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楠木Phoebe zhennan材质优良、用途广泛[1]，楠木人工林成为森林资源重要的组成部分，在林业可持续发展中具有重要的地位，除提供木材外，还发挥着十分重要的生态功能[2-5]，因此，楠木人工林的培育和经营对提高森林蓄积量具有重要作用[6]。土壤动物作为土壤生态系统重要的组成部分，其种类多、数量大，参与和推动着森林生态系统物质循环、信息传递和能量代谢等过程，对森林生态系统中土壤的形成、发育以及肥力的提高具有十分的重要作用[7-8]。目前，对土壤动物的研究主要在动物学、生态学、土壤学和环境保护等领域[8-10]。地被层是森林生态系统的重要组成部分之一，对森林水文、生产力、生物地球化学循环等森林生态系统过程具有十分重要的影响[11-12]。其中，凋落物和草本层作为森林生态系统中物质交换的中枢，与土壤动物的相互作用对土壤有机质的形成和养分的释放以及整个土壤生态系统有着十分重要的意义[13-15]。受研究手段、复杂的生境以及林木自身生长等因素的制约，目前，对地被层与土壤动物群落特征的相互关系的研究甚少[16-17]。土壤生态过程作为森林生态系统过程的重要组成部分，对土壤生态过程的研究有助于深入揭示森林生态系统的各项生态服务功能，从而为森林资源的经营保护和开发利用提供相关基础资料和理论依据[18-21]。因此，本研究选择四川盆周西缘山地楠木人工纯林为研究对象，通过人工去除凋落物和草本层的林地控制试验方法调控植物多样性，将未处理样地作为对照，与去除凋落物和草本层的样地的土壤动物群落进行对比分析，研究楠木人工林下土壤动物群落对林下地被层缺失的响应，探讨楠木人工林下植物多样性下降对土壤动物群落特征的影响。
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研究区位于成都平原与四川盆周西缘山地接合部的都江堰市灵岩山，30° 44′54″~31° 22′9″N，103° 25′42″~103° 47′E，是从青藏高原向成都平原的过渡地带，海拔为852~1 075 m，为浅切割低山地貌类型，由于同时受季风和地形的影响，属中亚热带温湿型气候，年平均气温为15.2 ℃，极端最高、最低气温分别为38.0 ℃和-10.0 ℃，湿度大，年平均相对湿度为81%，雨水充沛，年平均降水量为1 243 mm，云雾多，日照少，年平均日照时数为1 024.2 h，无霜期为269 d。地带性植被为亚热带常绿阔叶林。样地土壤为沙岩上发育的黄壤，质地为重壤质，pH 6.5~6.8[22]。
楠木人工林栽植于20世纪50年代，是在洋槐Robinia pseudoacacia林采伐迹地上人工更新形成的，初植密度为3 333株·hm-2，自然稀疏后，曾进行过不定期的轻度择伐，目前活立木为833株·hm-2[22]。林下草本主要有铁线蕨Adiantum capillus-veneris，蜈蚣蕨Pteris vittata，野棉花Anemone vitifolia，青蒿Artemisia carvifolia，莎草Cyperus rotundus，麦冬Ophiopogon japonicus等，盖度为60%。凋落物层主要是楠木、各类灌木及草本的枯枝落叶。灌木主要有水麻Debregeasia orientalis，悬钩子Rubus spp.，蚊母树Distylium racemosum，天目琼花Viburnum opulus var. calvescens，荆条Vitex negundo var. heterophylla，十大功劳Mahonia fortunei等，盖度为10%。样地基本概况：海拔为876 m，林龄为60 a，密度为833株·hm-2，郁闭度为70%，楠木平均胸径为18.0 cm，平均树高为15.6 m，凋落物层平均厚度为6.0 cm，凋落物平均蓄积量为3.30 t·hm-2。样地土壤含水量见表 1。
表 1 各处理土壤含水量
Table 1. Water condition of layers in each plot
土层/cm 土壤含水量/% 处理后1个月 处理后3个月 RL1 ck1 RL3 ck3 0~5 20.71 30.29 29.49 35.16 5~10 17.31 28.37 25.48 29.70 10~15 18.15 24.01 27.06 26.51 说明：RL1和RL3分别表示凋落物和草本层去除后1个月和3个月, ck1和ck3分別表示1个月和3个月时的对照样地。 -
于2015年6月初在楠木人工纯林内，按照具有典型性、代表性的原则设置了4个面积均为100 m2(10 m×10 m）的样地，样地间间距均大于10 m，其中2个为对照（保留凋落物和草本层），2个样地凋落物和草本层完全去除，期间定期清除样地内的草本和凋落物。
分别于2015年7月初和9月初（分别为处理后1个月和3个月后）在各样地内按“品”字型布点，选择3个50 cm × 50 cm（0.25 m2）的小样方，分凋落物层（仅对照样地），0~5，5~10，10~15 cm土层进行土壤动物的手捡，将所采集到的土壤动物放入盛有体积分数为75%的乙醇容器中杀死，进行编号分类并计数，带回实验室在解剖镜下分类鉴定。同时，在各样点挖土壤剖面，分0~5，5~10，10~15 cm共3层，每层用环刀（直径为5 cm，体积为100 cm3）自下往上顺次取土样，取土样2个·层-1，用尼龙网包好贴上标签装入黑色布袋，带回实验室分别用Tullgren干漏斗和Baermann湿漏斗分离土样中的土壤动物。用尼龙网收集对照样地10 cm × 10 cm（0.01 m2）面积的凋落物，包好贴上标签后，装入黑色布袋带回实验室进行分离和鉴定[23]。
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在烘虫箱中对土壤动物进行分离，烘虫箱温度控制在35~40 ℃，分离时间为48 h。分离出的土壤动物除湿生外，均用盛有体积分数为75%的乙醇培养皿收集，在解剖镜下观察计数；湿生土壤动物的收集则用清水。凋落物与干生隔12 h观察1次，湿生隔4 h观察1次，观察间隔时间逐步增长，对观察到的所有土壤动物进行分类并计数。
土壤动物的分类鉴定主要在双目解剖镜（Leica，EZ4HD）下进行，采用《中国土壤动物检索图鉴》[24]《中国亚热带土壤动物》[25]《昆虫分类检索》[26]和《幼虫分类学》[27]进行分类鉴定，鉴定至目、科等高级分类阶元。
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采用Shannon-Wiener多样性指数（H′），Margalef丰富度指数（D），Pielou均匀度指数（J），Simpson优势度指数（C）和密度-类群指数（DG）对土壤动物进行多样性分析[28]。Shannon-Wiener多样性指数（H′）：
$$ H' =-\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln {P_i}。} $$ (1) 式（1）中：Pi=ni/N，ni为第i个类群的个体数；N为所有类群的个体数。Margalef丰富度指数（D）：
$$ D = \left( {S-1} \right)/\ln N。 $$ (2) 式（2）中：S为类群数，N为全部类群的个体总数。Pielou均匀度指数（E）：
$$ J = H/\ln S。 $$ (3) 式（3）中：H为Shannon-Wiener多样性指数，S为类群数。Simpson优势度指数（C）：
$$ C = \sum\limits_{i = 1}^S {{{\left( {{P_i}} \right)}^2}}。 $$ (4) 式（4）中：ni为第i个类群的个体数；N为所有类群的个体数。密度-类群指数（density-group index，DG）：
$$ {D_{\rm{G}}} = \left( {g/G} \right)\sum\limits_{i = 1}^g {\left( {{D_i}{C_i}/{D_{\max }}C} \right)}。 $$ (5) 式（5）中：Di为第i类群个体数；Dimax 为各群落中第i类群的最大个体数；g为群落中的类群数；G为各群落所包含的总类群数；Ci即在C个群落中第i个类群出现的比率。
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个体密度占捕获总量密度的10.0%以上者为优势类群（+++），占1.0%~10.0%者为常见类群（++），不足1.0%者为稀有类群（+）[28]。
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采用Excel 2010和SPSS 22.0完成，采用Origin 8.1绘制图形。用独立样本t检验对不同样地间土壤动物群落组成进行检验，显著性水平设定为P = 0.05。对不服从正态分布的数据，利用log（x+1）转换，如仍不服从正态分布，则进行Kruskal Wallis Test（H）非参数检验[12]。
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样地土壤动物群落组成情况见表 2。
表 2 土壤动物群落组成统计
Table 2. Soil fauna community in Phoebe zhennan artificial plantation
类群 RL1 ck1 RL3 ck3 合计 优势度 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 螯螋科Chelisochidae — — 1.33 0.00 — — — — 1.33 0.00 + 八孔?科Octostigmatidae — — 133.33 0.31 — — — — 133.64 0.15 + 巴蜗牛科Bradybae 1.33 0.01 — — 0.67 0.01 — — 2.02 0.00 + 鼻螱科Rhinotermitidae 127.32 0.90 84.88 0.20 — — — — 213.30 0.25 + 步甲科(幼)Carabidae (larva) — — 417.33 0.97 — — — — 418.30 0.48 + 步甲螨科Carabodidae — — 33.33 0.08 — — 33.33 0.14 66.88 0.08 + 草螨科Hodotermitidae — — — — 2.00 0.03 1.33 0.01 3.37 0.00 + 潮虫科Oniscidae 0.67 0.00 4.67 0.01 — — — — 5.36 0.01 + 赤螨科Erythraeidae 127.32 0.90 16.67 0.04 — — 67.33 0.29 212.55 0.24 + 刺盲蛛科Podoctidae — — — — 84.88 1.34 — — 86.22 0.10 + 粗脉毛蚊(幼)Pachyneuridae (larva) — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 大赤螨科Anytidae — — 1.33 0.00 — — — — 1.33 0.00 + 大蚓类Megadrile oligochaetes 8.00 0.06 1.33 0.00 9.33 0.15 21.33 0.09 40.29 0.05 + 等节䖴科Isotomidae — — 127.32 0.30 — — — — 127.62 0.15 + 地蜈蚣科Geophilidae 2.67 0.02 6.00 0.01 86.22 1.36 88.88 0.38 185.55 0.21 + 地蛛科Atypidae — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 盾螨科Scutacaridae 127.32 0.90 836.62 1.95 — — 169.77 0.73 1 137.29 1.31 ++ 蜚蠊科Blattidae — — 33.33 0.08 — — 84.88 0.37 118.66 0.14 + 肥螋科Anisolabididae — — — — — — 35.33 0.15 35.48 0.04 + 跗线螨科Tarsonemidne — — 487.98 1.14 — — 84.88 0.37 574.36 0.66 + 副铗?科Parajapygiade — — — — 0.67 0.01 5.33 0.02 6.03 0.01 + 管蓟马科Phlaeothripida — — 127.32 0.30 — — 169.77 0.73 298.12 0.34 + 果瓣螺科Carychiidae 0.67 0.00 — — 0.67 0.01 — — 1.36 0.00 + 红蝽科(幼)Pyrrhocoridae (larva) — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 虹蛹螺科Pupillidae 0.67 0.00 — — 0.67 0.01 16.67 0.07 18.10 0.02 + 厚绥螨科Pachylae — — — — — — 33.33 0.14 33.47 0.04 + 花蝽科Anthocoridae — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 花萤科Cantharidae — — 450.00 1.05 — — — — 451.05 0.52 + 华蚖科Sinentomidae — — 133.33 0.31 — — — — 133.64 0.15 + 环口螺科Cyclophoridae — — — — 1.33 0.02 — — 1.35 0.00 + 棘䖴科Onychiuridae 636.62 4.50 381.97 0.89 84.88 1.34 169.77 0.73 1 280.70 1.47 ++ 铗?科Japygidae — — — — — — 50.67 0.22 50.89 0.06 + 剑虻科(幼)Therevidae (larva) — — — — — — 16.67 0.07 16.74 0.02 + 角板盲蛛科Ceratolasmatidae — — 83.33 0.19 — — — — 83.52 0.10 + 节板蛛科Liphistiidae — — — — — — 2.00 0.01 2.01 0.00 + 卷叶蛛科Dictynidae 1.33 0.01 0.67 0.00 — — — — 2.01 0.00 + 康?科Campodeidae — — — — — — 1.33 0.01 1.34 0.00 + 叩甲科Elateridae 1.33 0.01 — — — — — — 1.34 0.00 + 懒甲螨科Nothridae — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 狼栉蛛科Zoridae — — — — — — 16.67 0.07 16.74 0.02 + 厉螨科Laelapidae — — — — — — 84.88 0.37 85.25 0.10 + 鳞䖴科Lepidopsocidae — — 84.88 0.20 — — 169.77 0.73 255.58 0.29 + 鱗跳科Tomoceridae 127.32 0.90 — — — — — — 128.22 0.15 + 瘤潮虫科Tylidae — — 16.67 0.04 — — — — 16.71 0.02 + 蝼蛄科(幼)Gryllotalpidae (larva) — — — — — — 0.67 0.00 0.67 0.00 + 蝼蛄科Gryllotalpidae — — 3.33 0.01 — — — — 3.34 0.00 + 毛角蝽科Schizopteridae 509.3 3.60 127.32 0.30 — — — — 640.52 0.74 + 毛马陆科Polyxenidae 127.32 0.90 212.21 0.49 — — — — 340.92 0.39 + 毛蠓科(幼)Psychodidae (larva) — — — — — — 17.33 0.08 17.41 0.02 + 毛蠓科Psychodidae — — — — — — 16.67 0.07 16.74 0.02 + 毛蚊科(幼)Bibionidae (larva) 127.32 0.90 33.33 0.08 — — — — 161.63 0.19 + 绵螋科Spongiphoridae — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 木螱科Kalotermitidae 509.3 3.60 551.52 1.28 1.33 0.02 0.67 0.00 1 067.73 1.23 ++ 拟壁钱科Oecobiidae 1.33 0.01 4.00 0.01 0.67 0.01 — — 6.03 0.01 + 拟球甲科(幼)Orthoperidae (larva) — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 盘甲科Discodomidae — — — — 84.88 1.34 33.33 0.14 119.69 0.14 + 飘甲科(幼)Coccinellidae (larva) — — 116.67 0.27 — — — — 116.94 0.13 + 球体蛛科Theridiosonatidae — — — — — — 0.67 0.00 0.67 0.00 + 球蛛科Theridiidae — — 166.67 0.39 — — 0.67 0.00 167.73 0.19 + 蠼螋科Forficulidae — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 若甲螨科Oripodoidea — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 生圆马陆科Sphaeropoeidae — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 石蜈蚣目Lithobiomorpha — — 0.67 0.00 0.67 0.01 — — 1.35 0.00 + 鼠妇科Porcellionidae 128.66 0.91 88.00 0.20 — — 56.00 0.24 274.02 0.32 + 水龟甲科Hydrophilidae — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 蓑蛾科Psychidae — — 33.33 0.08 — — — — 33.41 0.04 + 苔甲科(幼)Scydmaenidae (larva) — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 苔甲科Scydmaenidae — — — — — — 0.67 0.00 0.67 0.00 + 䖴虫科Podoctidae 11.33 0.08 331.33 0.77 174.43 2.75 321.98 1.39 844.07 0.97 + 䖴蛛科Salticidae — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 瓦娄蜗牛科Valloniidae — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 微离螨科Microdispidae — — 134.88 0.31 — — — — 135.19 0.16 + 尾足螨科Uropodidae — — — — 84.88 1.34 433.33 1.88 521.43 0.60 + 娱蚣目Scolopendromorpha — — 0.67 0.00 0.67 0.01 — — 1.35 0.00 + 吸螨科Bdellidae 0.67 0.00 3.33 0.01 — — — — 4.01 0.00 + 线虫纲Nematoda 8 360.94 59.08 29 878.69 69.58 4 074.37 64.34 14 956.00 64.74 57 527.75 66.18 +++ 线虫引科Enchytaeidae 2 716.24 19.19 3 395.31 7.91 1 358.12 21.45 4 091.03 17.71 11 626.96 13.38 +++ 象甲科(幼)Curculionidae (larva) — — 2.67 0.01 — — — — 2.68 0.00 + 逍遥蛛科Philodromidae — — 1.33 0.00 — — — — 1.33 0.00 + 小蕈甲科Mycetophagidae 0.67 0.00 0.67 0.00 + 小蚓类Microdrile oligochaetes 18.00 0.13 13.33 0.03 6.00 0.09 32.00 0.14 69.72 0.08 + 蟹蛛科Thomisidae — — 0.67 0.00 — — 2.00 0.01 2.68 0.00 + 烟管螺科Clausiliidae 2.00 0.01 2.01 0.00 + 阎甲科(幼)Histeridae (larva) — — — — — — 0.67 0.00 0.67 0.00 + 阎甲科Histeridae — — 0.67 0.00 0.67 0.01 — — 1.35 0.00 + 幺蚰科Scutigerellidae — — 254.65 0.59 — — 84.88 0.37 340.49 0.39 + 叶甲科Chrysomelidae — — 50.67 0.12 — — — — 50.79 0.06 + 夜蛾科Noctuidae — — 16.67 0.04 — — — — 16.71 0.02 + 蚁科Formicidae 345.31 2.44 2 139.9 4.98 270.65 4.27 1 421.51 6.15 4 195.22 4.83 ++ 隐翅甲科Staphilinidae — — 127.32 0.30 — — — — 127.62 0.15 + 缨甲科(幼)Ptiliidae(larva) — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 绳科(幼)Muscidae(larva) — — — — — — 50.00 0.22 50.22 0.06 + 蚰蜒目Scutigera coleoptrata — — 0.67 0.00 — — 169.77 0.73 171.18 0.20 + 圆䖴科Sminthuridae 4.67 0.03 — — — — 0.67 0.00 5.38 0.01 + 长角毛蚊科(幼)Hesperinidae (larva) — — 254.65 0.59 — — 84.88 0.37 340.49 0.39 + 长角䖴科Entomobryidae — — 607.33 1.41 — — — — 608.74 0.70 + 长角长䖴科Orchesellidae 127.32 0.90 128.22 0.15 + 长奇盲蛛科Phalangiidae — — 254.65 0.59 — — — — 255.24 0.29 + 螲蟷科Ctenizidae — — 33.33 0.08 — — 0.67 0.00 34.08 0.04 + 舟蛾科(幼)Notodontidae(larva) — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 珠甲螨科Damaeidae — — 381.97 0.89 — — — — 382.86 0.44 + 蛛蟋科Phalangopsidae — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 准菌蚊科(幼)Ditomyiidae (larva) — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 平均密度(头·m-2) 14 153.0 42 940.1 6 332.7 23 100.0 86 925.7 总类群数/个 29 67 28 43 99 说明：“—”表示无或未采集到，“+++”为优势类群，“++”为常见类群，“+”为稀有类群。 共采集到大中型土壤动物1 753头，分属4门13纲32目99类。优势类群为线虫纲和线蚓科，分别占总密度的66.18%和13.38%；常见类群为蚁科、棘䖴科、盾螨科和木螱科，分别占总密度的4.83%，1.47%，1.31%，1.23%；毛角蝽科和长角䖴科等构成稀有类群，其密度占总密度的11.60%。其中，样地RL1共采集到土壤动物284头，分属3门9纲26目29类，平均密度为1.42×104头·m-2；样地ck1共采集土壤动物565头，分属4门12纲28目67类，平均密度为4.29×104头·m-2。样地RL3共采集到土壤动物108头，分属3门7纲22目28类，平均密度为0.63×104头·m-2；样地ck3共采集到土壤动物796头，分属4门13纲31目43类，平均密度为2.31×104头·m-2。样地RL1中，优势类群为线虫纲、线蚓科，分别占总密度的59.08%，19.19%；常见类群为棘䖴科、木螱科、毛角蝽科、蚁科，分别占总密度的4.50%，3.60%，3.60%，2.44%；样地ck1的优势类群为线虫纲，占总密度的69.58%；常见类群为线蚓科、蚁科、盾螨科、长角䖴科、木螱科、跗线螨科，分别占总密度的7.91%，4.98%，1.95%，1.41%，1.28%，1.14%和1.15%。去除凋落物和草本层后，样地RL3优势类群为线虫纲、线蚓科，分别占总密度的64.34%和21.45%；常见类群为蚁科、䖴虫科、地蜈蚣科、尾足螨科、棘䖴科、盘甲科和刺盲蛛科，分别占总密度的4.27%，2.75%，1.36%，1.34%，1.34%，1.34%和1.34%；对照样地ck3优势类群为线虫纲、线蚓科，分别占总密度的64.74%和17.71%；常见类群为蚁科、尾足螨科和䖴虫科，分别占总密度的6.15%，1.88%，1.39%。
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由图 1可见：在除凋除草后1个月（RL1）和3个月（RL3），土壤动物密度和类群数均较同期对照（ck）低，同时，由于RL3正处于秋季，土壤动物密度和类群数均低于除凋除草后1个月的夏季。
图 1 生境土壤动物密度类群变化（平均值±标准误）
Figure 1. Distribution change of soil fauna in each horizontal habitat(x ± ES)
t检验结果表明：1个月后，与ck相比，RL能极显著降低土壤动物个体密度（t=4.276，P=0.006）和类群数（t=4.698，P=0.002）；3个月后，与ck相比，RL能显著降低土壤动物个体密度（t=3.140，P=0.015）和极显著降低类群数（t=3.662，P=0.004）。同时，RL1和RL3（t=2.583，P=0.027）间，ck1和ck3（t=3.440，P=0.011）间土壤动物密度均存在显著差异，而土壤动物类群数则差异不显著（t=0.299，P=0.771；t=0.586，P=0.571）。
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根据尹文英等[24]对土壤动物体型的划分，体长为2.0~20.0 mm的为大型土壤动物，体长小于2.0 mm的为中小型土壤动物。从图 2和图 3可以看出：除凋除草（RL）均减少了大型和中小型土壤动物的密度和类群数。t检验结果表明，RL1对大型土壤动物密度没有显著影响（t=1.960，P=0.096），但极显著减少了中小型土壤动物密度（t=4.283，P=0.006），同时，极显著减少了大型（t=4.046，P=0.006）和中小型（t=5.612，P=0.001）土壤动物类群数；RL3后显著减少了大型（t=1.960，P=0.096）和中小型土壤动物密度（t=3.121，P=0.015），同时，大型土壤动物类群数变化没有达到显著水平（t=1.603，P=0.141），但显著减少了中小型土壤动物类群数（t=2.798，P=0.028）。对比分析RL和ck在1个月和3个月时的土壤动物群落特征，结果显示：RL1和RL3（t=3.162，P=0.010）间大型土壤动物密度存在极显著差异，ck1和ck3（t=2.034，P=0.069）无显著差异，大型土壤动物类群数RL1和RL3（t=0.557，P=0.590）间无显著差异，ck1和ck3（t=3.670，P=0.011）间有显著差异；同时，中小型土壤动物密度RL1和RL3（t=2.570，P=0.028）间，ck1和ck3（t=3.438，P=0.011）间存在显著差异，中小型土壤动物类群数RL1和RL3（t=3.057，P=0.012）间，ck1和ck3（t=4.801，P=0.010）间存在显著差异。
图 2 各生境大型土壤动物水平分布变化（平均值±标准误）
Figure 2. Change of different levels distribution of large soil fauna in each habitat(x ± ES)
图 3 各生境中小型土壤动物水平分布变化（平均值±标准误）
Figure 3. Change of different levels distribution of meso-microfauna in each habitat(x ± ES)
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从图 4可以看出：除凋除草样地（RL）和对照（ck）样地土壤动物密度均随着土层的加深而减少的趋势，同时，与ck相比，RL降低了各土层土壤动物密度。t检验结果表明：RL1与ck1土壤动物密度在0~5 cm土层（t=3.383，P=0.013）和5~10 cm层存在显著差异，在10~15 cm土层存在极显著差异；RL3与ck3土壤动物密度在5~10 cm层（t=2.824，P=0.027）和10~15 cm（t=2.570，P=0.036）土层存在显著差异，在0~5 cm土层无显著差异。对比分析RL和ck在1个月和3个月时的土壤动物群落特征，结果显示：RL1和RL3在0~5 cm土层存在显著差异（t=2.625，P=0.025），ck1和ck3在0~5 cm土层存在显著差异（t=3.456，P=0.010），其余土层均未达到显著水平（P＞0.05）。
图 4 各生境土壤动物垂直分布变化（平均值±标准误）
Figure 4. Each habitat change the vertical distribution of soil fauna (x ± ES)
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从表 3可以看出：与对照（ck）相比较，除凋除草（RL）1个月后和3个月后，RL均降低了楠木林土壤动物的多样性、均匀度、丰富度和密度-类群等指数，增大了优势度指数。同时，除优势度指数外，RL1土壤动物各指数较RL3时高。t检验结果表明：RL1与ck1间土壤动物丰富度指数差异达极显著水平（t=4.276，P=0.004），其余指数均未达显著水平（P＞0.05）；RL3与ck3间土壤动物丰富度指数（t=2.779，P=0.022）和密度-类群指数差异均达显著水平，其余指数均未达显著水平（P＞0.05）。
表 3 生境土壤动物群落的多样性特征（平均值±标准误）
Table 3. Change of each habitat different of soil fauna(x ± ES)
指数 RL1 ck1 RL3 ck3 H' 1.10 ± 0.24 Aa 1.49 ± 0.10 Aa 0.66 ± 0.17 Aa 0.99 ± 0.21 Aa J 0.46 ± 0.09 Aa 0.48 ± 0.03 Aa 0.33 ± 0.08 Aa 0.36 ± 0.04 Aa C 0.49 ± 0.11 Aa 0.35 ± 0.03 Aa 0.65 ± 0.08 Aa 0.52 ± 0.05 Aa D 0.97 ± 0.11 Bb 2.10 ± 0.24 Aa 0.88 ± 0.19 Ab 1.51 ± 0.13 Aa DG 1.31 ± 0.38 Aa 2.68 ± 0.52 Aa 0.77 ± 0.38 Ab 2.01 ± 0.25 Aa 说明:H'为Shannin-Wiener多样性指数, J为Pieluo均匀度指数, C为Simpson优势度指数, DG为密度-类群指数, D为Margalef丰富度指数。同行不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）, 不同大写字母表示差异极显著（P＜0.01）。 对比分析RL和ck在1个月和3个月时的土壤动物多样性指数，结果显示：RL1和RL3间各土壤动物多样性指数均未达到显著水平（P＞0.05）；ck1和ck3间土壤动物多样性指数（t=3.769，P=0.004），均匀度指数（t=2.517，P=0.031）和优势度指数（t=3.284，P=0.008）达极显著水平，丰富度指数达显著水平（t=2.169，P=0.055）。各样地间密度-类群指数差异不大。
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林下草本及凋落物层在森林生态系统养分循环中起着重要作用，能有效防止水土流失，是森林生态系统自肥的主要补给者，在维持土壤肥力、促进森林生态系统正常物质循环和养分平衡方面起着重要作用，地表层植被的去除会对土壤动物密度、类群数、生物多样性及土壤动物功能团构成产生不利影响[16]。对楠木人工林除凋除草后土壤动物群落特征研究发现，除凋除草减低了土壤动物的个体密度及类群数，除凋除草1个月和3月后，对照样地土壤动物密度分别是除凋除草样地的3.03倍和3.64倍，这主要是由于除凋除草去除了林地地表覆盖物，地表昼夜温差加大[29]，林地裸露，明显降低了表层土壤水分含量，导致与土壤水分关系密切的线虫等湿生土壤动物急剧减少，而线虫在楠木人工林生态系统中为优势类群，在各样地的个体密度所占比例均超过59%，其中，除凋除草1个月和3月后，对照样地线虫物密度分别是除凋除草样地的3.57倍和3.67倍，因此，线虫个体密度的变化是导致楠木人工林除凋除草后土壤动物个体密度变化的主要因素。另一方面，除凋除草减少了植物根系的分泌，土壤微生物及土壤动物群落组成也会因此而发生变化[16]，作为螨类、弹尾和线虫的主要食物来源的大部分真菌、细菌和藻类死亡，从而导致这类土壤动物个体数量和类群数的减少[30]。
弹尾目Collembola和蜱螨目Acarina在绝大多数生态系统中具有较高的个体和类群，与除凋除草后1个月和3个月后的样地相比，对照样地中弹尾目的个体密度分别较之高545头·m-2和232头·m-2，蜱螨目的个体密度分别较之高1 736头·m-2和822头·m-2，同时，蜱螨目的类群数相应较其高6个和7个，这主要与对照样地被地表凋落物及草本层覆盖为其提供庇护场所和食物来源，因此具有更高的土壤动物个体密度和群落数，其中，以弹尾目和蜱螨目为主的土壤动物主要栖息在凋落物层有关。
土壤动物生物多样性对于整个生态系统的研究有重要的意义，是生态环境评价的重要指标，其高低能反映群落的稳定性。本研究中，与对照样地相比，除凋除草降低了土壤动物的多样性、均匀度、丰富度和密度-类群等指数，增大了优势度指数，其中，除凋除草1个月后，有78.27%的土壤动物为优势类群，而对照样地优势类群仅69.58%，除凋除草3个月后，有85.79%的土壤动物为优势类群，而对照样地优势类群82.45%，主要以线虫纲及线蚓科为主。表明除凋除草后，土壤动物多样性指数和均匀度降低，意味着在生态系统中，将有更短的食物链和更少的共生现象，可能对负反馈有更弱的控制能力，从而降低群落结构的稳定性。生境的复杂性与处于不同生态位的土壤动物多样性直接相关，生境越简单，土壤动物多样性指数和均匀度指数越低，越容易产生优势种群，而群落多样性指数又反映了土壤动物群落的稳定性，说明土壤动物群落对凋落物和草本层的丧失响应明显。
土壤动物可划分为腐食性、植食性和捕食性3个功能类群。一般来说，土壤环境条件较优越，腐食性动物个体数量及其生物量所占比例也比较大[31]。因腐食性动物对凋落物的分解，土壤团粒结构的形成，微生物的数量以及整个生态系统物质循环和能量流动的作用，对土壤质地状况乃至整个土壤生态系统有指示作用[32-33]，具有衡量土壤生态系统功能强弱与土壤肥力水平高低的生物指标潜力。本研究结果显示，相对于对照样地，除凋除草使腐食性同功能种团密度及类群数显著下降，表明腐食性同功能种团对凋落物和草本层的丧失响应明显，而腐食性动物的减少可能对土壤肥力及土壤生态系统的良性循环产生不利影响。
本研究中，楠木人工林除凋除草引发了土壤动物群落的初期响应，这种响应将随着时间的进一步推移，在一定程度上最终导致人工林生态系统物质循环功能退化，从而进一步影响到其他生态功能。因此，保护楠木人工林内凋落物和地表草本植物，有利于提高土壤动物多样性和丰富度，促进土壤养分元素的循环，通过地上和地下生物的互动，从而使整个楠木人工林生态系统达到可持续发展。本研究显示，除凋除草对楠木人工林下土壤动物个体密度、类群数及多样性指数等均产生了显著影响，表明楠木人工林草本层和凋落物层为栖息在其系统内的土壤动物提供了必要场所和食物源，是保持系统内土壤动物多样性和稳定性的重要保障。本实验仅研究了土壤动物群落对除凋除草的初步响应，今后应对除凋除草后土壤动物群落变化特征进行监测，加强对除凋除草后林下土壤理化性质、微生物等指标的研究。
Soil fauna community after removal of litter and herb layers in an artificial Phoebe zhennan plantation
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摘要: 为揭示去除林下凋落物和草本层（简称除凋和除草）对楠木Phoebe zhennan人工林土壤动物群落结构的影响，以四川盆周西缘山地60年生楠木人工林为研究对象，人工去除凋落物和草本层（RL）的方法，以未处理样地（ck）为对照，采用大型手捡和干、湿漏斗分离法，分别在样地处理后1个月（RL1）和3个月（RL3）时对0~5 cm，5~10 cm，10~15 cm土层的土壤动物群落结构进行调查。结果显示：实验共采集土壤动物1 753头，分属4门13纲32目99科，除凋除草降低了土壤动物密度和类群数。其中：① 与对照样地ck1相比，样地RL1类群数极显著降低（P < 0.01），多样性指数、均匀度指数和优势度指数下降不显著（P>0.05），丰富度指数（D）和密度类群指数（DG）极显著降低（P < 0.01）。② 与对照样地ck3相比，样地RL3土壤动物密度和类群数极显著低于对照（P < 0.01），土壤动物类群数极显著低于对照（P < 0.01），多样性指数、均匀度指数和优势度指数下降不显著（P>0.05），丰富度指数（D）和密度类群指数（DG）显著降低（P < 0.05）。林下除凋除草会导致土壤动物平均密度、类群数以及多样性指数的降低，进而影响整个森林生态系统功能的发挥。Abstract: As a main component of soil ecosystems, soil fauna play an important role in the process of soil element cycling, transformation, and migration; however, soil fauna diversity is closely related to ground cover which has a tremendous impact on soil moisture and temperature. To reveal responses of the soil fauna community to the loss of the litter and herb layers, soil fauna in a Phoebe zhennan plantation on the western Sichuan Basin border were studied after litter and herb layers were removed. In each sampled area, soil animals were collected by hand, recorded, and put into a container with alcohol. Then they were transported to a laboratory for detailed classification and identification. The meso-and microfauna samples were gleaned by the steel core and stored in special soil fauna sealing bags. Next, all samples were transported to a laboratory within 12 h and were subsequently separated by both the Tullgren and Baermann methods over 48 h. Mesofauna were observed by microscope after 4 h to avoid autolysis of Enchytraeidae. All collected soil fauna were counted and classifiedunder a light microscope and were identified according to the reference of "Pictorial keys to the soil animals of China". The experiments conducted in July and September, based on statistical analytical software SPSS and Excel, a density-group index (DG) was made. Results showed a collection of 4 phyla from 13 classes with 32 orders having 99 families comprising a total of 1 753 individual soil fauna. Also, after removal of the litter and herb layers, decreases in the soil fauna groups from the two experiments and the DG index in July were highly significant (P < 0.01). After a monthwith the liter and herb removals, compared with Control sites, the soil fauna average density decrease significantly (P < 0.01). Thus, the soil fauna community was deeply influenced by loss of the litter and herb layers, which revealed the relations between the underground biodiversity and the plant species.
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图 1 生境土壤动物密度类群变化（平均值±标准误）
Figure 1 Distribution change of soil fauna in each horizontal habitat(x ± ES)
图 2 各生境大型土壤动物水平分布变化（平均值±标准误）
不同小写字母表示差异显著（P＜0.05），不同大写字母表示差异极显著
Figure 2 Change of different levels distribution of large soil fauna in each habitat(x ± ES)
图 3 各生境中小型土壤动物水平分布变化（平均值±标准误）
不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P < 0.01)
Figure 3 Change of different levels distribution of meso-microfauna in each habitat(x ± ES)
图 4 各生境土壤动物垂直分布变化（平均值±标准误）
相同土层不同小写字母表示表示差异显著（P＜0.05）, 相同土层不同大写字母表示差异极显著（P＜0.01）
Figure 4 Each habitat change the vertical distribution of soil fauna (x ± ES)
表 1 各处理土壤含水量
Table 1. Water condition of layers in each plot
土层/cm 土壤含水量/% 处理后1个月 处理后3个月 RL1 ck1 RL3 ck3 0~5 20.71 30.29 29.49 35.16 5~10 17.31 28.37 25.48 29.70 10~15 18.15 24.01 27.06 26.51 说明：RL1和RL3分别表示凋落物和草本层去除后1个月和3个月, ck1和ck3分別表示1个月和3个月时的对照样地。 
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表 2 土壤动物群落组成统计
Table 2. Soil fauna community in Phoebe zhennan artificial plantation
类群 RL1 ck1 RL3 ck3 合计 优势度 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 平均密度/(只·m-2) 百分比/% 螯螋科Chelisochidae — — 1.33 0.00 — — — — 1.33 0.00 + 八孔?科Octostigmatidae — — 133.33 0.31 — — — — 133.64 0.15 + 巴蜗牛科Bradybae 1.33 0.01 — — 0.67 0.01 — — 2.02 0.00 + 鼻螱科Rhinotermitidae 127.32 0.90 84.88 0.20 — — — — 213.30 0.25 + 步甲科(幼)Carabidae (larva) — — 417.33 0.97 — — — — 418.30 0.48 + 步甲螨科Carabodidae — — 33.33 0.08 — — 33.33 0.14 66.88 0.08 + 草螨科Hodotermitidae — — — — 2.00 0.03 1.33 0.01 3.37 0.00 + 潮虫科Oniscidae 0.67 0.00 4.67 0.01 — — — — 5.36 0.01 + 赤螨科Erythraeidae 127.32 0.90 16.67 0.04 — — 67.33 0.29 212.55 0.24 + 刺盲蛛科Podoctidae — — — — 84.88 1.34 — — 86.22 0.10 + 粗脉毛蚊(幼)Pachyneuridae (larva) — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 大赤螨科Anytidae — — 1.33 0.00 — — — — 1.33 0.00 + 大蚓类Megadrile oligochaetes 8.00 0.06 1.33 0.00 9.33 0.15 21.33 0.09 40.29 0.05 + 等节䖴科Isotomidae — — 127.32 0.30 — — — — 127.62 0.15 + 地蜈蚣科Geophilidae 2.67 0.02 6.00 0.01 86.22 1.36 88.88 0.38 185.55 0.21 + 地蛛科Atypidae — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 盾螨科Scutacaridae 127.32 0.90 836.62 1.95 — — 169.77 0.73 1 137.29 1.31 ++ 蜚蠊科Blattidae — — 33.33 0.08 — — 84.88 0.37 118.66 0.14 + 肥螋科Anisolabididae — — — — — — 35.33 0.15 35.48 0.04 + 跗线螨科Tarsonemidne — — 487.98 1.14 — — 84.88 0.37 574.36 0.66 + 副铗?科Parajapygiade — — — — 0.67 0.01 5.33 0.02 6.03 0.01 + 管蓟马科Phlaeothripida — — 127.32 0.30 — — 169.77 0.73 298.12 0.34 + 果瓣螺科Carychiidae 0.67 0.00 — — 0.67 0.01 — — 1.36 0.00 + 红蝽科(幼)Pyrrhocoridae (larva) — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 虹蛹螺科Pupillidae 0.67 0.00 — — 0.67 0.01 16.67 0.07 18.10 0.02 + 厚绥螨科Pachylae — — — — — — 33.33 0.14 33.47 0.04 + 花蝽科Anthocoridae — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 花萤科Cantharidae — — 450.00 1.05 — — — — 451.05 0.52 + 华蚖科Sinentomidae — — 133.33 0.31 — — — — 133.64 0.15 + 环口螺科Cyclophoridae — — — — 1.33 0.02 — — 1.35 0.00 + 棘䖴科Onychiuridae 636.62 4.50 381.97 0.89 84.88 1.34 169.77 0.73 1 280.70 1.47 ++ 铗?科Japygidae — — — — — — 50.67 0.22 50.89 0.06 + 剑虻科(幼)Therevidae (larva) — — — — — — 16.67 0.07 16.74 0.02 + 角板盲蛛科Ceratolasmatidae — — 83.33 0.19 — — — — 83.52 0.10 + 节板蛛科Liphistiidae — — — — — — 2.00 0.01 2.01 0.00 + 卷叶蛛科Dictynidae 1.33 0.01 0.67 0.00 — — — — 2.01 0.00 + 康?科Campodeidae — — — — — — 1.33 0.01 1.34 0.00 + 叩甲科Elateridae 1.33 0.01 — — — — — — 1.34 0.00 + 懒甲螨科Nothridae — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 狼栉蛛科Zoridae — — — — — — 16.67 0.07 16.74 0.02 + 厉螨科Laelapidae — — — — — — 84.88 0.37 85.25 0.10 + 鳞䖴科Lepidopsocidae — — 84.88 0.20 — — 169.77 0.73 255.58 0.29 + 鱗跳科Tomoceridae 127.32 0.90 — — — — — — 128.22 0.15 + 瘤潮虫科Tylidae — — 16.67 0.04 — — — — 16.71 0.02 + 蝼蛄科(幼)Gryllotalpidae (larva) — — — — — — 0.67 0.00 0.67 0.00 + 蝼蛄科Gryllotalpidae — — 3.33 0.01 — — — — 3.34 0.00 + 毛角蝽科Schizopteridae 509.3 3.60 127.32 0.30 — — — — 640.52 0.74 + 毛马陆科Polyxenidae 127.32 0.90 212.21 0.49 — — — — 340.92 0.39 + 毛蠓科(幼)Psychodidae (larva) — — — — — — 17.33 0.08 17.41 0.02 + 毛蠓科Psychodidae — — — — — — 16.67 0.07 16.74 0.02 + 毛蚊科(幼)Bibionidae (larva) 127.32 0.90 33.33 0.08 — — — — 161.63 0.19 + 绵螋科Spongiphoridae — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 木螱科Kalotermitidae 509.3 3.60 551.52 1.28 1.33 0.02 0.67 0.00 1 067.73 1.23 ++ 拟壁钱科Oecobiidae 1.33 0.01 4.00 0.01 0.67 0.01 — — 6.03 0.01 + 拟球甲科(幼)Orthoperidae (larva) — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 盘甲科Discodomidae — — — — 84.88 1.34 33.33 0.14 119.69 0.14 + 飘甲科(幼)Coccinellidae (larva) — — 116.67 0.27 — — — — 116.94 0.13 + 球体蛛科Theridiosonatidae — — — — — — 0.67 0.00 0.67 0.00 + 球蛛科Theridiidae — — 166.67 0.39 — — 0.67 0.00 167.73 0.19 + 蠼螋科Forficulidae — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 若甲螨科Oripodoidea — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 生圆马陆科Sphaeropoeidae — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 石蜈蚣目Lithobiomorpha — — 0.67 0.00 0.67 0.01 — — 1.35 0.00 + 鼠妇科Porcellionidae 128.66 0.91 88.00 0.20 — — 56.00 0.24 274.02 0.32 + 水龟甲科Hydrophilidae — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 蓑蛾科Psychidae — — 33.33 0.08 — — — — 33.41 0.04 + 苔甲科(幼)Scydmaenidae (larva) — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 苔甲科Scydmaenidae — — — — — — 0.67 0.00 0.67 0.00 + 䖴虫科Podoctidae 11.33 0.08 331.33 0.77 174.43 2.75 321.98 1.39 844.07 0.97 + 䖴蛛科Salticidae — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 瓦娄蜗牛科Valloniidae — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 微离螨科Microdispidae — — 134.88 0.31 — — — — 135.19 0.16 + 尾足螨科Uropodidae — — — — 84.88 1.34 433.33 1.88 521.43 0.60 + 娱蚣目Scolopendromorpha — — 0.67 0.00 0.67 0.01 — — 1.35 0.00 + 吸螨科Bdellidae 0.67 0.00 3.33 0.01 — — — — 4.01 0.00 + 线虫纲Nematoda 8 360.94 59.08 29 878.69 69.58 4 074.37 64.34 14 956.00 64.74 57 527.75 66.18 +++ 线虫引科Enchytaeidae 2 716.24 19.19 3 395.31 7.91 1 358.12 21.45 4 091.03 17.71 11 626.96 13.38 +++ 象甲科(幼)Curculionidae (larva) — — 2.67 0.01 — — — — 2.68 0.00 + 逍遥蛛科Philodromidae — — 1.33 0.00 — — — — 1.33 0.00 + 小蕈甲科Mycetophagidae 0.67 0.00 0.67 0.00 + 小蚓类Microdrile oligochaetes 18.00 0.13 13.33 0.03 6.00 0.09 32.00 0.14 69.72 0.08 + 蟹蛛科Thomisidae — — 0.67 0.00 — — 2.00 0.01 2.68 0.00 + 烟管螺科Clausiliidae 2.00 0.01 2.01 0.00 + 阎甲科(幼)Histeridae (larva) — — — — — — 0.67 0.00 0.67 0.00 + 阎甲科Histeridae — — 0.67 0.00 0.67 0.01 — — 1.35 0.00 + 幺蚰科Scutigerellidae — — 254.65 0.59 — — 84.88 0.37 340.49 0.39 + 叶甲科Chrysomelidae — — 50.67 0.12 — — — — 50.79 0.06 + 夜蛾科Noctuidae — — 16.67 0.04 — — — — 16.71 0.02 + 蚁科Formicidae 345.31 2.44 2 139.9 4.98 270.65 4.27 1 421.51 6.15 4 195.22 4.83 ++ 隐翅甲科Staphilinidae — — 127.32 0.30 — — — — 127.62 0.15 + 缨甲科(幼)Ptiliidae(larva) — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 绳科(幼)Muscidae(larva) — — — — — — 50.00 0.22 50.22 0.06 + 蚰蜒目Scutigera coleoptrata — — 0.67 0.00 — — 169.77 0.73 171.18 0.20 + 圆䖴科Sminthuridae 4.67 0.03 — — — — 0.67 0.00 5.38 0.01 + 长角毛蚊科(幼)Hesperinidae (larva) — — 254.65 0.59 — — 84.88 0.37 340.49 0.39 + 长角䖴科Entomobryidae — — 607.33 1.41 — — — — 608.74 0.70 + 长角长䖴科Orchesellidae 127.32 0.90 128.22 0.15 + 长奇盲蛛科Phalangiidae — — 254.65 0.59 — — — — 255.24 0.29 + 螲蟷科Ctenizidae — — 33.33 0.08 — — 0.67 0.00 34.08 0.04 + 舟蛾科(幼)Notodontidae(larva) — — — — 0.67 0.01 — — 0.68 0.00 + 珠甲螨科Damaeidae — — 381.97 0.89 — — — — 382.86 0.44 + 蛛蟋科Phalangopsidae — — 0.67 0.00 — — — — 0.67 0.00 + 准菌蚊科(幼)Ditomyiidae (larva) — — 50.00 0.12 — — — — 50.12 0.06 + 平均密度(头·m-2) 14 153.0 42 940.1 6 332.7 23 100.0 86 925.7 总类群数/个 29 67 28 43 99 说明：“—”表示无或未采集到，“+++”为优势类群，“++”为常见类群，“+”为稀有类群。
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表 3 生境土壤动物群落的多样性特征（平均值±标准误）
Table 3. Change of each habitat different of soil fauna(x ± ES)
指数 RL1 ck1 RL3 ck3 H' 1.10 ± 0.24 Aa 1.49 ± 0.10 Aa 0.66 ± 0.17 Aa 0.99 ± 0.21 Aa J 0.46 ± 0.09 Aa 0.48 ± 0.03 Aa 0.33 ± 0.08 Aa 0.36 ± 0.04 Aa C 0.49 ± 0.11 Aa 0.35 ± 0.03 Aa 0.65 ± 0.08 Aa 0.52 ± 0.05 Aa D 0.97 ± 0.11 Bb 2.10 ± 0.24 Aa 0.88 ± 0.19 Ab 1.51 ± 0.13 Aa DG 1.31 ± 0.38 Aa 2.68 ± 0.52 Aa 0.77 ± 0.38 Ab 2.01 ± 0.25 Aa 说明:H'为Shannin-Wiener多样性指数, J为Pieluo均匀度指数, C为Simpson优势度指数, DG为密度-类群指数, D为Margalef丰富度指数。同行不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）, 不同大写字母表示差异极显著（P＜0.01）。
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