要影响因子;皆伐还会影响土壤pH,土壤pH通过调控土壤中化学反应的进程和土壤酶活性来间接影响土壤呼吸[30]。还有研究表明皆伐会影响土壤全碳、全氮、碳氮比、速效氮磷钾和土壤容重等,而这些都是土壤呼吸的影响因子[31-35]。
表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应
Table 1. Response of soil respiration and its components to clear cutting
地点 气候带 皆伐更新
方式剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国福建省 亚热带 1 5 cm以上收集,
以下归堆清理5~6 整年 杉阔混交林 −37 −48 −34 −17 [37] 中国黑龙江省 温带 1 1 生长季 白桦沼泽 −6 [58] 中国吉林省 温带 1 主干移除
枝叶未清12~13 生长季 阔叶红松林 −25 −35 [72] 美国加利福尼亚州 温带 1 1~2 整年 云杉林 −29 [38] 中国甘肃省 暖温带 1 1 4个月后整年 锐齿栎 5 [21] 俄罗斯莫斯科州 温带 1 凋落物保留
剩余物保留1~2 生长季 云杉林 50
50[23] 芬兰 温带 1 保留 1 整年 挪威云杉 −16 16
17
25[22] 2 整年 29 3 整年 52 美国密苏里州 热带 主干移除 2~4 整年 栎-山核桃林 −18 [73] 全移除 −17 芬兰 温带 1 全部移除 1 整年 苏格兰松 23 [64] 2 整年 −16 3 整年 −20 加拿大魁北克省 寒带 1 6~7 整年 黑云杉 16 [74] 2 9 加拿大新斯科舍省 温带 3 3~4 整年 混合杉木林 −1 [43] 中国浙江省 亚热带 1 25~26 整年 杉木林 17 −15 [75] 瑞典乌普萨拉省 温带 4 树干树桩收获
树冠枝条保留21~22 整年 苏格兰松
挪威云杉−10 [65] 五大湖流域 温带 1 生长季 糖枫 −7 [57] 日本 温带 4 保留竹类 1~3 整年 寒温带针阔
混交林17 [76] 日本 温带 4 保留竹类 1~10 整年 寒温带针阔
混交林61 [77] 马来西亚 热带 1 树干收获,
其余保留1~2 5个月 重红婆罗双林
龙脑香林不变
不变[44] 韩国 温带 4 1 整年 红松林 41 [78] 中国浙江省 亚热带 1 移除 1 整年 杉木林 −15 −20 [79] 5 火烧 −27 −27 中国浙江省 亚热带 1 保留 2 整年 杉木林 13 −10 [79] 1 保留且翻土 32 −11 中国浙江省 亚热带 1 保留 3 整年 杉木林 16 −10 [79] 1 保留且翻土 30 −12 英国英格兰 温带 1 1 整年 云杉 −22 [80] 2 −42 3 −30 4 −10 马来西亚 热带 1 1~9 隔4周测2周 阔叶混交林 13 [81] 日本 亚热带 1 清除 2 每年5−10月 天然混交林 16 14 [82] 3 11 33 4 20 48 5 5 57 6 5 67 7 20 29 8 4 38 说明:皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复,2表示皆伐后翻土,3表示皆伐后喷洒除草剂,4表示皆伐后人工种植,5表示皆伐后火烧。 栎Quercus spp.,山核桃Carya spp.,黑云杉Picea mariana,重红婆罗双Shorea spp.,龙脑香Dipterocarpus spp.,红松 Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录 也有少数研究认为,皆伐造成的根呼吸降低大于采伐造成的异养呼吸增加,因此皆伐造成土壤总呼吸的降低[36]。杉阔混交林皆伐第5年土壤呼吸减少48%[37]。云杉林皆伐1 a后土壤呼吸减少29%[38]。皆伐减少土壤呼吸的原因主要有:①皆伐后土壤自养呼吸显著下降。根呼吸占土壤呼吸的50%[39],皆伐迹地植被活根的减少会导致土壤自养呼吸速率下降[40],当自养呼吸下降幅度大于异养呼吸的增加幅度时土壤总呼吸速率表现为降低[21]。②皆伐后采伐剩余物的清除方式。皆伐后火烧或清除采伐剩余物、清理凋落物等都会减少土壤有机质输入,从而减少碳输入[41],微生物的异养呼吸会在一段时间后消耗掉大量的土壤碳[42],减少皆伐迹地土壤碳含量,进而降低土壤呼吸。③皆伐迹地植被恢复的时间不同。从皆伐后立即开展研究到皆伐后若干年开展研究,观察到的皆伐迹地恢复阶段不统一,导致相同气候和人为干扰措施可能因为不同植被恢复阶段而得到不同的研究结论。
还有研究发现皆伐对土壤呼吸无显著影响。例如:杉木Cunninghamia lanceolata林皆伐后第25年土壤呼吸未发生明显变化[43]。杨玉盛等[25]发现杉木林皆伐后土壤呼吸的变化不显著。皆伐后土壤呼吸变化不大的原因可能有:①土壤异养呼吸的增加弥补了根呼吸的减少导致了土壤总呼吸基本不变。皆伐后根系呼吸的下降和物质输入的消失可降低土壤自养呼吸,而采伐剩余物的分解增加及新近死亡的根系分解可能促进土壤异养呼吸,两方面综合作用可能导致土壤总呼吸的不变[25]。也有研究表明,皆伐后土壤微生物呼吸的增加与根呼吸的减少相抵消,从而使得土壤总呼吸未发生明显变化[44-45]。②研究区微地形的影响和地下潜在因素众多,尤其是皆伐后林区排水能力的变化影响地下水位,进一步影响微生物活性,本应增加的土壤微生物呼吸未发生明显变化,导致土壤呼吸未发生明显变化[43]。
综上可见,皆伐对土壤呼吸影响的效果因皆伐措施的不同、森林类型的不同和伐后恢复时间的不同呈现显著的时空和地域异质性[46-47]。
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部分采伐对森林土壤呼吸影响的研究相对于皆伐较少[48]。部分采伐收获了部分林木,对林分及其土壤的干扰程度相比皆伐较低。从目前的研究情况(表2)来看,部分采伐对土壤呼吸影响的研究结果也不一致,有增加[49-50],减少[36, 51]和基本不变[52-54]共3类。有关部分采伐对土壤呼吸影响的研究常聚焦于不同采伐强度的影响上。如马尾松Pinus massoniana林间伐15%和间伐70%后1 a内土壤呼吸分别为保持不变和增加17%[55];杉阔混交林间伐35%、49%和68%第5年土壤呼吸分别增加15%、增加16%和减少10%[37]。毛竹Phyllostachys edulis林择伐24%第3~8个月土壤呼吸减少16%[56]。糖枫Acer saccharum林间伐35%第5~10个月土壤呼吸减少19%[57]。白桦Betula platyphylla沼泽林渐伐45%第8~13个月土壤呼吸减少15%[58]。
表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应
Table 2. Response of soil respiration and its components to partial cutting
地点 气候带 部分采伐
强度/%剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国湖北省 亚热带 除灌 清理 1 整年 马尾松林 −17 −17 −18 [56] 15 移除树干 −14 11 70 移除树干 17 11 22 中国山西省 温带 20 清除 1 生长季 油松人工林 −4 18 −6 6 [69] 30 23 64 19 −30 40 52 290 30 −13 中国湖北省 亚热带 24 1 生长季 毛竹林 −16 28 −29 9 [56] 中国福建省 亚热带 35 5 cm以上收集,
以下归堆5~6 整年 杉阔混交林 15 14 15 52 [37] 49 16 13 17 34 68 −10 −5 −12 −1 中国黑龙江省 温带 45 1 生长季 白桦沼泽 −15 [58] 中国陕西省 温带 15 清除采伐剩余物 3~4 生长季 华北落叶松 −5 47 [84] 35 16 3 50 −3 15 中国陕西 温带 12 1~4 生长季 华北落叶松 [28] 32 17 47 斯洛文尼亚 温带 50
1001~3 生长季 山毛榉林 47
69[85] 中国黑龙江省 温带 20 堆腐 1~4 生长季 针阔混交林 23 [59] 39 22 52 24 62 27 71 22 挪威 寒带 41 32~33 夏季 挪威云杉 13 [86] 55 17 加拿大安大略省 温带 50 2 生长季 耐寒阔叶林 54 [57] 爱尔兰 温带 42 1~2 整年 云杉 13 [87] 日本 亚热带 50 2~4 整年 日本雪松林 46 − [88] 加拿大安大略省 温带 28 1 生长季 杉阔混交林 17 −25 [50] 2 18 −6 3 16 19 中国湖北省 亚热带 23 手工除草为对照
除草剂除草为处理1 整年 毛竹林 −7 20 −13 3 [83] 斯洛文尼亚 温带 50 1~3 生长季 云杉林/冷杉林 26 [85] 100 48 中国湖北省 亚热带 15 清除 1~3 全年 马尾松林 29 14 39 [89] 70 42 19 59 说明:日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录;−表示减少 部分采伐增加土壤呼吸的原因有:①部分采伐减小了森林郁闭度,林下光照强度增加导致土壤温度增加,促进土壤有机质分解,从而增加土壤异养呼吸,同时也促进植物根系的生长,增加土壤自养呼吸[49];②部分采伐后采伐剩余物例如木屑和树枝树叶等进入土壤,为土壤微生物活动提供底物,增加土壤异养呼吸[59]。部分采伐降低土壤呼吸可以归因为:①部分采伐时整株植物被移除,凋落物减少,碳底物供应下降导致土壤呼吸减弱[56]。②部分采伐后乔木层减少,树木蒸腾作用减弱,地下水位上升,土壤孔隙减少,导致土壤呼吸减小[58]。部分采伐对土壤呼吸无显著影响可能是因为:①部分采伐提高了土壤异养呼吸,但又同时降低了根呼吸,综合作用下部分采伐对土壤呼吸无影响[55]。②部分采伐后林地凋落物储量、有机碳储量、土壤总孔隙度及细根生物量仍能维持较高的水平,与对照相比土壤呼吸未发生显著变化[37]。
总体上,部分采伐对土壤湿度、细根生物量和土壤碳储量(包括土壤总碳含量、土壤有机碳和微生物量碳)无显著影响。但是部分采伐会导致凋落物等显著减少,土壤温度升高,土壤总呼吸上升。轻度和中度部分采伐显著增加土壤呼吸,尤其是在植被恢复的早期阶段(≤2 a)[60]。
Research progress on effects of cutting on forest soil respiration
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摘要: 土壤呼吸是大气二氧化碳(CO2)重要的来源,采伐作为森林经营的常规活动之一,是影响森林土壤呼吸的重要人为干扰措施。开展有关采伐对森林土壤呼吸影响的研究对更好地理解森林碳循环和应对全球气候变化具有重要的科学意义和应用价值。本研究将采伐分为2类:皆伐和部分采伐(择伐、渐伐、间伐和更新采伐等)。分别综述了皆伐和部分采伐对土壤呼吸影响的代表性研究成果,讨论了皆伐和部分采伐对土壤呼吸的主要影响机制,总结了当前采伐对森林土壤呼吸及其组分与土壤温度敏感性(Q10)的影响并对未来研究提出展望。目前采伐对土壤呼吸的研究主要集中于:①采伐强度对土壤呼吸影响的方向和幅度;②皆伐或部分采伐后土壤呼吸随时间变化的动态特征及受土壤温度等环境因子的影响;③皆伐或部分采伐对土壤呼吸组分的影响;④皆伐或部分采伐对Q10的影响;⑤皆伐或部分采伐对土壤呼吸的影响机制。主要结论为:①因采伐强度、采伐措施、采伐剩余物的处理、气候类型、森林类型和植被恢复时间的不同,采伐的影响效果呈现不同的变化规律;②采伐往往导致土壤自养呼吸减少,异养呼吸增加,土壤总呼吸表现为两者相抵的程度,这种影响会随植被恢复程度的提高而减小;③采伐后短期内Q10有不同的变化规律,长期往往会下降。未来关于采伐对森林土壤呼吸影响的研究应集中于土壤呼吸组分及其温度敏感性对采伐的响应,同时应结合不同强度采伐、不同植被恢复阶段、其他营林措施和大气CO2浓度上升等全球变化因子,探讨采伐对区域土壤呼吸及组分的影响,更好地理解采伐对森林生态系统碳循环的影响机制。表2参89
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关键词:
- 皆伐 /
- 部分采伐 /
- 土壤呼吸 /
- 土壤呼吸组分 /
- 土壤温度敏感性(Q10)
Abstract: Logging, as one of the routine forest management activities, is an important human interference measure affecting forest soil respiration, an important source of atmospheric CO2. Therefore, research on the effects of logging on forest soil respiration has important scientific significance and application value for better understanding forest carbon cycle and coping with global climate change. This paper, with logging divided into two types: clear cutting and partial cutting (further classified as selective cutting, gradual cutting, thinning and regeneration cutting, etc.), is aimed to conduct a review of research advances on the effects of clear cutting and partial cutting on soil respiration, a discussion of the main mechanisms of clear cutting and partial cutting on soil respiration as well as a summary of the effects of current cutting on forest soil respiration and its components and soil temperature sensitivity (Q10) with future research prospects put forward. Results showed that the researches on soil respiration are mainly focused on the following aspects: (1) the direction and extent of the effect of clear cutting or cutting intensity on soil respiration; (2) the dynamic characteristics of soil respiration with time and environmental factors such as soil temperature after clear cutting or partial cutting; (3) effects of clear cutting or partial cutting on soil respiration components; (4) the effect of clear cutting or partial cutting on Q10 and (5) the effect mechanism of clear cutting or partial cutting on soil respiration. The main conclusions are as follows: (1) the effect of cutting varies with different cutting intensity, cutting measures, treatment of cutting residues, climate types, forest types and vegetation restoration time; (2) the results showed that the soil autotrophic respiration usually decreased and heterotrophic respiration usually increased after logging, and the total soil respiration showed that autotrophic respiration and heterotrophic respiration offset each other, and this effect would decrease with the increase of vegetation restoration. It is proposed that further efforts should be focused on the impact of different intensity of harvesting, different vegetation restoration stages, other forest management measures and rising atmospheric CO2 concentration on regional soil respiration and components, so as to better understand the impact mechanism of harvesting on forest ecosystem carbon cycle. [Ch, 2 tab. 89 ref.]-
Key words:
- clear cutting /
- partial cutting /
- soil respiration /
- soil respiration components /
- Q10
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表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应
Table 1. Response of soil respiration and its components to clear cutting
地点 气候带 皆伐更新
方式剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国福建省 亚热带 1 5 cm以上收集,
以下归堆清理5~6 整年 杉阔混交林 −37 −48 −34 −17 [37] 中国黑龙江省 温带 1 1 生长季 白桦沼泽 −6 [58] 中国吉林省 温带 1 主干移除
枝叶未清12~13 生长季 阔叶红松林 −25 −35 [72] 美国加利福尼亚州 温带 1 1~2 整年 云杉林 −29 [38] 中国甘肃省 暖温带 1 1 4个月后整年 锐齿栎 5 [21] 俄罗斯莫斯科州 温带 1 凋落物保留
剩余物保留1~2 生长季 云杉林 50
50[23] 芬兰 温带 1 保留 1 整年 挪威云杉 −16 16
17
25[22] 2 整年 29 3 整年 52 美国密苏里州 热带 主干移除 2~4 整年 栎-山核桃林 −18 [73] 全移除 −17 芬兰 温带 1 全部移除 1 整年 苏格兰松 23 [64] 2 整年 −16 3 整年 −20 加拿大魁北克省 寒带 1 6~7 整年 黑云杉 16 [74] 2 9 加拿大新斯科舍省 温带 3 3~4 整年 混合杉木林 −1 [43] 中国浙江省 亚热带 1 25~26 整年 杉木林 17 −15 [75] 瑞典乌普萨拉省 温带 4 树干树桩收获
树冠枝条保留21~22 整年 苏格兰松
挪威云杉−10 [65] 五大湖流域 温带 1 生长季 糖枫 −7 [57] 日本 温带 4 保留竹类 1~3 整年 寒温带针阔
混交林17 [76] 日本 温带 4 保留竹类 1~10 整年 寒温带针阔
混交林61 [77] 马来西亚 热带 1 树干收获,
其余保留1~2 5个月 重红婆罗双林
龙脑香林不变
不变[44] 韩国 温带 4 1 整年 红松林 41 [78] 中国浙江省 亚热带 1 移除 1 整年 杉木林 −15 −20 [79] 5 火烧 −27 −27 中国浙江省 亚热带 1 保留 2 整年 杉木林 13 −10 [79] 1 保留且翻土 32 −11 中国浙江省 亚热带 1 保留 3 整年 杉木林 16 −10 [79] 1 保留且翻土 30 −12 英国英格兰 温带 1 1 整年 云杉 −22 [80] 2 −42 3 −30 4 −10 马来西亚 热带 1 1~9 隔4周测2周 阔叶混交林 13 [81] 日本 亚热带 1 清除 2 每年5−10月 天然混交林 16 14 [82] 3 11 33 4 20 48 5 5 57 6 5 67 7 20 29 8 4 38 说明:皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复,2表示皆伐后翻土,3表示皆伐后喷洒除草剂,4表示皆伐后人工种植,5表示皆伐后火烧。 栎Quercus spp.,山核桃Carya spp.,黑云杉Picea mariana,重红婆罗双Shorea spp.,龙脑香Dipterocarpus spp.,红松 Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录 表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应
Table 2. Response of soil respiration and its components to partial cutting
地点 气候带 部分采伐
强度/%剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国湖北省 亚热带 除灌 清理 1 整年 马尾松林 −17 −17 −18 [56] 15 移除树干 −14 11 70 移除树干 17 11 22 中国山西省 温带 20 清除 1 生长季 油松人工林 −4 18 −6 6 [69] 30 23 64 19 −30 40 52 290 30 −13 中国湖北省 亚热带 24 1 生长季 毛竹林 −16 28 −29 9 [56] 中国福建省 亚热带 35 5 cm以上收集,
以下归堆5~6 整年 杉阔混交林 15 14 15 52 [37] 49 16 13 17 34 68 −10 −5 −12 −1 中国黑龙江省 温带 45 1 生长季 白桦沼泽 −15 [58] 中国陕西省 温带 15 清除采伐剩余物 3~4 生长季 华北落叶松 −5 47 [84] 35 16 3 50 −3 15 中国陕西 温带 12 1~4 生长季 华北落叶松 [28] 32 17 47 斯洛文尼亚 温带 50
1001~3 生长季 山毛榉林 47
69[85] 中国黑龙江省 温带 20 堆腐 1~4 生长季 针阔混交林 23 [59] 39 22 52 24 62 27 71 22 挪威 寒带 41 32~33 夏季 挪威云杉 13 [86] 55 17 加拿大安大略省 温带 50 2 生长季 耐寒阔叶林 54 [57] 爱尔兰 温带 42 1~2 整年 云杉 13 [87] 日本 亚热带 50 2~4 整年 日本雪松林 46 − [88] 加拿大安大略省 温带 28 1 生长季 杉阔混交林 17 −25 [50] 2 18 −6 3 16 19 中国湖北省 亚热带 23 手工除草为对照
除草剂除草为处理1 整年 毛竹林 −7 20 −13 3 [83] 斯洛文尼亚 温带 50 1~3 生长季 云杉林/冷杉林 26 [85] 100 48 中国湖北省 亚热带 15 清除 1~3 全年 马尾松林 29 14 39 [89] 70 42 19 59 说明:日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录;−表示减少 -
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