采伐对森林土壤呼吸影响的研究进展

朱文见; 张慧; 王懿祥

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210365

采伐对森林土壤呼吸影响的研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210365

朱文见^{1, 2,},
张慧^{1, 2},
王懿祥^{1, 2, ,}

1.
浙江农林大学环境与资源学院，浙江杭州 311300
2.
浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31770681)

详细信息

作者简介: 朱文见(ORCID: 0000-0001-6825-7169)，从事森林固碳增汇与减排研究。E-mail: 526259664@qq.com

通信作者: 王懿祥(ORCID: 0000-0003-0642-195X)，教授，博士，从事森林固碳增汇经营和森林生态学研究。E-mail: 391037046@qq.com

中图分类号: S714

Research progress on effects of cutting on forest soil respiration

ZHU Wenjian^{1, 2
,},
ZHANG Hui^{1, 2},
WANG Yixiang^{1, 2
, ,}

1.
College of Environment & Resources, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

摘要: 土壤呼吸是大气二氧化碳(CO₂)重要的来源，采伐作为森林经营的常规活动之一，是影响森林土壤呼吸的重要人为干扰措施。开展有关采伐对森林土壤呼吸影响的研究对更好地理解森林碳循环和应对全球气候变化具有重要的科学意义和应用价值。本研究将采伐分为2类：皆伐和部分采伐(择伐、渐伐、间伐和更新采伐等)。分别综述了皆伐和部分采伐对土壤呼吸影响的代表性研究成果，讨论了皆伐和部分采伐对土壤呼吸的主要影响机制，总结了当前采伐对森林土壤呼吸及其组分与土壤温度敏感性(Q₁₀)的影响并对未来研究提出展望。目前采伐对土壤呼吸的研究主要集中于：①采伐强度对土壤呼吸影响的方向和幅度；②皆伐或部分采伐后土壤呼吸随时间变化的动态特征及受土壤温度等环境因子的影响；③皆伐或部分采伐对土壤呼吸组分的影响；④皆伐或部分采伐对Q₁₀的影响；⑤皆伐或部分采伐对土壤呼吸的影响机制。主要结论为：①因采伐强度、采伐措施、采伐剩余物的处理、气候类型、森林类型和植被恢复时间的不同，采伐的影响效果呈现不同的变化规律；②采伐往往导致土壤自养呼吸减少，异养呼吸增加，土壤总呼吸表现为两者相抵的程度，这种影响会随植被恢复程度的提高而减小；③采伐后短期内Q₁₀有不同的变化规律，长期往往会下降。未来关于采伐对森林土壤呼吸影响的研究应集中于土壤呼吸组分及其温度敏感性对采伐的响应，同时应结合不同强度采伐、不同植被恢复阶段、其他营林措施和大气CO₂浓度上升等全球变化因子，探讨采伐对区域土壤呼吸及组分的影响，更好地理解采伐对森林生态系统碳循环的影响机制。表2参89
- 皆伐 /
- 部分采伐 /
- 土壤呼吸 /
- 土壤呼吸组分 /
- 土壤温度敏感性(Q₁₀)
Abstract: Logging, as one of the routine forest management activities, is an important human interference measure affecting forest soil respiration, an important source of atmospheric CO₂. Therefore, research on the effects of logging on forest soil respiration has important scientific significance and application value for better understanding forest carbon cycle and coping with global climate change. This paper, with logging divided into two types: clear cutting and partial cutting (further classified as selective cutting, gradual cutting, thinning and regeneration cutting, etc.), is aimed to conduct a review of research advances on the effects of clear cutting and partial cutting on soil respiration, a discussion of the main mechanisms of clear cutting and partial cutting on soil respiration as well as a summary of the effects of current cutting on forest soil respiration and its components and soil temperature sensitivity (Q₁₀) with future research prospects put forward. Results showed that the researches on soil respiration are mainly focused on the following aspects: (1) the direction and extent of the effect of clear cutting or cutting intensity on soil respiration; (2) the dynamic characteristics of soil respiration with time and environmental factors such as soil temperature after clear cutting or partial cutting; (3) effects of clear cutting or partial cutting on soil respiration components; (4) the effect of clear cutting or partial cutting on Q₁₀ and (5) the effect mechanism of clear cutting or partial cutting on soil respiration. The main conclusions are as follows: (1) the effect of cutting varies with different cutting intensity, cutting measures, treatment of cutting residues, climate types, forest types and vegetation restoration time; (2) the results showed that the soil autotrophic respiration usually decreased and heterotrophic respiration usually increased after logging, and the total soil respiration showed that autotrophic respiration and heterotrophic respiration offset each other, and this effect would decrease with the increase of vegetation restoration. It is proposed that further efforts should be focused on the impact of different intensity of harvesting, different vegetation restoration stages, other forest management measures and rising atmospheric CO₂ concentration on regional soil respiration and components, so as to better understand the impact mechanism of harvesting on forest ecosystem carbon cycle. [Ch, 2 tab. 89 ref.]
- clear cutting /
- partial cutting /
- soil respiration /
- soil respiration components /
- Q₁₀

蚂蚁作为膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫，在自然界中具有不可忽视的作用，具备改良土壤、分解有机质、促进土壤碳氮循环、维持微生态平衡等重要作用^[1−2]，常被用作各类环境生物多样性的指示物种^[3−4]。全世界已记载的蚂蚁共有16亚科342属14 187种^[5]，蚂蚁是地球上分布最广、种类及数量最多的社会性昆虫^[6]。

当前，中国的蚂蚁群落研究集中在西南地区^[7−9]，而对西北地区蚂蚁群落研究报道较少。在新疆地区蚂蚁研究方面，吴坚等^[10]记录了新疆地区2亚科、5属、14种；夏永娟等^[11−12]记录了新疆地区3亚科、16属、43种，其中1新种；COLLINGWOOD等^[13]报道准葛尔盆地及其邻近山区的蚂蚁46种，其中27种为中国新纪录种；黄人鑫等^[14]报道了新疆蚂蚁42种新记录种。通过上述研究共记载了新疆蚂蚁3亚科20属118种，其中分布于天山的种类仅46种。可见，对新疆蚂蚁的研究，尤其是天山地区的研究还十分有限，且仅限于区系和分类，缺乏蚂蚁物种多样性的研究。近期，翟奖等^[15]研究了新疆天山东部与邻近地区蚂蚁分布规律，共报道2亚科、14属、29种，发现蚂蚁物种主要集中在土壤温润、树木高大的人工林内；杨林等^[16]对新疆天山中部的蚂蚁物种多样性进行了分析，共报道蚂蚁2亚科27种，北坡的蚂蚁物种多样性显著高于南坡，且中海拔区域的物种多样性最高。这些研究丰富了天山地区蚂蚁分布和物种多样性的研究，也使分布于天山的物种增加至50种。

天山中-西段主要位于克拉玛依的奎屯至阿克苏地区的库车一线区域，由北坡、山间谷地和南坡组成，于2022年7—8月对新疆天山中-西段的蚂蚁多样性进行调查，探讨蚂蚁群落结构、物种多样性与海拔和植被的关系等问题，并与天山中部的蚂蚁多样性进行比较，以全面揭示干旱区蚂蚁物种多样性随着海拔和植被的变化如何变化，以期为该地区的生物多样性保护提供基础资料。

1. 材料与方法

1.1 样地设置

新疆天山中-西段海拔为781~3 235 m，依地形划分为北坡独山子垂直带、山间起伏盆地的乌拉斯台和那拉提2个垂直带及南坡的库车垂直带，共4个垂直带。海拔每上升250 m，选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查，共设置33块样地，其中垂直带中海拔最低的1块样地位于奎屯市独山子区天景颐园，海拔为781 m。各垂直带调查样地的位置及自然概况见表1。受野外自然条件限制，选定样地的海拔会有一定误差，控制在±50 m内。

表 1 新疆天山中-西段蚂蚁群落调查样地概况

Table 1 Survey sites of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang

垂直带	样地编号	海拔/m	纬度(N)	经度(E)	土壤类型	土壤湿度	植被类型	乔木郁闭度	盖度/%			地被物厚度/cm
垂直带	样地编号	海拔/m	纬度(N)	经度(E)	土壤类型	土壤湿度	植被类型	乔木郁闭度	灌木	草本	地被物	地被物厚度/cm
独山子	1	781	44°19′01.12″	84°52′42.12″	黄壤	潮湿	落叶阔叶林	0.5	0	70	70	1.0~2.0
	2	1 050	44°12′39.95″	84°50′46.69″	黄壤	干燥	落叶阔叶林	0.3	5	75	75	0.5~1.0
	3	1 278	44°09′56.52″	84°49′39.46″	黄沙土	干燥	灌丛	0	30	80	80	0.5~1.0
	4	1 540	44°07′11.10″	84°49′31.52″	黄沙土	干燥	灌丛	0	30	70	70	0.5~1.0
	5	1 726	44°06′08.44″	84°48′15.93″	黄沙土	潮湿	灌丛	0	40	60	60	1.0~2.0
	6	2 029	43°53′15.47″	84°29′59.35″	黄壤	湿润	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
	7	2 285	43°50′12.22″	84°28′14.13″	棕黄壤	湿润	灌丛	0	30	80	80	2.0~3.0
	8	2 549	43°47′27.07″	84°27′51.96″	棕壤	湿润	草丛	0	0	95	95	1.0~2.0
	9	2 773	43°46′43.76″	84°27′21.36″	灰黄壤	湿润	锦鸡儿灌丛	0	30	95	95	1.0~2.0
	10	3 023	43°45′14.16″	84°26′13.54″	黄沙土	湿	草甸	0	0	95	95	1.0~2.0
	11	3 235	43°44′21.20″	84°24′57.72″	灰棕壤	湿	草甸	0	0	85	85	1.0~2.0

乌拉斯台	11	3 235	43°44′21.20″	84°24′57.72″	灰棕壤	湿	草甸	0	0	85	85	1.0~2.0
	12	3 024	43°42′27.20″	84°26′51.60″	棕壤	湿	草丛	0	0	80	80	1.0~2.0
	13	2 760	43°41′15.80″	84°23′57.55″	棕壤	湿	柏木灌丛	0	50	90	90	1.0~2.0
	14	2 533	43°40′02.69″	84°24′24.03″	棕壤	湿润	灌丛	0	30	90	95	0.5~1.0
	15	2 295	43°37′57.52″	84°18′48.52″	棕壤	湿润	云杉林	0.6	20	70	100	2.0~3.0
	16	2 000	43°21′36.52″	84°22′00.32″	棕壤	湿润	草丛	0	0	100	100	0.5~1.0
	17	1 798	43°20′12.98″	84°21′30.23″	棕壤	湿润	针阔混交林	0.4	0	95	95	1.0~2.0

那拉提	18	1 802	43°13′43.85″	84°19′15.64″	棕壤	湿润	针阔混交林	0.5	30	95	95	2.0~3.0
	19	2 020	43°13′31.38″	84°19′24.66″	棕壤	湿润	针阔混交林	0.5	70	50	100	1.0~2.0
	20	2 288	43°11′26.28″	84°19′42.82″	棕壤	湿润	草丛	0	0	100	100	1.0~2.0
	21	2 548	43°10′06.98″	84°21′04.21″	棕壤	湿润	高山柳灌丛	0	90	100	100	2.0~3.0
	22	2 547	42°41′24.77″	83°41′18.64″	棕壤	湿润	草丛	0	0	100	100	0.5~1.0
	23	2 785	42°34′51.52″	83°36′53.84″	棕壤	湿润	草丛	0	10	95	95	1.0~2.0
	24	3 055	42°30′50.27″	83°28′54.46″	棕壤	湿	草丛	0	0	70	70	1.0~2.0

库车	25	3 058	42°28′36.91″	83°26′04.32″	棕壤	湿	草丛	0	0	95	95	1.0~2.0
	26	2 759	42°27′50.54″	83°24′29.82″	黄壤	湿润	灌丛	0	50	95	95	1.0~2.0
	27	2 508	42°27′38.24″	83°23′21.49″	暗棕壤	湿润	云杉林	0.5	20	95	100	2.0~3.0
	28	2 233	42°26′31.70″	83°15′21.55″	黄壤	湿润	草丛	0	0	90	90	1.0~2.0
	29	2 052	42°25′05.20″	83°16′01.70″	黄壤	湿润	草丛	0	10	98	98	1.0~2.0
	30	1 773	42°13′34.37″	83°13′57.53″	黄沙土	湿润	灌丛	0	40	50	50	0.5~1.0
	31	1 539	42°07′16.52″	83°09′02.09″	红壤	干燥	灌丛	0	30	10	30	0.5
	32	1 269	41°51′24.16″	82°49′08.19″	黄沙土	干燥	疏灌丛	0	10	10	10	0.5
	33	1 009	41°44′01.62″	82°55′43.37″	黄沙土	干燥	落叶阔叶林	0.2	30	30	30	0.5
说明：乌拉斯台垂直带在该海拔梯度内可选择的典型植被类型样地较少，为更直观地揭示蚂蚁物种数量变化，选择独山子垂直带海拔为3 235 m的样地(编号11)为乌拉斯台垂直带起始点。灌丛指多种灌木组成的灌丛，高于1.0 m，区别于单树种灌丛；疏灌丛指盖度小于10%的灌丛。锦鸡儿Caragana sinica；柏木Cupressus funebris；云杉Picea asperata；高山柳Salix cupularis。土壤湿度以含水量＜12%为干燥，12%~15%为湿润，15%~20%为潮湿，＞20%为湿。

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1.2 调查及标本制作方法

参考文献[1]，在新疆天山中-西段不同海拔采用样地调查法和搜索法进行蚂蚁群落调查，在选定样地内沿对角线选取5个1 m×1 m的样方，每个样方间隔10 m，在采集地表蚂蚁前，先测量每个样方内地被物的厚度。分别采集样地地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁，并将蚂蚁保存至装有无水乙醇的离心管，贴上标签。样方调查结束后，5人同时对样地内样方外周围地表、石下、树冠和朽木等微生境进行搜索调查，时间为1 h。将采集到的蚂蚁装入离心管并作标签和记录。依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的标本进行归类、编号、登记，将每号标本制作成不超过9头的三角纸干制标本，多余的个体用无水乙醇浸渍保存，依据相关分类学文献^{[1, 10]}鉴定蚂蚁标本，尽可能鉴定到种。

1.3 群落结构分析方法

按照黄钊等^[8]的方法，以各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例(β)来揭示群落结构特征，采用常规划分标准分为5个类型，即类型 A 为 β≥10.0% ，优势种；类型B为 5.0%≤β＜10.0% ，常见种；类型C为 1.0%≤β＜5.0% ，较常见种；类型D为 0.1%≤β＜1.0% ，较稀有种；类型E为 β＜0.1%，稀有种。

1.4 多样性指标测定方法

利用Estimate S 9.1.0 对数据进行处理^[17−18]，采用5项主要指标测定物种多样性：物种数目、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数^{[1, 19]}，利用SPSS软件中的one-way ANOVA对各垂直带蚂蚁多样性的各个指数进行方差分析并进行多重比较；采用Pearson相关分析方法^[20]分析蚂蚁群落多样性各个指数与海拔的相关性，若存在显著相关性，则使用线性和二项式模型进行拟合，基于拟合系数(R²)评价拟合度，并进行显著性t检验，同时分析蚂蚁群落多样性指标与植被特征的相关性。

2. 结果与分析

2.1 蚂蚁群落的结构分析

在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，经鉴定共29种，隶属于2亚科12属。其中优势种3种，分别为草地铺道蚁Tetramorium caespitum、黑毛蚁Lasius niger和丝光蚁Formica fusca；常见种3种，分别是黄毛蚁L. flavus、光亮黑蚁F. candida和工匠收获蚁 Messor structor；角结红蚁 Myrmica angulinodis、红林蚁F. sinae等10种为较常见种；凹唇蚁F. sanguinea、喜马毛蚁L. himalayanus 和纹头原蚁Proformica striaticeps 3种为较稀有种；诺斯铺道蚁T. nursei、堆土细胸蚁Leptothorax acervorum等10种为稀有种(表2)，较常见种和稀有种种类较多。

表 2 新疆天山中-西段蚂蚁群落结构

Table 2 Ant community structure of the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang

编号	物种名称	N/头	β/%	物种类型	编号	物种名称	N/头	β/%	物种类型
1	草地铺道蚁Tetramorium caespitum	31 856	23.38	优势种	16	弯角红蚁Myrmica lobicornis	1 411	1.04	较常见种
2	黑毛蚁Lasius niger	22 629	16.61	优势种	17	凹唇蚁Formica sanguinea	1 002	0.74	较稀有种
3	丝光蚁Formica fusca	17 991	13.20	优势种	18	喜马毛蚁Lasius himalayanus	736	0.54	较稀有种
4	黄毛蚁Lasius flavus	12 247	8.99	常见种	19	纹头原蚁Proformica striaticeps	139	0.10	较稀有种
5	光亮黑蚁Formica candida	10 500	7.71	常见种	20	诺斯铺道蚁Tetramorium nursei	129	0.09	稀有种
6	工匠收获蚁Messor structor	9 688	7.11	常见种	21	堆土细胸蚁Leptothorax acervorum	128	0.09	稀有种
7	角结红蚁Myrmica angulinodis	4 406	3.23	较常见种	22	蒙古原蚁Proformica mongolica	116	0.08	稀有种
8	红林蚁Formica sinae	4 023	2.95	较常见种	23	长柄心结蚁Cardiocondyla elegans	12	0.01	稀有种
9	阿富汗红蚁Myrmica afghanica	3 903	2.86	较常见种	24	广布弓背蚁Camponotus herculeanus	5	0	稀有种
10	艾箭蚁Cataglyphis aenescens	3 695	2.71	较常见种	25	吉市红蚁Myrmica jessensis	4	0	稀有种
11	满斜结蚁Plagiolepis manczshurica	3 030	2.22	较常见种	26	婀娜收获蚁Messor aralocaspius	3	0	稀有种
12	草地蚁Formica pratensis	3 009	2.21	较常见种	27	蒙古切胸蚁Temnothorax mongolicus	3	0	稀有种
13	类干蚁Formica approximans	2 043	1.50	较常见种	28	针毛收获蚁Messor aciculatus	1	0	稀有种
14	掘穴蚁Formica cunicularia	1 933	1.42	较常见种	29	条纹切胸蚁Temnothorax striatus	1	0	稀有种
15	中亚凹头蚁Formica mesasiatica	1 604	1.18	较常见种	合计		136 247	100
说明：N为个体数，β为各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例。

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2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析

2.2.1 物种累积曲线分析

随着调查样地的增加，实际观察物种数(S)、基于多度(个体数量)的预测值(ACE)、Chao 1和Chao 2值均先急剧上升，后缓慢上升，最后趋于稳定(图1)。蚂蚁物种S为29，与丰富度估计值(ACE值为30.03，Chao1值为30，Chao 2值为29.97)相接近，实际采集到的物种数约为预测值的96.57%~96.76%，可见抽样充分。

图 1 新疆天山中-西段蚂蚁物种实测值和预测值累积曲线

Figure 1 Cumulative curve of measured and predicted ant species in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang

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2.2.2 物种数

从物种的实测值来看，新疆天山中-西段4个垂直带的蚂蚁物种数都接近或等于ACE估计值(表3)，其中独山子垂直带海拔2 773 m锦鸡儿灌丛、3 023 m草甸、3 235 m草甸，乌拉斯台垂直带海拔3 024 m草丛，那拉提垂直带海拔2 548 m高山柳灌丛、3055 m草丛及库车垂直带3 058 m草丛样地均未发现蚂蚁。4个垂直带蚂蚁物种数顺序为：独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)。如图2所示：各垂直带的蚂蚁物种数与海拔存在显著(P＜0.05)相关性。总体来看，各垂直带的蚂蚁物种数随海拔升高基本呈下降趋势。独山子、乌拉斯台和那拉提垂直带蚂蚁物种数与海拔的二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致，线性模型显示乌拉斯台和那拉提垂直带的蚂蚁物种数与海拔分别呈显著(R²=0.770，P=0.022)和极显著(R²=0.739，P=0.013)负相关关系，二项式变化同线性分析趋势一致，但无显著相关性(P＞0.05)；而库车垂直带物种数与海拔的二项式模型呈现随海拔升高先升高后下降的单峰曲线。

表 3 各垂直带蚂蚁群落多样性指标

Table 3 Diversity indexes of ant communities in different vertical zones

垂直带	物种数/种	ACE估计值	Shannon-Wiener多样性指数	Pielou均匀度指数	Simpson优势度指数
独山子	18	20.10±0.00	0.515 2±0.153 9 a	0.313 8±0.095 8 a	0.446 3±0.107 8 a
乌拉斯台	10	10.00±0.00	0.539 9±0.221 6 a	0.348 9±0.121 5 a	0.403 7±0.135 8 a
那拉提	14	16.54±1.49	0.596 7±0.265 9 a	0.329 9±0.139 0 a	0.316 8±0.132 5 a
库车	13	13.60±0.00	0.505 8±0.119 1 a	0.408 6±0.103 2 a	0.611 0±0.096 0 a
说明：同列相同字母表示差异不显著(P＞0.05)。数值为平均值±标准误。

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图 2 物种数目与海拔的关系

Figure 2 Relationship between species number and altitude

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2.2.3 多样性指数

新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数变化顺序为：那拉提垂直带(0.596 7)＞乌拉斯台垂直带(0.539 9)＞独山子垂直带(0.515 2)＞库车垂直带(0.505 8)，但4个垂直带的蚂蚁多样性指数差异不显著(表3)。如图3所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔存在显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)相关性，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)。总体来看，各垂直带的蚂蚁多样性指数随海拔升高而呈现降低的趋势，二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致。其中线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁多样性指数与海拔呈显著负相关(P＜0.05)，二项式变化趋势与线性分析一致，但无相关性。

图 3 多样性指数与海拔的关系

Figure 3 Relationship between diversity index and altitude

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2.2.4 均匀度指数

新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落均匀度指数变化顺序为：库车垂直带(0.408 6)＞乌拉斯台垂直带(0.348 9)＞那拉提垂直带(0.329 9)＞独山子垂直带(0.313 8)，但4个垂直带的蚂蚁均匀度指数差异不显著(表3)。如图4所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔存在显著相关性(P＜0.05)，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔关系不显著(P＞0.05)。其中在独山子垂直带，均匀度指数与海拔的线性模型显著负相关(P＜0.05)，二项式模型呈现极显著负相关(P＜0.01)，二项式和线性模型变化趋势不一致；线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁群落均匀度指数与海拔化显著负相关(R²=0.697，P＜0.05)，二项式和线性模型变化趋势不一致，且相关性不显著(P＞0.05)；线性和二项式模型显示，那拉提和库车垂直带的蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化相关性均不显著(P＞0.05)，但二项式和线性模型变化趋势基本一致。

图 4 均匀度指数与海拔的关系

Figure 4 Relationship between Pielou index and altitude

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2.2.5 优势度指数

新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落优势度指数变化顺序为：库车垂直带(0.611 0)＞独山子垂直带(0.446 3)＞乌拉斯台垂直带(0.403 7)＞那拉提垂直带(0.316 8)，与多样性指数的变化趋势正相反，但4个垂直带的蚂蚁群落优势度指数差异不显著(表3)。相关分析发现：各垂直带的蚂蚁群落优势度指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)；4个垂直带的线性模型和二项式模型的变化趋势不一致，二项式模型分析均呈先升高后降低的变化趋势(图5)，仅独山子垂直带的二项式模型呈显著性(R²=0.846，P＜0.01)。

图 5 优势度指数与海拔的关系

Figure 5 Relationship between diversity index and altitude

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2.3 蚂蚁群落相似性分析

新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数为0.166 7~0.600 0(表4)，处于极不相似至中等相似水平；平均值0.289 0，显示中等不相似水平。其中同处于山间盆地的那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性最大(0.600 0)，乌拉斯台与独山子垂直带的蚂蚁群落间相似性最小(0.166 7)，库车与那拉提垂直带之间相似性较低，处于中等不相似水平，其余垂直带间相似性低，处于极不相似水平。总体来说，新疆天山中-西段蚂蚁群落之间相似性较低，群落结构差异较大。

表 4 新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数

Table 4 Similarity coefficients of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang

垂直带	垂直带q
垂直带	乌拉斯台	那拉提	库车
独山子	0.166 7	0.230 8	0.240 0
乌拉斯台		0.600 0	0.210 5
那拉提			0.285 7
平均值		0.289 0
说明：q为相似性系数， 1≥q≥0.75，极相似；0.75 ＞q≥0.50，中等相似；0.50 ＞q≥0.25，中等不相似；0.25＞q≥0，极不相似。

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2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析

如表5所示：新疆天山中-西段蚂蚁物种数与乔木郁闭度显著正相关(P＜0.05)，但与灌木盖度、草木盖度、地被物盖度和地被物厚度相关性不显著；多样性指数、均匀度指数和优势度指数与植被特征的相关性均不显著。

表 5 蚂蚁多样性与植被特征相关分析

Table 5 Correlation analysis between ant diversity and vegetation feature　　　　　　

植被特征	物种数	多样性指数	均匀度指数	优势度指数
乔木郁闭度	0.424*	0.296	0.285	0.095
灌木盖度	0.049	0.099	0.114	−0.015
草本盖度	−0.226	−0.234	−0.234	−0.072
地被物盖度	−0.161	−0.143	−0.137	−0.075
地被物厚度	−0.148	−0.240	−0.256	−0.071
说明：数值为Pearson相关系数，*表示在0.05水平上显著相关。

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3. 讨论

在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，隶属于2亚科12属29种，物种数略高于新疆天山中段^[16](2亚科15属27种)，与天山东段^[15](2亚科14属29种)相等，但明显高于临近的祁连山国家公园青海片区^[21](2亚科6属13种)，可能是因为天山中部和祁连山国家公园海拔较高，海拔落差较大，其物种丰富度较低，而新疆天山中-西段和东段由于平均海拔较低，蚂蚁物种丰富度较高，相对海拔高度对蚂蚁物种丰富度也有着重要影响。与同为干旱区的伊朗中部相比，新疆天山中-西段的蚂蚁物种数明显低于伊朗中部^[22](8亚科12属34种)，可能是伊朗中部纬度和海拔均低于新疆天山，表明耐热性较低的物种更喜欢聚集在中部高海波区域^[22]，而伊朗中部因适合蚂蚁生存的海拔跨度较大造成物种多样性较高，新疆天山中-西段由于低海拔炎热干燥，高海拔温度过低，适合蚂蚁生存的海拔跨度较小而使多样性较低。

目前，全球蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化主要呈现5种模式^[23]：①随海拔升高蚂蚁多样性呈递减的趋势(物种多样性最高出现在低海拔区域)^[24]；②低高原模式(300 m以下最低海拔的高多样性)；③单峰模式，即在中海拔区域物种多样性最高，可用“中域效应”来解释(海拔高于300 m)^[25]；④随海拔升高蚂蚁多样性呈现多个峰值，可用“多域效应”来解释^[26]；⑤无规律模式。研究表明：在沿海拔梯度的5种模式中，最常见的是单峰模式和递减模式^[27−29]。中海拔地区的物种丰富度较高是由于高海拔或低海拔地区的气候严酷和高海拔地区资源的可利用性有限^[30−31]；物种丰富度随海拔升高而下降，原因是海拔升高，温度和生产力下降^[32]。通过对新疆天山中-西段4个垂直带的物种数和多样性指数分析发现：蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化总体呈现随海拔升高而降低的趋势，主要原因是随着海拔的升高气温会逐渐降低而影响蚂蚁的生存；4个垂直带的物种数和多样性指数与海拔变化显著相关，均匀度指数和优势度指数与海拔的相关显著性不尽相同，这与天山中部南北坡的蚂蚁多样性变化规律一致^[16]。除了气温以外，还可能受到湿度的制约。与藏东南、四川西部大凉山和云南地区自然保护区不同，新疆天山位居中国内陆，印度洋季风因受到喜马拉雅山脉的阻挡而无法到达，太平洋季风虽可以到达，但距离较远，因此新疆天山常年较干旱，雨水较少，湿度较低，植被类型多以草地及灌木为主，蚂蚁物种丰富度也较低；从4个垂直带来看，蚂蚁物种数独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)，独山子垂直带位于天山北坡，库车垂直带位于天山南坡，可见天山的北坡蚂蚁物种数比南坡要多，可能是因为新疆天山位于北半球，南坡为阳坡，北坡为阴坡，南坡日照时间长，水分蒸发量大，土壤湿度低，蚂蚁物种较少，这与天山中部南北坡的蚂蚁物种分布一致^[16]。因此湿度也成为制约蚂蚁物种多样性的因素之一。同时温度和湿度也影响着植被类型、土壤结构和微生境等，故蚂蚁物种多样性受到多种因素的影响。

从群落相似性来看，那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性较高，其原因可能是这2个垂直带地理位置相邻，海拔高度和植被类型相似，相同的生境提供了相同的栖息场所和食物资源，从而孕育了较多相同的蚂蚁种类；而其余各垂直带间的群落相似性较低，处于极不相似至中等不相似水平，蚂蚁群落组成差异明显。相关性分析表明：天山中-西段蚂蚁群落的物种数与多样性指数与海拔变化呈显著负相关，海拔梯度显著影响该区域的蚂蚁物种多样性。有研究表明：凋落物覆盖率增高可增加蚂蚁的物种丰富度^[33]，但蚂蚁物种丰富度与凋落物的数量间无显著相关性，本研究中各垂直带蚂蚁物种数与草本盖度、地被物的盖度和厚度负相关，但相关性不显著，与前人研究结果一致^[34]；物种数与乔木郁闭度呈显著正相关，在四川王朗自然保护区^{[ 35]}、青藏高原西南坡^[36]和西北坡^[37]等地区的研究也存在这种相关关系，可能是高大的乔木给蚂蚁提供了较理想的栖息场所、食物来源，蚂蚁群落得以发展。从栖息生境来看，天山中-西段的植被多为草丛和灌丛，仅在海拔相对较低的地方分布有阔叶林、针阔混交林，生态系统脆弱，保护和利用好区域内的昆虫生物多样性，对维持和改善生态系统具有重要意义。

4. 结论

在新疆天山中-西段4个垂直带共记录到蚂蚁2亚科12属29种，优势种为草地铺道蚁、黑毛蚁和丝光蚁。新疆天山中-西段的蚂蚁物种多样性明显高于祁连山国家公园青海片区，与天山东段和中段接近，低于同为干旱区的伊朗中部。整体而言，天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数随海拔升高而呈现降低趋势。物种数和多样性指数与海拔显著负相关，且物种数与乔木郁闭度显著正相关，海拔显著影响该地区的蚂蚁物种多样性，同时坡向、湿度、植被等也起到重要作用。各垂直带间的蚂蚁群落相似性总体较低，表明蚂蚁群落分化明显。

5. 致谢

感谢西南林业大学图书馆房华老师和研究生杨蕊、韩秀、杨林、钱怡顺在标本采集和样地调查，本科生杨润娇、何丽华、杨洋和潘宇航在标本整理与制作中的帮助。

表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应

Table 1. Response of soil respiration and its components to clear cutting

地点	气候带	皆伐更新方式	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国福建省	亚热带	1	5 cm以上收集，以下归堆清理	5~6	整年	杉阔混交林	−37	−48	−34	−17	[37]

中国黑龙江省	温带	1		1	生长季	白桦沼泽	−6				[58]

中国吉林省	温带	1	主干移除枝叶未清	12~13	生长季	阔叶红松林	−25			−35	[72]

美国加利福尼亚州	温带	1		1~2	整年	云杉林	−29				[38]

中国甘肃省	暖温带	1		1	4个月后整年	锐齿栎	5				[21]

俄罗斯莫斯科州	温带	1	凋落物保留剩余物保留	1~2	生长季	云杉林	50 50				[23]

芬兰	温带	1	保留	1	整年	挪威云杉	−16			16 17 25	[22]
				2	整年		29
				3	整年		52

美国密苏里州	热带		主干移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−18				[73]
美国密苏里州	热带		全移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−17				[73]

芬兰	温带	1	全部移除	1	整年	苏格兰松			23		[64]
				2	整年				−16
				3	整年				−20

加拿大魁北克省	寒带	1		6~7	整年	黑云杉	16				[74]
加拿大魁北克省	寒带	2		6~7	整年	黑云杉	9				[74]

加拿大新斯科舍省	温带	3		3~4	整年	混合杉木林	−1				[43]

中国浙江省	亚热带	1		25~26	整年	杉木林	17			−15	[75]

瑞典乌普萨拉省	温带	4	树干树桩收获树冠枝条保留	21~22	整年	苏格兰松挪威云杉			−10		[65]

五大湖流域	温带			1	生长季	糖枫	−7				[57]

日本	温带	4	保留竹类	1~3	整年	寒温带针阔混交林	17				[76]

日本	温带	4	保留竹类	1~10	整年	寒温带针阔混交林	61				[77]

马来西亚	热带	1	树干收获，其余保留	1~2	5个月	重红婆罗双林龙脑香林	不变不变				[44]
韩国	温带	4		1	整年	红松林	41				[78]

中国浙江省	亚热带	1	移除	1	整年	杉木林	−15			−20	[79]
中国浙江省	亚热带	5	火烧	1	整年	杉木林	−27			−27	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	2	整年	杉木林	13			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	2	整年	杉木林	32			−11	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	3	整年	杉木林	16			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	3	整年	杉木林	30			−12	[79]

英国英格兰	温带	1		1	整年	云杉	−22				[80]
				2			−42
				3			−30
				4			−10

马来西亚	热带	1		1~9	隔4周测2周	阔叶混交林	13				[81]

日本	亚热带	1	清除	2	每年5−10月	天然混交林	16			14	[82]
				3			11			33
				4			20			48
				5			5			57
				6			5			67
				7			20			29
				8			4			38
说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。　　　　栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松　　　　　Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录

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表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应

Table 2. Response of soil respiration and its components to partial cutting

地点	气候带	部分采伐强度/%	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国湖北省	亚热带	除灌	清理	1	整年	马尾松林	−17	−17	−18		[56]
		15	移除树干					−14	11
		70	移除树干				17	11	22

中国山西省	温带	20	清除	1	生长季	油松人工林	−4	18	−6	6	[69]
		30					23	64	19	−30
		40					52	290	30	−13

中国湖北省	亚热带	24		1	生长季	毛竹林	−16	28	−29	9	[56]

中国福建省	亚热带	35	5 cm以上收集，以下归堆	5~6	整年	杉阔混交林	15	14	15	52	[37]
		49					16	13	17	34
		68					−10	−5	−12	−1

中国黑龙江省	温带	45		1	生长季	白桦沼泽	−15				[58]

中国陕西省	温带	15	清除采伐剩余物	3~4	生长季	华北落叶松	−5			47	[84]
		35					16			3
		50					−3			15

中国陕西	温带	12		1~4	生长季	华北落叶松					[28]
		32					17
		47

斯洛文尼亚	温带	50 100		1~3	生长季	山毛榉林	47 69				[85]

中国黑龙江省	温带	20	堆腐	1~4	生长季	针阔混交林	23				[59]
		39					22
		52					24
		62					27
		71					22

挪威	寒带	41		32~33	夏季	挪威云杉	13				[86]
挪威	寒带	55		32~33	夏季	挪威云杉	17				[86]

加拿大安大略省	温带	50		2	生长季	耐寒阔叶林	54				[57]

爱尔兰	温带	42		1~2	整年	云杉	13				[87]

日本	亚热带	50		2~4	整年	日本雪松林	46			−	[88]

加拿大安大略省	温带	28		1	生长季	杉阔混交林	17			−25	[50]
				2			18			−6
				3			16			19

中国湖北省	亚热带	23	手工除草为对照除草剂除草为处理	1	整年	毛竹林	−7	20	−13	3	[83]

斯洛文尼亚	温带	50		1~3	生长季	云杉林/冷杉林	26				[85]
斯洛文尼亚	温带	100		1~3	生长季	云杉林/冷杉林	48				[85]

中国湖北省	亚热带	15	清除	1~3	全年	马尾松林	29	14	39		[89]
中国湖北省	亚热带	70	清除	1~3	全年	马尾松林	42	19	59		[89]
说明：日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录；−表示减少

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地点	气候带	皆伐更新方式	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国福建省	亚热带	1	5 cm以上收集，以下归堆清理	5~6	整年	杉阔混交林	−37	−48	−34	−17	[37]

中国黑龙江省	温带	1		1	生长季	白桦沼泽	−6				[58]

中国吉林省	温带	1	主干移除枝叶未清	12~13	生长季	阔叶红松林	−25			−35	[72]

美国加利福尼亚州	温带	1		1~2	整年	云杉林	−29				[38]

中国甘肃省	暖温带	1		1	4个月后整年	锐齿栎	5				[21]

俄罗斯莫斯科州	温带	1	凋落物保留剩余物保留	1~2	生长季	云杉林	50 50				[23]

芬兰	温带	1	保留	1	整年	挪威云杉	−16			16 17 25	[22]
				2	整年		29
				3	整年		52

美国密苏里州	热带		主干移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−18				[73]
美国密苏里州	热带		全移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−17				[73]

芬兰	温带	1	全部移除	1	整年	苏格兰松			23		[64]
				2	整年				−16
				3	整年				−20

加拿大魁北克省	寒带	1		6~7	整年	黑云杉	16				[74]
加拿大魁北克省	寒带	2		6~7	整年	黑云杉	9				[74]

加拿大新斯科舍省	温带	3		3~4	整年	混合杉木林	−1				[43]

中国浙江省	亚热带	1		25~26	整年	杉木林	17			−15	[75]

瑞典乌普萨拉省	温带	4	树干树桩收获树冠枝条保留	21~22	整年	苏格兰松挪威云杉			−10		[65]

五大湖流域	温带			1	生长季	糖枫	−7				[57]

日本	温带	4	保留竹类	1~3	整年	寒温带针阔混交林	17				[76]

日本	温带	4	保留竹类	1~10	整年	寒温带针阔混交林	61				[77]

马来西亚	热带	1	树干收获，其余保留	1~2	5个月	重红婆罗双林龙脑香林	不变不变				[44]
韩国	温带	4		1	整年	红松林	41				[78]

中国浙江省	亚热带	1	移除	1	整年	杉木林	−15			−20	[79]
中国浙江省	亚热带	5	火烧	1	整年	杉木林	−27			−27	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	2	整年	杉木林	13			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	2	整年	杉木林	32			−11	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	3	整年	杉木林	16			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	3	整年	杉木林	30			−12	[79]

英国英格兰	温带	1		1	整年	云杉	−22				[80]
				2			−42
				3			−30
				4			−10

马来西亚	热带	1		1~9	隔4周测2周	阔叶混交林	13				[81]

日本	亚热带	1	清除	2	每年5−10月	天然混交林	16			14	[82]
				3			11			33
				4			20			48
				5			5			57
				6			5			67
				7			20			29
				8			4			38
说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。　　　　栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松　　　　　Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录

表(2)

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1. 材料与方法
1.1 样地设置
1.2 调查及标本制作方法
1.3 群落结构分析方法
1.4 多样性指标测定方法
2. 结果与分析
2.1 蚂蚁群落的结构分析
2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析
2.3 蚂蚁群落相似性分析
2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析
3. 讨论
4. 结论
5. 致谢

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全球土壤碳储量约为1 500 Pg，超过全球陆地植被碳储量和大气碳储量之和^[1]。土壤呼吸年均释放80~95 Pg二氧化碳-碳(CO₂-C)到大气中^[2-3]，是化石燃料燃烧产生二氧化碳排放量的11倍以上^[4-5]，是陆地生态系统第二大碳通量。全球范围内，森林在减缓气候变化方面发挥着重要的作用^[6]。作为地下生态过程的土壤呼吸显著影响着陆地生态系统的碳循环^[7]，其通量过程已成为全球变化生态学研究的核心和焦点之一。一方面，大气中CO₂等温室气体的增加是导致全球气候变化的主要原因。另外一方面，全球气候变化也会加速土壤呼吸速率，进一步增加CO₂年排放量。CO₂排放与全球气候变化的正反馈作用将放大全球气候变化对陆地生态系统的影响，因此备受学术界和各国政府关注^{[5, 8]}。森林是陆地生态系统中最大的碳库，其面积约占陆地面积的1/3，对全球碳收支有着重要影响。森林土壤碳储量约占森林生态系统碳储量的2/3，约占全球土壤碳储量的39%^[9-10]。森林土壤不仅是植被生长的基础，也是CO₂的源、汇地之一，通过土壤呼吸排放到大气中的CO₂是大气的重要碳源^[11]。在碳中和背景下，被关注的重点是非自然变动引起的森林土壤呼吸的增加或减少，这种变化量才是森林生态系统的有效碳源或碳汇。森林生态系统中的人为干扰(如森林经营活动)能在很大程度上影响土壤CO₂排放^[12]。其中，森林采伐作为最重要的经营措施及干扰程度最大的人为干扰活动之一，通过改变植被组成、林内光照、凋落物质量、数量及土壤温湿度等进而影响着土壤CO₂排放。学者们针对不同气候带的森林开展了多种采伐方式对土壤呼吸影响的研究，但是结论并不一致，存在很大的不确定性。科学认识采伐干扰下森林土壤CO₂排放的特征，探讨减少土壤呼吸的森林经营措施对于增强森林的固碳减排功能具有重要的科学意义和实践价值。为此，本研究综述了不同采伐方式对森林土壤呼吸的影响及其机制，主要包括不同采伐方式处理下、不同森林类型对于森林土壤呼吸总量、土壤呼吸组分及其温度敏感性(Q₁₀)的影响，并总结了采伐对土壤呼吸影响的调控因子，在此基础上，提出了该领域的研究前景，以期为中国选择合理的采伐方式，降低森林土壤CO₂排放，2060年实现碳中和提供参考。

1. 土壤呼吸的组成

土壤释放CO₂的过程称为土壤呼吸，包括3个生物学过程和1个非生物学过程^[13]。3个生物学过程分别是自养呼吸、土壤微生物异养呼吸和土壤动物异养呼吸。植物根系与根际呼吸产生的CO₂排放，称为自养呼吸；微生物分解土壤有机质产生的CO₂排放，称为土壤微生物异养呼吸；土壤动物呼吸产生的CO₂排放，称为土壤动物异养呼吸^[13]。非生物学过程是指土壤含碳矿物质化学氧化产生的CO₂排放^[13]，其产生的CO₂量远少于生物学过程而通常被忽略不计。

土壤呼吸组分因其产生途径、产生部位和所利用碳源的不同有着不同的术语表达，且经常存在土壤呼吸组分术语混用的问题^[14]。在分析森林采伐对土壤呼吸的影响时，可以以采伐影响土壤呼吸的产生途径、产生部位和碳源等某一方面为主进行分析。从土壤CO₂排放的产生途径来分析，可以分为自养呼吸(autotrophic respiration)和异养呼吸(heterotrophic respiration)^{[8, 15]}。从土壤CO₂排放的产生部位来分析，可分为根际区、无根系影响的土壤和凋落物层3个部位^[16]。从土壤CO₂排放所利用的碳源来分析，可以分为土壤有机质源CO₂和植物源CO₂(包括凋落物源、死根源、活根源)^[17-19]。

2. 采伐对森林土壤总呼吸的影响

森林采伐是一种非常普遍的经营作业方式，一般分为针对成熟林或过熟林的皆伐、择伐和渐伐等主伐、针对中幼龄林的间伐以及针对防护林的更新采伐。皆伐是将伐区上的林木一次性全部伐除或几乎伐除(保留部分母树)的主伐方式。择伐、渐伐、间伐、更新采伐都是仅将伐区上的林木移除一部分，为方便叙述，本研究统一称它们为部分采伐。森林采伐要砍伐林分中的所有或部分林木，势必会降低冠层覆盖，去除林分或改变林分结构，影响各种环境因子，进而影响土壤呼吸。

2.1. 皆伐对森林土壤总呼吸的影响

目前，关于皆伐影响土壤总呼吸的研究有很多，结果并不一致(表1)，可以分为增加、不变、减少3种结论。通常认为皆伐短期内会增加土壤总呼吸^[20]：锐齿栎Quercus aliena皆伐4个月后土壤总呼吸增加5%^[21]；挪威云杉Picea abies林皆伐后第2年土壤总呼吸增加29%，第3年增加52%^[22]；云杉Picea asperata林皆伐后2 a土壤总呼吸增加50%^[23]。其主要原因有：①土壤温度升高提升了异养呼吸速率。林地皆伐后土壤受阳光直射，其温度会发生剧烈的变化^[24]，从而提升了土壤有机质的分解速率和土壤微生物异养呼吸^[21]，大量研究表明土壤温度提升可以解释85%~98%的土壤呼吸变化^[25-29]。②土壤有机质增加。皆伐林地内残留的死根、凋落物和伐木残留物的丰富和矿化导致土壤呼吸在皆伐后几年内增加^[23]。③土壤理化性质变化。皆伐会通过影响土壤理化性质，进而影响土壤呼吸。皆伐影响土壤氮含量，土壤氮能加速植物生长，影响土壤根呼吸，同时土壤氮也是土壤微生物的重要影响因子；皆伐还会影响土壤pH，土壤pH通过调控土壤中化学反应的进程和土壤酶活性来间接影响土壤呼吸^[30]。还有研究表明皆伐会影响土壤全碳、全氮、碳氮比、速效氮磷钾和土壤容重等，而这些都是土壤呼吸的影响因子^[31-35]。

表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应

Table 1. Response of soil respiration and its components to clear cutting

地点	气候带	皆伐更新方式	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国福建省	亚热带	1	5 cm以上收集，以下归堆清理	5~6	整年	杉阔混交林	−37	−48	−34	−17	[37]

中国黑龙江省	温带	1		1	生长季	白桦沼泽	−6				[58]

中国吉林省	温带	1	主干移除枝叶未清	12~13	生长季	阔叶红松林	−25			−35	[72]

美国加利福尼亚州	温带	1		1~2	整年	云杉林	−29				[38]

中国甘肃省	暖温带	1		1	4个月后整年	锐齿栎	5				[21]

俄罗斯莫斯科州	温带	1	凋落物保留剩余物保留	1~2	生长季	云杉林	50 50				[23]

芬兰	温带	1	保留	1	整年	挪威云杉	−16			16 17 25	[22]
				2	整年		29
				3	整年		52

美国密苏里州	热带		主干移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−18				[73]
美国密苏里州	热带		全移除	2~4	整年	栎-山核桃林	−17				[73]

芬兰	温带	1	全部移除	1	整年	苏格兰松			23		[64]
				2	整年				−16
				3	整年				−20

加拿大魁北克省	寒带	1		6~7	整年	黑云杉	16				[74]
加拿大魁北克省	寒带	2		6~7	整年	黑云杉	9				[74]

加拿大新斯科舍省	温带	3		3~4	整年	混合杉木林	−1				[43]

中国浙江省	亚热带	1		25~26	整年	杉木林	17			−15	[75]

瑞典乌普萨拉省	温带	4	树干树桩收获树冠枝条保留	21~22	整年	苏格兰松挪威云杉			−10		[65]

五大湖流域	温带			1	生长季	糖枫	−7				[57]

日本	温带	4	保留竹类	1~3	整年	寒温带针阔混交林	17				[76]

日本	温带	4	保留竹类	1~10	整年	寒温带针阔混交林	61				[77]

马来西亚	热带	1	树干收获，其余保留	1~2	5个月	重红婆罗双林龙脑香林	不变不变				[44]
韩国	温带	4		1	整年	红松林	41				[78]

中国浙江省	亚热带	1	移除	1	整年	杉木林	−15			−20	[79]
中国浙江省	亚热带	5	火烧	1	整年	杉木林	−27			−27	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	2	整年	杉木林	13			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	2	整年	杉木林	32			−11	[79]

中国浙江省	亚热带	1	保留	3	整年	杉木林	16			−10	[79]
中国浙江省	亚热带	1	保留且翻土	3	整年	杉木林	30			−12	[79]

英国英格兰	温带	1		1	整年	云杉	−22				[80]
				2			−42
				3			−30
				4			−10

马来西亚	热带	1		1~9	隔4周测2周	阔叶混交林	13				[81]

日本	亚热带	1	清除	2	每年5−10月	天然混交林	16			14	[82]
				3			11			33
				4			20			48
				5			5			57
				6			5			67
				7			20			29
				8			4			38
说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。　　　　栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松　　　　　Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录

也有少数研究认为，皆伐造成的根呼吸降低大于采伐造成的异养呼吸增加，因此皆伐造成土壤总呼吸的降低^[36]。杉阔混交林皆伐第5年土壤呼吸减少48%^[37]。云杉林皆伐1 a后土壤呼吸减少29%^[38]。皆伐减少土壤呼吸的原因主要有：①皆伐后土壤自养呼吸显著下降。根呼吸占土壤呼吸的50%^[39]，皆伐迹地植被活根的减少会导致土壤自养呼吸速率下降^[40]，当自养呼吸下降幅度大于异养呼吸的增加幅度时土壤总呼吸速率表现为降低^[21]。②皆伐后采伐剩余物的清除方式。皆伐后火烧或清除采伐剩余物、清理凋落物等都会减少土壤有机质输入，从而减少碳输入^[41]，微生物的异养呼吸会在一段时间后消耗掉大量的土壤碳^[42]，减少皆伐迹地土壤碳含量，进而降低土壤呼吸。③皆伐迹地植被恢复的时间不同。从皆伐后立即开展研究到皆伐后若干年开展研究，观察到的皆伐迹地恢复阶段不统一，导致相同气候和人为干扰措施可能因为不同植被恢复阶段而得到不同的研究结论。

还有研究发现皆伐对土壤呼吸无显著影响。例如：杉木Cunninghamia lanceolata林皆伐后第25年土壤呼吸未发生明显变化^[43]。杨玉盛等^[25]发现杉木林皆伐后土壤呼吸的变化不显著。皆伐后土壤呼吸变化不大的原因可能有：①土壤异养呼吸的增加弥补了根呼吸的减少导致了土壤总呼吸基本不变。皆伐后根系呼吸的下降和物质输入的消失可降低土壤自养呼吸，而采伐剩余物的分解增加及新近死亡的根系分解可能促进土壤异养呼吸，两方面综合作用可能导致土壤总呼吸的不变^[25]。也有研究表明，皆伐后土壤微生物呼吸的增加与根呼吸的减少相抵消，从而使得土壤总呼吸未发生明显变化^[44-45]。②研究区微地形的影响和地下潜在因素众多，尤其是皆伐后林区排水能力的变化影响地下水位，进一步影响微生物活性，本应增加的土壤微生物呼吸未发生明显变化，导致土壤呼吸未发生明显变化^[43]。

综上可见，皆伐对土壤呼吸影响的效果因皆伐措施的不同、森林类型的不同和伐后恢复时间的不同呈现显著的时空和地域异质性^[46-47]。

2.2. 部分采伐对森林土壤呼吸的影响

部分采伐对森林土壤呼吸影响的研究相对于皆伐较少^[48]。部分采伐收获了部分林木，对林分及其土壤的干扰程度相比皆伐较低。从目前的研究情况(表2)来看，部分采伐对土壤呼吸影响的研究结果也不一致，有增加^[49-50]，减少^{[36, 51]}和基本不变^[52-54]共3类。有关部分采伐对土壤呼吸影响的研究常聚焦于不同采伐强度的影响上。如马尾松Pinus massoniana林间伐15%和间伐70%后1 a内土壤呼吸分别为保持不变和增加17%^[55]；杉阔混交林间伐35%、49%和68%第5年土壤呼吸分别增加15%、增加16%和减少10%^[37]。毛竹Phyllostachys edulis林择伐24%第3~8个月土壤呼吸减少16%^[56]。糖枫Acer saccharum林间伐35%第5~10个月土壤呼吸减少19%^[57]。白桦Betula platyphylla沼泽林渐伐45%第8~13个月土壤呼吸减少15%^[58]。

表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应

Table 2. Response of soil respiration and its components to partial cutting

地点	气候带	部分采伐强度/%	剩余物处理方式	伐后时间/a	观察时间	森林类型	总呼吸/ %	自养呼吸/ %	异养呼吸/ %	Q₁₀/%	参考文献
中国湖北省	亚热带	除灌	清理	1	整年	马尾松林	−17	−17	−18		[56]
		15	移除树干					−14	11
		70	移除树干				17	11	22

中国山西省	温带	20	清除	1	生长季	油松人工林	−4	18	−6	6	[69]
		30					23	64	19	−30
		40					52	290	30	−13

中国湖北省	亚热带	24		1	生长季	毛竹林	−16	28	−29	9	[56]

中国福建省	亚热带	35	5 cm以上收集，以下归堆	5~6	整年	杉阔混交林	15	14	15	52	[37]
		49					16	13	17	34
		68					−10	−5	−12	−1

中国黑龙江省	温带	45		1	生长季	白桦沼泽	−15				[58]

中国陕西省	温带	15	清除采伐剩余物	3~4	生长季	华北落叶松	−5			47	[84]
		35					16			3
		50					−3			15

中国陕西	温带	12		1~4	生长季	华北落叶松					[28]
		32					17
		47

斯洛文尼亚	温带	50 100		1~3	生长季	山毛榉林	47 69				[85]

中国黑龙江省	温带	20	堆腐	1~4	生长季	针阔混交林	23				[59]
		39					22
		52					24
		62					27
		71					22

挪威	寒带	41		32~33	夏季	挪威云杉	13				[86]
挪威	寒带	55		32~33	夏季	挪威云杉	17				[86]

加拿大安大略省	温带	50		2	生长季	耐寒阔叶林	54				[57]

爱尔兰	温带	42		1~2	整年	云杉	13				[87]

日本	亚热带	50		2~4	整年	日本雪松林	46			−	[88]

加拿大安大略省	温带	28		1	生长季	杉阔混交林	17			−25	[50]
				2			18			−6
				3			16			19

中国湖北省	亚热带	23	手工除草为对照除草剂除草为处理	1	整年	毛竹林	−7	20	−13	3	[83]

斯洛文尼亚	温带	50		1~3	生长季	云杉林/冷杉林	26				[85]
斯洛文尼亚	温带	100		1~3	生长季	云杉林/冷杉林	48				[85]

中国湖北省	亚热带	15	清除	1~3	全年	马尾松林	29	14	39		[89]
中国湖北省	亚热带	70	清除	1~3	全年	马尾松林	42	19	59		[89]
说明：日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录；−表示减少

部分采伐增加土壤呼吸的原因有：①部分采伐减小了森林郁闭度，林下光照强度增加导致土壤温度增加，促进土壤有机质分解，从而增加土壤异养呼吸，同时也促进植物根系的生长，增加土壤自养呼吸^[49]；②部分采伐后采伐剩余物例如木屑和树枝树叶等进入土壤，为土壤微生物活动提供底物，增加土壤异养呼吸^[59]。部分采伐降低土壤呼吸可以归因为：①部分采伐时整株植物被移除，凋落物减少，碳底物供应下降导致土壤呼吸减弱^[56]。②部分采伐后乔木层减少，树木蒸腾作用减弱，地下水位上升，土壤孔隙减少，导致土壤呼吸减小^[58]。部分采伐对土壤呼吸无显著影响可能是因为：①部分采伐提高了土壤异养呼吸，但又同时降低了根呼吸，综合作用下部分采伐对土壤呼吸无影响^[55]。②部分采伐后林地凋落物储量、有机碳储量、土壤总孔隙度及细根生物量仍能维持较高的水平，与对照相比土壤呼吸未发生显著变化^[37]。

总体上，部分采伐对土壤湿度、细根生物量和土壤碳储量(包括土壤总碳含量、土壤有机碳和微生物量碳)无显著影响。但是部分采伐会导致凋落物等显著减少，土壤温度升高，土壤总呼吸上升。轻度和中度部分采伐显著增加土壤呼吸，尤其是在植被恢复的早期阶段(≤2 a)^[60]。

3. 采伐对森林土壤呼吸组分的影响

虽然近些年来对土壤呼吸组分的研究大幅度增加(表1和表2)，但是与采伐对森林土壤呼吸影响的研究相比，采伐对土壤呼吸组分影响的研究要少得多。土壤自养呼吸和土壤异养呼吸受到土壤温度、土壤湿度和细根生物量等一系列因素的影响^[44]。

3.1. 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响

皆伐导致细根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降^[37]。皆伐后森林乔木层消失，太阳直射地表导致土壤温度升高，地表水分加速蒸发^[61]。地表温度的上升促进了枯枝落叶层和表层土壤有机质的分解^[29]；皆伐带来的新鲜采伐剩余物为土壤微生物提供了大量的碳源^[62]，以上2点原因导致了皆伐后土壤异养呼吸增加^[63]。但此部分碳源分解较快，长时间土壤异养呼吸下降会导致土壤异养呼吸短时间内增加长时间内减少，其他研究也佐证了这一结论。例如苏格兰松Pinus sylvestris皆伐第1年土壤异养呼吸增加23%，第2年减少16%，第3年减少20%^[64]。这是因为皆伐时产生的碎木屑进入土壤，增加了土壤微生物呼吸的底物，导致了土壤异养呼吸的增加，但是这部分底物很少，在第2年和第3年时底物分解殆尽，土壤异养呼吸下降。杉阔混交林皆伐第5年土壤自养呼吸减少48%，土壤异养呼吸减少34%^[37]。这是因为皆伐收获了林木，植物根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降，同时皆伐后林地凋落物、土壤总孔隙度和土壤有机质都出现了明显的下降，土壤异养呼吸显著下降。苏格兰松和挪威云杉在皆伐第22年土壤异养呼吸减少10%^[65]。而这可能是因为此研究采用挖掘机收获伐桩，比起用带有刀片的推土机，对土壤的扰动更小，不同收获方式导致土壤呼吸的变化不同。

总体来看，与对照组相比，皆伐破坏了森林地上植被，导致根系死亡，土壤自养呼吸下降；皆伐后保留采伐剩余物短时间内土壤异养呼吸增加，长时间后则土壤异养呼吸会下降。这是因为保留采伐剩余物为土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸提供了碳源，但是这种碳源易分解，短时间内会释放大量CO₂，长时间后则易分解有机质减少，土壤异养呼吸下降。同时皆伐砍伐灌木、清除草本和根系分解可能补偿根系和根际呼吸的减少^[66]。

3.2. 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响

部分采伐主要通过以下两方面影响土壤呼吸组分：①不同的采伐剩余物处理方法对土壤微生物底物的供应不同，影响土壤微生物呼吸，从而影响土壤异养呼吸。②部分采伐强度不同，对植物根的破坏程度不同，对土壤自养呼吸的影响也不同。例如，马尾松林间伐15%和70%在1 a内(仅移除树干)土壤自养呼吸分别减少14%和增加11%，土壤异养呼吸分别增加11%和22%。这是因为15%间伐清除了林下灌木和部分林下树种，这些植被细根比例大且分布较浅，清除后可能会显著降低表层土壤根系生物量，导致土壤自养呼吸减少^[55]；70%间伐导致地上植被减少，但是充足的养分会促进剩余植被的生长，导致根系生物量增加，进而增加根呼吸，原本应减少的根呼吸无显著变化^[55]；2种强度的采伐后林地残留的伐根死亡为土壤异养呼吸增加了底物，同时活立木的减少改变了林木微环境，为土壤微生物活动创造了适宜的条件，导致土壤异养呼吸增加^[67-68]。油松Pinus tabulaeformis人工林择伐20%、30%和40%第2~7个月(采伐剩余物清除)土壤自养呼吸分别增加18%、64%和290%，土壤异养呼吸分别减少6%、增加19%和增加30%^[69]。此研究中随着林分密度的递减，林地总活根量密度增大，而总活根量在一定程度上决定根呼吸，故随采伐强度增加，土壤自养呼吸越强。随着采伐强度的增加，进入土壤的枯枝落叶增加，而枯枝落叶层的覆盖对土壤CO₂的排放有一定的阻碍^[70]，故对照组异养呼吸低于处理组。毛竹林间伐24%第3~8个月土壤异养呼吸增加28%，土壤自养呼吸减少29%^[56]。这是因为采伐后林地表面温度升高，地上碳供应减少，根基分泌物减少，导致土壤有机碳分解增加，土壤矿质呼吸增加，而根呼吸的下降可能是因为底物供应的下降^[71]。杉阔混交林择伐35%、49%和68%第5年(采伐剩余物长度5 cm以上收集以下归堆清理)土壤自养呼吸分别增加14%、增加13%和减少5%，土壤异养呼吸分别增加15%、增加17%和减少12%^[37]，而这些差异在统计学上并不显著。这是因为择伐后林地凋落物储量、土壤总孔隙度、有机碳储量、有机质和细根生物量仍维持在较高的水平，土壤呼吸组分未发生显著变化。

可以看出，部分采伐对土壤呼吸组分的影响会随着采伐剩余物处理方式的不同而发生显著的变化，保留采伐剩余物短时间内通常会增加土壤异养呼吸；同时林分根系的生长也会随着伐后恢复的程度而得到增强，伐后恢复时间越久，部分采伐对土壤呼吸组分的影响越小。

4. 采伐对土壤呼吸温度敏感性的影响

土壤温度是影响土壤呼吸的重要环境因子，土壤呼吸的温度敏感性用Q₁₀来表示，是指土壤呼吸随温度每升高10 ℃所增加的倍数。Q₁₀值不仅随地理位置、森林生态系统的不同而不同，也会受到人为干扰活动如采伐的影响。

皆伐对土壤呼吸温度敏感性的影响主要取决于皆伐迹地植被恢复的时间。例如欧洲云杉皆伐1~3 a Q₁₀连年上升，第1年增加16%，第2年增加17%，第3年增加25%^[22]，阔叶红松林皆伐13 a后生长季Q₁₀减少35%^[72]，但杉木林皆伐1~3 a无论是移除还是保留采伐剩余物Q₁₀皆下降^[79]。而杉阔混交林皆伐5 a后Q₁₀减少17%^[37]。由于皆伐后采伐剩余物管理方式的不同，进入土壤的易分解有机质有多有少，短期内Q₁₀也表现出不同的变化规律，但长期后因为皆伐迹地植被的恢复，土壤温度敏感性基本呈现下降的趋势。

部分采伐对土壤温度敏感性的影响主要取决于部分采伐的强度，但是不同研究的结果并不统一。低强度部分采伐下，短时间内Q₁₀通常增加，毛竹林23%间伐1 a后Q₁₀增加3%^[83]，油松人工林20%间伐1 a后生长季Q₁₀增加6%^[69]，毛竹林24%间伐1 a后生长季Q₁₀增加9%^[56]，杉阔混交林35%和49%间伐5~6 a内Q₁₀分别增加52%和34%^[37]，华北落叶松15%间伐3~4 a内生长季Q₁₀增加47%^[84]。但是也有结果相反的研究，例如杉阔混交林28%间伐1、2 a后Q₁₀分别减少25%和6%，这和此研究中夏季降雨量减小有关。高强度采伐后Q₁₀的变化并不统一，例如油松人工林40%间伐1 a后生长季Q₁₀减少13%^[69]，杉阔混交林间伐68% 5~6 a内Q₁₀减少1%^[37]，华北落叶松50%间伐3~4 a Q₁₀增加15%^[74]。这可能是因为高强度部分采伐后林窗面积增大，其他植物荫蔽林窗的能力受到当地气候等因素的影响。从以上研究中可以看出，一部分研究结果呈现轻度、中度部分采伐短时间内Q₁₀增加的趋势，随着植被的恢复，Q₁₀也逐渐接近对照林。但是也有部分研究受到其它因素例如降雨量变化的影响，结果与上述研究相反。

5. 展望

总体上皆伐会破坏森林植被，造成植物根系大量死亡，土壤自养呼吸降低，同时皆伐将更多的枯枝落叶带入土壤，加上死亡的植物根系，土壤异养呼吸增加。两者共同作用决定了土壤总呼吸的变化，如果皆伐后对皆伐迹地进行清理，土壤总呼吸往往会下降，如果皆伐迹地内采伐剩余物较多，土壤总呼吸可能会先上升后下降。与皆伐相比，部分采伐对森林的干扰程度不同，一定强度的部分采伐可能会增加土壤总呼吸，随着部分采伐强度的增大，土壤呼吸的变化接近皆伐迹地内土壤呼吸的变化。

森林土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，在全球气候变化中起着重要的作用。皆伐或部分采伐作为重要的人为干扰经营措施，对森林林冠、覆盖率、枝叶雨水截流、土壤温度、土壤湿度等土壤理化性质和土壤呼吸有着显著的影响。森林不同强度部分采伐对伐后植被不同恢复阶段土壤呼吸和土壤碳储量的影响尚不清晰，建议加强土壤呼吸组分对部分采伐强度响应的长期研究。除此之外，森林采伐和林下除灌、除草、定期打枝等其他经营措施的交互作用以及全球大气CO₂浓度上升等全球变化因子对区域森林变化也应纳入考量中。

参考文献 (89)

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采伐对森林土壤呼吸影响的研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210365

作者简介: 朱文见(ORCID: 0000-0001-6825-7169)，从事森林固碳增汇与减排研究。E-mail: 526259664@qq.com

通信作者: 王懿祥(ORCID: 0000-0003-0642-195X)，教授，博士，从事森林固碳增汇经营和森林生态学研究。E-mail: 391037046@qq.com

Research progress on effects of cutting on forest soil respiration

1. 材料与方法

1.1 样地设置

1.2 调查及标本制作方法

1.3 群落结构分析方法

1.4 多样性指标测定方法

2. 结果与分析

2.1 蚂蚁群落的结构分析

2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析

2.2.1 物种累积曲线分析

2.2.2 物种数

2.2.3 多样性指数

2.2.4 均匀度指数

2.2.5 优势度指数

2.3 蚂蚁群落相似性分析

2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析

3. 讨论

4. 结论

5. 致谢

期刊类型引用(8)

其他类型引用(3)

计量

出版历程

采伐对森林土壤呼吸影响的研究进展

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210365

1. 浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 杭州 311300 2. 浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300

作者简介: 朱文见(ORCID: 0000-0001-6825-7169)，从事森林固碳增汇与减排研究。E-mail: 526259664@qq.com

通信作者: 王懿祥(ORCID: 0000-0003-0642-195X)，教授，博士，从事森林固碳增汇经营和森林生态学研究。E-mail: 391037046@qq.com

English Abstract

Research progress on effects of cutting on forest soil respiration

1. College of Environment & Resources, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China 2. State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

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2.1. 皆伐对森林土壤总呼吸的影响

2.2. 部分采伐对森林土壤呼吸的影响

3.1. 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响

3.2. 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响

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2.1. 皆伐对森林土壤总呼吸的影响

2.2. 部分采伐对森林土壤呼吸的影响

3.1. 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响

3.2. 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响

1. 浙江农林大学环境与资源学院，浙江杭州 311300

2. 浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300

作者简介:
朱文见(ORCID: 0000-0001-6825-7169)，从事森林固碳增汇与减排研究。E-mail: 526259664@qq.com

1. College of Environment & Resources, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

2. State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China